FORMES DES FEUILLES

IPormës ireaemlc«. — Dans leur état de parfait développement, les feuilles sont ordinairement des lames de tissu, aplaties perpendiculairement à leur plan médian ou à leur section principale, de façon que leur surface soit transverse par rapport à Taxe longitudinal de la tige qu'elle coupe à angle droit ou obliquement. Pour la base des feuilles aplaties, cela est tout à fait général, mais leur limbe s'étale quelquefois dans la direction même du plan médian et coïncide avec une section longitudinale axile de la tige, comme dans les genres Ixia, Iris, etc. Parfois cependant les feuilles ne sont pas aplaties, mais coniques ou polyédriques : coniques avec une section transversale à peu près circulaire dans les Chara^ Pilulariay etc., polyédriques dans quelques espèces de Mesembryanthemum et d'Ahe.

Le contour externe des feuilles est simple ou complexe. Dans le premier cas, il est impossible de distinguer dans la feuille des parties distinctes, dans le second on y remarque des pièces de forme différente, nettement séparées Tune de l'autre. Sont simples ordinairement les feuilles nonaplalies, et parmi les aplaties eelles qui sont petites, c'est-à-dire celles dont la longueur et la largeur sont nég'igcables relativement à la grandeur de la tige et ne dépassent pas en gran* deur absolue quelques millimètres ou quelques centimètres. Les grandes feuilles sont le plus souvent complexes, et en général leur complication devient de plus en plus profonde et de plus en plus variée à mesure que leur grandeur augmente. Que Ton compare, par exemple, les petites feuilles simples des Mousses aux grandes feuilles composées des Fougères, les petites feuilles simples des Lycopodiacées et des Conifères aux grandes feuilles pennées dfô Cycadées, les petites feuilles simples des Linées aux grandes feuilles découpées de leurs voisines les Gcraftiacées, etc.

La complication de la feuille consiste le plus souvent en ce que sa région basilaire demeure étroite, cylindrique ou prismatique, tandis que sa région supérieure s'étale en forme de lame; la première s'appelle le pétiole^ la seconde le limbe. Ou bien encore la région inférieure de la feuille forme une gaine^ c'est-à-dire un cylindre creux qui embrasse la tige et les feuilles plus jeunes; si la partie supérieure s'élargit aussitôt, la feuille consiste en une gaine et un limbe ; mais il arrive fréquemment aussi qu'un pétiole s'intercale entre la g^lne et le limbe, comme dans les Palmiers, les Aroïdées et les Ombellifères.

La division de la feuille en gaine, pétiole et limbe, peut être distinguée, soqs le nom de division longitudinale, de la division latérale qui se manifeste tantôt par une véritable ramification, comme dans les feuilles profondément lobées,

.séquées et composées, tanlôt seulement par une ramification commençante, rudimeniaire, comme dans les feuilles lobées, dentées, crénelées, etc. On peut désigner, en général, comme feuilles composées toutes celles où les fragments latéraux du limbe sont nettement séparés à leur base, et comme feuilles lobée» toutes celles dont le limbe a une surface commune de laquelle parlent toutes les proéminences latérales plus ou moins saillantes. Dans le premier cas, si les segments latéraux d'une feuille sont très- fortement séparés Tun de Tautre, chacun d'eux paraît être lui-même une feuille ; on l'appelle une foliole. La division de la feuille en folioles ou en lobes peut se reproduire à deux ou plu-* sieurs degrés successifs, c'est-à-dire que les folioles et les lobes peuvent se ramißer à leur tour.

Si les ramifications (folioles ou lobes) sont disposées nettement en deux rangées sur la partie médiane de la feuille, on dit que la feuille est pennée ; si en même temps elle est composée, elle est dite cornposce^pennée ; si elle est lobée, plus ou moins profondément, on la dit pinnaliséquée, pinnatipartite ou pinnatilobée ; elle est dite dentée, dentée en scie^ crénelée quand les proéminences latérales sont trës>pelites par rapport aux dimensions du limbe. Si au contraire les ramificalions (folioles ou lobes) sont rapprochées au même point au sommet du pétiole d'où elles rayonnent en tous sens, on dit que la feuille est palmée; composée, elle est dite composée -palmée ; divisée en segments, lobes, dents, etc., elle est dite palmatiséquée, palmatifide, palmatilobéCy etc. On dit la feuille peltée quand le limbe n'est pas uni au pétiole par un point de son contour, mais par un point de sa surface inférieure {Tropœolum, Nelumbium^ etc). Ce ne sont là que quelques-unes des formes principales ; le commençant trouvera employées dans toutes les Flores un grand nombre de distinctions et de dénominations plus minutieuses qui intéressent la description spéciale des plantes.

«tipulra» liffniey.etc— En oulre, les feuilles présentent quelquefois des dépendances latérales qui peuvent être regardées comme le signe d'une complication plus profonde de la feuille, ce sont les stipules^ la ligule et les excrois« sances en forme de capuchon.

Les stipules peuvent êlre regardées comme une ramification latérale de la feuille s'ppérant au point même où elle s'insère; elles sont situées par paire à droite et à gauche de la base de la feuille principale, soit tout à fait isolées, soit soudées avec elle. Chaque stipule est habituellement bilatérale dissymétrique, et de telle sorte qu'elle est l'image dans un miroir de la stipule complémentaire située de l'autre côté de la feuille. Les stipules naissent en réalité après le premier début de la feuille, mais ensuite elles croissent* beaucoup plus rapidement qu'elle et atteignent bien avant elle leur développement définitif; elles jouent par conséquent un rôle important dans la situation des parties à Tintérietir du bourgeon. Dans le bourgeon, ou bien elles chevauchent par leur bord interne sur la face dorsale de la feuille principale et la recouvrent à l'extérieur totalement ou en partie, ou bien au contraire elles se glissent entre la feuille principale et la tige de façon à recouvrir toutes les parties plus jeunes du bourgeon. De Tune ou de l'autre manière, les stipules forment assez souvent des cbanibres, où les feuilles se développent et qu'elles quittent lors de leur allon-

gement et de leur épanouissement, soit que les stipules s'épanouissent alors en . même temps et continuent de vivre, soit qu'elles meurent et tombent.

Sous le nom de liguley on désigne chez les Graminées une excroissance membraneuse située sur la face interne de la feuille, à l'endroit où le limbe aplati se sépare de la gaine sous un certain angle. Elle est perpendiculaire au plan médian de la feuille. Des excroissances analogues se rencontrent aussi ailleurs, par exemple sur les pétales des Lychnis et des Nareissus (où elles forment ce qu'on appelle la couronne), sur les feuilles des A///tim, etc., et elles peuvent d'une façon générale être appelées corps ligulaires. En opposition avec ces corps, on rencontre quelquefois des excroissances sur la face extérieure ou inférieure de la feuille; telles sont, par exemple, les dépendances en forme de capuchon que portent les élamines des fleurs des Asclépiadées.

«tructure des feuilles. — Le tissu de la feuille ne consiste, dans certaines Mousses, qu'en un seul plan de cellules. Mais d'ordinaire, notamment dans toutes les grandes feuilles, il est composé de plusieurs assises cellulaires, et alors on j dislingue, dans les plantes vasculaires, un épiderme,un tissu fondamental parenchymateux et des faisceaux fibrovasculaires. Le tissu fondamental est désigné ici sous le nom de mésophyile, et le système des faisceaux fibrovasculaires qui se répandent dans la feuille en constitue ce qu'on appelle les nervures. Dans beaucoup de Mousses, la feuille, d'ailleurs formée d'un seul plan de cellules, est parcourue de la base au sommet par un faisceau de plusieurs rangs de cellules qui est sa nervure médiane. Dans les feuilles de structure complexe, il j a aussi le plus souvent une nervure médiane qui règne de la base au sommet de la feuille et la partage en deux moitiés symétriques ou tout au moins semblables; la môme chose a lieu dans toute foliole latérale ou dans tout lobe de la feuille ; de celte nervure médiane s'échappent des nervures latérales qui se dirigent vers le bord de la feuille.

Dans les grandes feuilles, notamment des Dicotylédones, les faisceaux flbrovasculaires qui traversent la nervure médiane et ses plus fortes branches sont enveloppés par une épaisse couche de parenchyme dont les cellules difi^rent de celles du mésophylle. Ordinairement ces nervures principales proéminent sur la face inférieure de la feuille comme autant de côtes et sont, particulièrement la médiane, d'autantplus vigoureuses que le limbe est plus grand. Les plus fines nervures, au contraire, consistent en faisceaux fibrovasculaires isolés et trèsrameux qui courent dans l'épaisseur même du mésophylle. Le mode de distribution des nervures, ou la nervation des feuilles, varie dans les diverses classes des plantes vasculaires, et souvent il est très-caractéristique pour de grandes divisions, comme nous le verrons en temps et lieu.

IVature diTerse des feuilles d^ane menue plante. — Dans les Characces,

les Mousses et les Cryptogames vasculaires, toutes les feuilles de la plante sont en général semblables, soil simples, soit divisées delà même façon, quoique cependant celte division, notamment dans les Fougères et les Rhizocarpées. soit plus simple sur les jeunes plantes encore faibles que dans les feuilles de la plante adulte. Cependant il y a aussi, même chez les Cryptogames, des cas où diverses formes de feuilles se présentent sur une seule et même plante. Ainsi certaines Mousses forment« sur des branches qui rampent sous la terre, de très-

petites feuilles incolores, et elles produisent/au voisinage des organes de fructification, des feuilles autrement conformées que celles qui couvrent tout le reste des branches aériennes. De même les feuilles des branches souterraines du Strut/aopteris germanica demeurent à l'état de minces écailles membraneuses qui, sur les extrémités dressées et aériennes de ces branches, sont remplacées par de grandes feuilles vertes composées- pennées. Dans les Salvinia^ chaque verlicilie comprend deux feuilles aériennes, arrondies et simples, et une feuille plongée dans l'eau et^divisée en filaments, etc. La différence de forme des feuilles d'une même plante se retrouve plus fréquemment dans les Conifères et les Gycadées, mais c'est surtout chez les Monocotylédones et les Dicotylédones qu'elle se manifeste avec une diversité extraordinaire, non-seulement sur les diverses branches d'une seule et même plante, mais encore souvent le long d'un seul et même rameau. Les deux formes de feuilles qui se présentent le plus fréquemment sont les écailles et les feuilles proprement dites.

Feuilles proprement dites ou foliacées, — Les feuilles proprement dites (1), ou feuilles foliacées, se distinguent toujours par une abondante production de chlorophylle etparconséquent par une couleur verte, qui est quelquefois, il est vrai, masquée par un suc rouge ; elles constituent ce que, dans le langage ordinaire, on appelle exclusivement les feuilles, et ce que, en Botanique descriptive, on comprend sous l'expression de folium. Parmi les feuilles de la plante, ce sont ordinairement les plus grandes et les plus durables, les plus perfectionnées aussi au .double point de vue de la complication des contours et de la différenciation des tissus. Elles sont le principal support de la chlorophylle, et par conséquent l'organe le plus important de l'assimilation, grâce à la lumière où elles s'étalent toujours, même quand elles naissent sur un point végétatif souterrain {SabaL Pteris aquilina, etc.). Petites, elles se forment en très-grand nombre sur la même branche ; à mesure que leur taille augmente, leur nombre et la rapidité avec laquelle elles se succèdent diminuent progressivement; que Ton compare sous ce rapport, par exemple, les nombreuses petites feuilles des Mousses avec les rares grandes feuilles des Fougères, les nombreuses petites feuilles des Conifères avec les rares grandes feuilles des Gycadées, etc.

Ecailles. — Les écailles se forment ordinairement sur les branches souterraines et demeurent cachées sous la terre; cependant il s'en développe fréquemment aussi sur les parties aériennes, en particulier autour des bourgeons hibernants des plantes ligneuses qu'elles protègent {JSsculus, Quercus, etc.). Dans le genre Pinus^ la tige principale et les principales branches latérales ne forment que des feuilles écailleuses; les feuilles vertes s'y développent sur de petits rameaux axillaires de ces écailles. Dans les Cycas^ les écailles et les grandes feuilles vertes allernent régulièrement sur la tige, etc. Les plantules issues de germination, celles du Chêne, par exemple, ainsi que les branches aériennes des tiges souterraines, commencent souvent par former des écailles et ce n'est que plus tard qu'elles parviennent à produire des feuilles vertes (Struthiopteris , ^gopodium^ Orchis^ Polygonatum^ etc.). Les plantes dé-

(1) Voir la caractéristique des formations de feuilles dans A. Brvun : Verjüogung in der xNatur. Fribourg, 1849-50, p. 66.

pourvues de chlorophylle, qu'elles soient parasites ou qu'elles vivent simplemenl aux dépens de l'humus, ne portent absolument que des écailles sur toutes leurs parties végétatives; les vraies feuilles y manquent {Monotropa^ NeoUiuy Corailorhiza, Orobanclie^ etc.). Môme dans les plantes dont les feuilles vertes sont richement subdivisées, les écailles demeurent simples ; elles se distinguent par leur large base, leur faible accroissement longitudinal, Tabsence de nervures saillantes et ne forment pas ou produisent lrès*peu de chlorophylle. Elles sont incolores, ou jaunâtres ou rougeâtres, souvent brunes; leur consistance est, suivant les circonstances, charnue (certains bulbes), membraneuse ou coriace.

Dans les Phanérogames, en particulier dans les Monocotylédones et les Dicotylédones, on voit apparaître, au moment où se prépare la fécondation, encore plusieurs autres espèces de feuilles: les bractées, les sépales, les pétales, les étarnines et les carpelles. En outre, quand nous signalerons les propriétés de cette classe, nous parlerons avec détails des épaisses feuilles embryonnaires ou cotylédons.

llétamorphoae des feaiUeii s Trille« et épines foliaires. — En considérant les choses au point de vue de la théorie de la descendance, on est fondé à regarder toutes les autres formes de feuilles comme des déformations ultérieures, comme des métamorphoses des feuilles foliacées, qui seraient de leur côté la forme originelle et typique des feuilles. En perdant leur destination primitive qui est l'assimilation des substances nutritives et en seprôlantà d'autres fonctions, elles ont revêtu en môme temps d'autres formes et d'autres caractères de structure. C'est dans le môme sens que l'on dit que certaines vrilles ou épines sont des feuilles métamorphosées. Les vrilles foliaires sont des feuilles ou des parties de feuilles devenues filiformes et qui possèdent la propriété de s'enrouler autour des corps minces et de servir ainsi d'organes de préhension {Vicia, Gloriosa^ Smilax asf.era, etc.). Les épines foliaires sont des feuilles qui se transforment en corps allongés en pointe et de consistance dure et ligneuse; elles occupent la place de feuilles vertes tout entières {Berben's)^ ou seulement des stipules {XanUiium spinosum^ certains Acacia), Ces deux nouvelles espèces de métamorphose se rencontrent aussi presque excluiivement chez les Angiospermes, plantes dont la complication morphologique et physiologique, en comparaison des Cryptogames et des Gymnospermes, est surtout amenée par la faculté qu'ont leurs feuilles de revêtir les formes les plus diverses.