ALTERNANCE DES GÉNÉRATIONS

générations alternantes, on Toit que dans les plantes très-simples la différence se réduit souvent à ceci, que l'une des générations produit des spores asexuées tandis que l'autre forme des organes sexués, comme dans les Vaucheria et les Saprolégniées; la distinction morphologique des générations alternantes ne devient alors visible qu'au moment môme où elles se préparent à la reproduction. Mais déjà dans les Algues et les Champignons plus élevés en organisation, les diverses générations alternantes ont le plus souvent un accroissement très-différent et la différence est particulièrement frappante quand une génération ne produit que des spores, l'autre que des organes sexués. Ainsi, par exemple, la g(^'nération sexuée des Pézizes, où la sexualité a été observée par MM. de Bary, Worouine et Tulasne, est un mycélium filamenteux rampant sur le milieu nutritif, et sur lequel se développe, à la suite delà fécondation, la seconde géné-^ ration asexuée sous la forme d'une masse compacte de tissu qui est le fruit avec ses nombreux tubes sporifères.

Chez les Muscinées et les Cryptogames vasculaires, où Talternaiice des gé« nérations se manifeste plus clairement qu'ailleurs, la génération sexuée diffère toujours essentiellement de la génération asexuée qui produit les spores. Ces deux générations alternantes suivent en effet une tout autre loi d'accroissement. Dans les Mousses, par exemple, la génération sexuée est un Cormophyte se nourrissant lui-même et végétant le plus souvent pendant des années, qui porte sur^es branches souvent très-richement ramifiées de nombreuses feuilles très-nettement séparées, de nombreux poils radicaux et enfin les archcgones et les anthéridies ; la seconde génération, qui naît dans l'archégone aux dépens de l'oosphère fécondée, prend la forme d'une capsule pédicellée où les spores asexuées sont produites. Cette capsule pédicellée, qu'on appelle le fruit des Mousses, quoique laissant apercevoir une riche différenciation de tissu, est un thalle, car toute distinction en tige et feuilles y manque absolument. Dans les Cryptogames vasculaires au contraire, la génération sexuée issue de la spore est une simple petite masse de tissu non différencié, un thalle en un mot, qui n'a d'ordinaire aucune tendance à se ramifier de quelque façon que ce soit. Chez les Fougères, les Prèles et les Ophioglosses ce corps, ce prothalle comme on l'appelle, végète librement sur ou datis la terre ; dans les Ehizocarpées et les Sefaginella, au contraire, il demeure enfermé dans la spore. C'est dans l'organe sexué femelle, ou archégone, porté par cette première génération, que naît, à la suite de la fécondation, la seconde génération qui se développe toujours ici en un Cormophyte très-perfectionné, doué généralement d'une durée de végétation indéfinie, atteignant souvent dans les Fougères de très-grandes di-* mensions, et formant toujours une tige qui porte des feuilles très-élevées en organisation, des racines, des poils et enßn des spores dans des réceptacles particuliers.

Alternance de g^énératlons cbex les Pbanéroin^me«. — - C'est un des problèmes les plus importants de la Morphologie et de la Classification naturelle, non-seulement d'étudier les alternances de générations dans les diverses classes des plantes, mais aussi de les comparer entre elles d'après des principes déterminés ; c'est ce que nous ferons avec détail dans le livre II . Qu'il nous suffise de remarquer ici que l'alternance des générations se rétrouve aussi chez les Pha-

nérogames. Les Gycadées et les Conifères se rattachant immédiatement sous ce rapport aux Lycopodiacées, et par l^r intermédiaire il est permis de retrouver encore, dans la formation de la graine des Monocolylédones et des Dicotylédones, les traits les plus importants de Talternance des générations des Cryptogames vasculaires. Il sufßra de dire ici que l'albumen des Phanérogames correspond au prothalle des Cryptogames vasculaires et par suite à la génération sexuée, tandis que l'embryon situé à côté ou à l'intérieur de l'albumen de la graine doit être comparé à la génération asexuée et sporifère des Fougères, ÉquisétacéeSyCtc. ; dans les deux cas Tune des générations, albumen ou prothaile, est morphologiquement un thalle, l'autre est un Cormophyte pourvu d'une tige enracinée et couverte de feuilles.

L'alternance des générations formant le principal chapitre de la biologie de toute plante et fournissant les points de repère décisifs des diverses formes que la plante revêt, l'exposition méthodique des afQnités naturelles des végétaux, c'est-à-dire la Méthode ou la Classification naturelle, doit avant tout mettre en évidence et comparer les homologies de celte alternance dans les diverses classes. Dans l'état actuel de la science, cette étude comparative offre encore de grandes difficultés chez les Thallophytes et les Characées, et même elle y est encore en partie impossible ; mais dans les Muscinées, les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames elle peut être poursuivie jusqu'au bout et elle conduit aux résultats les plus intéressants et les plus inattendus (1).

(1) Dans le paragraphe correspondant de la première édition de ce Traité, j'ai basé la définition de Talternance des générations sur les phénomènes qui ont lieu dans les Muscinées et In Cryptogames vasculaires, et dès lors le caractère du passage d'une génération alternante à une autre était un changement complet dans la loi d'accroissement, caractère qui se retrouve d'&illeurs d'un côté chez beaucoup de Thallophytes et de l'autre chez les Phanérogames. De cett« façon, cependant, le lien intime qui existe entre la production de cellules reproductrices sexaéei ou asexuées et l'alternance des générations restait dans l'ombre plus qu'il n'était désirable; car précisément sous sa forme la plus simple, comme dans les Vaucheria, les Saprolégniéesjes Mocorinées, Talternance des générations ne consiste presque exclusivement qu'en une succession tlternative de générations sexuées ou asexuées, mais d'ailleurs toutes semblables au point de rue do l'accroissement. Quoique la définition antérieure, prise dans toute sa rigueur, s'applique aussi à ce dernier cas, l'exposition nouvelle que je viens d'essayer ici m'a semblé plus nette ei plus facile à comprendre pour les commençants.

La définition antérieure permettait aussi d'embrasser dans l'idée d'alternance de générations la production des bourgeons sur le protonéma des Mousses, phénomène qui échappe au contraire ä la définition actuelle, car il n'est pas possible de regarder, sans autre explication, la cellule terminale d'une branche latérale do protonéma^ laquelle se transforme en une cellule terminale de branche fouillée, comme une cellule reproductrice daus lo sens énoncé plus haut. Si maintenant, de ce que ce phénomène remarquable se trouve ainsi exclu de la définition de l'alternance des générations, on voulait tirer préjudice contre cette définition, il faudrait considérer d'un autre côté que la distinction si nette entre le bourgeon des Mousses et le protonéma qui i^ produit, ainsi que le brusque passage à une tout autre loi de développement, ne se présentent pis encore dans les Hépatiques. Dans cette famille en effet le corps homologue du protonéma n'est qu'un état de germination transitoire, comme on voit aussi pendant la germination des spores des Fougères et notamment des Hymen ophyllacées se produire d'abord un corps filifoi*me au sommet duquel se développe ensuite le prothalle aplati. Il faut donc, par conséquent, regarder le protonéma, au même titre que les proembryons dont nous venons de parler, comme un premier terme dans la série dos développements de la génération sexuée, terme qui trouve son analogue dans le proembryon très-développé des Gymnospermes et de beaucoup d'Angiospermes.