FORMES DES BRANCHES

Formes g^éaérales des tigres et des branches. — La partie axile des pousses feuillées, quand le développement en est suffisamment avancé, prend ordinairement la forme d'une colonne à surface arrondie ou munie d'arêtes saillantes, c'est-à-dire cylindrique ou prismatique. Si l'accroissement en longueur est très-faible relativement à l'accroissement en épaisseur, la colonne surbaissée forme une table, une sorte- de gâteau dont la hauteur est plus courte que le diamètre, comme à l'intérieur des bulbes à'AUium Cepa et dans VIsoptes, Si l'accroissement enlongueurestun peuplus grandque Taccroissementen épaisseur,

on a des tubercules arrondis ou allongés, souterrains {Solanum tuberosum, Helianthus tuöerosus), ou aériens (Mamillaria, Euphorbia meloniformù). Si enfin l'accroissement longitudinal prédomine beaucoup, on a des tiges ordinaires, des hampes, des chaumes, des corps Oliformes de diverse nature. Très-souvent la môme pousse présente toutes ces différences dans les diverses périodes successives de son accroissement longitudinal ; ainsi la tige aplalie en forme de gâteau des bulbes solides s'élève plus tard en une hampe élevée* et nue, dont l'extrémité à son tour demeure courte et produit Tinflorescence en forme de tête ; ainsi encore le gros tubercule de la Pomme de terre n'est que Textrémilé renflée d'une mince branche filiforme, etc.

Parmi les déviations nombreuses que présente la forme columnaire de Taxe, la forme conique est particulièrement intéressante. Tantôt la tige conique est mince à la base et s*épaissit peu à peu à mesure qu'elle s'allonge, de telle sorte que tonte partie plus jeune de Taxe est plus épaisse que les anciennes. Si alors la tige est dressée, elle ressemble à un cône posé sur sa pointe et son sommet végétatif est situé à la base de ce cône sur laquelle il proéraine en forme de mamelon dressé. Il en est ainsi dans les tiges des Fougères arborescentes, des Palmiers, et très -nettement aussi dans la tige du Maïs et de beaucoup d'Aroïdées. Cette forme de cône renversé résulte de ce que les parties déjà formées ne s'épaississent pas ultérieurement, pendant que par le progrès de l'âge le jeune tissu de la tige situé sous son sommet s'élargit de plus en plus. Si cet élargissement cesse de se faire à un moment donné, le diamètre demeure le même dans l'allongement ultérieur, et la tige, en forme de cône renversé à sa base, se continue vers le hauten un cylindre* Tantôt, au contraire, la tige a la forme d'un cône dressé; cela provient de ce que les parties déjà formées s'épaississent pendant longtemps, tandis que le point végétatif conserve un petit diamètre. Il en est ainsi dans les Conifères et beaucoup d'arbres dicotylédones, dont les tiges âgées sont épaisses à la base, minces au sommet et ont ainsi la forme d'un cône très-allongé dont la base repose sur le sol.

Inflttenee des fenllles sur la forme de la branche fenillée . — L'aspect

d'une tige ou d'une portion de tige est le plus souvent en connexion étroite avec le nombre^ la grandeur et la conformation des feuilles qu'elle porte. Si les entre-nœuds sont très-courts, et les feuilles petites et nombreuses, la surface de la tige n'est en aucun point mise à nu, on ne voit que les feuilles, comme dans les Thuja, les Cupressus et certaines Mousses {Thuidium), Dans ce cas, des systèmes tout entiers de branches successives prennent fréquemment l'aspect et la couleur de feuilles plusieurs fois composées. Si les feuilles, toujours fort rapprochées, sont grandes, elles forment d'habitude une rosette qui enveloppe l'extrémité de la tige, tandis que sa région la plus âgée est revêtue par les débris d'anciennes feuilles ou totalement nue, comme dans les Fougères arborescentes, beaucoup de tiges rampantes d'Aspidium, beaucoup de Palmiers, certaines espèces d'Aloe, etc.

Si Ton cherche à faire la part de ce qui, dans la masse totale d'une tige feuillée, revient à la tige elle-même et de ce qui revient aux feuilles, on trouve comme les deux extrêmes, d'un côté, par exemple, les Cactées {Cereus, Manullana, Echinocactus, etc.) avec leurs tiges puissantes et leurs feuilles complète-

26« MORPHOLOGIE DES MEUBHES. [â î».

ment atrophiées, et de l'autre les Crassulacées avec leurs épaisses feaillH charnues très-rapprochées et leurs liges relativement très-grêles, ou bien encore d'un colé les tubercules souterrains de la Pomme de terre avec leurs écailles i peine visibles, et de l'autre les bulbes des Liliacées avec leurs écailles et leun tuniques charnues qui enveloppent enlièremenl la très-courte tige qui 1m porte, etc.

En ce qui concerne la conformation des Teuilles qui prennent naissance sor les tiges, il faut d'abord considérer si le même axe ne produit jamais qu'uu seule espèce de feuilles, ou s'il en engendre progressivement de plusieurs sortes. Le premier cas est réalisé, par exempli?, par la plupart des Mousses, Fougère»,

Fij. I«. — Rhiiomïdu PIrrù afailiHa:- l, II. III. In br«iich« qui r.mprnt wui i*pp» ; «.Itiom«* l-BMd'cll«!; I, tjniqii'it Ici portiou tHiilaimdupeliol«. 7 uns jernielaiilll; t, an péliolc d«nill ^il

Ksl à |KU dt ditUncc du «ommcl i^R^UIir.

Lypocodiacéos, Ilbizocarpées, par toutes les Prêtes et beaucoup de Conifèris; le second au contraire est fréquent parmi les Dicotylédones ligneuses. Dans les Monocotylcdones et les Dicotylédones, et en partie déjà chez les Conifères, il n'est pas rare que les diverses formes de feuilles soient réparties sur des branches de génération différente; certaines branches ne produisent, par exemple. que desfeullles vertes, d'autres que des bractées ou en même temps des bractée etdes fleurs. On peut alors désigner les branches par la forme de leurs feuilles et l'on a des branches écailleuses, des branches feuillées, des branches btactéifères, des branches ou pédoncules d'inflorescence et des rameaux on pcdicelles floraux, etn.; nous reviendrons d'ailleurs sur ce pointnu livrell.

■i«nckea •ant«rral«r» i rfelzvmm, tubereale»« halbra. — Il arrive trèsfréquemment chez les Ci'jptogames et les Angiospermes, jamais chez les Cjmnospermes, qu'un axe principal ou un système d'axes croisse d'une faço" permanente sous b terre en se bornant à projeter dans l'air à des époques délff minées de longues feuilles vertes ou des branches dressées, qui périssent aprèi quelque temps et sont remplacées par d'autres . Si ces branches, ou ces systèmes débranches sont placées horizontalement ou obliquement dans le sol et produisent des racines latérales, on les appelle des r^tzomM (/rû, Polygo»^-

turriy Pterù aquilina et beaucoup d'autres Fougères). Souvent ils meurent en arrière, à mesure qu'ils s'accroissent et progressent avant. Ce qu'on appelle /ubercuks et bulbes souterrains sont des formations plus transitoires, ne durant le plus souvent qu'une seule période végétative et caractérisées, les premières par la prédominance de l'axe sur ses petites feuilles, les secondes au contraire par la prédominance des feuilles épaisses qui sont étroitement serrées autour d'un axe très-court.

StoioB«. — Si la partie inférieure de la plante produit des branches minces, munies de petites écailles, qui s'allongent sur le sol ou dans la terre pour aller s'enraciner à une distance notable de la souche mère et former à cet endroit des branches feuillées ou du moins plus puissantes qu'elles-mêmes, on nomme ces branches des stolons. Il en est ainsi par exemple dans les yEgopodium podagraria, Fragaria, Struthiopteris germanica^ et chez les Mousses dans les Mnium et Catharinea.

Braaehc» foiiaeées. — Les branches qui s'éloignent le plus de la forme ordinaire à ces parties sont lés rameaux et systèmes de rameaux aplatis et foliacés, ainsi que les vrilles et les épines de nature raméale, qui se rencontrent fréquemment dans les Angiospermes. Les rameaux foliacés se développent dans certaines Phanérogames dépourvues de grandes feuilles vertes, et ils y remplacent physiologiquement ces feuilles, en présentant à la lumière une surface étendue et riche en chlorophylle. Ils ne portent ordinairement que de petites écailles membraneuses. Nous citerons comme exemples : parmi les Conifères, les Phyllocladus ; parmi les Monocolylédones, les Ruscus et parmi les Dicotylédones, le Mûhlenbeckia platyclada (Polygonées), les Xylophylla (Euphorbiacées), les Cannichaelia (Papilionacées), les Opuntia brasiliensis^ Rlii* psalis crispata (Cactées), etc.

VriiiM mméaie«. — Les vrilles caulinaires sont^ comme les vrilles foliaires, des corps longs et grêles, qui sont en état de s'enrouleren spirale autour des supports minces de direction horizontale ou oblique avec lesquels ils arrivent en contact, et qui servent ainsi à faire grimper la plante. Ces vrilles s'échappent latéralement de rameaux non enroulés et sont dépourvues de feuilles foliacées, la production des feuilles s'y bornant à de' très-petites écailles membraneuses. Par leur origine, leur position et les écailles qu'elles portent, elles se distinguent facilement d'ordinaire des vrilles foliaires; cependant il y a aussi des cas où la nature morphologique d'une vrille peut rester indécise, comme on le voit dans les Cucurbitacées. On trouve des exemples singulièrement nets de vrilles raméales, dans les Vitis y Ampélopsis ^i Passiflora,

TiffMet branehM Tolublleii. — Les tiges qui portent, sur de longs et grêles entre-nœuds, des feuilles foliacées bien développées, et qui montent en s'enroulant elles-mêmes en hélice autour de supports dressés, ne sont pas rattachées aux vrilles; on les appelle tiges volubiles (1) et par conséquent on distingue aussi les plantes à vrilles ou plantes grimpantes comme la Vigne, des plantes volubiles comme les Phaseohs^ JJumulus, ConvolvuluSy etc. Dans les Cuscuta,

(1) Voir H. V. MoHL : Ueber den Bau und das Winden der Ranken-und Schlingpflanzen. Tü-

où la tige principale et toutes les branches, à l'exception des inflorescences^ s'enroulent à la manière des tiges volubiles et à la manière des vrilles, et où en même temps il y a absence totale de feuilles foliacées, les propriétés des vrilles et des tiges volubiles se trouvent jusqu'à un certain point confoodoes.

On peut d'ailleurs établir pour les feuilles une distinction analogue à celle qui sépare les vrilles raméales des tiges volubiles. Les feuilles des Lygodim, douées d'un accroissement longitudinal durable, se comportent tout à fait comme les tiges volubiles^ car leur nervure moyenne enroulée vers le ciei correspond à une tige feuillée volubile et leurs folioles aux feuilles portées par cette tige (1).

Épines raméales. — Comme les feuilles, les rameaux de beaucoup d'Angiospermes sont capables de former des épines, en se transformant en longs cônes pointus, de consistance dure et ligneuse. Tantôt la branche entière, ou même tout un système de branches devient épineux en ne produisant pas de feuilles foliacées, comme dans les épines rameuses de la tige du Gleditschia ferox. Tantôt la branche produit d'abord des feuilles foliacées en s'accroissant normalement, puis elle se termine en une pointe épineuse, comme on le voit dans les rameaux axillaires inférieurs du Gleditschia triacanthos^ dans le Pr^ nus spinosa, etc.

EXGEmONS ÀI'PARRNTËS AUX »ÈGLES GÉNÉKALES : DÉPLACEMENT, SOLDUaE,

AYORTEMENT.

Il arrive souvent parmi les Phanérogames, notamment chez les Monocotylédones et les Dicotylédones, que des feuilles, des tiges, des racines, on encore des réunions de ces divers membres affectent des rapports de position qui, soit dans les diverses phases du développement, soit à l'état défioitir, paraissent contredire les rapports de position et les lois d'accroissement typiques, c'est-à-dire ordinaires à ces classes de plantes ; il semble alors que les règles, même les plus générales, que nous avons posées jusqu'ici ne puissent plus trouver leur emploi. Il serait, par exemple, difQcile à un commençant, même attentif et bien doué, de ramener aux règles que nous avons données dans ce chapitre comme étant les plus générales, la structure d^'une llenr d'Orchidée, de Rosier, de Laraier, de Sauge et de beaucoup d'autres fleurs, la structure d'une Figue à moitié ou tout à fait mûre, la disposition des fleurs dans les inflorescences des Âspérifoliées et des Solanées , etc. Cependant l'étude du développement montre que ces cas eux-mêmes rentrent dans les lois connues et que les déviations qu'ils présentent n'apparaissent qu'à despbases tardives du dévelopement, ou du moins demeurent soumises à des règles générales. Ces déviations sont, en effet, provoquées, ou bien parce que certaines parties cessent de bonne heure de s'accroître, tandis que d'autres prennent sur elles une notable avance, ou bien parce que des parties d'abord séparées se soudent ensemble. Quoiqu'il soit absolument impossible d'assigner des

{[) Voir Livre II : I^s Fougères et livre 111 : sur la signification plîysiolofçique des vrilles pl des tiges volubiles.

s -iS.] FORMES HAHITUELLES DES FtlUILLKS ET [>VS BHAM;HI£S. im

règles géniS.rales à la produclioa de formalîoas en apparence irréguliëres, cependunlpn peul rattacher à trois catégories les causes qui provoquent les déviations les plus fréquentes : ce sont le déplacement, la soudure et Vavortemeni. Très-souvent les deux premières causes a^ssent ensemble, et dans beaucoup de fleurs elles se réunissent à la troisième pour produire des ensembles trëscompliqués et tres-difßciles à comprendre. C'est un des plus beaux problèmes de la Morphologie de ramener, en partant de définitions claires, toutes ces exceptions apparentes, aux lois générales ; et en particulier la reconnaissance de l'affinité naturelle et l'établissement des propriétés typiques des classes, des ordres et des familles dépendent de sa solution.

Comme ces phénomènes compliqués se présentent presque exliisivement chez les Angiospermes et s'y manifestent surtout dans les inflorescences et dans les fleurs, leur exposition détaillée trouvera sa vraie place A la carac-

téristique de cette classe. Cependant nous devons, dès à présent, éclaircir les expressions : déplacement, soudure et avortement, par l'étude de quelques exemples particuliers.

ExcmplM d« 4ëplae«Hients. — Déplacement de la feuille sur $on rameau axiltaire. — La figure théorique 149 représente un système de ramifications d'origine axillairc et développé sympodiquemcut. Soit I, 1 la première bran-

270 MORPHOLOGIE DES MEMBHES. [§ 28.

che avec ses deux feuilles i* et i*"; à Taisselle de la feuille i^ se développe la branche 2, 2 avec ses deux feuilles 2* et 2^; à l'aisselle de la feuille 2^ $e forme une branche 3, 3 avec ses deux feuilles 3* et 3^, etc. Les portions inférieuies des branches successives i , 3, 3, 4 forment un axe vertical apparent, unsjmpode, avec cette propriété particulière que, chaque fois, la feuille mère à Taisselle de laquelle se développe le rameau suivant se soude avec ce rameau el est reportée sur lui à une certaine hauteur. Si les extrémités sphériques i, 2, 3, 4 de notre figure représentent autant de fleurs, cet ensemble représentera l'inflorescence de certaines Solanées ; si Ton suppose retirées les feuilles 1*, 2*, 3*, 4', la figure pourra s'appliquer aux branches principales de l'inflorescence des 5e(/tim; suppose-t-on au contraire que les feuilles l\f, 3% 4*, produisent à leur aisselle des branches successives avec un semblable déplacement de la feuille mère, on aura le mode de ramification et la disposition des feuilles dans les Datura.

Formation du tubercule des Orchidées. — Les choses sont plus compliquées dans la figure 150, où 7 représente la partie inférieure d'un plant fleuri d^Beminium Monorchis ; tt est la surface du sol ; tout ce qui est au-dessous est donc sonterrain. B est une racine renflée en sphère sur laquelle se dresse la tige feaillée; celle-ci produit d'abord des racines grôles u;, t6', 2t*,, puis une écaille engainante (1) b et deux feuilles c, (/, après quoi elle se prolonge par une hampe grêle A terminée par une grappe de fleurs. Portons toute notre altention sur le corps H; c'est un rameau qui renferme le bourgeon de remplacement pour l'année suivante, car la plante AB ^n /meurt tout entière après la floraison et l'année suivante une nouvelle plante semblable sera produite par le bourgeon contenu dans le corps H. Ce rameau H est axillaire de l'écaillé ^ et il est représenté dans un état plus jeune par la figure III où M désigne la base, coupée en son milieu, de la feuille b; g est un faisceau vasculaire qui se rend de Taxe principal dans le bourgeon de remplacement u ; bl est la première feuille de ce bourgeon u qui tourne son dos à l'axe principal et se réduit à une gaioe surbaissée qui enveloppe les feuilles suivantes du bourgeon u; B^ est la jeune racine tuberculeuse avec sa gaîne v.

Maintenant, pour comprendre le déplacement déjà opéré, imaginons que toute la partie inférieure comprise entre M et v se raccourcisse de manière que la lettre B vienne prendre à peu près la position de la lettre ;, et supposons en même temps le bourgeon u ramené en o. Nous aurons alors la situation normale des parties correspondantes de H^ et nous comprendrons que le canal /, circonscrit par la base de la feuille 6/, résulte de la direction oblique de Taccroissement extérieur du tissu situé entre o et t/, que la gaîne v de la racine est une partie constitutive de la surface de Taxe principal au-dessus de M, et qu'enfin B^ est né dans le tissu de l'axe principal au-dessous du bourgeon u.el sur le côté du faisceau vasculaire g. Si le bourgeon et la racine avaient leur situation normale, leurs axes formeraient un angle presque droit, tandis que ce déplacement les amène dans le prolongement l'un de l'autre. L'accroissement des tissus situés entre^ elt< continuant ensuite dans la même direction, le rameau latéral tout entier prend la forme représentée en //(Ûg. /). Le changement de

(1) tne première écaille, & ruisselle de laquelle le bourgeon k est né, n'est plus \n»ible.

situation des parues qui se produit plus tard est indiqué par la Ggure //, cil kn désigne le bourgeon marqué w dans la flgure ///, et W la gaine encore plus allongée delà Teuille^/ de la ßgure ///; le canal /est la cavité de la feuille K étendue en largeur et qui, sans ce déplacement, serait eutiërement remplie par le bourgeon u ou kn.

Formation de la Figue. — Pour bien comprendre le genre de déplacements dont nous allons parler maintenant, reportons-nous d'abord à la figure 108, qui montre comment le tissu situé sous le sommet végétatif se dilate par un épaississement considérable, précoce et égal en tous sens, de manière que la surface du point végétatif, de conique qu'elle était d'abord, devient presque plane. Le sommet végétatif occupe ainsi le centre d'une surface plane, au lieu d'être situé à la pointe d'un cône. Dans VHeliantkia, cet état demeure sans changement pendant tout le développement du capitule. Mais dans d'autres cas le

sommet végétatif vient se placer au fond d'une cavité profonde, dont la paroi résulte de ce que la masse du tis^u située au-dessous du sommet proémine sur son bord, eI,s'accroissant vers le baut, vient recouvrir le sommet lui-mËme. U en estainsi par exemple daasia formation de lu Figue. Comme le montre la figure 151, la Figue est une branche métamorphosée, dont le sommet en l* est encore presque plan, en // déjà entoure par un bourrelet annulaire portant des

;:-> MOHCHULÜGIL DES MbMBltBS. (g n.

feuilles, en //V* creusé eu forme d'urne. Le sommet végétalit de celle branche esl silué sur le fond même de la cavité, dont la paroi inlerne n'est, à propretneal parler, que le prolongement de la face externe de la Figue cl par conséquent porte de trè<!-nombreux rameaux exogènes qui sont autant de fleurs. Dans le genre trÈs-Toîsin Dorstenia, la Figue demeure ouverte ; les bords de la branche aplatie en forme de gâleau, qui porte de nombreuses petites fleurs, ne se relèvent pas.

Formation de la fleur du Rosier el du Geum. — C'est par un procédé tont semblable à celui de la formation de la Figue ordinaire, que prennent naissance les fleurs pêrigyniques et les ovaires infères. La flgure 152 représent« li marche du phénomène dans la fleur périgynique du Rosier. / montre le rameaD encore très-jeune qui va produire la Rose; son extrémité très-renllée adéji formé les cinq sépales /,/, el les cinq pétales alternes sont déjà visibles sou; forme de petits mamelons c, entre lesquels le sommet de l'axe apparaît large et aplati. Pendant que les sépalei grandissent rapidement, la zone du tissu de l'aie sur laquelle ils s'insèrent s'élève en forme de mur annniaire XX en //, qui se rétrécit plus tard en baut coranie on le voit en IV; il se forme ainsi un corps en forme d'nrw qui est connu sous le nom de » bouton des baies > et qui à la maturilé se distingue par sa cotileur rouge os jaune et son tissu pulpeux et doux. Ici encore 1c sommet végétatif est silué au centre du plancher de la cavité, et la paroi interne de la bouteille n'est qu'une portion réfléchie de la face externe de l'axe floral; aussi le développement des feuilles est-il, du moins dans son ensemble, acropëte. Il est clair que, lorsque le sommet n^hûf est situé en y{t\$. Il), la succession des feuilles, qui »at ici les étamines s,t et les carpelles k, pour Cire acropèle. doit avoir lieu de haut en bas.

S'il était nécessaire deciterencore un cxempleàl'ip- 'iJdiiiiie i-ami^amntat P"' ^^ '^^ 1"' "^"^ d'ôlre dit, on le trouverait en suinnl di Gnm ritatt. |e développement de la fleur des Oeum, plantes étto^l^

ment alliées aux Rom [fig. 1.53). Ici encore, la partielle l'axe floral qui porte les sépales /, les pétales c et les étamines a.a, se soulè» en forme de mur circulaire yy de plus en plus élevé. Mais la région terminale qui, dans les Rosa, cesse absolument de s'allongep, se développe ici en un corps conique x, qui porte & son point le plus élevé le sommet végétatif de l'ai' floral. La succession des feuilles est, ici aussi, acropèle et par conséquent 1« étamines a se développent sur la face interne de l'axe cjeux yy de haut en bas, lundis que les carpelles se forment sur x de bas en haut. Dans les Gf» et les autres Dryadées, l'urne yy se rabat au moment du la fructification, so» bord se dilate si fortement qu'elle s'aplatit en forme d'assietle au milieu df laquelle s'élève le gynophore x; c'esl ce gynophore conique qui, dans les Fnfoi'ia, se gonfle très-fortement plus tard, devient cliarnu el forme la Frai«. qui n'est ainsi, comme le « bouton des haies n, qu'uu fruit apparent.

OûToît que la formation de la Figue, du « bouton des haies » et du réceptacle floral aplati des Geum provient d'un déplacement occasionné par la proéminence considérable de certaines zones de tissu situées au-dessous du point végétatif. Il ne peut être question ici de soudure de feuilles, comme on le dit ordinairement en botanique descriptive. De môme les corolles gamopétales et les calices gamosépales ne naissent pas, comme on a l'habitude de le dire, par soudure. Les pétales et les sépales naissent côte à côte sur l'extrémité élargie du pédicelle floral, comme autant de protubérances isolées dispo* sées en verticille(flg. 18). S'ils deviennent plus tard une corolle gamopétale ou un calice gamosépale en forme de cloche, qui porte seulement sur son bord autant de dents qu'il y avait au début de protubérances isolées, cela ne provient pas de ce que les feuilles isolées ont rapproché et soudé leurs bords, mais de ce que toute la zone annulaire du jeune pédicelle floral qui porte la corolle ou le calice s'est accrue vers l'extérieur. La région campanulée n'a donc jamais consisté en feuilles isolées ; c'est une base commune, émanée du pédicelle floral dès le principe comme un tout continu, et sur le bord de laquelle on reconnaît les feuilles primitives, encore isolées, comme autant de dents distinctes. La chose se passe d'une façon inverse dans les gaines foliaires des Prêles, où il se forme d'abord autour de l'axe une saillie annulaire sur laquelle proéminent plus tard les diverses dents séparées qui sont ainsi secondaires ; tou- (efois, ici encore, la gaine ne provient pas de la soudure de pièces d'abord isolées, mais ce sont bien plutôt les diverses dents qui doivent être considérées comme les ramiflcations d'une seule feuille annulaire primitive. Il en est de même dans les faisceaux d'étamines qu'on a l'habitude de regarder comme des étamines soudées; il se forme au début autant de protubérances distinctes qu'ily aura de faisceaux d'étamines plus tard; ces protubérances sont les étamines primitives qui, par une ramification ultérieure, produisent chacune plusieurs ou même de nombreux filets 'anthérifères {Hypericum, Callithamnus, etc.).

Exemples de vraies soudures, — D'ailleurs, les vraies soudures de parties primitivement distinctes sont rares; comme exemples, on peut citer la réunion des ovaires infères des deux fleurs opposées dans l'inflorescence du Lonicera alpigena^ les fruits soudés en une sorte de grosse fraise duLBenthamia fragifera, enfin la soudure des deux stigmates de la fleur des Asclepias entre eux et avec les anthères. Les anthères des Composées ne sont pas soudées, mais seulement

accolées»

Exempki d'avortements. — L'avortement de membres d'abord développés se rencontre beaucoup plus fréquemment que la vraie soudure. Ainsi, par exemple, les feuilles composées paripennées des Légumineuses naissent imparipénnées(l); la foliole terminale, qui manque plus tard, est même à l'origine, dans le bouton, plus grande que les folioles latérales ; mais dans le développement ultérieur, elle reste tellement en arrière que dans la feuille achevée elle ne dépasse plus que comme une petite pointe le point d'origine des plus hautes folioles latérales. Ainsi s'atrophie aussi le limbe rameux tout entier de beaucoup d'Acacia; ce limbe est remplacé alors par le pétiole qui s'élargit dans le

(1) HoFUBisTEn : Allgemeine Morphologie, p. ^40.

Sicut. — Traité de Botanique. *^

plan médian et prend le nom dephyllode. Dans les Graminées, ravortementdes feuilles de Taxe d'inflorescence est encore plus complet, et d'ailleurs il n'est pas rare d'y voir s'atrophier des fleurs tout entières. Dans les Phanérogames diclines, Tunisexualité des fleurs résulte le plus souvent de l'atrophie deséUmines dans la fleur femelle, et de l'atrophie des carpelles dans la fleur mâle. Parfois, de plusieurs étamines il n'en avorte qu'une seule, comme dans 1« Gessnfériacées, par exemple dans les Columnea où elle se change en une petite masse nectarifère. Il en est de môme pour les carpelles, par exemple dans les Térébinthacées.Dans tous ces cas, le membre qui s'atrophie plus tard est réellement présent dans le bourgeon, il cesse seulement de s'accroître ultérieurement Mais il arrive très-souvent que la fleur ne possède pas trace de certaios membres que, par la position et le nombre des autreset par leur propre présence dans les fleursde plantes très-voisines, on devait s'attendre à y rencontrer; etcela, ^ans que l'examen des bourgeons, même les plusjeunes, puisse les faire retroover. Cependant, comme on peut, en se plaçant au point de vue de lathéoriede la descendance, supposer que les plantes qui se rapprochent par tous leurs caractères procèdent d'une souche commune, il est permis, même dans ce cas, d'admettre que le membre qui manque est avorté; seulement l'avortement a eu lieu de si bonne heure et si complètement, et il est devenu tellement bérédt taire, qu'on ne peut plus retrouver même les prerhiers débuts du membre absent. Pour comprendre la structure de beaucoup de fleurs et pour ramener les diverses formes des fleurs à des types communs, il est souvent nécessaire de les compléter en leur restituant leurs membres avortés ; nous reviendrons d'ailleurs avec détail sur ce point en traitant au Livre II des plantes phanérogames.

Alternance des gönörations.

Lorsqu'une plante s'est développée pendantun certain temps et qu'elle a subi certaines différenciations intérieures et extérieures, il vient enfin un moment où des cellules isolées se séparent du lien organique et cessent déso^ mais d'être parties intégrantes de la plante qui les a produites et de participer à son accroissement ultérieur. Chacune de ces cellules commence de suil«,oa après un certain temps de préparation, une série de développements autonomes et produit ainsi un corps qui ne doit plus être regardé comme un membre dépendant de la plante mère, mais comme une plante nouvelle qui peut ressembler à celle qui l'a produite ou en être difi'érente.

De pareilles cellules, qui se séparent ainsi de l'ensemble d'une plante, mais qui ne quittent pas toujours la place où elles sont nées, sont appelées ceiUa Reproductrices. Toutes les plantes qui sont issues de cellules reproductrices semblables, et qui se ressemblent par conséquent entre elles, forment ce qu'on appelle une génération.

SncceMlon et alternaiiee des yéiiéraUoiie. — Dans l'état actuel de DOS con-

§ 29.] ALTtRNANCK DES GÉNÉRATIONS. 273

naissances, c'est seulement chez certaines Algues et certains Champignons que toutes les générations successivement issues l'une de l'autre se ressemblent et produisent des cellules reproductrices semblables (Nostochinées,5'/?tro^yra,elc). Mais déjà dans la plupart des Thallophytes, chez toutes les Muscinées et chez toutes les plantes vasculaires, les générations successivement issues l'une de l'autre sont différentes ; elles engendrent en effet des cellules reproductrices différentes, d'où procèdent ensuite des plantes douées d'une structure et d'un mode de vie différents. Plusieurs générations semblables entre elles (A, A, A) peuvent alors se suivre tout d'abord, après quoi la dernière produit une génération différente (B) qui de son côté engendre de nouveau une génération de première espèce (A) ; c'est ce qui a lieu par exemple dans les Saprolegnia et \qs Vauckeria. Ou bien encore trois et même quatre générations de formes différentes se succèdent (A,B,C,Ü), jusqu'à ce que la première forme (A) reparaisse de nouveau. La même forme peut, dans cette succession, se reproduire plusieurs fois de suite (A,B,B,B,C,A), avant d'arriver à en engendrer une nouvelle ; ainsi, chez les Champignons de la famille des Hypodermées, la forme iEcidium précède la forme Uredo; cette dernière se reproduit ensuite à plusieurs reprises avec les mômes caractères, jusqu'à ce qu'enfin le dernier Uredo engendre, comme troisième génération différente, la Puccinie, qui à son tour produit de nouveau un iËcidium (voir liv. II, Champignons). Mais le cas le plus fréquent dans les Algues et les Champignons, et qui se trouve seul réalisé dans les Mousses et les Cryptogames vasculaires, est celui où deux générations seulement^ de formes différentes, alternent régulièrement, A engendrant B, B reproduisant A et ainsi de suite.

Toute la série des développements qui s'opèrent à travers les diverses générations successives, jusqu'à ce qu'on soit ramené enfin à la forme qui a servi de point de départ, s'appelle V alternance des générations. Chaque forme de génération qui diffère de celle qui précède et de celle qui suit peut être désignée sous le nom de génération alternante. Ainsi par exemple l'alternance de générations AB, AB, AB... consiste en deux générations alternantes A et B ; de même Talternance ABBB...C,ABBB...C, contient trois générations alternantes.

dénérailoim aflexnée« et aexnées. — Tantôt les cellules reproductrices ont la propriété de se développer ultérieurement chacune pour soi et sans secours élrauger ; ce sont alors des cellules reproductrices asexuées^ et la génération dont elles proviennent directement et seules est appelée génération asexuée. Tantôt, au contraire, elles sont ainsifaites qu'elles ne peuventsedévelopper ultérieurement qu'après s'être matériellement unies avec une autre cellule reproductrice ; elles sont alors sexuées, et la génération qui leur donne naissance est une génération sexuée. Si les deux cellules sexuées (j[ui s'unissent pour former une seule cellule douée de développement ultérieur sont semblables extérieurement et de même taille, l'acte de leur réunion est ce qu'on appelle une conjugaison. Si ces deux cellules diffèrent au contraire d'une manière frappante par leur forme, leur grandeur et leurs autres caractères, leur union se nomme une fécondation. Celle des deux cellules sexuées qui exerce l'action, et qui même disparait ensuite quand il y a fécondation, est dite la cellule mâle (anthérozoïde, grain de. pollen); celle qui subit l'action et qui se transforme en

270 morphologie: des membres. [§ 29.

un embryon par où commence une génération nouvelle est la celluk fmelk (oosphère, vésicule embryonnaire) (1).

Tandis que les cellules reproduclrices asexuées se séparent d'ordinaire entièrement de la plante mère et se dispersent (ce qui les fait nommer iporo) pour produire loin d'elle la génération nouvelle, l'oosphère au contraire ou la vésicule embryonnaire demeure enfermée dans un organe particulier de la plante mère (oogone, archégone, ovule), y attend sa fécondation et commeoce ensuite, toujours nourrie au début par la plante mère, la nouvelle série de développements qui conduisent à la formation de l'embryon. Cependant il arnve aussi chez les Algues, par exemple dans les Fucacées, que les oosphères sont mises en liberté avant la fécondation et produisent en dehors de la plante mère la.nouvelle génération.

Cherchons maintenant comment les deux moden de reproduction, le mode sexué et le mode asexué, se manifestent dans la suite des générations, etnoas verrons que si, dans des plantes très-simples, des générations asexuées peuvent se succéder indéGniment, comme on le voit dans les Nostochinées, d'un autre côté des générations sexuées peuvent aussi procéder sans interruption l'une de l'autre comme chez les Spirogyres. S'il y a alternance de générations, ou bien toutes les générations successives sont asexuées comme dans les Hydrodictyo^ d'après M. Pringsheim (2), ou bien il y a d'abord une suite de générations asexuées terminée par une génération sexuée comme dans les Vaucheriay les Cystopus et les Mucorinées. Mais le cas le plus ordinaire, et qui est le seu) réalisé dans les Muscinées et les Cryptogames vasculaires, est celui où une génération asexuée alterne régulièrement avec une génération sexuée.

Caractèr«« iiiorpliolo|rl«n«i diflTéreiittels de» i^énérations altem»Btcf • -^

Prothalle.*^ Si Ton considère maintenant les caractères morphologiques des

(1) La conjugaison elle-même se présente sous deux aspects différents. Ou bien les deox Cellules, ayant déjà même forme et même dimension, se ressemblent encore dans la mtrcbo môme de la conjugaison parce que, pour s'unir, elles font chacune la moitié du chemin [PaAd^ iu'na; MesocarpuSf Pleurocarpusy etc.; Mucorinées); elles sont alors do tout point sembUWes et toute distinction de sexes paraît impossible. Ou bien les deux cellules, entièrement seiobltblés d'ailleurs, diffèrent par la marche mémo de la ronjngaisoa, l'une d'elles faisant twtf ^^ chemin pour s'unir à l'autre qui demeure en place (Spirogyra, Rhynchotiema, etc.); il y»!* un premier signe de différenciation qui persiste désormais et l'on peut dès lors appeler màlt^ cellule qui se déplace et femelle celle qui demeure immobile. Cette différenciation ne fait ^' s'accuser de plus en plus à mesure qu'interviennent entre les deux cellules des différences de forme, de dimension et de structure. Il est donc plus simple et plus naturel d'appeler toojoon fécondation le phénomène général par lequel deux cellules s'unissent pour former par leur pé* néti'ation réciproque la première cellule d'un être nouveau, c'est-à-dire l'œuf. On pourra di^ùo* guer ensuite entre la fécondation homogène ou égaie et la fécondation hétérogène ou inégti^ suivant que les deux cellules reproductrices semblent, dans l'état actuel de nos connaissances! être de tout point semblables, ou qu'elles diffèrent par quelqu'une de leurs propriétés actufl'«* ment appréciables. Selon la nature diverse et de plus en plus profonde de ces différences, le 9^ cond cas présente un certain nombre de degrés correspondants. (Trarl.) — Voir d'aiHe"'^ Livre III, Sexualité.

(2) La grande diffusion de la sexualité dans le règne végétal et cette circonstance que la fécondation a été souvent découverte là où l'on s'attendait le moins à Ia*rencontrer, psnneitent de penser que ces Algues et ces Champignons inférieurs, que nous regardons con:me entièrement asexués, peuvent aussi dans certaines circonstances développer des cellules sexuées.