PREMIER GROUPE

LES THALLOPHYTES

Le groupe des Thallophytes embrasse les Algues et les Champignons y compris les Lichens ; mais l'étonnante diversité de formes et de modes de végétalion qu'on y remarque ne permet pas d'en caractériser l'ensemble par quelques traits essentiels tirés de l'accroissement, de la reproduction et surtout de l'alternance des générations, comme on pourra le faire pour les groupes suivants. Cependant les types, môme les plus différents, des Thallophytes n'en sont pas moins rattachés l'un à l'autre par un lien de parenté naturelle, lien paissant et toujours facile à reconnaître. Des formes de transition conduisent en effet, par d'innombrables gradations, depuis les Algues les plus simples formées de cellules arrondies et isolées, non-seulement jusqu'aux représentants les plus élevés de cette même classe, mais aussi, en passant par les Champignons aquatiques et les Moisissures, jusqu'aux formes étonnantes des grands Champignons à chapeau, Gastromycètes et Ascomycètes, dont la différenciation extérieure et intérieure s'éloigne beaucoup de celle de toutes les autres plantes. Une exposition détaillée de ces transitions demeurerait toutefois absolument incompréhensible pour le commençant, parce qu'elle présuppose non-seulement la connaissance des faits qui vont être étudiés plus loin, mais encore la familiarisation avec un grand nombre d'autres formes spéciales qui ne peuvent pas être décrites dans ce Traité. D'ailleurs, par une élude répétée de ce qui va être exposé ici au sujet des Thallophytes, des Characées, des Mousses et des Cryptogames vasculaires, l'élève apercevra nettement ces relations de parenté, au moins dans tous leurs traits essentiels.

Bornons-nous donc à cette remarque préalable que la dénomination de Thallophytes est, il est vrai, bien appropriée en ce qu'elle met en évidence le trait caractéristique de la différenciation externe de la plupart des Algues et de tous les Champignons, mais qu'elle ne permet pas de tracer une limite nette entre les Algues et le groupe des Muscinées, car d'un côté certaines Algues accusent nettement une différenciation en tige et feuilles, tandis que d'autre part T^ppa-

Cl. K] • LES ALGUES. 281

reil végétatif de beaucoup d'Hépatiques est un thalle très-simple. C'est avec aussi peu de succès qu'on chercherait dans le mode de formation du tissu une limite entre les Algues d'une part, et les Characées et Muscinées d'autre part. Il serait facile sans doute de donner aux Thallophytes toute une série de caractères négatifs, c'est-à-dire de montrer que certaines propriétés que nous rencontrons dans toutes les autres plantes et dans chacun des autres groupes de plantes, manquent totalement ici. On verrait bien par là, il est vrai, que les Algues et les Champignons ne sont pas des Characées, ni des Muscinées, ni des plantes vasculnires, seulement cela n'apprendrait encore rien sur leur parenté réciproque.

Les Algues (i).

Les Algues commencent par les formes les plus petites et les plus simples du règne végétal, mais elles atteignent, en se perfectionnant de diverses manières, un haut degré d'organisation, et fréquemment des dimensions et une masse si considérables qu'il nous faudra, pour les retrouver ensuite, arriver jusqu'aux classes supérieures du règne.

Marelle du perfectlonneneBt preipreMlf -de l*ftpparell végétatif. — - Le

perfectionnement graduel y suit des voies très-différentes. Tantôt il s'opère par une différenciation de plus en plus marquée des cellules isolées, tantôt par le mode d'union des cellules entre elles, tantôt par la division du corps ainsi formé en membres distincts, tantôt par une différence d'accroissement suivant les diverses directions, ce qui provoque une ramification ; mais d'ordinaire c'est par tous ces moyens à la fois que les formes plus complètes procèdent des plus simples. L'accroissement de volume des Algues est également atteint de diverses manières. Ici c'est par l'agrandissement des individus isolés, ailleurs c'est par la réunion organique de nombreux individus en un tout unique qui se comporte vis-à-vis du monde extérieur comme un individu complexe. Le premier cas se rencontre en particulier dans les formes morphologiquement et histologiquement perfectionnées (Fucacées), le second dans les types les plus simples (Algues gélatineuses, Nostochinées).

Différenciation progrestlTe des cellules isolées. — Si nous considérons d'abord la différenciation des cellules isolées, nous rencontrons, aux degrés les plus inférieurs de cette classe, des formes cellulaires où l'on ne peut guère dis« tinguer autre chose qu'une membrane et un corps protoplasmique coloré qui renferme toujours il est vrai une vacuole. Des formes plus élevées montrent le corps protoplasmique différencié eu portions incolores et en parties colorées, et ces dernières renferment des productions granuleuses, le plus souvent des grains d'amidon. Le noyau, qui manque dans les formes les plus inférieures, se présente ici avec netteté. La partie du proloplasma qui est colorée en vert y

(1) OuTTages généraux sur los Algues : KOtzing, Phycologia generalis. Leipzig, 1843,etNieGEM : Die neueren Algensysteme. Neunburg, 1847. — D£ Bahï : Bericht über die Fortscb ritte der Algenkunde in den Jahren 1855, 1856, 1857, Botanische Zeitung 18ai, supplément» p. 55.

282 LES THALLOPHYTES, [Cl i, .

prend les aspects les plus variés; elle forme des anneaux, des rubans, des étoiles, mais le plus souvent, et déjà dans des formes simples, elle sediTÎse çq grains, appelés grains de chlorophylle. Ce dernier cas se présente toujours quand les cellules sont réunies en tissu.

La structure de la membrane cellulaire est beaucoup moins variée que chez d'autres classes de plantes, en tant du moins qu'elle dépend de raccroissement en épaisseur, de la stratification et de la différenciation physico-chimique. £a général, il y a une tendance à la transformation de la paroi cellulaire en mucilage, et ce phénomène joue souvent le rôle le plus important dans rémission des cellules reproductrices. La lignification se montre au contraire t^^.s-ra^^ ment, peut-être même jamais, et c'est seulement par un dépôt considérable de silice (Diatomées) ou de carbonate de chaux {Acetabularia^ Mélobésiacées), que la membrane cellulaire acquiert quelquefois une grande solidité ; la plupart des Algues qui consistent en tissu cellulaire sont flexibles, élastiques, ODClueuses au toucher. Quelquefois la membrane cellulaire tout entière, ou certaines de ses enveloppes sont vivement colorées. Son accroissement en épaisseur est généralement à peu près uniforme sur toute la périphérie de la cellule; il se forme souvent de fortes proéminences sur la face extérieure; sur la face interne, la location de l'épaississement ne se fait remarquer dans les cellules unies en tissu (Fucacées, Floridées] que par la formation de ponctuations simples.

Une différenciation nette delà membrane en enveloppes douées de propriétés physico-chimiques différentes s'opère souvent sur les cellules reproductrices dormantes {Vaucheria^ Œdogonium^ Spirogyra). La cuticularisiition des couches externes ne progresse jamais bien loin vers l'intérieur^ et la cuticule demeure ordinairement mince.

Mode d*iiBiom des eelluies. — Le mode de réunion des cellules n'est dans aucune autre classe de plantes aussi varié que chez les Algues. Dans les formes les plus simples, où les cellules végétatives qui appartiennent à un mêmecjcie de développement sont presque identiques entre elles, la réunion en tissu de ces cellules paraît inutile ; aussi n'est-il pas rare qu'elles se séparent Taue de l'autre au moment même où elles naissent par ^oie de division, et qu'elle vivent isolées en formant ce qu'on appelle les Algues unicellulaires. Hais dans d'autres cas, où elles ne présentent également aucune différence appréciable, elles demeurent cependant unies en tissu, soit en une rangée de cellules formant un filament, soit en un plan de cellules, soit en un massif de cellules, suivant la direction de l'accroissement et le sens des cloisons qui est toujours perpendiculaire à cette direction.

Dans les Algues inférieures, la formation du tissu a lieu suivant deux typfê différents : par emboîtement, ou par réunion ultérieure de cellules d'abord libres ; dans les deux cas, les cellules forment une famille. Quand il y a emboîtement, comme dans les Glœocapsa et Glceocystis^ chaque cellule forme, avant de se diviser, une membrane épaisse et très- aqueuse, de sorte que la seconde génération de cellules paraît emboîtée dans la membrane cellulaire de première génération, la troisième génération de cellules dans la membrane de seconde génération, etc. Parfois ces membranes épaisses et gélatineuses se fusionnent, de telle sorte que leurs limites disparaissent (Volvocinées) ; ailleurs

Cl. 1.] LES ALGUES. 283

une rangée de cellules ainsi emboîtées, et formant une famille linéaire, produit de cette manière une gaine gélatineuse autour d'elle, ou bien encore plusieurs de ces familles linéaires fusionnent leurs gaines en une masse gélatineuse dans laquelle sont plongés les chapelets des cellules {Nostoc). — La réunion ultérieure de cellules primitivement isolées et issues de la division d'une seule cellule mère, réunion suivie désormais d'un accroissement commun, est un phénomène beaucoup plus rare; cette union s'opère, soit sous forme de disque comme dans les Pediastrum^ soit sous forme de réseau fermé en sac creux comme dans les Hydrodictyon,

Il n'est pas rare de voir, chez les Algues, de grands massifs de tissu devoir leur formation à laréunion de nombreux filaments cellulaires qui s'accroissent désormais en commun et se divisent de la même manière ; ces divers filaments peuvent être d'ailleurs intimement unis ensemble {Coleochœte scutata)^ ou seulement rapprochés côte à côte (Coleochœte solula). Il peut même arriver qu'une seule et même cellule se ramifie souvent, et que ses nombreuses branches demeurent rapprochées de façon à donner à l'ensemble l'aspect d'un véritable tissu {Acetabularia, Udotea)\ une coupe transversale de la masse laisse voir alors de nombreuses cavités cellulaires qui ne sont toutes que des excroissances d'une seule et même cellule.

Toutes ces formations, qui produisent tantôt réellement, tantôt en apparence, un lissu cellulaire, se recontrent bien rarement dans le règne végétal; elles demeurent limitées à certains groupes d'Algues inférieures. Seule, l'association de filaments cellulaires en un tout doué d'accroissement commun se retrouvera encore et à un haut degré dans les Champignons et les Lichens.

Dans les Algues supérieures, qui sont aussi celles oîi l'individu atteint la plus grande dimension, comme les Fucus^ Lannnaria, Sargassum et certaines Floridées, le tissu se forme suivant le mode ordinaire, qui fait ici sa première apparition dans le règne végétal et qui se retrouve ensuite dans toutes les Muscinées et dans les plantes vasculaires avec un développement de plus en plus parfait. Les segments successifs d'une cellule terminale^ située à l'extrémité de chaque branche du thalle, y produisent en effet tout d'abord un méristème primitif, qui se transforme ensuite, à mesure qu'on s'éloigne du sommet, en tissus permanents de formes plus ou moins différentes ; mais cette dilTérencialion ne montre ici que les premiers indices de cette spécialisation interne si nettement accusée que Ton rencontre en partie déjà dans les Muscinées et surtout dans toutes les plantes vasculaires. Tout le tissu forme en effet une sorte de parenchyme, mais dont les cellules sont partout en contact intime sauf aux endroits où de grandes lacunes aérifères isolées doivent se constituer. La différenciation de ce tissu des Algues en divers systèmes ne s'accuse le plus souvent que parce que les cellules sont plus petites et plus dures dans les couches externes, tandis qu'elles sont souvent très-grandes et parfois très longues dans la région interne (certaines Floridées).

I»ivl0lon eztérlenre de l*app»rell Tégéimtif en membre«. — La division

de l'appareil végétatif en parties distinctes au dehors n'est que faiblement indiquée dans les Algues inférieures, mais elle franchit, quand on parcourt les diverses séries de formes de la classe, les degrés les plus variés. On voit

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d'abord raccroissement suivre un axe déterminé et produire ainsi soitonlosg tube continu {Vaucherià), soit, s'il intervient des cloisons transversales, une rangée de cellules ; dans ce dernier cas, l'accroissement peut, ou se coniinueràans tous les points et être intercalaire comme dans\es Spirogt/ra, ou se concenlrer exclusivementsurune cellule terminale, ou encore diminuer progressivemcotel s^éteindre à mesure qu'on s'éloigne du sommet. La plante atteint un degré plos élevé quand elle se ramifle ; tout d'abord celte ramification est homogène, c'est-à-dire que toutes les branches ressemblent à l'axe par leur mode d'accroissement; mais, à mesure qu'on s'élève, elle devient hétérogène, lestonches latérales se développant autrement que le membre axile qui les a produites, Cet axe et se3 branches peuvent d'ailleurs consister en une simple cellule, ou en une masse de tissu.

Une fois entrées dans cette voie, où elles forment un axe muni d'excroissances latérales régulièrement disposées, les Algues arrivent à présenter, dans leurs types plus élevés, une différenciation qui rappelle tout h fait la distinction entre la tige et les feuilles et môme en partie les caractères de la racine. C'est ce qui a lieu d'une manière frappante dans le genre Caulcrpûy quoique le thalle tout entier n'y consiste qu'en line seule et unique cellule. Il se partage en une tige rampante munie de branches latérales analogues à des feuilles et se développant en direction acropète, et en tubes analogues à des racines qui croissent en arrière ; une semblable différenciation se présente môme déjà, quoiqu'à un moindre degré, dans les Vauchetna. Les branches latérales se différencient d'une manière encore beaucoup plus variée dans les thalles multicellulaires, qui sont des masses de tissu ; sous leur sommet végétatif, se füroient en ordre déterminé des appendices analogues à des feuilles et par placesaussi des rameaux semblables à des racines (Fucacées, les grandes Floridées, elc).

Les membres du thalle analogues aux feuilles ne peuvent plus être morpbologiquent distingués avec précision des véritables feuilles, mais il n'en est pas de môme de ceux qui sont analogues aux racines ; si, du moins, l'on ne veut reconnaître comme racines que les pousses endogènes munies de coiffes et dépourvues de feuilles qu'on rencontre dans les plantes vasculaires, car, sans celte limile arbitrairement choisie, il serait difficile de tracer une séparation naturelle entre les excroissances analogues aux racines de beaucoup d'Algues, et les racines des Cormophytes. Pour exprimer ce genrejde rapports chez les Algues, elenpartie aussi chez les Characées et les Muscinées, on pourrait appeler /)%/fo«fc*lfis appendices analogues aux feuilles, eirhizoîdes ceux qui ressemblent aux racines.

Mode de ramiflcation . — La ramification qui a lieuà l'extrémité végétativedes Algues peut être latérale et monopodique, ou dichotomique; c'est môme précisément parmi les Algues qu'on trouve les exemples les plus clairs de cesdeoi systèmes de ramification. Dans les deux cas, le caractère originel peutsc conserver dans la suite du développement, de telle sorte que le thalle développé soit un système monopodique ou un système de bifurcations ; mais, dans les deux cas aussi, le développement ultérieur peut être sympodique. On voit cher les Algues, plus fréquemment que dans les autres plantes, toutes les branches s'étaler dans un seul et môme plan qui affecte une position déterminée par rapporta l'horizon, position où il est probablement amené par la pesanteur;

Cl. i.] LES ALGUES, 28S

cela a surtout lieu, semble>t-il, pour les dichotomies. On trouve un intérêt morphologique tout particulier à l'étude des cas où les branches, issues de vraies ou faussés dichotomies, s'accolent latéralement et forment ainsi des disques arrondis appliqués contre le support et qui s'accroissent par la périphérie i;n direction centrifuge (certains Coleochœte^ Mélobésiacées).

Ilepvodactioa. — La reproduction des Algues n'est pas encore suffisamment connue dans toutes les familles de Id classe, mais dans beaucoup de ces familles elle a été étudiée avec soin et par des observateurs distingués, et Ton peut dire même qu'elle y est mieux connue que nulle part ailleurs dans le règne végétal. Gotïime nous l'avons vu pour la structure de l'appareil végétatif^ l'appareil reproducteur présente, lui aussi, une infinie diversité. La reproduction asexuée est bien connue dans toutes les divisions de la classe; la reproduction sexuée a été étudiée dans beaucoup de familles qui appartiennent en partie aux formes les plus simples, en partie aux plus élevées en organisation. 11 y a souvent une alternance régulière entre les générations asexuées et les générations sexuées.

Reproduction asexué«. — La reproduction asexuée s'opère, tantôt par des spores immobiles, tantôt par des spores mobiles et qui nagent dans l'eau. Les cellules reproductrices immobiles se rencontrent aussi bien dans des Algues à structure très-simple comme les Rivulariées, que dans des formes très-déve« loppées comme le sont la plupart des Floridées, où ces spores prennent le nom de téiraspores.

Les cellules reproductrices mobiles, appelées zoospores, sont principalement répandues dans ces Algues où la chlorophylle n'est pas masquée par d'autres principes colorants (Conferves, par ex.). Elles naissent par la contraction du corps protoplasmique de certaines cellules déterminées, contraction accompagnée souvent de division; ce protoplasma se rajeunit ainsi en formant une ou plusieurs cellules nouvelles qui s'échappent dans l'eau ambiante par une ouverture de la membrane de la cellule mère, ou par résorption de celte membrane. Ces zoopores nues se meuvent alors dans l'eau pendant quelques minutes, queN ques heures ou même pendant des jours entiers, en tournant autour de leur axe à mesure qu'elles progressent en avant; puis elles s'arrêtent, se fixent quelque part et germent. Toute zoospore a une extrémité antérieure^ hyaline« le plus souvent amincie en pointe, située en avant pendant la translation« et une extrémité postérieure plus épaisse, arrondie, pourvue ée chlorophylle. La ligne qui joint les deux extrémités est l'axe d'accroissement de la zoospore et de la plantule qui en provient; en efiet quand la zoospore s'arrête, elle se fixe par son extrémité antérieure, hyaline, qui forme un crampon transparent et souvent ramifié (rhizoïde), tandis que l'extrémité colorée, postérieure pendant le mouvement, devient le sommet libre de la plantule.Le double mouvement de rotation et de translation est provoqué par des filaments vibratiles très-minces, appelés cils, qui parfois recouvrent en grand nombre toute la surface de la zoospore en demeurant très-courts (raw(î/ic*Va), parfois forment une couronne autour de l'extrémité hyaline {pEd»)fjonium), mais sont le plus souvent attachés au nombre de deux au bord antérieur et sont alors très-longs. Quelquefois la ttlémë plantd produit des zoospores de deux grandeurs différentes, et cette inégalité a peutêtre une signification sexuelle qui nous est encore inconnue. .

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lt«pr<»ductlom Mxnée. -^ La reproduction sexuée s'opère de façons trèsdiverses. Tout d'abord, les deux cellules qui s'unissent peuventètre semblables ou dissemblables ; dans le premier cas, on dit qu'il y a conjugaison; dans le second, fécondation.

Conjugaison. — La conjugaison s'opère dans les L'iothrix (1), Chiamydococm, Pandorinael probablement aussi dans d'autres Volvocinées, par fusion dedeox cellules en voie de libre mouvement et qui ressemblent complètement aux zoospores ordinaires. Dans les Conjuguées et les Diatomées, au contraire, les deai cellules qui s'unissent sont immobiles; quelquefois elles sont d'abord expulsées à l'état de cellules primordiales et s'unissent librement dans le milieu extérieor, mais le plus souvent les deux cellules mères se soudent par leurs parois et, de leurs deux contenus, rajeunis et devenus des cellules primordiales, l'un se rend vers l'autre pour se fondre avec lui en une cellule primordiale unique. Le produit de la fusion s'entoure, dans tous les cas, d'une membrane solide de cellulose el s'appelle désormais une zygospore. La zygospore ne germe ordinairement qu'après un long temps de repos.

Fécondation, — La fécondation, au sens étroit que nous donnons à ce mol, s*opère, à l'exception des Floridées, i^2lv oogones et anthéridies. On appelle oogooe la cellule où naît la masse protoplasmique femelle à laquelle on donne le nom à'oosphère; l'anthéridle est la cellule, ou l'ensemble de cellules, qui produit les masses protoplasmiques mâles nommées anthérozoïdes.

Les oosphères des Fucacées naissent plusieurs à la fois dans un même oogooe, dont elles sont expulsées avant la fécondation; mais dans les autres Algues le contenu tout entier de l'oogone se transforme en une seule oosphère, en se contractant, se séparant de la paroi et constituant ainsi une cellule primordiale rtnouvelée. Celle-ci demeure immobile dans la membrane de l'oogone el y attend l'arrivée des anthérozoïdes; ils pénètrent dans l'oogone par une ouverture préalablement formée dans sa membrane et se fondent dans la masse de l'oosphère. La partie de Toosphère qui regarde Touverture est hyaline et absorbe les antbéi^ozoïdes; parfois un globule gélatineux est expulsé hors de l'oogone par l'extrémité antérieure de l'oosphère, un peu avant la fécondation. Les anthérozoïdes de toutes les Algues, excepté les Floridées, ressemblent aux zoospores ; ils sont Seulement beaucoup plus petits que ces dernières et pourvus d'un granule rouge; ils s'échappent en nageant hors de l'anthéridie, et quelques-uns d'entre eus parviennent jusqu'aux oosphères, dans la substance desquelles ils vienuentse perdre. Les oosphères sont, en général, plusieurs centaines et même plusieurs milliers de fois plus grandes que les anthérozoïdes.

Les Algues diffèrent des autres Cryptogames en ce que leurs anthérozoïdes n'ont jamais la forme de minces filaments spirales, mais sont courts et arrondis tout au moins dans leur région postérieure.

La reproduction sexuée des Floridées s'écarte beaucoup de celle de la plupart des autres Algues; la seule division des Némaliées relie cette famille au groupe des Coléochétées. Les anthéridies des Floridées produisent une masse énorme de petits anthérozoïdes entièrement dépourvus de mouvement propre, maisqm

(1) Cramer : Botanische Zeitung, 1871, p. 70. Voir plus loin : Voivocinies.

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sont entraînés par Teau jusqu'à ce que l'un ou l'autre vienne s'altacher à un trichogyne pour y vider son contenu. On appelle trkhogyne un filament hyalin, long et mince, semblable à un poil, qui sert d'organe récepteur et qui s'insère sur un corps appelé trichophore. Ce dernier esl un corps généralement pluricellulaire dans lequel, ou à côté duquel, se font sentir les suites de la féconda« tien, car c'est à côté et au-dessous de lui que se forment des filaments celluleux ou des masses de tissu qui constituent le fruit ou cystocarpe; c'est dans ce der« nier que naissent plus tard les spores. Dans le genre Dudresnaya, le phénomène est encore^plus compliqué, car le trichophore ne produit d'abord que des tubes, et ce n'est qu'à la suite de la conjugaison de ces tubes avec les cellules terminales d'autres branches que s'opère la formation des cystocarpes.

Dans les autres Algues, le premier résultat de la fécondation est la formation d'une membrane solide autour de l'oosphère, qui devient par là une oospore. Chez les Fucacées, cette oospore est capable de germer de suite, mais ailleurs elle exige un temps de repos plus ou moins long, comme la plupart des zygospores. Le produit de la germination de Toospore est, chez les Fucacées, une nouvelle plante qui ressenible de tout point à la plante mère ; Toospore des GEdogoniées, au contraire, forme en germant plusieurs zoospores, dont chacune produit ensuite un nouveau filament cellulaire pareil à celui qui constituait la plante mère. Dans les Coléochétées, l'oosporô développe, après un certain temps de repos, une masse de tissu, dont les cellules mettent également leurs contenus en liberté, sous forme de zoospores.

Mode de vie. — Les deux conditions nécessaires à la vie des Algues, outre les exigences spécifiques de température, sont l'eau et la lumière. La plupart des Algues sont des plantes aquatiques submergées, et, quand cela n'a pas lieu, elles ont besoin néanmoins de l'eau à l'état liquide pour certains phénomènes de développement, en parliculier pour leur reproduction. Certaines manifes« tations vitales y sont causées par une dessiccation des cellules suivie d'une nou-^ velle imbibition d'eau.

La lumière est pour les Algues une condition nécessaire, car elles reposent toutes sur une assimilation directe et indépendante des éléments nutritifs du monde extérieur. Or, ici comme partout ailleurs dans le règne végétal, cette assimilation s'opère par la chlorophylle qui, à l'aide de la lumière, décompose l'acide carbonique et dégage l'oxygène. Les Algues ne sont donc jamais de vrais parasites, quoiqu'elles habitent souvent ä la surface d'autres plantes. Ce caractère nous donne en même temps le seul moyen que nous ayons de tracer une limite nette, mais artificielle, entre les Algues et les Champignons. Entre les Algues vertes de la famille des Siphonées et les Champignons incolores et parasites de la famille des Phycomycè tes, il y a, en effet, dans tous les caractères morphologiques, une transition si continue que, n'était la chlorophylle, on devrait réunir les Siphonées et les Phycomycètes en un seul et môme groupe. Mais en même temps on voit que cette matière colorante trace une limite nette entre les Algues et les Champignons. En réalité, comme cela résulte de ce que nous venons de dire, une pareille limite n'existe pas. Mais il est désirable, pour Tintelligence des faits, d'avoir à sa disposition une limite conventionnelle, et, dans le cas actuel, la meilleure manière de la tracer est de s'appuyer sur la présence

;28B LES THALLOPHYTES. [Cl \.

de la chlorophylle. Toutes les Algues contiennent de la chlorophylle, et par conséquent assimilent directement les éléments nutritifs du monde inorganique ; tous les Champignons, au contraire, sont privés de chlorophylle, pu conséquent parasites ou vivant de produits organiques en voie de décomposition, et entièrement indépendants de la lumière.

Lachloropbylledes Algues est souvent masquée à Tœil par la présence d'aulres principes colorants. Malgré leur chlorophylle, les Nostochinées sont d'an braa bleuâtre ou vert-de-gris, parce qu'elles renferment en outre une substance colorante soluble dans Teau, qui est d'un beau bleu dans la lumière transmise, et d*un rouge de sang dans la lumière réfléchie (par fluorescence). A côté de ces deux substances, on trouve encore une troisième matière colorante jaune en petite quantité, et c'est cette matière qui, s'ajoutantä la chlorophylle, donne aux Diatomées leur coloration. Dans les Fucacéesla chlorophylle, dont la présence est incontestable, d'après M. Millardet^ est masquée par ce principe colorant jaune et une autre substance rouge-brun. Les Floridées sont colorées en beau rouge rosé, en violet ou en quelque nuance analogue, parce que leur chlorophylle est mélangée à une si grande quantité de matière colorante rouge soluble dans l'eau froide, que la couleur verte ne s'y produit au jour que quand on a extrait cette dernière substance. Ces mélanges colorés offrent d'ailleurs une constance remarquable dans de vastes groupes nettement caractérisés ao point de vue morphologique.

Classifleatloii. — La distribution systématique des plantes de la classe de! Algues en ordres et familles naturels subit en ce moment une révolution profonde. Les travaux de MM. Thuret, Pringsheim, de Bary, Nägeli, etc., ont démontré en grande partie inexactes les anciennes divisions de cette classe, mais sans permettre encore de construire une nouvelle classification des Algues qui réponde à toutes les exigences actuelles de la science. La découverte de ralternance des générations et du polymorphisme dans certains groupes laisse supposer que des formes jusqu'ici imparfaitement étudiées ne sont que des états de développement appartenant à des cycles morphologiques inconnus, tandis qu'on les considère jusqu'à présent comme des genres et des espèces autonomes. C'est pourquoi j'expose, dans ce qui suit, moins une revue sjstématique) qu'un choix de types autour desquels toutes les autres formes viennent se grouper.

fVoKtochinécft (1). — Caractères généraux. — Dans le sens le plus large de ce mot, les Nostochinées sont des séries de cellules, le plus souvent simple} rarement ramifiées, en forme de filaments ou de chapelets. Les filaments sont libres {Oscillatoria), ou enveloppés dans une gaine gélatineuse et souvent réunis^ par la fusion de ces gaines, en grandes colonies qui forment des masses arrondies ou des sortes de membranes plissées {Nosioc)i Us s'allongent par l'accroissement longitudinal et la division transversale de leurs cellules constituantes ; c'est seulement dans les Sirosiphon et quelques plantes voisines, qu'il s^opère des divisions longitudinales qui rendent les filaments

(1) bi BAtiY : Flora, 1863, p. 553. —Thuret : Observations sur la reproduction de queJqoeB Nostocliines. Mém. de la Soc. des se. nat. de Cherbourg, \, 1857.

Cl. I.] LES ALGUES. 289

plurisériés. Les cellules capables de se diviser renferment un protoplasma homogène ou granuleux dont la couleur vert bleuâlie ou brun verdàlre est produite par un mélange de chlorophylle avec le principe colorant bleu ou jaune dont nous avons parlé plus haut.

Dans les Oscillatoria et les plantes voisines, toutes les cellules d'un filament sont semblables; le filament lui-même est cylindrique, et les cellules qui le constituent ont Taspect de disques transversaux courts. Dans les autres genres, les filaments ont le plus souvent la forme de chapelets de grains; leurs cellules sont sphériques ou ellipsoïdales et de deux espèces. La plupart sont vertes et capables de se diviser, on les appelle Les articles; parmi elles on rencontre, à de grands intervalles ou à l'extrémité du filament, des cellules incolores, souvent plus grandes et incapables de se diviser; ce sont les cellules-limites. Les Nostochinées vivent dans l'eau ou encore plus souvent sur la terre humide, sur les écorces, sur les rochers ou les murs humides où elles forment des effioresceaces, des enduits, des pelotes gélatineuses. La reproduction n'est connue que dans quelques genres de ce groupe.

Déoeloppement des Mostoe. — Dans leur état complet de développement, les Nostoc consistent en nombreux filaments en forme de chapelets, enchevêtrés Tun dans l'autre et réunis par une gelée résistante en une colonie dont la forme varie suivant les espèces. D'après M. Thuret, les colonies nouvelles se forment de la manière suivante. La gelée de la colonie ancienne est ramollie par l'eau, les portions de filament comprises entre les cellules-limites se séparent de ces dernières, s'échappent de la gelée et s'allongent directement, tandis que les cellules-limites y demeurent emprisonnées. Devenus libres dans l'eau, ces fragments de filaments anciens se meuvent comme les Oscillaires et c'est probablement déjà par de pareils mouvements qu'ils s'échappent de la gelée (1). Les articles arrondis de ces chapelets s'accroissent ensuite dans le sens transversal, c'est-à-dire perpendiculairement à l'axe du filament, deviennent discoïdes, puis se partagent par des cloisons parallèles à l'axe; de sorte que le filament primitif consiste bientôt en une série de courts chapelets dont les axes d'accroissement sont perpendiculaires au sien propre. Les nombreux filaments tran^v versaux ainsi formés côte à côte continuent à s'allonger en multipliant leurs cellules constituantes, puis ils s'incurvent, viennent accoler leurs cellules terminales à celles des deux chapelets voisins et se réunissent ainsi tous en- Ci) M. Janczcwski a va ces ßlaments mobiles de Nostoc pénétrer dans les Jeunes stomates do la face inférieure du thalle de ïAnthoceros lœvis, à l'intérieur duquel ils se développent en tubercules arrondis. Ces colonies de Nostoc, développées ä l'intérieur des cavités aérifères ou du tissu de diverses Hépatiques, sont connues depuis longtemps dans les Riccia. Blasia, PeUia, DipiolcBTUi. Aneura, mais on les regardait comme des propagules endogènes appartenant à la plante, jusqu'à ce que M. Janczewski en eût fait connaître la vraie nature. Le ^ostoc s'établit aussi dans les grandes cellules poreuses dt^s feuilles de Sphagnum,

C'ost d'une autre manière que se fait, d'après M. Reinke, la pénétration des Scqtohema dans le parenchyme de la tig«) des Gu#<ne/Yi; là des cellules do parenchyme, môme situées profondément et recouvertes par des couches de tissu, sont étroitement remplies par les colonies d'Algues (Botanische Zeitung 1872, p. 69 et'4 et Ann. des se. nat., 5« série, t. XVI}. — [D'après M. Janczewski, les Algues parasites qui envahissent les cellules du parenchyme de la lige des 6'm/i/i«y/ et les espace» interceUulaires du parenchyme cortical de la racine des Cycaa sont aussi de* Sos*.oc {Ann. , iov, cit,, p. 3IÄ). Trad.]

S-àciit. — Traité de Botanique,

290 LES THALLOPHYTES. [Cu f.

semble en un seul filament ondulé de Nosioc. Certaines cellules de ce filament, en apparence disposées sans ordre, se transforment en cellules limites, et pendant ce temps se développe aussi la gaine gélatineuse du nouveau chapelet Par l'accroissement continu de cette gelée et les divisions répétées des articles, le petit corps, microscopique nu début, atteint enfin la grosseur d'one noix et même davantage.

Développement des RiTularla. — L'étude du développement des Rimilami été faite par M. de Bary. Le Rivularia angulosa forme des masses gélatineuses molles, d'un brun verdâtre, que Ton rencontre dans les eaux stagnantes, tantM nageant en liberté et sphériques, tantôt fixées sur un corps solide ethémisphériques; les plus petites ont environ i/2 millimètre, les plus grandes atteignent la grosseur d'une noix. Dans l'intérieur on trouve de nombreux filaments disposés radialement; chacun d'eux est formé par un chapelet de cellules rondes et son extrémité périphérique se termine par un poil hyalin articulé, tandis que son extrémité centrale est occupée par une cellule-limite ou cellule basilaire; de sorte que chaque filament pourrait être comparé à une cravache. L'extrémité effilée du filament ne s'accroît pas ; l'allongement et les divisions transversales correspondantes s'opèrent dans l'extrémité inférieure jusqu'à la (Cellule basilaire.

Au moment de la fructification, qui a lieu presque en môme temps dans h plupart des filaments d'une colonie, l'article situé immédiatement au-dessus de la cellule basilaire se transforme en une spore ; il s'élargit et en même temps devient 10 à 44 fois aussi long que large en prenant la forme d'un cylindre i extrémités arrondies ; il forme maintenant, pour ainsi dire, le manche du fouet. Le contenu de l'article ainsi transformé est plus dense, assombri par de nombreux granules, mais il conserve cependant sa couleur vert bleuâtre; il s'enloure d'une membrane dure et solide, qui lui forme une gaine. Au commence ment de l'hiver, toutes les plantes cultivées par M. de Bary périrent, les spores seules avec leurs gaines demeurèrent inaltérées et commencèrent à gemaerea janvier. La cellule cylindrique se partage alors en 6, 8, 10, 12 cellules cylifldriques plus courtes ; puis la bipartition se renouvelle un grand nombre de fois dans chaque article jusqu'à ce que le filament, ainsi produit par la spore, coopte 120 à 150 cellules; en même temps les cellules s'arrondissent et le filament prend la forme d'un chapelet. En s'allongeant, il brise l'enveloppe de la spore, il en soulève la moitié supérieure comme une coiffe, tandis que sa partie inférieure demeure comprise dans la gaine. En même temps qu'il s'allonge, le filament diminue de largeur. Une fois qu'il a atteint le double de la longueur de la gaine, il s'en échappe complètement et ses cellules terminales s'effilent en poiflie- 11 se désarticule ensuite en cinq ou six morceaux qui ont chacun à peu près même longueur et même nombre de cellules; ces fragments glissent l'un sur l'autre et viennent s'accoler ensemble de manière à former un faisceau ouoQ buisson ; après quoi chacun d'eux se transforme en un filament Uagelliform« de liivularia. L'une des cellules terminales se renfie à cet efl'et en une cellule basilaire, tandis qu'à l'autre bout du filament les cellules s'allongent en un long poil articulé. Ce sont là les phénomènes normaux, mais il n'est pas rare d'y . rencontrer quelques déviations.

Cj.. 1.] LES ALGUES. 291

Ce faisceau de filamenls flagelliformes, issu d'une seule et même spore constitue un jeune bâtonnet de Rioularia, et les chapelets ne lardent pas à être enveloppés par une gelée transparente. La multiplication des filamenls à Tintérieur de ce jeune bâtonnet en voie d'accroissement s'opère par une rami flcation apparente, c'est-à-dire qu'un des articles de la région inférieure du filament devient une nouvelle cellule basilaire, tandis que la portion du chapelet comprise entre elle et l'ancienne cellule basilaire devient un filament indépendant qui se glisse à côté du filament primitif.

Chroococcacées. — En ce qui concerne la coloration, l'habilat et le mode de végétation, comme aussi par la tendance qu'elles ont à former des enveloppes gélatineuses autour de leurs cellules, les Chroococcacées se rattachent intimement auxNostochinées. La différence est que les cellules n'y sont pas réunies en filaments. Dans les Synechococcus, Glœotheee et Apàanothece, les cellules de toutes les générations ne s'allongent et ne se divisent que dans une seule et môme direction et, si elles ne se séparaient pas aussitôt l'une de l'autre, elles formeraient des filaments continus. Dans les Merismopœdia les générhtions cellulaires se partagent alternativement dans deux directions, et forment ainsi des tables d'un seul plan de cellules. Enfin dans les Chroococcus, Glœocapsa Ql Aphanocapsa, la division s'opère' alternativement suivant trois directions rectangulaires de l'espace et produit par conséquent des familles d'abord arrondies, puis sans forme déterminée (fig. 454). Dans lous les cas, l'ensemble des couches de la membrane ramollie et gélatineuse de la cellule mère continue à envelopper.toutes les cellules filles, qui ont également leurs parois striées concentriqueraent et transformées en gelée; il en résulte des syslèmes de couches régulièrement emboîtés les uns dans les autres (4).

Le mode d'accroissement que nous venons de signaler chez les Nostochinées elles Chroococcacées se retrouve d'ailleurs, dans ses traits essentiels, chez quelques autres groupes d'Algues très-simples, dont les cellules contiennent de la chlorophylle pure.

JValure des principes colorants. — La singulière coloralion qui est commune aux Nostochinées et aux Chroococcacées, et qui varie du vert bleuâtre au vert brunâtre, est produite par un mélange de vraie chrorophylle avec de la phycoxanlhine et de la phycocyanine. La phycocyanine s'échappe des cellules mortes ou déchirées, et c'est elle qui produit sur le papier des herbiers ces auréoles bleues autour des exemplaires d'Oscillaires; quand on l'a extraite par l'eau froide de plantes broyées, sa dissolution présente une belle couleur bleue ians la lumière transmise, et une couleur rouge-sang dans la lumière réfléchie (2). Si, après l'extraction du principe bleu, on traite les plantes broyées par 'alcool concentré, on obtient une dissolution verte qui se laisse, d'après les

(1) X^GELi: Gattungen einzeiliger Algen, et Bhaum : Verjüngung, p. 139.

(2) CoH.^ : Archiv für miicroscop. Anatomie von Scliultze, !U, p. l?, et Askenasv i Botanischo «itung, 18G7.

Fig. J54.

292 LES THALLOPHYTES. [Cl. i .

observations de MM. Millardet et Kraus, dédoubler en chlorophylle et phycoxanthîne quand on l'agile avec une grande quantité de benzine. La benzine s'empare delà chlorophylle et forme au repos une couche supérieure verte, tandis que la couche alcoolique inférieure garde toute la phycoxanlhine jaune (1).

Hydrodlctyée». — Caractères généi^aux. — Les liydrodictyées sont un petit groupe d'Algues qui comprend certainement les genres Hydrodictyon et Pedias- ^rum et probablement aus^i, d'après M. Pringsheim, d'autres formes dont le cyclede développement n'est pas encore connu. Leurs cellules renferment de la chlorophylle pure et se distinguent par la propriété qu'elles ont de former chacune un grand nombre de zoospores qui, venues au repos, se réunissent surle-champ en une famille nouvelle. Dans les Pediastt^um, cette famille est tabulaire; dans V Hydrodictyon^ c'est un réseau à larges mailles reployé en forme de sac. Outre cette première espèce de zoospores, il s'y produit encore des zoospores plus petites qui traversent une longue période de repos et présentent dans leur développement ultérieur une alternance de générations.

Développement de /'Hjdrodietyon utriculatom. — Yoici, d'après les recherches de MM. A. Braun (2) et Pringsheim (3), quelle est la série des développements chez V Hydrodictyon utriculatum, qui vit dans les eaux douces stagnantes ou à lent écoulement.

A l'état adulte, le tballe de cette plante est un réseau en forme de sac^ long de plusieurs pouces, et dont les cellules, cylindriques et longues de plusieui^ lignes, sont unies seulement par leurs extrémités et laissent entre elles des mailles carrées, pentagonales ou hexagonales. Toutes les cellules d'un réseau sont sœurs et sont formées en même temps dans une même cellule mère. Les cellules développées ont une membrane dure et résistante, qui est tapissée par une épaisse couche de proloplasma colorée en vert par la chlorophylle, et qui contient un suc cellulaire. Le moment de la reproduction venu, le sac proloplasmique vert se divise, dans certaines cellules du réseau, en grandes cellules filles dépourvues de membrane et dont le nombre atteint 7,000 à 20,000, et dans d'autres cellules du même réseau en cellules filles plus petites et dont on compte de 30,000 à 100,000. Les premières zoospores ^eulement reproduisent immédiatement de nouveaux réseaux; après s'être mues d'abord pendant environ une demi-heure à l'intérieur de la cellule mère, elles s'arrêtent, s'accolent et forment sur place un petit réseau qui devient libre par la résorption de la paroi de la cellule mère, grandit au dehors et atteint sa taille complète en trois ou quatre semaines, quand les conditions sont favorables; pour y arriver, chacune des cellules qui le constituent doit s'allonger de 4 à 500 fois.

Les petites zoospores, au contraire, abondonnent la cellule mère et se di>persent dans le liquide, où elles se meuvent souvent pendant trois heures. EUJes sont ovales et leur extrémité hyaline porte deux longs cils. Venues au repos, elles deviennent sphériques et s'entourent d'une membrane solide. En cet état elles peuvent subir une dessiccation prolongée pendant plusieurs mois, quand

(1) MiLLâRDKT et Kraus^ Comptes rendus, LXVI, 186^, p. SOS.

(2) A. Braln: Verjüngung, p. 14(i.

(3) PniNGSHEiy: Monatsberichte dor Akad. der WU». Berlin, 18G0, 13 déccmbro

Cl. i.] LES ALGUES. 293

elles sont prolégces contre raction de la lumière. Après ce temps de repos de plusieurs mois, ces sphères commencent à s'accroître lentement; dans chacune d'elles, il se forme une yacuole au milieu duproloplasma vert. Avant à l'origine 1/100 à 1/120 de miiiim. de diamètre, elles alteigcentainsil/40 de millimètre. Puis leur contenu se divise par des segmentations successives en trois ou quatre portions qui deviennent chacune une grosse zoospore. Après quelques minutes de mouvement, cette grosse zoospore s*arrête et prend la forme d'une cellule polyédrique dont les angles se prolongent en cornes. Ces polyèdres s'accroissent notablement, leur protoplasma devient pariétal et entoure un grand espace plein de liquide cellulaire ; enfin il se divise de nouveau en nombreuses zoospores, qui s*agitent pendant 20 à 40 minutes à l'intérieur de la couche interne de la membrane du polyèdre, laquelle fait hernie au dehors en forme de sac, h travers les couches externes déchirées. Ces zoospores s'arrêtent ensuite, s'accolent et forment sur place un réseau en forme de sac creux. Ces réseaux formés à l'intérieur des polyèdres ne comptent que 2 h 300 cellules, mais ils se comportent d'ailleurs absolument comme les petits réseaux décrits plus haut. Dans certains polyèdres il se forme de plus petites et plus nombreuses zoospores, mais celles-ci aussi s'ajustent en réseau.

VoiTocInéeM (I). — Caractères généraux, — Les Volvocinées sont, pendant toute leur période végétative, animées d'un continuel mouvement de natation, interrompu seulement par certaines périodes de repos, et ce mouvement y est produit, comme dans la plupart des zoospores, par l'incessante vibration de deux cils. Ces êtres, soit qu'ils vivent isolés comme les Chlamydomonas et Chlamydococcus, soit qu'ils se réunissent en familles tabulaires (Gonium) ou sphériques {Volvox^ Stepkanospkcera, Pandorina), se distinguent cependant des zoospores par la paroi de cellulose qui les entoure pendant leur mouvement; les cils traversent celte paroi et s'étendent dans l'eau où leurs vibrations déterminent le mouvement, à la fois rotatoire et progressif, des cellules isolées ou des familles cellulaires tout entières. Tantôt cette membrane hyaline de cellulose est étroitement appliquée contre la cellule primordiale \evie {Chlamydomonas)^ tantôt elle en est séparée par un espace incolore, occupé peut-être par de l'eau, et à travers lequel elle est reliée au protoplasme vert par de minces bandelettes protoplasmiques ; il en est ainsi dans le Stephanosphan^a (fig. 153, YIl).

Développement du StephanoiphKra piuTlallii. — Comme exemple pour l'étude du développement des Volvocinées, je choisis ici le Stephanosphœî^a pluvialis que MM. Cohn et Wichura nous ont fait connaître {loc, cit.).

Cette Algue se trouve cà et là dans l'eau de pluie qui a séjourné dans les creux des pierres. Arrivé au terme de son développement, le Stppkanosphœra (fig. J 55, X, XI) est une sphère hyaline dans laquelle se trouvent disposées, perpendiculairement à son équateur, huit cellules primordiales colorées en vert

(1) Cohn: [Jeber Bau und Fortpflanzung von Volvox ghhntor, Berichte über die Verh. der schlesischen Ges. für vaterländ. Cultur, 1856 ; Comptes rendus, XIJII, 1" décembre 185»», et Ann. des sc. nat., 1857, p. 323. — Coiin ; Ueber Ch/amydoroccus und Chlnmydomonns, Berichte der sohl. Gesells. 1856. — Cohn und Wichura: ücber Stephntwsphœra p/wvia/w, Nova Acta Acad. nat. curios., XXVI, p. 1. — Pringsheim: Ueber Paarung der Schwärmsporen, Monatsberichte dor Berliner Akademie, octobre 1869. — Dr. Baiiy : Botanische Zeitung, I85H, Beilage p. 73.

LES THALLOI'HVTES.

ta.i

par de la chlorophylle (quehjuerois davantage) ; ces masses proloplasmiqvM sonl l'usiformes (li^;. 153, XI), et ont leurs deux cxlrémit<^s rnllacbeesä la périphérie de la tipliëre par des bandelettes rameuses de prolo plasma. Ces cellaiu sœurs issues d'une ciiUulc mci'e prÎTiiitivc forment une famille qui tourne autour du diumiilrc perpendiculaire à la couronne de cellules. De chaque cellule de cette famille procède, aussi longtemps que les conditions de lumière, de ctileuf et d'humidité demeurent favorables, une nouvelle famille. Ce phénoniènf

- St/TthaiiüsphJtra ph

commence vers le soir et s'accomplit pendant la nuit. Chaque cellule se ditiM progressivement en deux, quatre, huit cellules qui forment un disque octogone et développent leurs cils. Chaque nouveau disque ainsi formé produit eosuile une membrane d'abord adhérente, mais qui s'arrondit plus tard, et à un ceitiiii moment on rencontre ainsi huitjeunes familles, qui se meuvent en cercleàl'ivl^ricurde leur cellule mère jusqu'à ce que celle-ci se déchire pour les meUrfeu liberié. Plusieurs générations de familles mobiles se trouvent, de lasorle, sll^ cessivement produites, La série de ces générations est de temps en lemps !"■ terrompue parla formation de microgonidies, c'est-à- dire de petites loosporo qui, produites par la division mullijde des cellules primordiales d'une faœite s'isolent complètement, se dispersent dans le liquide en nageant au m<i\ea de quatre cils vibraliles, puis se fixent, sécrètent une membrane et se Iransfoiin«'' enspoi-es arrondies dont le sort est encore inconnu (flg. 153, XII, XIII, XH)- Enfin la série des générations de familles mobiles se trouve déllniti vemenl clo^ parla formalionde cellules dormantes. A cet effet, les cellules primordiales liö demici-es familles perdent leurs cils, s'isolent, cl s'entourent d'une membnK résistante et étroitement appliquée ; chacune d'elles ressemble alors à »ne cellule de Prolococcus, absolument comme les cellules dormantes qui provieoneut des petites zoosporcs des IJ ijdiodictijon. Elles se rassembleul au foi»''''' l'eau et s'y accroissent en grosses sphères vertes (lig. 155, 1), dont la cöuleiit passe au rouge quand l'accroissement est termina. C'est seulement quand c« cellules ont été desséchées pendant un certain temps, qu'elles devicnnenl apiö

Cl. i.l LES ALGUES. 203

à développer, quand l'eau leur est de nouveau fournie, de nouvelles générations mobiles. Alors leur contenu se divise en deux, quatre et parfois huit por« lions qui, après la destruction de la membrane, se meuvent comme autant da zoosporesà deux ci(s (fig. 155, II, III, lY). Dans le cours de la journée, elles s'entourent chacune d'une membrane écartée du protoplasma et, à cet état, ces cellules mobiles (Y, VI, YII) ressemblent à celles du genre Chtamydococcus. Après quelques heures chacune d'elles se divise en deux, quatre, huit cellules filles qui, situées dans un plan, sécrètent une membrane commune et développent chacune pour soi deux cils vibratiles; puis elles se séparent l'une de l'autre, mais demeurent enfermées dans la membrane commune qui s'en écarte en s'arrondissant en sphère. Puis cette membrane se résorbe et la nouvelle famille mobile est mise en liberté (YII è, YllI, IX, X) ; elle s'accrott dans le cours de la journée, puis forme à son tour, pendant la nuit, huit nouvelles familles mobiles.

Reproduction sexuée du PaMdorin» morum. — MM. Cohn et Carter avaient déjà signalé dans quelques Yolvocinées {Voloox et Eudorina), des phénomènes qui annonçaient une sexualité, mais c'est à M. Pringsheim que l'on doit d'avoir, dans ces derniers temps, démontré avec précision Texislence de la reproduction sexuée dans le Pandorina morum^ l'une des Yolvocinées les plus communes. Les seize cellules d'une famille de Pandorina sont étroitement unies et enveloppées par une mince couche de gelée que traversent leurs longs cils. La reproduction asexuée y a lieu par la formation d'une nouvelle famille à 16 membres dans chaque cellule de la famille mère; ces 16 familles filles sont ensuite mises en liberté par la dissolution de la membrane gélatineuse commune.

La reproduction sexuée s'y opère par un procédé analogue, mais quelque peu différent. Les jeunes familles, en effet, ramollissent et dissolvent leur enveloppe gélatineuse pour mettre en liberté leurs jeunes cellules, qui se meuvent isolément chacune avec, ses deux cils. Ces zoospores libres sont de grosseur trèsdifférente, arrondies et vertes en arrière, pointues, hyalines et pourvues d'un point rouge en avant où elles portent leurs deux cils. Si l'on observe le mouvement de ces zoospores, on en voit qui se rapprochent deux par deux en faisant, pour se rencontrer, des efforts é^aux; elles se touchent par leurs pointes, s'accolent et se confondent en un corps unique d'abord étranglé, mais qui peu à peu se contracte en une sphère. Dans cette sphère on voit encore les deux granules rouges, les quatre cils, et la place hyaline qui est relativement plus grande; mais tout cela disparaît bientôt. Ce phénomène dure quelques minutes. La sphère verte née de celte copulation est une oospore qui ne germe qu'après un long temps de repos.

Place-t-on dans l'eau ces oospores desséchées et devenues rouges, le développement commence après 24 heures; l'exospore se brise comme dans l'/Zydtodictyon^ une couche interne se gonfle, fait hernie par l'ouverture et laisse enfin échapper son contenu protoplasmique sous forme d'une unique zoospore ; plus rarement il se fait par division deux ou trois zoospores. Celte zoospore, issue de l'oospore, s'entoure ensuite d'une membrane gélatineuse, se divise par des partitions successives en 16 cellules primordiales et forme ainsi une nouvelle famille de Pandorina,

206 , LES THALLOPHYTES. [ù. L

ConJnif«**« (*)• — Caractères généraux. — Les Conjuguées forment un groupe riche en genres et en espèces et qui a pour caractère de posséder, outre la simple multiplication des cellules par bipartition, un mode de reproduction par zygospores; il ne s'y forme pas de zoospores. Dans la première division, qui contient les Mésocarpées et les Zygnéméés, les cellules demearent unies en longs filaments non ramißes dont les articles sont cylindriques et produisent, là où ils viennent à toucher un corps solide, de courtes branches latérales radiciformes, qui servent de crampons. Dans les Desmidiées, les cellules bien développées consistent le plus souvent en deux moitiés symétriques souvent séparées par un étranglement ; c'est aussi dans cet étranglement, oa do moins symétriquement, que la division s'opère de façon à convertir chaque moitié en une cellule complète. Les contours extérieurs de ces cellules sont très- variés; leurs bipartitions se succédant toujours parallèlement au môme plao comme dans les familles précédentes, elles forment, quand les cellules successives continuent à. adhérer ensemble, des séries filiformes; mais souvent elles se séparent l'une de l'autre et vivent isolées. Précisément, cette comparaison des Desmidiées unicellulaires avec les Desmidiées filamenteuses et avec les Zygnéméés nous montre nettement que c'est une circonstance d'importance secondaire que les cellules vivent isolées ou réunies, du moment quelles ml toutes semblables entre elles. Chaque cellule d'im filament de Spirogyra représente tout aussi bien un individu qu'une cellule isolée de Closterium, etc.

Les cellules des Conjuguées sont remarquables par la configuration variée et élégante de leur corps chlorophyllien , qui se présente soit en ruban pariétal spirale (Spirogyra), ou en lame axile (Mesocorpus)^ ou en deux masses rajon* nantes {Zygnema), ou en lames disposées en forme d'étoile {Closterium), etc.

Leszygospores sont toujours des cellules dormantes qui ne germent qu'après un long repos, et même seulement pendant l'année suivante. La formation des zygospores chez les Zygnéméés est précédée d'une forte contraction do protoplasma et s'opère suivant le mode indiqué au § 3 (fig. 5 et 6) mais avec quelques modifications suivant les divers genres. Dans les Mésocarpées, les branches copulatrices des filaments se réunissent comme dans les Zygnéméés, mais, pour former la zygospore, les deux contenus viennent en môme temps se ramasserel se mêler au milieu du canal de communication, après quoi la masse fusionnées« sépare, par une cloison de chaque côté, des deux cellules mères; ainsi individualisée, celte partie moyenne de l'appareil copulateur forme la zygospore (2). Dans les Desmidiées, la zygospore est produite comme dans les Zygnéméés; an moment de la germination elle développe soit une seule, soit deux ou quatre

(1) Dr. Bary : Untersuchungen Über die Familie der Conjagaten. Leipzi^^ 1858.

(2) La conjugaison peut »'opérer entre deux cellules consécutives du m6me filament et snirtn^ les deux modes précédents. Ainsi dans les Rhynchotiema^ c'est le contenu d*une cellule qui !*** tout entier dans l'autre h travers l'anse de communication, et la zygospore se forme à l'intérim' de cette seconde cellule. Dans les P/eurocarpus les deux contenus se dirigent l'un wrs 1'«^ et passent à la fois dans l'anse de communication, au milieu de laquelle ils se rencontrent rt ^ pénétrent; puis la masse se sépare des deux cellules mères par deux cloisons et la typ^^^ est constituée sur le flanc du filament, f.es Rhynchonema sont donc aux Zygnéméés, c«» q«'* Heurornrpus sont aux Mésocarpées. {Tmd,)