DÉVELOPPEMENT DES MEMBRES D'UN SYSTÈME RAMIFIÉ

tourne, et Ton voit en by &,sous les millésimes 1864 et 4865, les cicatrices laissées par la chule des deux parties aériennes des branches de ces années. Le fragment du sympode que nous considérons ici est donc composé des trois portions basilaires n^n-^ \yn-\- % des trois branches qui se sont dressées dans Tair pendant chacune des trois années indiquées, pour y épanouir leurs feuilles et leurs fleurs. Â son tour le bourgeon n -f~ 3 va se développer plus tard de la même façon; il naît de Taisselle de la feuille dont la cicatrice d'insertion est marquée par 9' ; la région basilaire de la branche qu'il produit deviendra un nouvel article du sympode, tandis que la région supérieure se dressera vers le ciel et développera dans l'air des feuilles et des fleurs, pour périr ensuite. De même que n -j- 3 est un rameau latéral né à l'aisselle d'une feuille de n -|- 2, (le même n + 2 est issu de n + ^ et « + ^ ^^ n. Chacune de ces branches successives porte sur sa région basilaire neuf feuilles écailleuses, incolores ; elles sont encore assez bien conservées sur n + 3, mais sur n -f 2, n + 1 etn, on n'en voit plus que les cicatrices ; elles sont marquées par les chifi*res 1 à 9 sur chaque branche annuelle. Chaque fois, c'est à l'aisselle de la neuvième et dernière écaille que naît la. nouvelle branche latérale ; les feuilles suivantes sont des feuilles vertes portées par de longs et minces entre-nœuds, tandis que les neuf entre-nœuds qui réparent les écailles de la région basilaire sont au contraire courts et gros. Les feuilles sont disposées, sur les portions basilaires, en deux rangs sur lesquels elles alternent à droite et à gauche, comme on le reconnaît encore à leurs cicatrices ; si donc la neuvième feuille de l'article n est à gauche, la neuvième feuille de l'article n + i sera à droite, celle de l'article n + 2 de nouveau à gauche, et ainsi de suite. Les branches qui chaque année prolongent le sympode sont donc aussi situées alternativement à droite et à gauche et par conséquent la monopodie sympodique est ici une cyme unipare héliçoïde.

Il est clair que les relations d'accroissement resteraient absolument les nnêmes'si à la fin de chaque période végétative, après que le bourgeon destiné à l'année suivante est assez vigoureusement constitué, la branche de l'année mourait tout entière y compris sa portion basilaire et était détruite par la putréfaction. Alors, il est vrai, il ne se formerait plus de sympode, mais le développement des bourgeons souterrains n'en serait pas moins sympodique. Il en est ainsi, par exemple, dans nos Ophrydées indigènes tuberculeuses, avec cette différence seulement que, s'il s'y développait en réalité un sympode, la cyme serait non heliçoïdc, mais scorpioïde. Les relations sont les mêmes, mais un peu plus compliquées, dans le Colchicum.

L'exposition de ce genre de relations d'accroissement exigeant beaucoup d'espace, comme le montre l'exemple qui précède, je renvoie le lecteur aux travaux de M. Irmisch cités ci-dessous (1).

Dans les Monocotylédones et les Diocotylédones, quand les feuilles sont nettement développées, et il n'y a que quelques inflorescences où cette condition ne se trouve pas remplie, il est presque toujours facile de se prononcer sur la vraie nature d'un système de ramifications, môme sans observations microsco-

(1) Ibmisch: KnoUen-und Zwiebelgewicbae. Berlin, 18S0. — Biologie und Morphologie der Orchideen. Leipzig, 1853. — Beiträge lur Morphologie der PAanzen. Halle, 1854, 1856.— Divers mémoires publiés dans le Botanische Zeitung et dans le,Flora de Regensburg.

230 MORPHOLOGIE DES MEMBUES. [§ 26.

piques. Cela lient à ce que, à peu d'exceptions près, la ramification est axillaîre et que par conséquent la situation des feuilles permet de déterminer ce qui, par exemple dans un axe commun sympodique, appartient à la branche mère etau rameau latéral. Cependant on rencontre aussi des déformations, notammeat dans les Soianées, et elles entraîneraient à des erreurs si l'on n'en revenait pas à étudier les premières phases du développement.

Rapports de position des membres latéraux sur l^axe commun q^i les

porte (1).

Pour ramener les faits que nous avons à étudier ici à quelques expressions simples et claires, il est nécessaire que nous nous familiarisions d'abord avec quelques termes scientifiques et quelques représentations géométriques.

Dans tout ce qui va suivre, à moins qu'il ne soit expressément dit autrement, nous appellerons axe tout membre qui, s'accroissant à son sommet, produit des membres latéraux, comme une racine mère pourvue de radicelles, une tige fcuillée, une nervure médiane de feuille garnie de folioles, de segments ou de lobes, une branche de thalle portant des excroissances latérales.

Disposition Terticillée. — Si deux OU plusieurs membres latéraux semblables se développent dans des directions différentes sur la même zone iransverse de Taxe, ils forment un verticiUe. Le verlicille est ürai quand la zone transversale de l'axe qui le produit est, dès la première origine, transversale (fig. 136); il est faux ou apparent quand la zone qui le porte, oblique à l'origine, devient transversale plus tard par un développement inégal del'axe! ou quand des membres latéraux nés à peu de distance Tun de l'autre sont écartés plus lard par une inégale élongation de Taxe de façon à paraître distribués à l'état adulte sur un certain nombre de zones transversales. Le verticille est simultané quand tous ses membres naissent en mêm.e temps (fig> ^^^Vi il est st^ce5se/ quand ses divers membres apparaissent successivement sur la zone transverse, soit que le développement, partant d'un point de la périphérie, marche symétriquement à droite et à gauche, comme dans la figure J37 eldans les vrais verticilles foliaires des Chara, soit que les choses se passeat dans un ordre différent, comme dans les vrais verticilles foliaires des Salmt^ et comme dans les calices à trois ou cinq sépales de la plupart des Phanérogames.

(1) Röper: Linnaea. 1827, p. S\. — Schimper rt Bbaun : Flora. 1835, p. 145, 737, 748. — B»*' VAIS ! Ann. des se. nat. 1837, VU, p. 42, 193. — Wighdra : Flora. 1844, p. 161. — Sexw»»* Flora. 1847, p. 201, 217. — Bbongniart: Flora. 1849, p. 25. — Braun : Jahrbuch, f. tnss. Bottuik, I. 1858, p. 307. — Irmisch : Flora. 1851, p. 81, 497. — Hanstein : Flora. 1857, p. 40Î.- ScHiiiPER : ibid,, p. C80. — Büchbnaü : Flora 1860, p. 4*8. — Stenzel, Flora. 1860, p. ^^ Nombreux mémoires de M. Wydler, par ex. : Linnaea, 1843, p. 153 ; Flora, 1844, 1850, 185Ï, Itô?« 1859, 1860^ 1863, et ailleurs. —Hofmeister: AUgem. Morphologie der Gewächse. Leipzigt 1S<^' §i 8 et 9.

KAPPORTS D£ POSITION DES

LATEBAÜX.

Fig, 131. — Région tirmiunk d'un runeaa d« Coriaria nqirlifaläi A ta coupa truuTenil«! B.eneoupc longitadiiiil« ; i, umautitc 1t tige; b, b teuiU« di>p«(ct par piim, c'nl-lidlre ea TfrlieSUes binAirci déeoHéi; jb, bourg«oDf uiUnire* ;

DlBpNition laolée. — Les membres latéraux sont isoléi ou épars quand chacun d'eux s'insâre sur une zone transversale difTérente de l'ase.

Si l'on suppose la surface d'un axe, qui est parfois purement idéale comme dans l'Aipidium filix-mas, etc., prolongée à travers la base de tous les membres latéraux, la section déterminée dans ces derniers est leur sur/ace d'intertirm. Un point de cette surface en est le centre organique et peut être appelé point (tinsertion; il ne coïncide pas ordinairement avec le centre géométrique de la surface (voir § S7). Le plan qui divise symétriquement un membre latéral ou qui le divise en deux moitiés égales (§ 28) et qui contient à la fois l'axe d'accroissement du membre latéral et celui du membre producteur, passe par le point d'insertion el s'appelle le médian du membre latéral considéré ,

Si des membres, situés à diverses hauteurs sur l'axe, sont disposés de telle sorte que leurs médians coïncident, ils forment une rangée rectiligne ou une orthostigue. Ordinairement il y a sur un axe deux, trois orthostiques ou davantage, et les membres sont dits rectisért'éi ; s'il n'y a pas d'orthosliques, c'est-àdire si les médians de tous les membres latéraux d'un même axe se coupent, ces membres sont disposés en séries curvilignes et sont dits curvisé-iés.

■HverKeMce. — La grandeur de l'angle formé par les médians de deux membres du même axe est Ia divergence ie ces membres i on l'exprime soit en degrés, soit en fraction de circonférence, en regardant comme une circonférence ce qui ordinairement n'en est pas une en réalité. Pour voir facilement les divergences, on peut les reporter sur la projection horizontale de l'axe, comme cela est représenté dans les figures 138 et 139.

Pr<t)ectloa harlcoatale de la dlapoaltloBt diacrsmme. — Les sections de l'axe qui portent les membres latéraux, c'est-b-dire les feuilles dans le cas actuel, sont figurées par des cercles concentriques et de façon que le cercle externe correspond à I& section inférieure, le cercle interne à la section supé-

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rieure. Sur ces cercles, dont la succession de dehors en dedans représeale h succession des Ages des organes latéraux si le développement de l'aie est acropète, on. reporte la position des membres latéraux par des points, ou bien même on indique à peu près la forme de leur surface d'insertion comme dam nos flgures. Sur une pareille projection, à laquelle en donne le nomdedngramme, les, plans médians des membres sont représentés par des ligne

radiales, qui dans la figure 138 sont numérotées de / il V; chaque médian j renfermant plusieurs membres, ces derniers sont disposés en orthostiques, et ces orlhostiques elles-mêmes partagent le contour de l'axe en cinq parties égales.

Mais si l'on numérote les membres par rang d'âge 1, 3 jusqu'à H, on voit

que la divergence entre 1 et 2 est 2/S, de même entremet 3, entreSelif* ainsi de suite. La divergence de tous les membres de cet axe est donc eoastanle et égale à 3/5.

Dans la figure 139, tous les membres sont disposés en verticilles qualernaires, c'est-à-dire que, surchaque cercle ou section transversale, il y a quatre membres semblables séparés par une divergence 1/4. Les verticilles successifs soat disposés de façon que les médians d'un verticille divisent en deux les anglesde divergence du verticille qui précède et de celui qui suit; en un mol, les verticilles alternent ici et tous les membres sont disposés sur huit orthostiques. Si, au contraire, deux verticilles se suivent de manière que les médians de leurs membres coïncident, ils sont dits super/iosej; ainsi, par exemple, le verliciUs staminal des Primula est superposé à la corolle, et il n'est pas rare de voir dans les Phaseolus, Tropaoltim, Cucurbita et autres Dicotylédones, les radicelles disposées sur les racines principales en verticilles superposés. Dans le cas de verticilles binaires alternes, on dit que les membres sont déçusses, comme diDs la figure 136, disposition très-fréquemment réalisée dans les feuilles.

S'agit-il maintenant de représenter sur une projection horizontale, no»' seulement les divergences des membres d'un même axe, mais celles de tout un

système d'axes, par exemple d'un système de rameaux feuilles successifs, on peut procéder d'aprèsle même principe, comme dans la figure i 40. Chaque système de cercles concentriques contient les membres d'un môme axe, qui sont des feuilles dans ce cas particulier. Les axes latéraux, qui sont ici des rameaux axillaires, sont interposés entre l'insertion de leur feuille mère et le prolongement de l'axe principal.

Si les entre-nœuds de l'axe sont très-courts, il suffit de le regarder d'en haut pour aToir une idée nette de la disposition des membres latéraux et du diagramme; il en est ainsi dans les rosettes de feuilles des Crassulacées et dans la

Fig. UO. ^ Diagramme d'un petit plant d' Euphorbia kelioscoj.ia\ ec^ les cotylédons;^/, /, les premières feuilles ordinaires; 1, î..., 10, les feuilles suivantes; 6, 7, 8, 9, 10 forment un verticille quinaire. Au centre de la figure se Toit en Bl la fleur terminale de la tige principale; BIIj est la fleur terminale d'un des cinq rameaux axillaires; ///, IIII'III, sont les feuilles de rameaux axillaires de seconde génération ; lYy fleur terminale d'un de ces rameaux de seconde génération.

plupart des fleurs. Ailleurs^ une coupe transversale du bourgeon permet d'estimer immédiatement les divergences des feuilles. Mais, dans beaucoup d'autres cas, les rapports de position sont plus cachés et il faut une recherche plus attentive pour les détesminer. A l'étude du développement il est souvent nécessaire alors de joindre certaines méthodes fondées sur des considérations géométriques^ pour représenter les rapports de position avec exactitude et clarté.

PrtOection Tertlcale de 1» dlsposltloik sur un cylindre déreloppé. — Dans

certaines circonstances, il est préférable aussi de représenter les rapports de position non plus sur une projection horizontale, mais sur la surface déroulée de l'axe lui-même, que l'on regarde comme un cylindre développé. Sur cette surface on représente les diverses sections transversales de l'axe par des lignes horizontales^ sur lesquelles on reporle la position des membres.

Splrmle yémératrice. — Parmi toutes les constructions arbitraires que Ton peut effectuer sur le papier pour représenter les rapports de position des membres d'un même axe, ou pour les ramener à une courte expression géométrique ou arithmétique, il en est une qui offre un intérêt tout particulier et que Ton a principalement appliquée à estimer les rapports de position des fealDes et des branches sur la tige. On imagine une ligne qui, parlant d'un membre quelconque et se dirigeant soit toujours à droite, soit toujours à gauche, passe

par les points d'insertion de tous les membres successifs situés au-dessus de lui; cette ligne décrit tout autour de la tige une hélice à pas plus ou moins réguliers; sur la projeclioa horizontale elle forme une spirale, qu'on appelle la spirale génératrice (1). On a beaucoup trop exalté la valeur de cette construction, et on Ta employée dans des cas où non-seulement l'histoire du développement la rend inadmissible, mais encore où elle cesse d'avoir un sens purement géométrique, dans des cas, où loin d'éclairer et de faciliter l'élude des rapports de position, elle la rend plus difficile et pins confuse.

Kig. 141. — Coupe transversale à travers j'i*-4ji..ii jl l*.

le. gaînes foliaire, embrasante. 1 à 6 Quaud il S agit dC feUlllCS OU dC braDChCS

du Sabal umbraeulifera : au centre de isoléCS, qui naisSCUt SUr l'aXC SUivaut 3, 4, 5,

la section se voit un jeune limbe foliaire, g jirCCtionS OU davantage. Cl dont IcS diW- Les feuilles sont disposée, en divergen- ^ '

ce i/5. Rciic-t-on par une ligne les chtf- gcnccs ne sont pas par trop variablcs, la confrcs 1 à 6, on a la spirale génératrice, struclion dc la Spirale génératrice sert à comprendre promptement (fig. 141) la dispositioa des feuilles ; la connaissance exacte des propriétés particulières de cette ligne idéale peut donc, dans ces circonstances, être d'un grand secours à la Mo^ phologie. Dans, certains cas, elle s'applique môme avec avantage à la disposition verlicillée.

Cas où une spirale génératrice est inpoislble. — Mais il arrive trës-souvent

que d'autres constructions semblent beaucoup plus naturelles, parce qu'elles permettent de concevoir plus facilement les rapports de position et concordent mieux aussi avec les phénomènes d'accroissement. Ainsi la construction de cette spirale génératrice est absolument impossible quand les feuilles sont disposées en verticilles simultanés (2), comme les pétales, les étaminesetles carpelles de la plupart des fleurs ; il en est de même dans les verticilles successifs, dont les membres se constituent, à partir d'un point de l'axe, enprogres-

(1) Si riJélice ou la spirale, vue du dehors, s'enroule de droite à gauche eu montantt le ^^ gauche des feuilles, situé dans le sens où monte Thélice, s'appelle le bord cathodique, « ^ bord droit Lord onodique, et inversement.

(2) Beaucoup d'auteurs, il est vrai, appliquent aussi à ce cas les considérations tirées délais* position spiralée, parce qu'ils regardent arbitrairement les membres simultanés du verticilte comme nés successivement; mais on se ferme ainsi à soi-même le chemin pour arrlTor oi^o connaissance plus approfondie du sujet.

sant à droite et à gauche de ce point, comme dans les Gharacées et dans la fleur du Réséda (Gg. i37). Elle est tout aussi impossible encore dans les verticilles successifs daSalvinia natans. La figure 142 £ représente le diagramme tige de cette plante manie de trois verticilles ternaires consécutifs dans d'une chacun desquels la feuille w naît la première, puis la feuille Z^ enQn la feuille Z,. Veut-on maintenant construire la prétendue spirale génératrice, il faut de w aller à Z^, en passant Z„ puis dans la même direction passer sur w pour aller àZ,; la lij^ne ainsi décrite est un cercle où les divergences des fe uilles successives sont trèsdifférentes. Si l'on passe ensuite au verticille suivant, la ligne décrit bien une spirale jusqu'à la prochaine feuille tv^ mais, pour suivre dans ce second verticille l'ordre de naissance des membres, il faut continuer la ligne dans une direction opposée à la première, et ce changement de direction se renouvelle à chaque verlicille. 11 est clair que cette marche forcée ne dit rien à l'esprit, etd'ailleurs toute cette construction est vaine,

puisqu'elle ne repose sur aucune raison tirée du développement. La tige du Salvinia se construit, comme M. Pringsheim l'a montré, par deux séries de segments, produits alternativement à droite et à gauche (Ö, Ä, /»Ä', etc., fig. 142 A) par la cellule terminale. Dès avant la formation des feuilles, chaque segment subit diverses divisions, et il se forme ainsi des disques transverses qui se comportent alternativement comme nœuds et comme entrenœuds de la tige. Chaque disque nodal est composé de la moitié supérieure d'un segment et de la moitié inférieure du segment suivant ; chaque disque intemodal comprend tout un segment d'une série et deux moitiés de segments de l'autre série. Certaines cellules du disque nodal, dont la position est parfaitement déterminée à l'avance, produisent les feuilles dans l'ordre marqué. Rien dans tout ce développement n'indique que les feuilles naissent en série spiralée; au contraire, la formation bilatérale de la tige montre qu'une construction spiralée est ici entièrement et de tout point inadmissible.

La môme conclusion s'applique aux J/arsi/ta, dont la tige rampante porte sur sa face dorsale deux rangées de feuilles, tandis que sa face ventrale pro-

Fig. 142. — Ay\t cône Tégélatîf de la tige du Salvinia natan»^ vue théorique par la face dorsale ^ xr, projection da plan vertical qui le partage en deux moitiés ; les segments sont marqués par des contours plus noirs et leurs divisions par des lignes p'os miuces ; la série des segments suit la succession des lettres Fj G, H^ /jusqu'à P. — By diagramme de la tige avec trois verticilles; sa face ventrale est marquée dp; œ, la feuille aquatique d'abord produite; L|, la feuille aérienne formée ensuite; L^, seconde feuille aérienne du même verticille, produite plus tard entre w et £1 (d'après M. Pringsheim).

duit des racines. Les feuilles se laissent, dans ce cas, réunir dans leur ordre d'apparition par une ligne en zigzag, qui n'intéresse pas la face inférieure de la lige et qui correspond dans son cours à la formation également bilatérale de cette tige.

La construction spiralée est également dépourvue de sens dans toas les cas

Fig. 143. — Diagraniine d'une tige fleurie de FritiUaria imperialis, montrant les divergences dei 24.prewèits feuilles ; la longueur relative des entre-nœuds est marquée par le plus ou moins grand écaiiesient dei cercles.

où la spirale peut indifféremment être menée vers la droite ou vers la gauche; il en est ainsi quand les membres sont disposés en deux séries, avec une divergence constante 1/2, c'est-à-dire quand ils alternent sur deux orlbosliqucs diamétralement opposées, comme les branches de beaucoup de thalles (p^r ex. Stypocaulon, fig. 98), les feuilles des Graminées, les feuilles des rameaux latéraux des 7Y/ia, Ulmus, Corylus, etc. Dans tous ces cas, grâce à la structure bilatérale de Taxe, la spirale peut être supposée monter tout aussi bien et avec la môme divergence vers la droite que vers la gauche ; elle est par conséquent

dépourvue de toute signification morphologique ; on pourrait tout aussi bien imaginer qu'elle change de sens à chaque feuille.

Cm oh. la spirale génératrice est possible et aille. — Ci'est principalement

dans les axes qui se dressent et s'accroissent librement vers le ciel et qui produisent des feuilles isolées suivant 3,4,5,8 directions ou davantage, que la construction spiralée parait conforme à la nature, et qu'elle concorde avec les rapports de symétrie de ces plantes dont nous parlerons plus loin. Cette conformité, cette concordance est aussi nette ici, qu'il est évident que danslesaxes àstructure bilatérale, notamment dans les branches rampantes ou grimpantes et dans les rameaux latéraux, la construction spiralée est contraire à la nature. Quand la construclionspiraléeestapplicable et conformeà la nature, c'est-à-dire quand elle explique de la manière la plus simple et la plus claire tous les rapports de position, on peut encore distinguer deux cas, suivant que les divergences sont trèsinégales et alternent brusquement, et suivant qu'elles sont presque ou tout à fait égales ou qu'elles ne se modifient que progessivement.

Les divergences successives changent brusquement de valeur : plusieurs spirales homodromes. — Dans le premier cas, les membres paraissent disséminés sans ordre, irrégulièrement disposés, comme les feuilles sur la tige du Fntillaria imperiaiis (fîg. i43), les fleurs sur Taxe de l'épi du Trighchin palustre et de certaines Dicotylédones. Quand les divergences changent ainsi brusquement sur le même axe, il peut arriver aussi qu'il paraisse plus conforme à la nature d'embrasser toutes les feuilles par deux spirales homodromes au lieu d'une seule, comme dans beaucoup d'espèces d'Aloe. dont les branches commencent par des feuilles disposées en deux séries, pour acquérir ensuite des divergences compliquées et arriver enfin à des rosettes de feuilles qui fîg. 144. — Coupetr&osverialed'unebranched'AZo« «erra.

rayonnent de tous les côtés. II en

est ainsi par exemple dans les Aloe ciliaris^ latifolia^ brachyphyllay lingua^

nigricans et serra»

La figure 144 représente la section transversale d'un rameau de cette dernière espèce ; les six premières feuilles sont exactement disposées en deux séries opposées, où elles alternent avec une divergence constante 4/^* ^ '^ septième feuille, cet arrangement est tout à coup altéré^ car, au lieu de se placer sur 5, elle se pose entre 5 et 6; la feuille 8 est séparée de 7 par une divergence l/i; la feuille 9 change de nouveau la divergence et, au lieu de se superposera 7, elle se place entre 7 et 6 ; la feuille 10 est de nouveau séparée de 9 par une divergence 1/2 et cela continue ainsi indéfiniment. Les feuilles 7 à 15 sont évidemment disposées par paires qui sont: (7, 8)(9, 10)(ll,*lâ)(i3, 14); chaque paire consiste en deux feuilles alternes, non opposées, dont la divergence est t/2, et les paires elles-mêmes divergent entre elles d'une fraction moindre. Si l'on voulait ici relier toutes les feuilles i à 15 par une spirale génératrice, on rencontrerait à l'intérieur de celte spirale de brusques changements de diver-

238 MORPHOLOGIE DES MEMBRES. [lU.

gence. Les rapports de position des Teuilles seroat évidemment plus simples et plus clairs si, tenant compte de l'origine bilatérale du rameau, l'on coulniil iléus spirales partant des deux orlhostiques primitives et les prolongeint pour ainsi dire en direction spiralée; l'une contient toutes les feuilles paires, l'anU« toutes les feuilles impaires ; elles sont hoinodromes, c'est-à-dire tournent diK le mfime sens autour de la tige. L'origine bilatérale de 1« branche se laisse àw poursuivre jusque dans la rosette de feuilles rayonnant en tous sens qui tcnniw la branche âgée. De semblables rapports se présentent aussi dans les Dncs» et dans certaines Aroïdées. Au premier abord, il semble que, dans les cas dr ce genre, les feuilles soient disposées en deux séries verticales, ultérieureœMl transformées en spirales par une torsion de la tige ; mais cette supposiliu n'est guère admissible.

ZeS divergences sont égales ou changent peu à peu. — Arrivons enfia nuit-

tenant à ces cas qui ont évidemment donné lieu autrefois à cette supposition

inexacte que ta loi fondamentale de l'arrangement des feuilles est partout

une disposition spiralée. Nous y trouverons les feuilles isolées, séparées l'one

de l'autre par des divergences tout à fait égales ou sensiblement égales, on

passant progressivement à d'autres valeurs ; c'est, comme nous l'avons dit, \t

second cas de la disposition spiralée. Dans ces cas, la construclioa spiral»

donne une expression simple de la loi de position; il suffit en effet de noaunei

la divergence constante. A-t-elle pour valeur 1/3, i/i, 1/S, 3/5, 3/8, etc.,

on dit simplement que la disposition est une disposition 1/3, une disposiliiHi

l/i, une disposition 3/5, etc. D'ailleurs, m6me dans ces cas, la constance de

la divei^ence ne se conserve pas d'habitude entre tous les membres d'ua

même axe. Une branche qui produit un grand nombre de feuilles commeiia

le plus souvent par une disposiliwi

simple comme 1/3, pour passer

plus tard h une plus compliqu^^i ^

tant du moins qu'une disposili«

devient plus compliquée quand ie

numérateur et le dénominateur de

la fraction de divergence deneaneul

n tous deux plus grands.

Si les divergences des membres latéraux successifs d'un arrangement spirale sont égales, ces m«!»' bres se trouvent en mfime tempt ^^ posés en rangées verUcalesdoni le nombre est donné par le dénomiu- «g. I4S. - Ditgrunni. d'un« bnncbe dont !>• fciüii» teur de U fracllon de divergen«.

■onldi^OfieiiaiiulladiicrgcncecoDilanlr 3/3. AÎUSÎ, SÎ la divcrgeOCe a pOUfa-

leur constante 3/8, comme àm ^ ligure 145, il y a huit orthostiques, le membre 9 y est directement superposa au membre 1, le 10 au 2, le il au 3 et ainsi de suite ; de même dans une disposition 2/5, le membre 6 est superposé au nombre 1,1e 7 au 2, etc. Dansctrtains cas les orthostiques s'aperçoivent directement et frappent l'ceil de l'ol*'

servateur; dans les Caclées, dont la tige est niuQie d'arëles saillaùtes, par exemple, ces arêtes correspoadeatprêciséoiealaux orthostiques de la disposition des feuilles qui ne s'y développeat ordiaairement pas. Dans les feuilles verticillées, les séries verticales se voient aettement aussi quand od regarde ta la braoche par en baut, comme, par exemple, dans les rerticilles binaires déçusses de Y Euphorbia Lathyrüfii dans ceux de VEuphorbia eanaritiuâ dont le port est celui d'un Cactus.

Si les membres d'une disposition spiralée à divergence constante sont suffisamment rapprochés l'un de l'autre, on y remarque facilemeal des lignes spiralées que l'on peut suivre vers la droite ou vers la gaucbe et qui dissimulent plus ou moins la spirale génératrice; on nomme ces lignes les tpiralet secondaires ou les paraiCiguta ; elles sout remarquablement nettes dans les cônes des Pins, les rosettes de feuilles des Crassulacées, les capitules du Grand-Soleil et d'autres Composées, et les spadices des Aroïdées. On peut d'ailleurs les mettre en évidence dans toute disposition spiralée è divergence conslante, en construisant le. diagramme ou eu le représentant sur un cylindre développé. La considérauon de ces spirales secondaires fournit aussi certaiaesrëgles géométriques qui permettent de déduire facilement de leur connaissance celle de la spirale génératrice (I).

C*«ae* «at «l^lcrmiBeBt !•■ rapporta de p««i«ioB. — Il est clair que les diverses constructions dont nous venons de parler

ne peuvent être que des moyens plus ou fIj. iM.-Hepr*ieiiuiioo ih«or«|in dti onh«moins utiles d'acquérir une certaine con- ;Xi.'i^"*™'ri"^U'tt.''<i^ ™'''i*«"' naissance générale des divers rapports q«/,//,///tKiiuniiKep«riiiid«ibi«inii, de position qui peuvent se présenter. Pour ^ i»™!« g*B*r.iricB p«r u linipie ir.ii; pénétrera leur aide plus profondément l"o^i!^,ijL'TJ!!r,,?. hrü>I.'r"^^^^^^^ dans les phénomènes d'accroissement eux- reuuici, «iurfroua t, i, i. mêmes, dont les rapports de position ne

sont que la conséquence, il est nécessaire de suivre pas à pas le développement des membres et de se demander, dans chaque cas particulier, quelles sont les circonstances qui font qu'un nouveau membre se développe à telle place

(Il U connaltnnce de mi règlei n'ayuit de tsleur que pour ceai qui font des reclicrchoi peraonnelln Mr lei rapports de poiitioD, Je reuToie «ur ce poiot à l'eiposiUaii ddttllUo de U. Boriaeister: Allgemeine Morpbolojtie, g 9.

240 MORPHOLOGIE DES MEUBUES. [§ 26.

déterminée et non pas à telle autre. Nous devons donc maintenant signaler quelques-uns des points qui doivent être à cet égard pris en considératioa.

{^Influence de Cordre de succession, — Avant tout il s'agit toujours de bien établir l'âge relatif, c'est-à-dire l'ordre de succession dans le temps, des difers membres latéraux.

2* Influence de la longueur des entre-nœuds. — Il faut considérer, non pas seulement l'écartement latéral des membres ou leur divergence, mais encore la distance longitudinale qui sépare, sur le cône végétatif, le nouveau membre de celui qui le précède immédiatement. Ordinairement ces distances longitudinales des jeunes membres successifs du point végétatif sont très-faibles, quelquefois môme il est impossible d'apercevoir entre ces membres le moindre espace libre et leurs faces d'insertion se touchent; cette dernière circonstance peut, d'un côté déterminer l'endroit où devra naître le membre suivant, et de l'autre donner lieu, quand l'axe continuera de se développer avec ses membres latéraux étroitement serrés, à une pression et à une torsion qui altéreront l'arrangement primitif.

3' Influence de t accroissement inégal de faxe en longueur et en diamètrty etdeu torsion. — De môme que certains membres latéraux, étroitement serrés à l'origine, se trouvent plus tard très-éloignés l'un de l'autre par raccroissemeat longitudinal de l'axe commun qui les porte, d'autres au contraire, si l'axe s'ac* croit très-peu à leur niveau, demeurent très-rapprochés, de telle sorte que le môme axe présente, suivant la hauteur, une distribution différente (rosette de feuilles et tiges fleuries des Crassulacées, Agave^ Afoe, etc.)- H n'est pas rare non plus de voir l'angle de divergence altéré parce que l'axe s'aocrott en épaisseur plus fortement d'un côté que de l'autre, mais cela arrive encore plo^ fréquemment par la torsion de cet axe autour de sa propre ligne d'accroissement. Par ces torsions, des membres latéraux disposés à l'origine en séries verticales peuvent ôtre tellement déplacés, que les orthostiques primitives paraissent enroulées en spirale autour de l'axe ; il en est ainsi, par exemple, dans les systèmes de racines des Fougères, Proies et Rhizocarpées d'après MM. ^SRgeli et Leitgeb, ainsi que dans la disposition tristique des feuilles du Fonttnali^a^' tipyretica d'après M. Leitgeb ; mais l'exemple le plus frappant en est fourni par la tige du PandawjLS utilis. Les feuilles du bourgeon de cette plante, nombreuses et déjà bien développées, sont disposées, comme le montre la section transversale, en trois séries exactement verticales suivant la divergence 1/3; mais la tige éprouve, par la suite de son développement, une torsion si forte que les trois orthostiques se transforment en trois spirales assez surbaissées qui s'enroulent autour d'elle.

Dans ces exemples et dans tous les cas semblables, le changement apporté dans les rapports de position par la torsion de l'axe se coastate avec facilité et certitude. Mais quand les choses se passent au sommet de l'axe de façon qu'on ne puisse plus, en regardant ce sommet de face, estimer avec précision la divergence des jeunes membres, il est impossible de savoir avec certitude si la disposition délinitive des membres est bien leur disposition primitive, ou si celle dernière a été altérée par un déplacement latéral des membres et ^ une torsion de l'axe. Il suffirait^ par exemple d'un déplacement latéral de 6 de-

grés pour changer la divergence 2/5 en 3/8; il sufDra d'une déviation de l*,3 pour transformer 5/i3 en 8/21. Dans les dispositions très-compliquées, où le nombre des or thostiques est très-grand, ilsuffitde déplacements eztrèmementfaibles, à peine appréciables, pour effacer l'arrangement primitif etfaire apparattreà sa place un tput autre système de spirales secondaires. Cette remarque est intéressante^ car e)le porte à douter que certaines dispositions compliquées appartiennent jamais en réalité à l'arrangement primitif des membres.

4® Influence des forces extérieures : pesanteur^ lumière y pression. — Il faut rechercher encore si la position des membres nouvellement formés, ou les altérations qu'elle subit plus tard, ont quelque relation avec la direction de la pe- -santeur, de.la lumière incidente, ou d'une pression exercée du dehors (I).

En ce qui concerne la pesanteur, on remarque que les branches principales dressées forment des feuilles dans toutes les directions rayonnantes, tandis que celles qui croissent horizontalement et dont la face ventrale pourvue de racines se distingue de la face dorsale ont leurs feuilles disposées le plus sou* vent en deux rangées sur cette face dorsale {Salvinia, JUarsilia^ Polypodium aitreum, Pteris aquilina, etc.). Les rameaux horizontaux à feuilles bisériées et insérés eux-mêmes sur des tiges dressées à feuilles multisériées, comme ceux ées Prunus lauro-cerasuSy Castanea vesca, Corylus^ etc., présentent moins nettement une relation de ce genre ; car on peut invoquer ici, indépendamment de l'action de la pesanteur, une influence de l'axe principal sur Taxe secondaire, influence qui se manifeste déjà par la disposition des feuilles dans le bourgeon latéral avant son épanouissement (voir iafig.i47 au § 27).

5*^ Influence de Vétat de développement de taxe au moment de la formation des membres latéraux . — 11 faut encore examiner s'il y a, dans Tétat de choses qui précède la première apparition des membres, des motifs qui déterminent leur lieu de formation. — Ainsi, par exemple, le lieu de formation des racines latérales est lié à la face extei^ne des faisceaux vasculaires et leur disposition en séries suit la course de ces faisceaux ; ces faisceaux permettent aussi aux racines de se disposer en verticilles ou en spirale. Ici, l'arrangement en séries longitudinales est évidemment l'eflet général et primaire, les divergences latérales et les écartements longitudinaux sont quelque chose de secondaire déterminé par certaines circonstances accessoires. — Quant au lieu de formation d'un rameau, sa relation avec la feuille la plus proche, qu'il soit au-dessus, à c6té ou au-dessous de la ligne médiane de cette feuille, est au contraire la condition principale ; que des rameaux se développent à chaque feuille ou seulement à de certaines feuilles déterminées, ce n'est là, comme d'autres circonstances de ce genre, qu*un point d'importance secondaire. La disposition des feuilles sur le rameau peut de son côté s'écarter de celle de la branche mère^ parce que Taccroissemenl de cette dernière exerce sur le rameau une influence, comme on le voit, par exemple, dans les rameaux à feuilles bisériées insérés eux-mêmes sur des branches à feuilles multisériées; et c'est au môme

(l) M. Hofmeister (Allgemeine Morphologie, §§ 23 et 24) a rassemblé une série de faits qui attestent des relations de ce genre. Sur ces faits et sur l'interprétation qu'il en donne, je suis souvent d'un avis tout différent du sien mais d'en exposer ici les raisons me conduirait trop loin ; (Voir d'ailleurs plus loin § 27).

Sachs. — TraUi de Botanique, ^ 0

point de vue qu'il faut rattacher la ramification bilatérale des feuilles, que la branche elle-môme soit bilatérale ou multilatérale.

Le contour du point végétatif et la grosseur de Taxe qui en dépend peafent aussi exercer une grande influence sur le nombre des rangées des membres latéraux. Ainsi les grosses racines mères produisent le plus souvent 3 m^ de radicelles ou davantage, tandis que les racines minces n'en produiseotqQe deux, comme dans les racines des Cryptogames, d'après MM. NiBgeli et Leitgeb; les grosses racines principales de Zea, Pkaseolus^ Pisum^ QuercuSy etc., forment 3, 4^ 5, 6 orthostiques de racines secondaires, qui à leur tour élut

plus minces produisent un moindre nombre d'orthostiques de racines tertiaires^ etc. Il en est de même assez souvent pour la formation des feuilles sur la tige ; si le cône végétatif s'élargit, le nombre de rangées de feuiHes s'accroît en même temps, comme on le voit dans un grand nombre de plantules de Dicotylédones et de Palmiers, à mesure qu'elles deviennent plus vigoareuses, dans VAspidium filix-maSj etc.; mais l'exemple le plus frappant en est offert par les capitules multisériés du Grand-Soleil qui terminent une tigeqoadrisériée; ici, en effet, dès l'origine du capitule, le point végétatif de la tigese dilate tout à coup énormément (fig. 108). Inversement le nombre des séries de feuilles diminue quand le contour du sommet végétatif se rétrécit soas l'influence d'un allongement plus énergique; c'est ce que montrent, par exemple, les tiges fleuries longues, minces et portant un petit nombre deséries de feuilles qui s'écbappent du centre de la rosette multisériée des Aloi, Echeveriüy etc.

6** Influence de la largeur et insertion des membres latéraux. — Si Tinserlion de la feuille ou des rameaux embrasse de bonne beure une grande partie du contour du cône végétatif, il ne se forme naturellement qu'un petit nombre de rangées de feuilles. Ci, au contraire, l'insertion devient relativement étroite, le nombre des rangées grandit à mesure; c'est ce qu'on voit dans les petites fleurs multisériées du spadice des Aroldées et de la grappe des Trifolium^ etc., plantes dont les feuilles engainantes, ou tout au moins largement insérées, sont disposées en un petit nombre de rangées.

Bèyl« mécanique de If. Hofmeister. — M. Hofmeister (1), à qui Dous devons la connaissance de ce point de vue important pour l'étude de Tinseruondes feuilles, pose comme une règle très-générale la proposition suivante : L^ ^^' veaux membres latéraux naissent au-dessus du milieu du plus large intervalle P^ laissent entre elles, à la périphérie du point végétatif, les insertions des a^ctem membres de même espèce les plus voisins. Cette règle est confirmée, enparûculier, par la succession des verticilles alternes, notamment des paires décusséesi et par les feuilles isolées distiques dont la base s'élargit de bonne beure sur le point végétatif à petites cellules des Phanérogames. Quand, au contraire, il se manifeste, soit un développement bilatéral d'axes horizontaux comme dans les

(1) Allgemeine Morphologie, § 11, où des cas particuliers sont décrits en détail. GetriTiu est certainement le plus important que Ton ait écrit jusqu'ici sur la disposition des feailles-C^* pendant, dans cette exposition, où je dois, à cause de l'espace restreint qui m'est accordé, m« borner presque à des indications, je crois devoir m'écarter des vues de M. Hofmeister, mêi^^®'^ des points d'importance capitale.

Pteris aquilina, Salmnia et Marnlia^ soit une relation déterminée entre la formation des feuilles et la segmentation d'une cellule terminale comme dans les Mousses, soit une production nettement successive des membres à l'intérieur d'un verticille comme dans les tiges des Chara et Salvinia^ dans les fleurs des Reseda^ etc., dans tous ces cas, je crois que la valeur mécanique de celte règle disparaît derrière les autres causes qui déterminent alors principalement le lieu de formation des nouveaux membres. Abstraction faite desmolifs invoqués dans les articles 1-4, les liens de dépendance que nous avons signalés dans l'article 5 suffisent déjà à montrer qu'il est impossible de trouver une règle unique régissant toutes les dispositions particulières. Suivant les circonstances, ce sont des causes appartenant à des catégories toutes différentes, qui viennent déterminer le lieu de production d'un membre nouveau.

JLa méate disposition po«t être aatenée p»r des causes très-dUTéreates et des dIsposilioBS très-différoMtes par la ■aéme casse. — Je regarde comme

un point d'importance majeure, que des rapports de position semblables ou très-analogues puissent être amenés par de très-diverses combinaisons de causes, et inversement des dispositions en apparence très-différentes par de très-analogues combinaisons de causes. Et, en ceci, j'entends par causes l'état de développement antérieur de l'axe, l'influence de l'axe générateur sur les axes qu'il produit, l'action de la pression, de la pesanteur, de la lumière, etc. La vérité de cette proposition apparaît avec la plus grande évidence, si l'on considère que les mômes divergences de feuilles et de rameaux latéraux, ou des divergences semblables, peuvent se produire sur des plantes unicellulaires, sur des plantes multicellulaires à cellule terminale dominante, et sur des plantes où le point végétatif consiste en un tissu à petites cellules sans relation déterminée avec les segmentations d'une cellule terminale dominante comme dans les Phanérogames. Sans aucun doute, la mécanique des phénomènes d'accroissement doit être tout autre quand les rameaux latéraux d'un Vaucheria se forment en deux séries, ou quand se produisent, disposées de la même manière, les deux rangées de feuilles d'un Fùsidens ou d'une Graminée, plantes où les parois cellulaires du méristème primitif représentent une diversité de causes et d'obstacles à l'accroissement. La disposition analogue des membres latéraux dans des' conditions aussi différentes ne signifie pas que ces conditions elles-môaies soient analogues ou concordantes, mais seulement que de trèsdiverses combinaisons de causes peuvent conduire à des rapports de position très -analogues. Dans les Muscinées et les Cryptogames vasculaires, le rapport entre la formation des feuilles et la segmentation de la cellule terminale est d'autant plus net que les feuilles sont plus rapprochées du sommet. Il est le plus net possible dans les Mousses, où chaque segment, immédiatement après saproiiuction et avant toute division ultérieure, développe une protubérance latérale destinée à la feuille. Ici la cause prochaine de la disposition des feuilles est la disposition des segments eux-mêmes qui les produisent. Si ces derniers se forment en deux rangées longitudinales sur lesquelles ils alternent, comme dans les Fùsidens (1), les feuilles alternent de môme sur deux orthostiques

(I) U>BB?in: Moosstudicn. Leipzig, 1864.

avec la divergence iß. Si la segmentation de la cellule terminale est trisériée, de façon que chaque nouvelle cloison y soit parallèle à Tantépénultième, comme dans les Fontinalü, les feuilles sont disposées sur trois orthostiques et en spirale suivant la divergence constante 1 /3. Si la cellule terminale est encore, il est vrai, en pyramide triangulaire, mais que les nouvelles cloisons ne soient plus parallèles à aucune des anciennes, mais obliques sur elles, de telle sorte que tous les' segments soient par exemple plus larges sur leur c6té aDodiqoe que sur leur côté cathodique, ces segments ne sont plus alors superposés en trois séries verticales, mais on y reconnaît soit trois spirales, soit une senk circonscrivant la tige ; et comme dans ce cas, par exemple chez les Polytriekm, CatharineOy Sphagnum (i), chaque segment produit aussi une feuille, il nait ainsi des feuilles disposées en spirale avec des divergences qui dépendent de Tangle que font entre elles les parois principales des segments successifs (2). Ces phénomènes montrent avec évidence que, lorsque chaque segment produit une feuille, la disposition des feuilles dépend de la manière dont se formeot les nouvelles parois principales des segments ; mais comme à son tour la direction suivant laquelle s'opère la segmentation de la cellule terminale dépend elle-même de causes qui nous sont jusqu'à présent inconnues, c'est en définitive à ces causes inconnues que nous devons rapporter aussi la disposition des feuilles.

On peut, dans certains cas^ trouver la cause pour laquelle une segmentation semblable de la cellule terminale donne lieu cependant à des dispositions de feuilles différentes. Les segments de la cellule terminale sont, dans les Fontmalis comme dans les Equisetum^ superposés en trois séries verticales; cependant les feuilles des Fontinalis sont isolées sur trois rangées verticales et spiralées avec une divergence constante 1/3, celles des Equisetum au contraire sont soudées en verticilles alternes; cela tient, comme M. Rees Ta fait voir (3), à ce qu'ici les trois segments de chaque contour, disposés en spirale au début, se placent ensuite par un accroissement inégal sur une zone transversale, d'où s'échappe d'abord un bourrelet annulaire sur lequel proéminent ensuite les dents de la gaine. Cet inégal accroissement des segments, dont la caaseprochaîne est inconnue, amène encore d'autres différences ultérieures, par rapport 2LmL Fontinalis y différences dont la conséquence est que les verticilles euim^oi^^ ne sont pas superposés, comme ils pourraient l'être, mais alternes.

Si Ton compare à ce qui précède les phénomènes que M. Hanstein (4) a décrits chez les Afarsilia, on voit que la segmentation de la cellule terminale J est essentiellement la même que dans les Fontinalis et les Equisetum, c'est-àdire trisériée avec divergence 1/3. Comme dans les Fontinalis, les feuilles des

(1) Voir aussi la remarquable exposition donnée par M. Leitgeb pour les Sphognum dans: Sitzungsberichte der kais. Akad. der Wiss. Wien, 1869.

(2) Voir Hofmeister : Allgemeine Morphologie, p. 494, et MOllbh, BoUnische Zeitung, \9^' Eine allgemeine morphol. Studie, pi. IX, flg. 24. — Dans ce cas on peut comprendre le foD^ tionnement de la cellule terminale en imaginant qu'elle tourne autour de son axe, comme i« l'ai fait dans la première édition de ce Traité ; mais ce mode d'exposition ne me paraît plus tf* jourd'hui convenir aux commençants.

(3) Rees, Jahrbücher f. wiss. Botanik, VI^ p. 216.

(4) J. Hanstein : Jahrbücher f. wiss. Botanik, IV, p. 252.

Marsilia naissent par une excroissance des segments; seulement elles ne sont pas trisériées comme dans les Fontinalis ou yerlicillées comme dans les Equïsetuniy mais disposées en deux rangées Terticales. La cause prochaine de cette différence doit être cherchée dans la situation horizontale de la tige et de son point végétatif. Ce dernier a une face supérieure ou dorsale et une face inférieure ou ventrale; les segments de la cellule terminale se superposent en deux rangées dorsal es et une rangée ventrale; ceux des deux premières rangées seulement forment des feuilles, les autres des racines. Évidemment, c'est ici la direction horizontale de Taxe et de son développement bilatéral qui est cause que la face supérieure seule produit des feuilles ; et comme cette face a deux rangées de segments, il s'y forme deux séries de feuilles que Ton peut, par la pensée, réunir par une ligne en zigzag. Uneautre causede différence par rapport aux Fontinalis et aux Equisetum provient aussi de ce que dans les Marsilia tout segment des deux séries dorsales ne forme pas une feuille; certains segments demeurent stériles, d'après M. Hanstein, et ils forment les entre-nœuds, qui manquent à l'origine dans les Fontinalis et les Equisetum et ne s'y développent que plus tard par différenciation ultérieure et accroissement intercalaire.

Gomme dans les Fissidens^ les segments delà cellule terminale de la tige du Pieris aquiUna et du Salvinia se forment en deux séries ; la disposition des feuilles y est cependant fort différente. II faut en voir la cause d'abord dans l'accroissement horizontal de la tige de ces plantes, et surtout dans ce fait qu'ici les segments, avant de donner naissance aux feuilles, subissent un fort accroissement en longueur et en épaisseur et de nombreuses divisions. Ce ne sont pas ici les segments nouvellement formés, mais certaines cellules issues de leur travail de division et fort éloignées du sommet de la tige, qui produisent les feuilles. Tout cela est commun au Pteris et au Salvinia; mais, dans les divisions des segments et dans l'ensemble de l'accroissement de la tige, ces deux plantes présentent de notables différences. Aussi, tandis que le Pteris aquilina développe, sur la face dorsale de ses épaisses branches horizontales souterraines, deux séries de feuilles distiques, le Salvinia forme, sur ses minces rameaux qui nagent à la surface de l'eau, des verlicilles alternes dont les DQcmbres se succèdent d'une façon très-particulière, en rapport avec la croissance horizontale et la bilatéralité de l'axe qui les porte.

Les raisons tkées du développement qui, dans les Cryptogames, permettent de rattacher la disposition des feuilles au mode de segmentation de la cellule terminale et au fonctionnement ultérieur des segments, font entièrement défaut chez les Phanérogames, où les feuilles naissent d'un cône végétatif formé de petites et nombreuses cellules, et dont le tissu se comporte comme une masse plastique presque homogène. Ici l'on ne peut plus suivre pas à pas la cause prochaine qui détermine le lieu de formation d'une nouvelle feuille ou d'une nouvelle branche jusque dans la manière dont se comporte une cellule terminale de l'axe. C'est plutôt dans la disposition des feuilles déjà formées et dans leur accroissement en largeur, dans la forme et l'épaisseur du cône végétatif, dans son inclinaison sur la verticale et dans son rapport avec la grosseur de la branche mère, etc., qu'il faut chercher les causes prochaines appréciables de la disposition des feuilles. Toutes ces considérations ont été,

246 MORPHOLOGrE DES MEMBRES. [§ 26.

comme nous l'avons signalé plus haut, exposées en détail par M. Hofmeister. La règle formulée par cet auteur, que les membres latéraux naissent au-dessus du milieu du plus grand intervalle laissé libre par les membres voisins les plus jeunes, renferme la cause déterminante du lieu de formation des nouveaux membres ; elle peut môme être transportée aux premières feuilles da rameau latéral, qui ont ordinairement une position déterminée par rapport à la feuille mère de ce rameau. Dans les Monocotylédones, notamment, la première feuille d'une branche axillaire est située d'habitude sur le côté postérieur de cette branche, c'est-à-dire du côté de la branche mère ; dans les Dicotylédones, au contraire, la branche axillaire commence ordinairement par deux feuilles insérées à droite et à gauche du plan médian de la feuille mère, c'està-dire dans les places libres et le moins exposées à la pression^ situées entre la feuille mère et la branche principale.

InflucBce d« f^roupe naturel auquel la plante appartient. — Comme le

montrent déjà les courtes indications qui précèdent, l'étude des rapports de position ne peut guère, dans l'état actuel de la science, faire beaucoup plQS que rechercher dans chaque cas particulier les phénomènes qui précèdent el qui accompagnent le développement d'un membre, ainsi que les forces dont la direction peut exercer une influence sur son lieu de formation, et ensuite, quand ces résultats sont obtenus dans un nombre suffisant de cas particuliers, établir les règles générales qui résultent de leur comparaison. Mais ici, comme dans toutes' les autres recherches sur les organismes vivants, nous rencontrous toujours en première ligne une considération d'importance majeure qui s'impose à nous ; je veux parler de cet ensemble de propriétés qui détermine le caractère des groupes, classes et ordres naturels. Par cela seul qu'on reconnail une plante comme membre d'une classe déterminée, par exemple comme une Mousse, une Fougère, une Prêle, une Rhizocarpée, une Phanérogame, etc., on lui assigne toute une somme de propriétés qui doit entrer comme telle en ligne de compte. Si l'on considère notamment le point de vue ouvert par la théorie de la descendance des êtres, on reconnaît, dans la loi d'hérédité et dans l'adaptation physiologique des organes, la difficulté, l'impossibilité même d'exposer un phénomène morphologique quelconque autrement que par voie historique. Les formes organiques ne sont pas en effet le résultat de combinaisons une fois données de forces et de matières, se reproduisant toujours exactement de la même manière, comme est un cristal qui se dissout et qui se reforme ensuite de nouveau ; elles sont le résultat de combinaisons qui se répètent héréditairement en se modifiant en même temps, et qui, pour être comprises, ont besom du passé dont elles dépendent, et non plus seulement des circonstances immédiates du moment présent.

Critique 4e la théorie de la spirale «rénératrlce . — La caractérisation des

classes au livre II nous offrira souvent l'occasion de considérer de plus près les particularités des rapports de position; en attendant et comme préparation, ce que nous venons d'en dire suffira. Cependant, je veux encore ajouter ici quelques remarques sur le rôle joué par la théorie de la spirale dans l'étude de la disposition des feuilles. Ce que nous en avons dit plus haut montre déjà que la construction exigée et employée par cette théorie n'est pas applicable à certains

cas, que dans d'autres elle est arbitraire et sans relation avec l'histoire du déve« loppement, que dans d'autres encore elle est simplement dépourvue de sens, et qu'enfin la construction spiralée ne représente bien que les cas où la branche forme au moins trois rangs de feuilles isolées et réparties également dans toutes les directions. L'étude du développement indique souvent d'autres constructions préférables, même là où la spirale est encore géométriquement possible. Mais, même dans ces cas où la liaison des feuilles suivant leur âge par une spirale enveloppant la tige toujours dans la même direction est possible et môme avantageuse comme moyen de représentation, il n'y a cependant, dans le mode de développement des membres, aucun motif suffisant pour supposer que l'ac • croissement de l'axe générateurlui-mêmesuive une spirale. Getle supposition a été réfutée déjà par M. Hofmeister, dans le Botanische Zeitung de 1867 et plus tard dans sa Morphologie générale^ p. 481 ; on ne peut ici que renvoyer à son exposition, dont un extrait^ même très-bref, dépasserait les limites de ce Traité.

À la théorie de la spirale, qu'il faut bien distinguer de l'étude de la dispotion des feuilles, se rattache intimement une autre manière singulièrement étrange de représenter les divergences. On crut, en efl'et, avoir découvert une loi delà nature, quand on eut remarqué que quelques-unes des divergences constantes qui se présentent le plus fréquemment ^ p 5' ^^ 13 > ^^ certaines autres plus rares, comme jr» rj^ rr> 05?^^» etc. (1), ne sont que les valeurs partielles ou les réduites successives de la fraction continue 1

S'il était réellement possible de relier de cette manière, par une seule et unique fraction continue, toutes les dispositions des feuilles sans aucune exception, ce serait en effet une e^ispèce de loi de la nature, qui ne se rattachant, il est vrai, à aucune cause , demeurerait comme un impénétrable mystère. II est fâcheux seulement qu'il n'en soit pas ainsi ; il y a beaucoup de dispositions de feuilles qui ne se rangent pas dans cette fraction continue. Alors, pour ne pas renoncer à la méthode^ on construit de nouvelles fractions continues, par exemple :

1 ou 1

1 +••. 1 ■+• , etc., dont une ou deux valeurs partielles

seulement représentent, il est vrai, le plus souvent des divergences réelles.

Et comme, pour chaque nouvelle disposition de feuilles qui ne se rattachera à

aucune des fractions continues précédemment établies, on pourra aussitôt

construire une nouvelle fraction continue dont cette disposition fera partie,

(1) n faut remarquer encore qu'il n'est pas certain que des divergences aussi compliquées se présentent jamais à 1 origine; peut-être ne soiU-elIes partout que les résultats de déplacements compliqués, que l'examen direct du point végétatif est incapable de mettre en évidence, précisément à cause de leur complication.

il est naturellement possible de représenter par cette méthode toutes les divergences de feuilles; mais, naturellement aussi, la méthode perd par là toute valeur réelle. Si encore sur un seul et môme axe ou sur un même système d'axes, on ne rencontrait que des divergences qui fussent les valeurs partielles d'une seule et même fraction continue, ou si encore les valeurs d*une seule et môme fraction continue se rencontraient exclusivement dans un genre, dam une famille ou dans un ordre naturel, la méthode conserverait par là une certaine valeur ; mais cela n'a pas lieu.

Gomme, en outre, cette méthode ne présente de rapports réels, ni avec This* toire du développement, ni avec la classiûcation des plantes, ni avec la méanique de l'accroissement, malgré les innombrables observations qui ont été faites, il m'est absolument impossible de concevoir de quelle valeur elle peut être pour approfondir l'étude des lois de position. Môme comme moyen moémonique, elle me parait, non pas seulement inutile, mais nuisible, en ce qae son emploi détourne l'attention des phénomènes réellement importants.

Directions d^accroissement (i).

Sommet et base de« membres i eectlon lonf^tladiMale et transfert»!«* "

Sur toute branche de thalle, sur toute tige, sur toute racine, sur toute feuille, surtout poil, enfin, on distingue facilement deux extrémités opposées Tuoei Tautre, qu'on appelle la base et le sommet du membre. La base est rendroitoù le men^bre est né et OUI il a commencé de croître ; le sommet est rextrémité située dans la direction où l'accroissement se poursuit. La directioa de la base au sommet est la direction longitudinale du membre en question. Ud^ section menée suivant cette direction, ou un plan qui lui est parallèle s'appelle une section longitudinale. Toute direction perpendiculaire' à la directioa longitudinale est une direction transversale du membre ; toute section perpendiculaire à la section longitudinale est une section transversale.

Centre organique de la section transversale. — Dans toute section transversale d'un membre, il y a un point autour duquel la structure et le contour externe sont disposés de façon que ce point doit être regardé comme le ««'^^ organique de la section transversale. Toute ligne menée de ce point à un point de la périphérie est un rayon. Toute petite portion de surface de la section transversale a un côté tourné vers le centre et un vers la périphérie, et ces deux côtés sont d'ordinaire diversement développés et diffèrent aussi des côtés qui sont tournés vers les rayons ; ces différences se reconnaissent facilement sur les sections transversales des tiges ligneuses et de toutes les racines, m^^ elles se retrouvent aussi sans difficulté dans tous les autres cas, môflie dans

(1) H. Y. MoHL : Ueber die Symmetrie der Pflanzen, Vermischte Schriften. 1845. — Wie««»** Flora. 1844, p. 161. — Hopmeisteb: Allgemeine Morphologie. Leipzig, 1868, §§ If ^t^'" Pfeffer: Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg. 1871, p. 77.

les plantes monocellulaires et dans les poils. Le centre organique de la section transversale n'a pas besoin de coïncider avec son centre géométrique et, en fait, cette coïncidence n'a pas lieu d'ordinaire, comme les sections transversales de la plupart des pétioles ainsi que des branches horizontales à moelle dite excentrique permettent de le reconnaître aisément.

Axe 4'accroiMemeiit. — Si Ton imagine les centres organiques de toutes les sections transversales d'un membre reliés par une ligne, celte ligne sera Vaxe longitudinal pu Vaxe d'accroissement du membre. Cet axe d'accroissement peut être une ligne droite ou une ligne courbe ; il peut être courbe dans la région très-jeune voisine du sommet et se redresser par le développement ultérieur, c'est-à-dire à mesure qu'on s'écarte du sommet {Salviniay Utricularia)^ ou inversement. Un plan qui coupe le membre en passant par .son axe s'appelle une section longitudinale axile. Si l'axe est recourbé dans un plan, ce plan coïncide avec une section longitudinale axile ; si Taxe est droit, il est possible de mener un nombre indéterminé de sections longitudinales axiles.

L'accroissement dans la direction de l'axe longitudinal est d'ordinaire plus intense et plus rapide et il duré aussi plus longtemps que dans les directions transversales, comme on le voit nettement sur la plupart des tiges (chaumes, pédoncules floraux, hampes, stipes), sur les feuilles allongées, sur toutes les racines, sur la plupart des poils et des thalles. Mais ce caractère ne peut pas servir à poser une déûnition générale ; il y a des cas, en effet, où il est fort douteux que l'accroissement dans la direction de l'axe longitudinal soit plus intense et de plus longue durée que dans les directions radiales; ainsi par exemple dans la lige des Jsoetes^ et dans le prothalle de certaines Polypodiacées. Ce caractère est d'ailleurs inutile pour la détermination de l'axe longitudinal, dont on reconnaît toujours la direction par la situation de la base et du sommet du membre, et dont la position sur la section transversale, c'est-àdire le centre organique, se détermine sans que l'on connaisse rien du mode d'accroissement. On peut toujours aussi, sans être instruit de la durée et de l'intensité de l'accroissement, déterminer la section longitudinale et la section transversale d'un membre, car ces deux sections se dislinguent déjà sur un très-petit fragment de ce membre. Ainsi sur un Mamiliaria, un Melocactus ou un CereuSy il est tout aussi facile de déterminer l'axe d'accroissement dans le jeune âge, quand ces Cactées sont assez souvent aussi épaisses que hautes, que plus tard quand elles sont devenues beaucoup plus longues que grosses ; il en est de même dans les bulbes dits en forme de gâteaux, dans certains tubercules (Crocus), et dans les fruits, comme certaines Courges, dont le diamètre transversal est beaucoup plus long que l'axe longitudinal.

L'accroissement des racines et des tiges suivant l'axe longitudinal est le plus souvent illimité, celui des feuilles et des poils, au contraire, est ordinairement défini ; cependant l'inverse peut également se rencontrer. L'accroissement est-il illimité ? les choses se répètent d'ordinaire continuellement le long de l'axe; tous les segments transverses qui se superposent progressivement sont semblables entre eux et les membres latéraux qui en émanent (branches, feuilles, racines, etc.) sont également semblables ou présentent dans leur développement une alternance régulière. Il en est ainsi, par exemple, dans les

petites liges des Mousses, les rhizomes d'Egutsetum^ les tiges principales des Conifères, etc. L'accroissement est-il au contraire limité, et ya*t-il s'acheminant vers une fin déterminée, alors les segments transversaux successifs sont dissemblables et leurs excroissances latérales se modifient progressivement dans le même sens, il y a métamorphose. Il en est ainsi dans la plupart des feuilles, dont les parties basilaires sont ordinairement tout autrement conformées que celles qui touchent le sommet, ainsi que dans les tiges des Angiospermes pourvues de fleur terminale, qui commencent, par exemple, par des feuilles radicales, forment ensuite des feuilles caulinaires, puis des bractées, pois des sépales, pétales, étamines, pour finir en produisant des carpelles.

L'accroissement suivant Taxe est toujours limité quand il se produit au sommet une vraie dichotomie ; mais, en revanche, les branches reproduisent aussitôt le mode de développement de leur tronc commun et contiuuent ainsi indéfiniment l'accroissement de Tensemble {Fucus^ Selaginella) ; cependant certaines branches peuvent aussi terminer leur accroissement sans dichotomie, c'est quand elles fructifient.

Sjrmétrie. — Si Ton imagine une section longitudinale axile menée à travers un membre, il peut arriver que la conformation de ce membre soit ordonnée de la même manière, mais en sens contraire, à droite et à gauche de ce plan, comme la moitié droite et la moitié gauche du corps de Thomme. Si les deux moitiés du membre sont tellement semblables que Tune soit l'image de l'autre dans un miroir, elles sont dites symétriques et le plan qui les sépare est appelé un plan de symétrie. Dans ce sens étroit, la symétrie se rencontre trèsrarement dans les plantes et c'est surtout dans les fleurs et dans les tiges à verticilles déçusses qu'elle se manifeste. Aussi donne-t-on souvent au moi symétrie un sens plus étendu. Il arrive fréquemment qu'on peut mener à Iravers un membre, une tige par exemple ou une racine, deux, trois, quatre pians de symétrie et davantage, qui se coupent tous suivant Taxe d'accroissement. De pareils membres sont dits polysyméiriques ; les fleurs dites régulières, les tiges à verticilles alternes et la plupart des racines sont polysymétrigues. Si au contraire on ne peut mener par la pensée qu'un seul plan de symétrie, comme dans les fleurs des Labiées et des Papilionacées (1), comme dans les tiges à feuilles bisériées, où les médians des deux rangs de feuilles sonten même temps un plan de symétrie pour la tige, comme dans les branches des thalles du Marckantia, et dans la plupart des feuilles, on dit que le membre est moicosymétrique ou simplement symétrique.

liatéraiité. — La monosymétrie n'est cependant qu'un cas particulier de la formation bilatérale, dont l'existence est beaucoup plus générale et qui consiste en ceci, qu'à droite et à gauche d'une section longitudinale axile d'un membre, tous les phénomènes d'accroissement ont lieu de la même manière, sans que cependant les deux moitiés soient l'image Tune de l'autre dans un miroir. Ainsi, par exemple, les feuilles des Bégonia ne sont certainement pas symétriques, mais elles sont cependant bilatérales ; la moitié située à droite

(I) M. A. Braun nomme Zygomorphes les fleurs monosy métriques, expression qui pourrait aussi être employée en général comme synonyme de monosymétrique.

de la nervure médiane du limbe est plus grande et conformée un peu autrement que la moitié située à gauche de cette nervure; il en est de même dans les Ulmus. Un rameau à feuilles bisériées alternes, que Ton coupe en deux moitiés dans sa longueur par un plan perpendiculaire au médian commun de toutes les feuilles, n'est aussi que bilatéral sans être monosymétrique; les deux moitiés portent chacune un rang de feuilles, mais Tune n'est pas l'image de l'autre dans un miroir» puisque les feuilles des deux séries s'insèrent à des hauteurs différentes. Là où se montre réellement la formation monosjmétrique, elle peut être considérée comme un cas particulier de la formation bilatérale ; celte dernière, étant le phénomène le plus général, esl par conséquent pour nous le plus important.

Le rapport que nous venons de signaler entre la monosymétrie et la bilatéra- /

lité se retrouve d'ailleurs aussi entre la polysymétrie et la multiiatéralité ; la polysymétrie n'est^ elle aussi^ qu'un cas particulier de la formation multilatérale. Cette dernière se présente notamment partout où l'on peut, par des sections longitudinales axiles, séparer le membre de plusieurs man ières différentes en deux moitiés,de telle façon que les deux moitiés de chaque système soient bien sem- *^

blables, mais sans être l'une à l'autre ce qu'est un objet à son image dans un miroir. Ainsi les courtes tiges de Sempervivum avec leurs rosettes de feuilles, les cônes des Pins avec leurs écailles, peuvent bien par de nombreuses sections longitudinales axiles être divisés en deux moitiés ; mais ces deux moitiés ne sontjamais symétriques, parce que les feuilles et les écailles sont disposées en spirale et qu'une spirale ou hélice n'est jamais divisible symétriquement; mais suivant que les feuilles spiralées forment 3, 4, 5, 8, i3... orthostiques^ on peut désigner la branche elle-même comme un axe tri, quadri, quinqui, octo, tridécilatéral.

Ainsi, la distinction la plus générale est et demeure celle qui sépare les formations bilatérales des multilatérales. Dans les deux cas, la latéralité peut s'élever à la symétrie, la première à la monosymétrie, la seconde à la polysymétrie. Les extrêmes sont, d'un côtelés racines avec leur section transversale circulaire, et de l'autre la plupart des feuilles et des rameaux foliacés avec leur uni- .que plan de symétrie. Cependant si, dans les racines, on fait attention au nombre de leurs faisceaux flbrovasculaires, le nombre, en apparence indéfini, de leurs plans de symétrie se réduit le plus souvent à 2, 3, 4, 5.

Maintenant, pour donner aux rapports de ce genre une expression commode, on peut appeler section principale ou plan principal toute section longitudinale axile qui partage le membre en deux moitiés semblables; si ces deux moitiés sont en outre symétriques, la section devient une section de symétrie ou un plan de symétrie. Les membres bilatéraux ont ainsi un seul plan principal, les multilatéraux en ont deux ou un plus grand nombre.

Relations de symétrie des divers membres de 1« plante entre eux et

Airee le monde extérieur. — La latéralité et les relations de symétrie présentent deux faces diverses et également importantes, selon que Ton compare entre eux les divers membres d'une plante, ou que l'on considérée, au contraire, les relations de chacun d'eux avec le monde extérieur, avec la pesanteur, la lumière, la pression et d'autres actions externes.

Belations de symétrie des divers membres entre eux. — Compare-t-on entre eux les divers membres de la plante, on voit, par exemple, que les sections principales de toutes les feuilles peuvent coïncider avec un plan qui traverse la branche suivant deux génératrices opposées ; la pousse elle-roôme est alors bilatérale. Ou bien ces sections principales sont situées dans deux plans longitudinaux perpendiculaires et la pousse est quadrilatérale ; ce dernier cas se présente quand la branche porte des verticilles binaires déçusses ; il est très-voisin de la bilatéralité, comme on le voit par d'autres considérations, et il pourrait être désigné par le nom de double bilatéralité. Dans tous ces cas, les sections principales des feuilles sont aussi, en même temps, des sections principales de la tige. Dans les Salvinia^ Marsiliaj Polypodium aureum^ Pteris aquilina^ etc., au contraire, les sections principales des feuilles disposées en deux séries rectilignes sont situées à droite et à gauche de l'unique section principale de la tige bilatérale, circonstance qui est ici dans un rapport étroit avec la croissance horizontale.

Relation de symétrie des membres vis-à-vis du monde extérieur, — La relation de la latéralité et de la symétrie des membres de la plante avec le milieu qui les entoure se fait surtout sentir en ce que, par exemple, les branches multilatérales croissent le plus souvent verticalement, tandis que les bilatérales afifectent d'habitude la situation horizontale, et de telle sorte que leur plan principal soit vertical. Beaucoup de branches bilatérales appliquent fortement une de leurs faces sur un support horizontal, oblique ou vertical, comme les Marchantia^ Jungermannia^ Hedera Hélix ^ etc., et alors leur plan principal est perpendiculaire au support. £n outre, les corps bilatéraux, feuilles , branches entières ou systèmes de branches, développent ordinairement d'une manière différente les deux faces sur lesquelles la section principale est perpendiculaire, et cette difiérence tient à ce que ces deux faces sont diversement influencées par le milieu extérieur. Il en résulte, qu'outre une moitié droite et une moitié gauche, on y distingue nettement une face inférieure et une face supérieure, une face attachée et une face libre, une face ombragée et une face éclairée, et c'est précisément ici que la relation de la latéralité avec le monde extérieur se manifeste avec le plus d'évidence.

Il y a cependant lieu de rechercher avec plus de précision dans chaque cas particulier, jusqu'à quel point la position dans l'espace des sections principales de la plante est déterminée par les circonstances de l'accroissement intérieur, ou par les influences extérieures (i), question à laquelle on obtient rarement une réponse satisfaisante si Ton n'a pas recours à l'expérience directe. Dans ce sens, les recherches sur le Marchantia polymorpha, entreprises par Mirbel dès 1835 et continuées avec plus de succès en 1870 par M. Pfeifer (lac, cit.), ont un intérêt tout particulier. M. Pfeffer a montré que les deux faces planes des propagules de cette Hépatique sont équivalentes, c'est-à-dire que chacune d'elles est en état de former des poils radicaux quand elle est tournée vers le bas ou placée sur un corps solide. La bilatéralité et l'opposition entre une face dorsale et une face ventrale n'apparaissent que sur la branche aplatie qui provient de l'accroissement du propagule. La face éclairée de cette branche, dont

(1) Voir: Hofmei&ter: Allgemeine Morphologie. 186S, §§ 33 et 24.

la direction peut d'ailleurs être quelconque, devient, dans toutes les circonstances, la face supérieure pourvue de stomates, et sa face obscure, au contraire, devient la face inférieure chargée de poils radicaux et de lamelles foliacées. Môme après que les branches latérales se sont formées, le propagule lui-même a encore ses deux faces équivalentes. Des rapports analogues doivent se retrouver aussi dans la germination des spores des Jungermannes rampantes et dans la formation du prothalle des Fougères, mais nous n'avons pas encore de recherches précises sur ce point. On sait seulement, par les recherches de M. Wigand, que, quand on éclaire plus fortement d'un côté le prothalle des Fougères, sa section principale vient se placer dans la direction des rayons lumineux les plus intenses, tandis que son axe d'accroissement tourne son sommet vers l'obscurité.

Etude de «ud^uee exemples parilcnliere. "— Dans tout ce qui précède^

nous avons dû nous borner à poser les définitions les plus importantes et à indiquer les pointsde vue que nous découvre ce genre de considérations. Les résultats obtenus n'ont pu être exposés ici en détail; la théorie générale qui doit les relier n'étant pas encore constituée, il eût fallu décrire longuement un grand nombre de cas particuliers et en faire une analyse critique, ce qui ne peut trouver place dans un Traité. Cependant, je vais, à titre d'exemples, rapporter ici sous forme aphoristique un certain nombre de faits importants.

Exeaiplee relatifs à la direeiton et à la flxatloa de l'axe d'acerolMe-

meat. — Direction de faxe. — En ce qui concerne la direction de l'axe d'accroissement, il parait être de règle générale que la production de tout individu nouveau coïncide avec l'apparition d'une nouvelle direction d'accroissement. La chose est très-frappante dans les zoospores des Œdogonium (fig. 4, p. 12), dont l'axe longitudinal, qui devient plus tard Taxe longitudinal de la nouvelle plante, est toujours perpendiculaire à l'axe de la plante mère. Il en est de même dans la production des nouveaux filaments des Nostoc et des Rivularia (voir livre II, Algues). Pour beaucoup de Cryptogames on manque d'observations sur ce point, ou bien leur exposition nous entraînerait trop loin ; signalons seulement, comme exemple, que l'axe d'accroissement de l'embryon des Fougères et des Rhizocarpées est toujours perpendiculaire à l'axe de l'archégone. Dans les Phanérogames, la direction d'accroissement de la tige de l'embryon est directement opposée à celle de l'ovule ; le jeune sommet de la tige se forme en opposition avec le sommet de l'ovule et continue de croître dans cette direction. La formation du fruU des Mousses fait exception aux relations précédentes, si toutefois on doit le considérer comme étant un nouvel individu, ce qui semble très-douteux; il croit, en elTet, dans la direction de l'archégone, et môme dans la direction de l'axe de la tige quand l'archégone est terminal.

Fixation de Faxe. — Une seconde remarque est relative à la fixation de la base de l'axe d'accroissement. Dans tous les membres latéraux et dans toutes les branches de bifurcation, cette base est le point fixe où a commencé la ramification ou là formation nouvelle. Mais même quand le nouvel axe d'accroissement se forme par une zoospore, ou par une cellule embryonnaire fécondée, l'accroissement ne commence dans une direction déterminée que lorsque la cellule s'est fixée quelque part. 11 en est aini^i de toutes les zoospores, qui ne

s'allongenten tubesei en filaments que lorsque leurextrémité hyaline, antérieure pendant le mouvement, s'est* attachée quelque part, fût-ce seulement à la surface de Teau, à ce qu'on appelle la couche superficielle du liquide. La spore germante des Fougères et des Prêles forme aussi de bonne heure un poil radical qui s'attache au support; à cause de leur pesanteur, les macrospores des Rhizocarpées et des Selaginella- n'ont pas besoin de cette attache. De même l'accroissement en longueur de l'embryon des Phanérogames ne commence que quand il s'est soudé par son extrémité postérieure au sommet du sac embryonnaire. L'embryon des Cryptogames vasculaires se fixe aussi latéralement, par ce qu'on appelle le pied, au tissu du prothalle.

C'est seulement dans quelques Algues de la* structure la plus simple, que cesse d'avoir lieu cette fixation d'un point de la plante nouvellement constituée à quelque obstacle extérieur, lequel peut être aussi bien une partie quelconque de la plante mère elle-mêiûe. En même temps disparaît toute distinction de base et de sommet. L'accroissement peut alors se produire de la même façon dans des directions différentes, et souvent même opposées; il nait ainsi des filaments simples, où l'on ne peut plus distinguer d'extrémités antérieure et postérieure, comme chez les Desmidiées et les Diatomées, ou bien des liamilles arrondies de cellules, comme dans les Glœocapsées.

Mais si un point solide est une fois donné comme base, l'accroissement en longueur ne se produit plus également que dans une seule direction à partir de ce point, c'est-à-dire que tout ce qui se forme dans cette direction est un membre doué d'un caractère morphologique déterminé. 11 ne faut pas en excepter le cas où un nouvel accroissement se produit plus tard dans la direction opposée ; car, le membre qui se forme dans cette direction opposée est d'une nature morphologique toute différente du premier. Il en est ainsi, par exemple, dans les embryons de Phanérogames, où la racine pnncipalenait, en effet, d'après les nouvelles recherches de M. Hanstein, de telle façon, que l'on doit regarder son axe longitudinal comme le prolongement en arrière de l'axe de la tige (Voir livre II, Phanérogames).

Exemple« relatif« aux relatloas de sjoiétrie. — Ramification dichoiome,

— En ce qui concerne les relations de symétrie, signalons d'abord ce fait que la ramification dichotomique se répète fréquemment dans un seul et même plan dans les thalles (Fucacées, Metzgeria), dans les tiges {Marchantia^ Stlttginella), dans les feuilles (chez certaines Fougères); on remarque alors d*ordinaire sur les deux faces du plan de dichotomie un développement différent La branche, en effet, applique étroitement une de ses faces sur le sol ou sur un support dressé (Hépatiques), ou bien elle tourne une face vers la lumière, l'autre vers l'obscurité {Selaginella)^ et elle s'élargit aussi davantage dans le plan de dichotomie. Quand les deux faces ne présentent pas de caractères différents comme dans les Lycopodium (surtout le Z. Selago d'après M. Cramer), les dichotomies successives peuvent s'opérer dans des plans différents, et cette remarque s'applique aussi aux racines des Lycopodiacées (i) (Voir NsBgeli et Leitgeb et Pfeffer, loc. cit.^ p. 97).

(1) Les dichotomies successives de la racine des Seloginelîa et Isoetet s'opèrent toujours dans des plans rectangulaires. (Trad,)

Ramification latérak ; influence de la branche mère et de» force» extérieure».

Comme nous l'avons déji dit, il est ordinairement impossible, sans aroir recours à l'expérimentalion, de savoir si la position de la seclioa principale des branches bilatérales et des feuilles est déterminée par l'influence de la branche mère, ou par celledes forces extérieures, comme la pression, la lumière, la pesanteur, etc. (I). D'habitude, en effet, c(: te section principale présente une relation déterminée à la fois avec la branche mèi : et avec la direction de la pesanteur de la lumière et de la pression. Ce dernier effet se révèle dans les plantes qui grimpent en rampant comme le Lierre, les Jungermannes, etc. 11 est donc vraisemblable que les causes intérieures et extérieures agissent ordinairement à la fois au moment de la naissance d'un membre, pour donner à son axe longitudinal une certaine direction et à ses branches latérales une situation déterminée. Pendant le développement ultérieur, ces premiers rapports de position peuvent changer et le membre contracter de nouvelles relations avec l'axe qui l'a produit et avec les forces extérieures.

Arbres dicotylédones. — A cet égard, il faut signaler d'abord les rameaux latéraux horizontaux pourvus de deux séries de feuilles alternes qui se présentent dans beaucoup d'arbres dicotylédones. Leur section principale est verticale et leurs deux séries de feuilles sont placées à droite et gauche. Les bourgeons axillaires hiberaants de ces feuilles ont leurs p.irties tout autrement disposées. L'axe du bourgeon est parallèle à celui de la branche mère, et il porte ses feuilles en deux séries, l'une tournée vers le ciel, l'autre vers la terre (Qg. 147); les nervures médianes de ces feuilles plissées sont toujours tournées

vers l'extérieur; enfin la section principale de biMeiwToriioou'e'ii/cffttftmät l'ensemble delà pousse bilatérale issue de ce ctomù (» décembre) ; Hciioniru«bourgeon est horizontale. Mais quand le bour- ""»i«;— l.î-■.7,lf^[ellill^•con•é■ geon s'épanouit au printemps, il s'opère aussitôt ^J^^'X l^^u^ *Ii.îiî!^e7une torsion de sou axe, de façon à ramener la («HfgHiiiDiHHirgeuiiuiiiaiie«»; section principaleà prendre la direction verticale; i" deu» loicmen «.m m-muff. » .. ses feuilles tournent toutes vers la terre le côté dBiHur(»D. t,poiit>uadeUr«uiii> saillant de leurs nervures médianes et vers le ciel ■;'•" '■'' '»"'"■b'^«" ; "■ i»»iiioii J« les faces du limbed'abord appliquées l'une contre j"* ™„i^. ° ™ ' "' l'autre; en un mot, les rameaux d'une branche

horizontale se placent en définitive dans la même position qu'elle. On pourrait attribuer cette circonstance que les deux séries de feuilles du bourgeon latéral sont situées en haut et en bas, c'est-à-dire ont leur médian commun vertical, ä une influence directe de U pesanteur; mais cette explication estcontre-

(I) Ce lajet ■ été tnilé, à on point de ras différent, par H. Hofineuter (Allgemeine Morphologie, gg Zlet 14) ; «ur lesftiu eui-mËmes Je «oia parTeis en déoccord avec lui, et, lur leur interpréUtioD, j'arrire k dei réiulUU enuèrament différents que ]e ne pui* eipoaer ici en dél«U.

dite, entre autres faits, par cette circonstance que le bourgeon terminal (i) de la branche mère horizontale affecte dès le début une tout autre position; dans les Cercis et Corylus, par exemple, le bourgeon terminal est situé sur la face extérieure de l'extrémité horizontale de la branche, et les feuilles y sont disposées à gauche et à droite de la section principale verticale du bourgeon. On se représentera facilement la position d'un bourgeon terminal, si l'on tourne ce livre de façon que dans la figure 147 l'axe a soit ramené en haut, et la feuille mère è du bourgeon (car le bourgeon terminal apparent est ici un bourgeon axillaire) en bas; la ligne verticale v devient alors horizontale. Cette différence entre la position des bourgeons latéraux et du bourgeon terminal d'une branche horizontale bilatérale exclut déjà toute influence immédiate de la pesanteur . Toutes les parties sont déjà disposées dans le bourgeon latéral de telle sorte que, par une simple torsion de Taxe, elles puissent prendre lors de l'épanouissement la situation qui est la plus favorable aux fonctions des feuilles, c'est-à-dire dans laquelle les faces internes de ces feuilles sont tournées vers la lumière; dans le bourgeon terminal de ces branches, cette torsion de l'axe n'est même plus nécessaire. Maintenant est-ce la pesanleur, ou l'action de la lumière sur l'accroissement, qui provoque cette torsion de 90 degrés de l'axe du bourgeon lors de l'épanouissement? C'est là une question qui demeure ici provisoirement posée. Mais le résultat le plus important, relativement au point de départ de cette étude, c'est que les sections principales des bourgeons axillaires d'une branche mère bilatérale peuvent avoir par rapport à l'horizon des situations trèsdiverses, et ensuite, que l'arrangement des parties du bourgeon à leur début est indépendante de la direction de la pesanteur, tandis que cet arrangemeni est en relation déterminée avec la branche mère elle-même. Le bourgeon axillaire d'une pareille branche peut naître latéralement, ou sur la face supérieure (2), ou sur la face inférieure, mais toutes les nervures médianes de ses feuilles tournent toujours leur côté saillant vers l'extérieur, et toujours la section principale du bourgeon se place de manière à être en même temps une section longitudinale axile de la branche mère.

Conifères. — On arrive au même résultat en étudiant, parmi beaucoup d'autres exemples, les plantules de deux à trois ans de Tkuia et d'autres Gupressinées. Les feuilles de la tige principale sont, dans la région inférieure, verticillées par quatre (.'0 et par conséquent disposées sur huit rangées ; mais plus haut les verticilles alternes sont ternaires et les feuilles sur six rangs. Les

(I) Il est indifférent, pour le but que nous poursuivons, que le bourgeon qui se trouve à l'extrémité de la branche horizontale soit le vrai bourgeon terminal de cette branche, ou seulement un bourgeon d'abord latéral et devenu terminal par l'avortement du sommet de la branche, comme dans les Cerciset Corylus, Pour comparer leur position avec celle du bourgeon terminal, il est aussi indifférent que les bourgeons latéraux placent quelquefois leur section principale un peu obliquement par rapport au plan horizontal comme dans les Corylus, Celtis, etc.

(3) Dans le CercU^ des bourgeons axillaires naissent sur la face supérieure de la branche mère au voisinage de sa base ; ils produisent des inflorescences.

(3) Après les deux cotylédons, vient d'abord, en croix avec eux, une seconde paire de feuilles opposées ; puis un vorticille de quatre feuilles correspondant aux intervalles des feuilles des deux premières paires, puis un second verticille quaternaire alterne avec le premior, et ainsi de suite. (Trad.)

g '21.] DIHECTIONS D'ACCROISSEMENT. 2Ö7

branches axillaires, dont le nombre est très- faible par rapport à celui des feuilles, se développent, tant dans la région à huit rangs que dans celle à six rangs, le plus souvent en deux séries, de sorte que la ramification de la tige est bilatérale; plus tard cependant et plus haut, il se forme aussi des branches dans d'autres direclions. Ces branches latérales de premier ordre produisent aussitôt des verticilles binaires alternes, et toujours de façon que les feuilles de la première paire se placenta droite et à gauche de la feuille mère. Chacune de ces branches de premier ordre forme ensuite un système de ramifications le plus souvent exactement bilatéral, qui se développe dans un seul et même plan ; ce plan de développement des systèmes latéraux est ordinairement horizontal dans les plantulesde Thuja gigantea. Th. Lobbii, etc., et par conséquent leur section principale y est verticale. Cela n'est pas toutefois Sïins exception; çà et là on trouve des systèmes latéraux qui se développent dans un plan vertical et dont la section principale est par suite horizonUile ; cela se rrpèlc quelquefois sur ce:'tains rameaux de deuxième génération. Inversement, je trouve, sur une plantule vigoureuse de Cupressus Laws^ni^ 17 systèmes latéraux disposés sur la lige principale en deux séries opposées et qui tous s'étalent dans un plan vertical ; un seul système situé vers le bas se développe horizonlalenient. Ces différences dans la situation des sections principales des rameaux latéraux ne sont nullement produites par des torsions, que l'on ne manquerait pas de reconnaître à la disposition des feuilles; elles sont primitive:» et se maintiennent plus tard. Quand une branche de premier ordre se ramifie horizontalement, ce sont exclusivement les feuilles situées à droite età gauche qui y sont fertiles; quand elle se ramifie verticalement, ce sont au contraire les feuilles inférieures et supérieures qui produisent seules des rameaux. Comme donc les sections principales de ces systèmes rameux lati^raux afi^ectent des positions très-différentes par rapport à l'horizon, il ne peut être question d'une influence immédiate de la pesanteur, ni de la lumière, sur la situation originelle des branches latérales de seconde génération. La direction verticale de la section principale est beaucoup plus constante dans les branches latérales de premier ordre, ramifiées horizontalement, de V Araucaria excelsa, et la pratique horticole y a rais en évidence un phénomène que Ton peut regarder comme inhérent à la latéralité. En effet, ces branches latérales, quand on les bouture en les plantant verticalement dans le sol, s'enracinent et continuent de croître verticalement; mais, malgré cette direction nouvelle, elles ne produisent toujours que deux séries de rameaux. La branche, une fois née comme branche latérale, ne se transforme pas, môme quand on l'affranchit eu la rendant verticale, en une tige principale multilatérale.

Bégonias, -r- Enfin je citerai encore ici quelques observations relatives à diverses espèces du genre Bégonia, observations qui montrent que les rapport? de la latéralité avec les influences extérieures peuvent être tiès-difl'érenlschez des espèces très-voisines, tandis qu'ils demeurent les mômes si Ton compare entre eux les divers membres d'une môme plante. Les feuilles des Bégonia sont alternes sur deux séries; dans les grosses tiges, ces deux rangées de feuilles sont rapprochées Tune de l'autre sur un des côtés de la lige, tandis que l'autre face de la tige paraît nue. La tige n'est donc pas seulement bilatérale, mais on y re-

Sachs. — Traité de Botanique» ^'

258 MORPHOLOGrE DES MEMBRES. [§ lu

- marque encore un contraste évident entre sa face antérieure et sa face postérieure, qui sont fort dissemblables ; la première porte les feuilles, la seconde est nue. Le limbe des feuilles est fort dissymétrique, Tune de ses moitiés étant beaucoup plus grande que l'autre. Toutes les feuilles tourneutleur plus grande moitié vers la face inférieure de la tige; et l'on peut appliquer ce caractère pour distinguer les deux faces, même dans les espèces à tige grêle comme les Bégonia undulata et incarnata^ quoiqu'ici les deux séries de feuilles ne soient pas rapprochées sur la face antérieure, mais séparées à peu près exactement par une divergence i/2.

Il est bon de remarquer, au préalable, que les pétioles de Bégonia sont assez fortement héliotropiques, mais qu'au contraire leurs branches sont à peine courbées par lalumière; dans les grosses branches, Théliotropisme parait manquer complètement ; dans les grêles {B. undulata et incamata)^ il est en lool cas très-faible. Bien des espèces à tiges assez épaisses, comme les B, Vemhojfellii et manicata, croissent verticalement quand on les éclaire d'un seul c6lé; d'autres à tiges très-grosses s'incurvent dans diverses directions sans rapport avec la lumière incidente, d'autres enfin à tiges grêles laissent pendre leurs branches molles sans jamais leur imprimer une direction déterminée.

Considère-t-on maintenant la tendance qu'a la tige de se courber dans une direction quelconque, on voit que le plan de courbure coïncide toujours avec la section principale qui partage la branche en deux moitiés semblables, entraînant chacune une série de feuilles. En outre il y a un certain rapport entre la tendance à s'incurver et l'épaisseur et la longueur relatives des entre-nœuds. Si l'on pose partout l'épaisseur des entre-nœuds=l, les tiges à accroissement vertical des B, nitens^ Mohnngi, sinuala ont pour longueurs respectiTCS de leurs entre-nœuds 9, 3,2, i2; cette longueur est = 1 ou môme moindre dans les tiges peu courbes du B. manicata; mais dans les tiges couchées et qui s'incurvent fortement, elle atteint seulement 0,7 {B. hydrocotylifolia), 0.4 (Ä. pruinata)y 0,2 {B. ricinifolia). Dans les espèces à liges grêles et dressées» les deux rangs de feuilles sont diamétralement opposés; dans les tiges plus épaisses et peu courbes, ils se rapprochent sur la face antérieure ; dans les tiges très-épaissies, couchées et à forte courbure, les insertions des feuilles se trouvent entièrement reportées sur la face antérieure (1).

Dans les espèces à grosse lige^ la tige se courbe vers le bas en devenant concave, ou bien elle se pose horizontalementsur le sol; dans ce cas, c'est toujours la face dépourvue de feuilles qui se tourne vers le bas et qui développe les racines adventives {B, ricinifolia, macrophylla). Dans les espèces à tige élancée et à entre-nœuds minces, au contraire, les branches pendent, et c'est dans ce cas la face inférieure qui devient convexe et se tourne vers le haut {B, undulat&f incarnata). En d'autres termes, si nous considérons les débuts des bourgeons, toutes les feuilles tournent leurs grandes moitiés vers le haut dans les espèces à tigt grêle, et vers le bas dans les espèces à tige épaisse. Ainsi, quand les bourgeons sont inclinés, la dissymélrie des feuilles est en rapport inverse avec la direction de

(1) Les épaisseurs absolues suivent la marche des épaisseurs relatives signalées plus \ivü: les ontre-nœuds relativement les plus'épais sont aussi le plus souvent les plus gros en valeur ibsoluc, et leurs tiges ont aussi la tendance la plus décidée à une croissance horizontale.

§ 28.] FOBMtS HABlTUELLESi)ES FEUILLES ET DES BRANCHES. 259

la pesanteur, et quand la tige est dressée» elle est sans aucune espèce de rap« port avec celte direclion. Dans les espèces à grosse tige et à courts entre-nœuds, un petit nombre seulement de branches latérales parviennent à se développer, tandis qu'il y en a un grand nombre dans les espèces à tiges grôles; c'est là d'ailleurs une différence qui se retrouve souvent (Cactées^ Palmiers, Fougères) et dont le cas extrême est réalisé par les Isoëies.

L'd latéralité des branches latérales présente, avec celle de la branche mère, les rapports suivants. Dans toutes les espèces, la face inférieure de la branche latérale, et par conséquent aussi les grandes moitiés de ses feuilles, sont tournées vers la branche mère. La section principale d'une branche latérale des espèces à tige grêle est donc perpendiculaire à la section principale de la branche mère. Dans les espèces à grosse tige, où les branches axillaires sont rapprochées en avant, la section principale de la branche latérale fait un angle aigu en avant (en bas sur les tiges couchées) avec celle de la branche mère. Dans la suite du développement, les branches des espèces à tige grêle conservent à peu près leur position originelle, mais dans les espèces dont la grosse tige a, une face antérieure et une face postérieure distinctes, le rameau se tord de façon à ramener sa face interne dans la même direction que celle de la branche.

Je ne possède pas de notions précises sur le mode de vie des diversçs espèces de Bégonia, mais je pense que les espèces dont la tige a deux faces distinctes et rampe sur le sol, sont capables de grimper comme le Lierre, quoique des re« cherches entreprises dans cette direction au jardin botanique de Wurtzbourg ne m'aient pas encore donné de résultats satisfaisants. Cet échec tient, en partie, à ce que les plantes étaient déjà trop âgées, en partie à ce que l'éclairement était peut-être trop faible sur la face antérieure ; car il se pourrait que les tigeà de Bégonia^ par l'influence d'un éclairage unilatéral très-énergique, puissent manifester un béliotropisme négatif. Il résulte d'ailleurs des observations de iMartius (Flora brasiliensis, fasc. XXVII, p. 394) que tout au moins certains Bégonias croissent en rampant sur les rochers et sur les tiges des arbres {aliœ rupibus appticaiœ, aliœ vetustarum arborum radicibus aut super ligna putrida radicantes),

Formes habituelles des feailles et des branches«

Les propriétés des thalles, feuilles, branches et racines qui sont communesà toutes les plantes d'une classe, d'un ordre ou d'une famille, ce qn'on appelle les propriétés typiques, sont l'objet de la Morphologie spéciale et de la Systématique, et d'autre part c'est une des tâches de la Physiologie d'étudier les conditions d'organisation qui rendent les membres du corps de la plante aptes à remplir des fonctions déterminées. Cependant certaines propriétés de Taccroissement se retrouvent dans les diverses régions du règne végétal, ou bien elles formeut un conlrasle frappant avec les phénomènes ordinaires et sont parla trèfr-propres à faire apprécier la valeur des détinitions générales de la Morphologie. Ces sortes de propriétés sont ce qu'on appelle les caractères habituels des

260 MORPEiOLOGIË DES MEMBRES. [§ 28.

meïnbres et nous devons les signaler brièvement ici pour éclaircir quelques expressions scientifiques dont nous nous servirons au livre II. Nous pouvons d'ailleurs nous borner à étudier sous ce rapport les feuilles et les branches, car les formes du thalle seront traitées avec des détails suffisants dans le chapitre des Thallophytes, celles des racines présentent fort peu de différences habituelles que nous avons déjà eu l'occasion de signaler et celles des poils ont déjà été indiquées à plusieurs reprises.