DIVERSITÉ D'ORIGINE DES MEMBRES ÉQUIVALENTS

fois aussi des branches feuillées et même des racines. La dichotomie, au contraire, ne forme jamais que des membres de même nature que le membre producteur ; ainsi les membres issus par la dichotomie d'une racine sont toujours deux racines, par la dichotomie d'une branche deux branches, par la dichotomie d'une feuille deux feuilles. La dichotomie est donc toujours une ramification, dans le sens restreint que nous donnons à ce mot. La ramification dichotomique est très-répandue dans les Thallophytes, notamment chez les Aiguës et chez les Hépatiques inférieures ; on ne la ren contre qu'exceptionnellement dans les Phanérogames; parmi les Cryptogames vasculaires, elle paraît se montrer dans les Fougères, par exemple dans les feuilles du Platycerium alcicorne^ mais surtout elle est le seul mode de ramification dans toutes les branches et dans toutes les racines des Selaginella, Lycopodiurrif hoeies. Pour plus de détails sur la ramification latérale et sur la dichotomie, voir la fin de ce paragraphe et le § 25.

Origine exogène on endogène des membre« Imtémnz. — L'origine des

membres issus de poussée latérale, des membres latéraux, qu'ils soient ou non de môme nature que le membre producteur, est tantôt exogène, tantôt endogène. Elle est exogène, quand ils sont formés par l'excroissance latérale soit d'une cellule superficielle, soit d'un ensemble de cellules superficielles; tels sont toutes les feuilles, tous les poils et la grande majorité des branches feuillées normales. Elle est endogène, quand le membre nouveau est à sa première apparition recouvert par une couche du tissu du membre producteur; telles sont toutes les racines, toutes les branches latérales des Equisetum^ et les branches feuillées issues de bourgeons adventifs.

Répétition de« 'membres intéraux. — Les membres latéraux, quelle qu'en soit la nature, se forment presque toujours en grand nombre le long du membre qui les porte et ils s'y répètent régulièrement, parce que ce membre continue à s'allonger suivant un axe le long duquel se reproduisent régulièrement les circonstances qui provoquent la formation d'excroissances similaires et équivalentes. Ainsi la tige, aussi longtemps que son sommet s'accroii, produit successivement et en grand nombre des feuilles, des poils, souvent aussi des racines et des branches latérales ; la racine forme progressivement de nombreuses radicelles, et les feuilles qui se ramifient développent le plus souvent plusieurs folioles ou segments. Si l'accroissement terminal cesse de bonne heure, le nombre des membres latéraux se trouve très-limité; ainsi la courte tige principale du Welwitschia mirabilis ne porte que deux feuilles. D'un autre c6té, quand l'accroissement longitudinal de la tige est trè::-lent, il arrive parfois qu'elle ne forme aucune branche latérale, comme dans les hoctes, ßtjtrychium et Ophiögiossum,

Olepoeltion relative de« membre« latéraux. — Un membre producteur

peut engendrer ses membres latéraux équivalents entre eux de telle manière qu'il n'y en aitqu'un ou qu'il yen ail plusieurs à chaque niveau. Dans le premier cas, les membres latéraux répétés sont dits isolés, dans le second cas tous ceux qui sont situés au môme niveau forment un verticille. Les feuilles se présentent souvent en verticilles, les branches plus rarement, les racines quelquefois, notamment sur les racines principales des Phanérogames. Les membres d'un

môme verlicille peuvent être nés en même temps, être contemporains, comme les pétales et les étamines de beaucoup de fleurs, et les feuilles verticillées de beaucoup de Phanérogames; mais ils peuvent aussi nallreTun après l'autre comme dans les Characées et les Salvinia. Il y a de vrais et de faux verticilles- Un verlicille est vrai, quand la zone transversale du membre producteur où s'insèrent les membres latéraux est transversale dès l'origine, comme dans les plantes que nous venons de nommer et dans beaucoup de fleurs. Il est faux, au contraire, quand cette zone transversale, oblique à l'origine, n'est devenue telle que par une déformation et un accroissement inégal de Taxe; il en est ainsi dans lesEqmsetum, où les feuilles, les racines et les branches naissent sur des zones transversales, qui de leur côté se forment par le déplacement de trois segments successifs de la tige (1).

Histinction des membre« latéraux en Rormaax et adventifs. — ^ Les membres latéraux semblables et équivalents naissent ordinairement sur l'axe commun en direction acropète ou basifuge, c'est-à-dire que tout membre plus jeune est plus voisin du sommet que tout membre plus âgé, et qu'en comptant les membres de bas en haut, on les énumère par rang d'âge. Les membres latéraux qui naissent suffisamment près du sommet végétatif sont toujours^ paraît-il, acropètes. Mais cette succession s'altère quand l'accroissement terminal cesse et qu'il se forme plus tard au-dessous du sommet de nouveaux tissus par accroissement intercalaire, comme cela a lieu dans beaucoup de fleurs ; nés à une certaine distance du sommet végétatif du membre producteur, les membres latéraux sont quelquefois mais pas toujours acropètes. Gomme la ramification et la formation nouvelle de membres latéraux sur le point végétatif a lieu dans presque toutes les plantes et que, par sa répétition régulière en des points déterminés de Taxe végétatif^ elle détermine l'architecture de la plante, on peut la regarder comme normale^ par opposition à la production de membres latéraux qui a lieu sur les parties âgées, loin du sommet et sans ordre déterminé et qu'on appelle adventive. Ces membres latéraux adveiltifs sont indifférents pour l'architecture de la plante, ils sont surnuméraires, bien que leur importance physiologique soit souvent très-grande.

Les branches adventives naissent le plus souvent à l'intérieur de la tige, de la feuille ou de la racine qui les produisent, et au contact des faisceaux fibrovasculaires de ce membre; elles sont par conséquent endogènes. Cependant il ne faudrait pas en conclure que toute branche endogène est adventive; ainsi tous les rameaux des Prêles sont endogènes, mais nullement adventifs, puisqu'ils sont produits dans le méristème primitif sous le sommet de la branche mère et dans un ordre parfaitement déterminé. Ainsi encore toutes les racines ne sont pas adventives, bien que toutes naissent dans l'intérieur d'une tige^ d'une feuille ou d'une racine; c'est seulement quand elles apparaissent sur des parties âgées, qu'elles sont adventives; Jorsqu'elles naissent immédiatement au-dessous de la pointe végétative d'une racine mère ou d'une tige,

(1) Les trois segments qui forment le pourtour de la tige sont placés & l'origine, à diveraes hauteurs, mais plus tard ils se disposent en une zone transversale, comme Ta montré M. Rees, et cette zone forme un bourrelet annulaire qui est le début du verticille de feuilles. (Voir livre II, Equisétacées.)

§ 2i.] DIVERSITÉ D ORIGINE DES MEMBRES ÉQUIVALENTS. 209

elles se succèdent ea ordre rigoureusement acropète, et ne sont par suite en aucune façon adventives.

Si un membre, une fois formé, s'accroît par une zone basilaire et produit sur cette zone de nouveaux membres latéraux, ces membres peuvent alors être disposés en ordre basipète, c'est-à-dire que tout membre latéral plus jeune est plus rapproché de la base que tout membre latéral plus âgé. Il en est ainsi, d'après Mettenius, pour les sporanges qui se développent sur la columelle des Hyménophyllacées, et pour les segments des feuilles des Myrio^ phyllum,

^PouMe principale et pousse* latérales de génératloa snceesslve i konr-

ireoiis reprodnetenrs. — Dans les plantes supérieures, toutes les fois qu'il se forme un nouvel individu destiné à une vie autonome et durable, il se constitue d'abord un axe feuille, une pousse, de laquelle naissent ensuite des racines, des poils et des pousses latérales. Dans toutes les plantes vasculaires cette première pousse, la tige principale et ses feuilles, procède immédiatement de Tembryon issu de la fécondation, et il semble que cet embryon, même quand il n'offre à l'extérieur aucune trace de division en membres, doive déjà être considéré comme une tige primaire (I). Dans les Mousses, au contraire, l'embryon issu de la fécondation se transforme en ce qu'on appelle le fruit des Mousses, c'est-à-dire en un corps dépourvu de feuilles, de racines et de branches, et dont le rôle se borne à former les spores ; c'est seulement plus tard, quand une branche du prolonéma confervoïde issu de ces spores a produit une pousse feuillée qui se ramifie^ s'enracine par des poils radicaux et se nourrit d'une manière indépendante, c'est seulement alors que le nouveau plant ie Mousse est constitué.

La pousse première née, ou primaire, d'où procèdent ensuite toutes les autres pousses et toutes les racines, sera appelée pousse principale et son axe tige principale, si elle se développe plus vigoureusement que toutes ses pousses latérales, comme c'est le cas dans la plupart des Fougères, Cycadées, Conifères^ Palmiers et Amentacées. Celte tige principale produit des branches latérales de premier ordre, celles-ci des branches de second ordre, et ainsi de suite. Cependant il arrive souvent, et dans toutes les classes de plantes, que des pousses latérales deviennent indépendantes, s'enracinent et se séparent de la pousse principale ; elles prennent alors les propriétés de cette pousse principale et peuvent désormais être considérées, au même titre qu'elle, comme autant de pousses principales. Il arrive aussi que la pousse primaire elle-même s'atrophie de bonne heure, mais en produisant de nouvelles générations de pousses qui, progressivement, deviennent de plus en plus vigoureuses, comme dans beaucoup de plantes bulbeuses et tuberculeus es.

Les pousses qui se séparent de la plante mère, dans un état peu avancé de développement, à l'état de bourgeons, pour se nourrir ensuite en liberté, continuer à croître et répéter enfin tous les caractères de la pousse principale, sont appelées bourgeons reproducteurs. Souvent ce sont des bourgeons adventifs; mais des bourgeons normaux par leur mode de formation et leur

(i } Voir \ ce sujet ce qui est dit des Rhizocarpées et des Angiospermes au livre II. SicBt. — Traité de Botahiq*te. *■*

SIO HÜRPBOLOGIE DES MEMBRES. [§ U.

situatiou peuvent aussi deveoir des bourgeons reproducteurs, comme sont les bulbilles de certaines espèces à'Allium.

Ayant déjà expliqué en détail les caractères les plus tinporlants de l'ori- ^aedes feuilles, des racines, et des poils (§20, SI, 22), il nous suffira maintenant d'esaminer d'un peu plus près les diverses origines des pousses feuillées.

Pro4«eiian d>*xca r«>iiif« avr «■ ihalie. — La formation d'axes feuilles sur un tballe, sans l'intermédiaire d'un œuf, ne se rencontre que dans la Muscinées, et en particulier dans les Mousses. Des spores de ces - plantes, comme aussi de leurs poils radicaux et d'autres parties de leur substance, s'échappent des filaments conferroldes, articulés, qui s'allongent par leur sommet, et se ramifient (fig. 118 n, n). Ces filaments se nourrissent pour lenr

compte et mènent pendant longtemps une existence indépendante ; puis, lU ou tard ils produisent, ordinairement à la base de certaines branches allongées, de courts rameaux latéraux. La cellule terminale de ces derniers, qui partout ailleurs produit les articles successifs du filameut en se divisant par des cloisons transverses, se partage ici par des cloisons obliques et constitue bientAl une cellule terminale de lige ordinaire, en forme de pyramide ä trois faces, et dont les segments obliques se développent aussitôt en feuilles. Ainsi naissent des bourgeons brièvement pédicellés {K, K flg. 1 18), qui s'enracinent aussitôt par des poils radicaux et s'allongent en autant de petites tiges de Mousse.

ProdnetioH d'>x«« fcuIllH «nr une fcnllle. — Dans les Fougères, on voit souvent naître des pousses feuillées sur les feuilles, notamment quand la tige se ramifie peu ou point, comme dans les Afptdium filix-mas, AspleTiium (ilixfœmina, Plerù aquilina, etc. Dans ces espèces, des bourgeons isolés s'échappent de la partie inférieure des pétioles, à une distance plus ou moins grande de l'insertion. Dans d'autres genres, c'est le limbe qui produit de nombreux bourgeons situés d'ordinaire à l'aisselle des segments, comme dans les Asptenium decussalum (fig. 119), Aipl. Bellangeri, Aspl. caudatmn, Ceratopteris Ihalictroides, ou portés par la surface môme de la feuille comme dans VAsple-