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formations endogènes, et elles se distinguent par lade tous les poils, de toutes les feuilles et de la plupart des branches. Il n'y a de racines que chez les plantes dont les tissus sont traversés par des

(I) Je choisis celte eipreseion parce qu'elle pirattconTeair aussi ï la nckie prindpile del'ein* brfon des plantes tasculsires.

§ 23.] LES RACIXES. «91

faisceaux yasculaires, et par conséquent ces membres renferment toujours euxmêmes des faisceaux Tasculaires. Mais ces derniers se distinguent de ceux de la tige et des feuilles par ce caractère, que leurs premiers vaisseaux se forment plus près de la périphérie du faisceau et que de nouveaux vaisseaux se développent plus tard vers l'intérieur ; la formation des vaisseaux est donc centripète sur la section transversale de la racine. Quand il y a des faisceaux libériens, ils occupent les intervalles entre les faisceaux vasculaires primaires, à la périphérie du corps fibro-vasculaire (fig, ii6).

Quoique les racines soient généralement répandues dans les plantes vasculaires, Cryptogames supérieures ou Phanérogames, il y a cependant, dans ces groupes, quelques espèces qui en sont entièrement dépourvues ; il en est ainsi parmi les Rbizocarpées dans le genre Saloinia, parmi les Lycopodiacées dans le genre PsHotum, parmi les Orchidées dans lesFpipogum Gmeliniei CoraUorhiza innata. Le Lemna arrhiza ne forme pas non plus de racines; il est vrai qu'il es^t aussi dépourvu de faisceaux vasculaires.

Relativement au lieu de leur développement, les racines jouissent d'une liberté extraordinaire. D'ordinaire il y a déjà une racine dans lejeune embryon issu de l'œuf, c'est-à-dire de l'oosphère fécondée; les Orchidées font exception. Celte racine occupe l'extrémité inférieure de la tige de l'embryon et doit, dans tous les cas, être appelée laLracine principale de la plante, soit qu'elle demeure faible et périsse bientôt, comme dans les Cryptogames et les Monocotylédones, ou qu'elle continue à se développer vigoureusement au même titre que toutes les autres racines, comme dans beaucoup de Dicotylédones. Outre cette première racine principale, la plante développe ordinairement encore un très-grand nombre de racines secondaires, on les appelle tout simplement racines. En effet, comme il est mille fois plus question de ces racines secondaires que de la racine principale, et qu'elles sont aussi beaucoup plus importantes que cette dernière pour la vie de la plante, il est inutile de les distinguer par une épithète, toutes les fois qu'on ne les met pas en opposition avec la racine principale. Elles naissent à l'intérieur, soit des racines principales, soit des racines secondaires, soit des tiges et des feuilles. La racine principale avec les racines secondaires qu'elle produit, ou une racine secondaire quelconque avec les racines latérales issues d'elle peuvent être appelées un système radical,

A l'exception de ces nombreuses Dicotylédones qui possèdent un système radical principal très-développé et permanent, c'est des tiges que naît le plus grand nombre des racines^ principalement quand ces tiges rampent, nagent, grimpent ou portent des bulbes et des tubercules. La tige des Fougères arborescentes est souvent recouverte dans toute sa longueur par un épais chevelu de minces racines. Dans les Fougères dont les feuilles très-minces ne laissent libre aucune portion de la surface de la tige, c'est exclusivement des pétioles que s'échappent les racines; tels sont, par exemple, les Aspidium filix-masy Asplenium fiUw'fcemvna^ Ceratopteris thalictroides^ etc. ; parfois c'est le limbe même de la feuille qui s'enracine {Mertensia) (I). Quand la tige possède des nœuds et des entre-nœuds bien développés et bien distincte, c'est dés premiers

<l)Une temllQdePhaseolus muitiflorus ^conpee au coussiaet môme, a développé dans l'eau, sur

in MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [§ 23.

que les racines procèdent habituellement; par exemple, elles naissent des nœuds exclusivement dans les Équisétacées, en très-grande majorité dans les Graminées.

Si Ton considère maintenant la nature du tissu d'où émanent les racines, on Toit qu'elles procèdent, soit directement du mérislème primitif, soit de massifs de tissu en partie déjà dififérenciés, soit enfin d'un méristème secondaire qui est enfermé entre des couches de tissu entièrement différenciées. C'est aa voisinage du point végétatif des racines en voie d'accroissement, ià où la différenciation du tissu ne fait que de commencer, que naissent d'après MM.Nœgeii et Leitgeb, les racines latérales, les radicelles des Cryptogames, et la même chose a lieu dans les Phanérogames. La lige peut aussi produire des racines trèsprès de son point végétatif, là où le méristème primitif commence seulement i se différencier, comme on le voit dans les tiges rampantes des Rhizocarpées et dans le Pteris aquilina. Beaucoup plus loin du point végétatif, dans des régions où le tissu est complètement différencié, il peut naître aussi des racines sur la tige et les branches âgées, aux dépens d'un méristème secondaire; c'est ce qui arrive surtout dans les régions mutilées ou placées dans un lieu humide et sombre.

L'ordre de succession des racines secondaires sur la racine mère des Cryptogames, plantes où elles naissent au voisinage même du sommet de cette dernière, est, d'après MM. Nœgeli et Leitgeb, essentiellement acropète ; il est vraisemblable que la racine mère ne produit jamais ici de nouvelles racines entre les racines latérales antérieurement formées. Gela est aussi vraisemblable partout où les racines naissent dans le méristème primitif, ou tout au moins au voisinage du point végétatif de la tige {Pilularia, MarsiUa^ Cereus^ etc»). Même quand elles se développent plus loin du sommet, comme le font les racines latérales des Phanérogames sur la racine principale et sur certaines tiges {Zea Maïs, etc.), les racines se succèdent ordinairement encore en direction acropète; mais il peut s'y former aussi plus tard, à la suite de perturbations extérieures, des racines adventives, c'est-à-dire situées à des places indéterminées, comme cela a lieu tout particulièrement sur les racines principales âgées des Dicotylédones.

Les racines secondaires naissent normalement sur la face extérieure des

répatement produit par la section du coussinet, un abondant système de racines et est de> meurée vivante pendant plusieurs mois. .

[A cette ob6ei*vation de M. J. Sachs, J'ajouterai que les cotylédons détachés de la tigeile de l'embryon possèdent à un plus haut degré encore la propriété de s'enraciner. L'expérience réussit surtout très-bien avec les gros cotylédons des embryons dépourvus d'albumen. D'après mes recherches, les cotylédons de Grand-Soleil (Helianthus annuus)^ de Haricot [Phaseolus multiflorus), de Courge [Cucurbita maonma)^ etc., entiers ou divisés en plusieurs fragments, et m» à germer sur de la mousse humide à une température de 22 à 25 degrés, produisent après quelques jours d'abondantes racines sur les surfaces de section; ces racines partent des points où la section a coupé les nervures cotylédonaires. Les cotylédons foliacés d'embr>'ons pourms d'albumen, ceux de la Belle-de-Nuit [Mirabilis Jalapa) par exemple, s'enracinent de même, quoique avec un peu plus de difficulté. Voir d'ailleurs sur ce point, Ph. Van Tibghem : Recherches physiologiques sur la germination (Annales scientifiques de l'École normale supérieure. !• série, IF, 1873).] [Trad.)

faisceaux flbro-vasculaires; le faisceau flbro-Ta»culaire de la racine secondaire s'unit alors ä angle droit, ou à. peu près, avec celui du membre où elle s'insère, son écorre ne se prolonge qu'incomplétemenl dans celle de ce membre et son épiderme n'a aucune continuité avec le sien. Il en est tout autrement dans la racine principale de l'embiyon, qui se forme de bonne heure, et ordinairement si près de la surface de l'embryon qu'il peut s'établir une complète continuité de tous les systèmes de tissus entre la tige et la racine principale. Mais, dans les Graminées et quelques autres Phanérogames, celte première racine natt si profondément à l'intérieur du corps de l'embryon, qu'elle se Ifoutc, dans l'embryon achevé de la graine mûre, enveloppée par une épaisse couche de tissu en forme de sac (flg. 114 ws), qui est perforé au moment de la germination (Qg. 113, wt). Ce sac est connu sous le nom de

Fig. in. — GcnalMtiondDZHifaii, diu l'ordre /,//,///.— Act :S,rcobrTaiid(/,miicalibnU| A tu de lue, B,-ni àe ebu. — b, Is radne prUtlptle.wi, H fibu; m', b', m*, nels« weondaira. — *, partie de U gniiiB occupée pu l'el' iMiiiieii;^ gaamiil«, Ujfeiuwndil'eiBbrjsiiirr, le« bord* béuli d< rtaSMOn ; t, &' , f, la preniirea [eûUa de la plulnle tgnadenr uhuclle] . 8uM. — ThOé de MaiiqiÊt,

Fig. 114. — SecKoD loDiiiudioale Zta »ail. groHi eniiron « foie : — du tniil ; ■, Inee d'imertion d te du fruit ; êg^ portion jeun bumeo, «v, portion bUnohe — (c,éeauoB de l'embrjani i r, UD epiJenne ; k, geniinule eine priielptle ; «j, u gilae

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i94 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [§ a

gaine radicale ou de coléorrhize. Une gaine semblable se voit aussi dans les première< racines secondaires des plantules à'Allium Cepa, et çà et là dans d'autres végétaux. Cependant les racines secondaires nées profondément dans les tissas se bornent en général à déchirer simplement la couche de tissu qui les recouvre, et à faire saillie au dehors entre les deux (èvres de la fente ainsi béante.

La forme typique des racines est celle d'un cylindre très-allongé, et leursectioa, lorsqu'elles ne sont pas comprimées par une résistance extérieure, est circulaire. C'est seulement lorsqu'elles subissent un accroissement diamétral ultérieur et qu'elles servent de réservoirs pour l'emmagasinement des matières de réserve, comme dans beaucoup de Dicotylédones et plusieurs Monocotjlédones, que les racines perdent leur forme filamenteuse, pour devenir fusiformes ou se renfler en tubercules (Navet, racines tuberculeuses des Dahlia, Bryonia^ Asphodelus, etc.).

Ce n'est que rarement, et toujours en petite quantité, que les racines contiennent de la chlorophylle {Menyanthes trifoliata) \ le plus souvent elles sont complètement incolores, non-seulement quand elles croissent dans le sol, mais encore quand elles végètent dans l'eau et dans l'air.

Les racines paraissent ne présenter jamais cet accroissement basilaire ultérieur, qui a lieu dans beaucoup de feuilles et d'entre-nœuds lorsque déjà toute la région située plus près du sommet s'est transformée en tissu permanent. Cependant l'accroissement intercalaire des parties déjà formées sous le sommet s'y prolonge souvent pendant longtemps (Lycopodiacées d'après MM. Nœgeli et Leilgçb) ; immédiatement au-dessous de la région terminale formée par le méristème primitif, l'élongation du tissu entre en jeu, et cette disposition facilite singulièrement rallongement des racines dans le sol.

lia racine principale est 4*orl|ir^n« endo|r^ne. — La racine principale de$

Phanérogames fait l'effet d'être complètement superficielle, et l'on dirait que sa pointe est réellement l'extrémité inférieure de l'axe de l'embryon. Son premier développement n'en est cependant pas moins endogène, car reilrémité inférieure de l'embryon des Phanérogames est en relation directe avecle suspenseur, et c'est au-dessous du point d'attache de ce suspenseur que naît la racine principale. On trouvera à la caractéristique des Phanérogames, livre II, une exposition plus détaillée de ce point, d'après les récentes recherches de M. Hanstein sur la formation de l'embryon.

On pourrait plutôt concevoir des doutes sur l'origine endogène de la racine principale des Fougères et des Rhizocarpées. Cependant si Ton remarque que la racine n'est constituée comme telle, que lorsque la cellule terminale a séparé la première calotte de la coiffe, on verra qu'ici aussi le sommet de la nouvelle racine est situé dès le début à l'intérieur du tissu de l'embryon. Que le lecteur veuille bien se reporter aux figures relatives aux embryons des Fougères et des Rhizocarpées, livre IL

BéTeioppement des radicelles sur la raelae. — La genèse des racines latérales, OU radicelles, à l'intérieur d'une racine mère a été étudiée d'abord par MM. Naegeli et Leitgeb chez les Cryptogames, puis par M. Reinke chez les Phanérogames. Chez les Cryptogames vasculaires, elle a lieu dans les cellol«^ de l'assise la plus interne du périblème ou de l'écorce ; chez les Phanérogames

§?a.] LES RACINES. 195

elle se produit dans l'assise la plus externe du plérome ou du procambium, assise qui a été appelée péricamftium.

Daos les Cryptogames, ce sont certaines cellules isolées de l'assise la plus interne de l'écorce, disposées en séries lon^tudinales en face des faisceaux vascalaires, qui donnent naissance en direction acropète à autant de radicelles.

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A cet effet, la cellule se partage d'abord par des cloisons obliques, qni formenl les trois faces inférieures de la cellule terminale, puis par une cloison transversale qui sépare vers l'extérieur la première calotte de la coiffe de la radicelle. Ainsi constituée et déjà pourvue d'une calotte, la cellule terminale de la radicelle forme de nouveaux segments qui produisent, les uns le corps de la radicelle, les autres sa coiffe, comme nous l'avons déj^ montré § 19 {flg, 10:2). Les racines des Lycopodiacées n'engendrent pas de radicelles, mais se ramifient par des dichotomies terminales répétées (flg. 130).

Dans les Phanérogames, les choses se passent autrement. Là où va se former une radicelle, plusieurs cellules du péricambiiim de la racine mÈre se dt5doiiblentiiar des cloisons tangentielles, de sorte que le péricambium p

cet endroit deux assises superposées (fig. 115 A). L'assise externe se constitue aussitôt à l'état de dermatogène (d), lequel forme plus tard, par des divisions tangentielles, les calottes successives de lacoiffe, parce que chaque fois l'assise cellulaire externe qui provient du dédoublement du dermatogène devient une de ces calottes (C, k). L'assise interne issue du dédoublement du péricambium {nn en A), celle qui est tournée vers les vaisseaux du faisceau de la racine mère, se partage tout d'abord de son côté en deux assises (B); puis^ par de nouvelles divisions longitudinales et transversales, elle finit par constituer le méristème primitif de la radicelle. Ce méristème se sépare aussitôt en trois parties ; une masse basilaire par laquelle la jeune radicelle demeure rattachée au faisceau vasculaire de la racine mère {mm en D), et une masse qui proémine en dehors et qui se différencie à son tour en périblème (/>, pp) et en plérome. En même temps, la jeune radicelle s'allonge perpendiculairement ä Taxe de la racine mère, ou un peu obliquement vers le bas, en comprimant devant elle le tissu cortical (Z>). C'est la couche la plus interne de Técorce (ren A,D) qui résiste le plus longtemps à la désorganisation, parce qu'elle suit, au moins au début, l'accroissement de la radicelle qu'elle enveloppe comme d'une gaine, jusqu'à ce qu'elle soit aussi détruite à son tour. Enfin la jeune racine s'allonge et perce le tissu cortical de la racine mère pour mon« trer sa pointe au dehors (1).

Développement de» racines uur la tl|r«- — Dàus les tiges et les branches, les racines sont produites, soit par le cambium qui réunit les faisceaux fibrovasculaires à travers les rayons médullaires, comme celles qui se dévelop* peut au niveau du sol sur la tige principale de V Impatiens parviflora^ soit, ce qui est le cas le plus fréquent, par la couche libérienne la plus externe des faisceaux fibro-vasculaires. Ces couches du tissu se comportent alors comme le péricambium d'une racine mère ( Veronica Beccabunga^ Lysimachia uummularia^ Hedera Hélix d'après M. Reinke).

(1) Chez les Phanérogames, les radicelles naissent, en général^ comme cbex les Cryptogames vasculaires, en face des faisceaux vasculaires de la racine mère ; mais cette règle y souffre cependant an très-petit nombre d'exceptions que l'on peut rattacher nettement à leur cause prochaine anatomique. Dans les Graminées, l'assise périphérique du cylindre central de la radne (péricambium), assise ä laquelle est dévolue chez toutes les Phanérogames la fonction rfaizogène et qu'on peut appeler par conséquent a;;i.9« rhizogène ou membrane rhizogène, est régulièrement interrompue en face des faisceaux vasculaires, dont les vaisseaux externes touchent directement la membrane protectrice; c'est donc en face des faisceaux libériens qu'y naissent les> radicelles. Dans la racine des Pitiosporum, l'assise rhizogène est creusée, vis-à-vis de chaque faisceau vasculaire, d'un nombre impair de canaux sécréteurs disposés en arc et elle ne peut, par conséquent, produire de radicelles en cet endroit; celles-ci naissent en face des faisceaux libériens, comme dans les Graminées. Dans la racine des Ombellif^res et des Araliacées, la membrane rhizogène est encore creusée en face des faisceaux vasculaires d'un nombre impair de canaux sécréteurs disposés en arc, ce qui empêche les radicelles de se former en ces points; mais, en outre, chaque faisceau libérien possède, au milieu de son bord externe, un canal sécréteur isolé qui interdit également à la radicelle de s'insérer en cet endroit. Les radicelles naissent alors dans les positions intermédiaires et sont disposées sur la racine en deux fois autant de rangées que cette racine a de faisceaux vasculaires, en quatre rangées par exemple sur le pivot binaire. Pour plus de détails, voir Ph. Van Tiegbem : Mémoire sur la racine (Ann. des se. nat., S« série, XIII, 1871) et surtout: Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes [ibid.^ XVI, 1872},

(rrflrf.)

§ 23.] LES RACINES. i97

DéTeloppememt de la eoiiTe. — Pendant que la coiffe de la racine continue de se former aux dépens de la cellule terminale, comme nous l'avons déjà expliqué au § 19, ses assises les plus externesse transforment progressivement *€n tissu permanent. Les cellules conservent la simplicité de leur forme, mais elles épaississent leurs parois; dans les cellules les plus externes, ces parois se gonflent beaucoup, deviennent comme gélatineuses et donnent ainsi à la pointe des racines un aspect gluant ; enfin ces cellules meurent et se détachent.

Quand les racines vivent dans Tair et dans le sol, la coiffe est étroitement appliquée au corps de la racine, même par ses assises les plus âgées qui y adhèrent fortement en s'amincissant vers la base ; mais quand les racines nagent dans Teau, comme celles des Lemnacées, du Stratiotes et de quelques autres plantes, la coiffe est large, elle enveloppe le corps de la racine sur une grande longueur comme d'une gaine, et cette gatne n'adhère qu'au sommet même du membre.

Dlfférenclatloii des tlMna de la raclae. — Nous avons déjà dit, § 19, comment le méristème primitif de.la pointe de la racine se différencie dans les Angiospermes en trois couches concentriques : le dermatogène ou épiderme primordial, le périblème ou écorce primordiale et le massif intérieur ou plérome. Dans les racines minces et qui demeurenttelles, comme celles des Cryptogames et de beaucoup de Phanérogames, tout le plérome se transforme en un cylindre fibro-vasculaire axile, dans lequel se développent deux, trois faisceaux vasculaires ou davantage. Les vaisseaux se forment d'abord à la périphérie du cylindre en deux, trois points de la section ou davantage, puis il s'en fait de nouveaux sur le bord interne des premiers, jusqu'à ce que les séries radiales de vaisseaux ainsi constituées se réunissent au centre en une bande diamétrale, ou en une croix à trois, quatre ou cinq branches (1). C'est sur la face extérieure du cylindre, vis-à-vis des vaisseaux primaires, que naissent les radicelles. Entre les séries rayonnantes de vaisseaux, dans les places laissées vides à la périphérie du cylindre fibro-vasculaire, il se forme un peu plus tard, mais pas toujours cependant, des faisceaux libériens.

Quand les racines des Phanérogames sont épaisses dès l'origine, le cylindre

axile, le plérome, se différencie une fois de plus. Sa partie centrale devient pa-

renchymateuse et forme une moelle (fig. 116 m), et c'est seulement dans laré-

' gion périphérique du plérome que naissent les faisceaux vasculaires et libériens.

Si la racine, une fois formée et différenciée, est capable de s'accroître ultédeurement en épaisseur, comme cela a lieu par exemple dans les racines principales napiformes des Dicotylédones, il se forme dans l'anneau d'épaississement x (fig. 116), entre les faisceaux vasculaires g et sur le bord interne des faisceaux libériens 6, un méristème secondaire, un vrai cambium, qui se •comporte ensuite de son côté absolument comme le cambium d'une tige douée d'un accroissement diamétral ultérieur. Il engendre donc vers l'intérieur et «n direction centrifuge du bois, vers l'extérieur et en direction centripète du

(0 Dan» le» minces racines germinatives du Triticum et autres Graminées, il se forme un vaisseau dans Taxe même de la racine, en apparence au centre même de la section transversale.

liber et surtout du liber mou. La figure ll6repréaeate la section transversale d'une racine principale de Haricot, eu A avant le début de l'accroissement enépaisseur, en ^ après un accroissement diamétral qui a duré quelques semaines. Il s'est produit pendant ce temps, entre la petite moelle m et l'écoree primitive pr, un corps ligneux en forme d'étoile ä quatre braDcbes ; les quatre

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rayons médullaires qui séparent ces branches correspondent aux faisceaux ligneux primaires g,g, qui ne se sont pas développés vers l'extérieur; les faisceaux libériens primaires sont encore visibles en B, b, mais en outre le cambîum a produit sur leur bord interne une couche de liber secondaire pourvue de Obres libériennes b'.

La puissante racine principale du Zea Mais produit aussi, comme déji nous l'avons vu § 19 (Og. 104), par différenciation de son plérome un cylindre médullaire m, entouré par un cylindre creux fibro-vasculaire x, dans lequel se forment des vaisseaux et des cellules ligneuses allongées. Les cellules libériennes n'exislent pas ici, ou du moins ne sont pas aussi nettement développées que dans le Pkaseolug. La figure Ml représente une section transversale

de cette racine, pratiquée un peu plus haut que la coupe longiludinale de la figure 112. 11 n'y a pas ici d'accroissement diamétral ultérieur^ et le faisceau ßbro-vasculaire n'y acquiert pas de cambium actif comme dans le Phaseolus.

Ce ne sont là que quelques-uns des cas les plus simples.de la différenciation du tissu delà racine; j'ai voulu les citer surtout pour montrer la formation de la moelle, qui manque toutefois le plus souvent aux racines grêles. D'ailleurs la moelle se rétrécit aussi et s'éteint peu à peu dans les grosses racines, à mesure qu'elles s'amincissent en s'ailongeant, et alors le cylindre fîbro-vasculaire, d'abord creux, se ferme en un faisceau solide (1).

{\) Sirvctarede la racine. — Je résume ici^ d'après mes propres recherches : 1* les caractères généraux de structure que la racine possède partout où elle existe, c'est-à-dijre chez toutes les plantes vasculaires, et sur lesquels doit reposer la définition anatomique de ce membre de la plante ; 2* les caractères différentiels que la racine présente dans les trois grands groupes de plantes yasculaires : les Cryptogames vasculaires, les Honocotylédones et les Dicotylédones y compris les Gymnospermes.

Caractère» i^énéranx. — Considérons la jeune racine au moment où vient de s'y achever la différenciation du méristème primitif. Elle se compose d'un épidémie, d'un parenchyme cortical et d'un cylindre centra).

Le parenchyme cortical, limité en dehors par Tépiderme, l'est en dedans par la membrane protectrice p, c'est-à-dire par une assise de cellules à paroi mince, fortement unies et comme engrenées entre elles par un cadre de plissements échelonnés. II est, en général, subdivisé en deux zones. L'externe, dont le développement est centrifuge, a ses éléments polyédriques décroissant vers l'extérieur et ajustés irrégulièrement sans laisser de méats. L'interne, dont le développement est centripète, a ses cellules arrondies ou rectangulaires sur la section, décroissant vers l'in« térieur, disposées régulièrement en séries radiales et en cercles concentriques et laissant entre elles des lacunes et des méats qui décroissent de la même manière.

Le cylindre central (fig. 117 Â et fig. 117 B) commence par une assise ou membrane périphérioue m (péricambiom), contre laquelle s'appuient en des points équidistants un certain nombre de faisceaux vasculaires lamelliformes et rayonnants o, dont le développement est centripète, et un pareil nombre de faisceaux libériens arrondis ou lamelliformes /, également centripètes, mais toujours projetés moins loin vers le centre que les faisceaux vasculaires avec lesquels ils alternent régulièrement. Ces deux ordres de faisceaux sont réunis j>ar un tissu conjonctif c, plus ou moins développé, en un cylindre plein que la membrane périphérique revêt comme d'un épiderme. Et comme cette membrane périphérique m s'appuie sur la membrane protectrice p de manière à ce que ses propres éléments alternent régulièrement avec les cellules pllsséea, la limite entre le parenchyme cortical et le cylindre central est toujours facile à saisir.

Le nombre des faisceaux vasculaires et libériens qui entrent dans la constitution du cylindre central de la racine est très- variable, comme on le voit en comparant les figures 117 A et li7 B« mais comme il ne descend jamais au-dessous de deux pour chaque espèce de faisceaux, la structure du membre est toujours symétrique par rapport à son axe.

Telle est la structure générale de la jeune racine. On voit que le tissu fondamental, qui réunit les faisceaux entre eux et à l'épiderme, s*y divise en deux régions très-nettement séparées : le tissu cortical et le tissu conjonctif. Le long de leur surface de contact, ces deux tissus sont, en effet, revêtus chacun d'une membrane propre qui forme entre eux comme une double muraille. Le tissu cortical se termine en dedans par la membrane protectrice p; le tissu conjonctif com mence en dehors par la membrane périphérique du cylindre'central m.

C'est par les faisceaux vasculaires v que les liquides, que la racine a pour fonction d'absorber dans le sol et de conduire à la tige, s'y élèvent depuis la région des poils jusqu'à la tige. C'est par les faisceaux libériens / que les sucs plasmiques, élaborés dans les feuilles, redescendent dans la racine depuis la tige jusqu'au sommet végétatif. Le tis9u conjonctif c n'exerce, sur ces deux courants inverses dont il est le lit commun, qu'une influence secondaire«

iOD ' MORPHOLOGIE DES HEHBBES. [g fi.

Formn 4c traasIUmi nlr* U 11«« et 1« vmIm. — Les caractères qneoons avons eiposés plus baut établissent une séparation tranchée entre les ncines

Caracttrc« dlMre>tl«la. — Voyons m«inteiiu)t les différencM qae U «trocum dek racine pr^nie dtns les trois grandes divisions des pUntes nsculsires. Racint dea Cryptogames micu/iue«. — Laradnedes Cryptogimcs raBCulurescoEuemlndt-

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de décrire; elle ne s'épaissit pas (fig. 117 A, 1**

elles liges. CependaDl on n'est pas sans rencontrer quelques formes de Iransilion, qui monlrenl que Jes racines peuvent se transformer directement en

La membrane p^rîpliérique du cylindre central m, dételoppéo dini les Foogire«, les HanilUcées et les Lycapoditcées, manque toUIemeut à»u» le« PrËles, et tout au moini en facs dei taii-

Pi^. m B, — Stciion« tr»niie™lei d'une ncinc h Dombreui ttitttva : l duu une CrypIopuM tueultln [ilaralha Imit), II duK une HaDi>c(il]1éiIaae [Colocaiia aitlljnorum], III dui uu< Ueoljlâdoae (Arianlli*

MineilellRiqnedaniflg. UT A ; le liuu «njanctirtal beiuniup plut dfieloppt.

CMui libérien» dans les Opliioglossées. Hau celte dilTéreiice ne psnit pai avoir grande valeur, car le rûle de cette membnne e«t ici peu important. Ce n'en pM elle qui produit lei radicelle*.

axes feuilles. lien est ainsi dans le IVeottia nidus-avüy où l'on voit des racines secondaires Âgées, issues de la tige^ se dépouiller de leur coiffe et former

Sauf dans les Prèles, c'est l'assise la plus interne p du parenchyme cortical qui forme la membrane protectrice. Mais il y a deux degrés dans la spécialisation de cette membrane.

Tantôt les éléments plissés ne conservent pas d'activité génératrice et leur rôle est paremeot passif et protecteur. La racine principale ne peut alors former de radicelles aux flancs de son cylindre central et, si elle se divise, il faudra que ce soit par dédoublement de sa cellule terminale. Elle constitue alors un système dichotomique qui ne représente Jamais, quel que soit le degré de complication qu'il atteigne, qu'une seule et même racine, et qu'il faut toujours, parcoaséquent, envisager tout entier en rétablissant par la pensée celles de ses branches qui penTent ne s'être pas développées, si l'on veut voir apparaître la symétrie de structure de la racine pir rapport à son axe idéal. C'est le cas des Lycopodiacées et des Ophioglossées.

Tantôt, au contraire, les cellules plissées conservent une grande activité vitale et c'est du» certaines d'entre elles (fig. 1 17 A, I) situées en face des faisceaux vasculaires du cylindre central que naissent les radicelles. 11 y a des cellules mères isolées pour les radicelles et ces éléments rhizogènos latéraux appartiennent à la membrane protectrice. En d'autres termes, l'assise interne de récorce constitue une membrane plus distincte que dans le premier cas, à la fois protectrice et rhizogène. Il en est ainsi dans les Fougères et dans les Marsiliacées.

Enfin, pour arriver aux Équisétacées, il faut faire un pas de plus dans cette voie de localisatioB progressive des fonctions. Ce ne sont plus, en effets les cellules de la dernière assise de l'écorce, mais celles de l'avant-dernière rangée qui s'engrènent par des plissements échelonnés, et li membrane ainsi constituée est exclusivement protectrice. Les cellules de l'assise interoe, u contraire, sont dépourvues de plissements, mais douées en revanche d'une grande activité génératrice, et c'est dans certaines d'entre elles, situées en face des faisceaux vasculaires, que naissent les radicelles. Il y a encore des cellules mères spéciales pour les radicelles, mais ces éléments rhizogènes sont indépendants des éléments protecteurs. En d'autres termes, l'assise interne de l'écorce, au lieu d'èire exclusivement protectrice comme dans le premier cas, ou bien h la fois protectrice et rhizogène comme dans le second, se dédouble ici en deai membranes superposées : l'externe exclusivement protectrice, l'interne exclusivement rhizogène.

En somme, les radicelles sont toujours produites par le développement désormais centiifag^ de certaines cellules de l'assise interne de l'écorce, situées en face des faisceaux vasculaires do cylindre central. Elles sont donc disposées sur la racine en autant de séries longitudinales.

De plus« quand la structure de la radicelle est binaire, le pian de ses vaisseaux est toujours perpendiculaire au faisceau d'insenion et par conséquent à l'axe de la racine mère \H' '^^ C, II).

Racine des Monocotylédones. —La racine des Monocotylédones conserve indéfiniment l'organisation primaire que nous avons caractérisée plus haut ; elle ne s'épaissit pas (fig. IH Ail^ ^ 117 B, II).

L'assise la plus interne de Técorce, ^, forme toujours une membrane exclusivement protectnce dont les éléments, plissés dans le jeune &ge, s'épaississent assez souvent plus tard, eicepté so^ leur face externe. '

C'est toujours la membrane périphérique du cylindre central m (pericambium) qui conucn les cellules rhizogènes, et nous pouvons par conséquent lui appliquer le nom de membrane roizogène. De là, une première différence avec les Cryptogames vasculaires. En général, les ccllnie» rhizogènes (dont il faut plusieurs pour former une radicelle, tandis qu'une seule suffisait che« l«* Cryptogames vasculaires) sont situées en face des faisceaux vasculaires. Les radicelles s'insèreu alors directement sur les faisceaux et sont disposées en autant de séries longitudinales. I^ Graminées font exception. A cause de l'interruption r<*gulièro de la membrane périphérique w face des vaisseaux, les radicelles s'y produisent vis-à-vis des faisceaux libériens«

Dans tous les cas, quand l'organisation du cylindre central de la radicelle est binaire, ü y •J faisceau vasculaire en haut et un en bas ; en d'autres termes, le plan des vaisseaux de 1» ■*■ celle passe par l'axe de la racine mère (flg. 1 17 C, I). D'où une seconde difl"érence caractérisuqfl par rapport aux Cryptogames vasculaires.

Racine des Dicoiylùhmes et des Gymnospermes. — La racine des Dicotylédones et

des feuilles au-dessous de leur sommet (observations de MM. Reichenbach, Irmisch, Prillieux, Hofmeister). Ailleurs, au contraire, ce sont des branches

Gymnospermes conserve pendant an temps plus ou moins long la structure primaire que nousavons décrite plus baut et que représentent les figures 1 1 7 A, III et 1 1 7B, III ; mais il arrive toujours un moment où cette structure se complique par la formation de productions secondaires qui épaississent plus ou moins la racine et dont l'apparition consUnte caractérise ces deux groupes.

Période primaire, — L'assise la plus interne de Técorce, p, forme toujours une membrane protectrice dont les cellules plissées s'épaississent rarement.

C'est à l'assise ou couche périphérique du cylindre central, m, qu'appartiennent les groupes de cellules qui produisent les radicelles r, et cette assise ou couche mérite encore ici le uom de membrane rhizogène. En général, les groupes de cellules riiizogènes r sont situés en face des faisceaux vasculaires, sur lesquels les radicelles s'insèrent directement en autant de séries longitudinales. Les Pittosporum, les Ombellifères et les Araliacées font exception, parce que , comme nous l'avons vu & la page 196, la membrane rhizogène s'y trouve creusée d'un arc de canaux sécréteurs en face de chaque faisceau vasculaire.

Dans tous les cas, quand la structure de la radicelle est binaire, le plan de ses vaisseaux passe par l'axe de la racine mère (flg. 111 C,l).

Sous tous ces rapports, la racine des Dicotylédones et des Gymnospermes paitage donc les caractères différentiels qui séparent les Monocotylédones des Cryptogames vasculaires, et l'on peut exprimer ainsi cette différence. Dans les Cryptogames vasculaires les radicelles sont des formations du bord interne du tissu cortical et, binaires, sont orientées transversalement ; dans les Phanérogames elles sont des productions du bord externe du tissu conjonctif et, binaires, sont orientées longitudinalement.

C'est donc par la seule existence d'une période secondaire que la racine des Dicotylédones et des Gymnospermes se sépare de celle des Monocotylédones.

Période secondaire. — Ces productions secondaires (fi g. 117 D et 117 E) sont formées par des arcs générateurs d'origine conjonctive, qui se développent sur le bord interne des faisceaux libériens primitifs et qui se rejoignent en dehors des faisceaux vasculaires, au moyen d'un dédoublement des cellules de la membrane rhizogène, pour former une zone génératrice continue et dont le jeu est double, centripète en dehors, centrifuge en dedans. Les secteurs intralibériens de cette zone produisent des faisceaux doubles, libériens en dehors F, vasculaires ou fi bro- vasculaires en dedans i/, et ces faisceaux libéroligneux secondaires refoulent en dehors, à mesure qu'ils s'épaississent, les faisceaux libériens primitifs /. Les secteurs extra-vasculaires de la zone génératrice, tantôt ne forment que des rayons paranchymateux r^ qui séparent les dififérenis faisceaux libéroligneux secondaires, tantôt se comportent comme les arcs intralibériens eux-mêmes et produisent avec eux un anneau libéroligneux secondaire complet, extérieur aux faisceaux vasculaires primitifs, intérieur aux libériens.

En même temps, la membrane rhizogène divise tous ses éléments de manière à former une couche génératrice périphérique qui produit sur son bord externe et de dehors en dedans une couche subéreuse «, et sur son bord interne et de dedans en dehors un parenchyme cortical secondaire e qui continue celui des rayons quand ils existent. Tantôt le parenchyme cortical primitif subsiste en se prêtant à l'extension du corps central, tantôt il est de bonne heure exfolié (fig. 117 E.).

Dans la presque totalité des cas, ces faisceaux libéroligneux secondaires, séparés ou confluents en anneau, se développent seuls et, si la racine est vivace, l'arc générateur y produit chaque année de nouveaux éléments ligneux en dehors des anciens et de nouvelles cellules libériennes

Fig. 117 G. ~ Section longitudinale tangenticlleà traTerale parenchyme cortical d'une racine, rencontrant une radicelle binaire : — H dans une Fougère ; la bande Taiculairc de la radicelle «st pcrpcndjculaire à l'axe de la racine ; il en eat ainsi dans toutes les Cryptogames Yasculaires. — I dans le Lupin; la bande vasculaire de la radicelle passe par l'axe de la racine ; il en est aioii chez toutes les Phanérogames.

S04 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. l%iJ.

qui cessent de former des feuilles, comme Mettenius l'a moutré dans certaines Hjménopbfllacées ; elles conlinuent néanmoios à s'allonger, forment des poils

en dedtn* dea précédentci. Hais duii quelques familles nalureilei, eomme les Cbénopod^, le* Nyetaginée«, etc., le* choses vont plus loin. En dehors de ces premier» faisceaux libérolignsn secondaires où l'arc générateur s*éteint d'aiaet boone beare, il s'en forme d'autr«s semblaUBt dans le parenchyme cortical secondaire isiu dn déTeloppement centrifuge ds la membrane rUwgène. Cas faiaceaui surnumér«ire> »'j disposent en cercles tuccessifs d'autant plus jeuMs qu'ils sont plus exiérieura.

Dans tons les cas, ces foraiations nouvelles se produisent symétriquement autour du ceotrc, 1 II

de sorte que la symétrie par rapport ï l'aie, que la racine possédait dans sa période primaire, le conserve dans la suite de son développe ment.

Tels sont les faractéres différenlïela que présente la structure de la racine dans les trois grandes divisions des plantes vasculaires. On voit qu'il a fallu les tirer non de l'organisation fond*-

l l'cifoliilion du pamcki«!

mentale elle-mAnie, tant elle est constante et uniforme, mais des phénomènes ultérieurs du développement. C'est te lieu et le mode de formation des radicelles, ainsi que leur mode d'oripDlation quand elles sont binaires, qui caractérise les Cryptogames nsculaires par rapport aux Phanérogames. C'est la production constante de fiiaceaui libéroligneui secondaires qui distingoe les Dicotylédones, y compris les t^ymnospermes, des Monocoiytédones. Ajoutons, pour terminer, que tous les tissus qui entrent dans l'organiution primaire de la

radicaux et prennent l'aspect de véritables racines ; on ignore si elles se revotent en même temps d'une coiffe ; ces espèces-là sont dépourvues de vraies racines. MM- NsBgeli etLeilgeb ont montré que les racines apparentes du Pnlotum triquetrumne sont que des branches souterraines, qui laissent encore apercevoir plus ou moins nettement des traces de feuilles ; elles ressemblent, il est vrai, aux vraies racines par la disposition intérieure de leurs tissus et parleurs fonctions» mais elles manquent de coilTe, et quand elles sont amenées à la lumière au-dessus du sol, elles se développent à la manière des autres branches feuillées. Les mômes observateurs ont rencontré aussi dans les Selagmella des axes dépourvus de feuilles, qu'ils appellent porte-racines ; ils s'allongent vers ebaseta'acqiiièreat de coiffi que quand ils ont touché le sol (voir livre II, Lycopodiacées).

Il y a donc, même dans les plantes dont les membres sont très-différenciés, des formes de transition entre les racines et les branches. Mais le thalle des Algues est souvent aussi fixé à son support par des crampons qui ressemblent aux racines par leur aspect et par certaines propriétés physiologiques, et cela a lieu, non-seulement dans les grandes Fucacées et Laminaires, mais encore dans des Algues unicellulaires comme les Vaucherta et les Carder pa.

Au point de vue de la théorie de la descendance des êtres, qui sera exposée à la fin de ce Traité, il est de la plu3 haute importance de savoir que les membres de la plante les plus différents sous les rapports morphologique et physiologique sont reliés par des formes de transition, et que notamment les thalles rameux des Algues fournissent les points de départ de toutes les différenciations qui se produisent dans les plantes supérieures. Des différences qui, dans les diverses ramifications du thalle des Algues, ne sont que faiblement et vaguement indiquées, s'accusent de plus eu plus dans les plantes supérieures ; et inversement, ce que nous pouvons définir très-nettement dans les plantes vasculaires flolte indistinct quand nous considérons les plus simples Thallophytes. Plus on cherche à imposer aux diverses formes des définitions tranchées, plus on se convainc que toute définition, toute délimitation est arbitraire et que la nature marche pas à pas de l'indistinct au différent, pour s'élever ensuite de simples différences à des contrastes et à des oppositions.

racine sont suBceptibles de présenter de nombreuses modifications et différenciations de second ordre, notamment des différences de nombre et de quantité qui se manifestent de la même manière, entre les mêmes limites et sous l'influence des mômes causes dans les trois embranchements. De leur côté, les formations secondaires qui caractérisent les Dicotylédones et les Gymnospermes sont une source d'innombrables variations, et c'est dans l'étude particulière de ces modifications qu'il faut chercher les caractères anatomiques des familles et des genres de ces deux grandes divisions.

Poun l'exposition détaillée de la structure de la racine, voir Ph. Van Tiechbm : Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires. Introduction et premier mémoire : La Racine (Ann. des se nat., 5« série XIII, 1871). (Trad.)

t206 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [§ 24.

Diversité d^origine des membres équivalents (1).

Snccesiitoii komo|pèiie et kétérof^ène des membres t ramIflcatioB et ftr-

m»tioii noiiTeiie. — Les divers membres du corps de la plante procèdent l'un de Tautre. Le membre produit peut êlre de même nature que le membre producteur, ou homogène; il peut être de nature différente, ou hétérogène. Dans le premier cas, on désigne habituellement la genèse des nouveaux membres sous le nom de ramification, dans le second sous le nom de formatim nouvelle. Ainsi, par exemple, la racine se ramifie quand elle produit de nouvelles racines, la branche quand elle forme de nouvelles branches Je thalle quand il engendre de nouveaux thalles ; dans le même sens on doit dire aussi que la feuille se ramifie quand elle développe des folioles latérales, iïua autre côté, la tige produit des feuilles, des racines et des poils ; la feuille développe quelquefois des branches feuillées et des racines, Irès-souvent des poils ; la racine et le thalle (Mousses) peuvent former des branches feuillées.

Et comme les membres de nature morphologique dissemblable, la lige, la feuilleta racine, le poil, ne diffèrent pas d'une manière absolue, mais seulement par degrés, la distinction entre la ramiflcation et la formation nouTelle, entre la genèse homogène ou hétérogène des membres doit êlre comprise non comme une opposition absolue, mais comme une différenciation graduellement accusée des membres qui proviennent les uns des autres.

PouMt*e latérale et dichotomie. — La naissance des nouveaux membres peut être amenée soit par poussée latérale, soit par dichotomie terminale. Il y a poussée latérale quand le membre producteur, poursuivant son accroissement longitudinal par son sommet, développe au-dessous de ce sommet des excroissances qui, au moment de leur apparition, sont plus faibles que la partie du membre producteur située au-dessus d'elles. Il y a dichotomie, au contraire, ou plus rarement polytomie, quand l'accroissement longitudinal du membre cesse à son sommet et qu'il se forme sur la surface terminale, l'un à côté de l'autre, deux ou un plus grand nombre de sommets nouveaux, qui sont, au moins au début, d'égale dimension et se développent en divergeant.

La poussée latérale peut engendrer des membres de même nature que le membre producteur, ou des membres de nature différente. Ainsi, de la tige procèdent par poussée latérale des feuilles, des racines, des poils et des branches; delà feuille des folioles, des segments, des lobes, des poils, par- Ci) Voir les ouvrages cités dans les parag. précédents et de plus: H. v. Mohl, Linna» l^-''» p. 487. — Trécul, Ann. des se. nat. 1847, Vlll, p. 2G8. — Pbter-Pbtersbausen : Beiträge wr Entwickelungsgescliiclàte der Brutknospen, Hameln, 1869. — Bbaün et MacxüS : Verhandldes bot. Vereins der Prov. Brandenburg, 1871 (über Oaniopsis).