‹ Traité de botanique conforme à l'état présent de la scienceChapitre 78 sur 202 · LES ALGUES · texte numérisé non relu

LES ALGUES

cellules nouvelles dont chacune se pnrlagc en deux oellules tilles capables de divisions ultérieures.

Développement des Zygnéméet : Splposn«- — Le genre Spirogyra, que l'on peut prendre pour exemple dans la famille des Zygnéméex. a été déjà bien des

fois cité et figuré au §3dii livre I. La figure I5C que nous ajoutons ici suffira avec les figures 3, 6 eL iS ä représenter toute la série du développement de la plante.

Développement de» ßesmi'dh'es: CMH»i-l«m BoiirO*- — Parmi les Desmtdiées, je vais choisir pour exemple le Cosmarium Botrytis (flg. 137), et l'étudier de plus près en suivant M. de Sary (/or. cit.).

Les cellules de celle plante vivent isolées ; elles sont divisées en deux moitiés

298 LES THALLOPHYTES. Cl. L

symétriques par un étranglement profond (fig. 157, X) et aplaties perpendiculairement au plan d'étranglement (/, a). Il y a dans chaque moitié deux grains d'amidon et huit plaques de chlorophylle qui, courbées en arc et convergeant deux à deux, partent de deux centres pour se diriger vers la paroi.

La multiplication des cellules par division s'opère ainsi : la partie la plus étroite de Tétranglement s'allonge un peu, en même temps que l'épaisse couche externe de la membrane s'y ouvre suivant un anneau. Les deux moitiés de la cellule paraissent alors écartées Tune de l'autre et reliées par uo coart canal dont la membrane est un prolongement de la couche interne des membranes des deux moitiés de cellule. Bientôt apparaît dans le canal de réunion une cloison transverse qui partage la cellule primitive en deux cellules ftiles, qui sont les deux moitiés de la cellule mère. La cloison, d'abord simple, se fend en deux lamelles qui aussitôt s'arrondissent Tune vers l'autre {IX, /<). Chaque cellule fille possède alors une proéminence arrondie qui s'accroît progressivement et prend la forme d'une moitié de cellule, de telle sorte que chaque cellule fille consiste de nouveau en deux moitiés symétriques (A). PeodaDt ce développement, le corps chlorophyllien de la moitié ancienne s'allonge aussi dans la moitié nouvelle ; les deux grains d'amidon de la première s'étendent, s'étranglent, se divisent en deux et, de ces quatre grains, deux se rendent dans la moitié en voie de développement pour s'y disposer symétriquement par rapport aux deux autres demeurés en place.

La conjugaison a lieu enlre deux cellules rapprochées, disposées en croix et enveloppées d'une molle gelée (7). Chacune des deux cellules pousse vers l'autre en son milieu un tube (/, c) qui se réunit à son congénère; ces tubes prolongent la couche interne de la membrane cellulaire à travers une déchirure circulaire de la couche résistante extérieure (/, c). Les deux prolongements, venus au contact, se renflent en vésicule hémisphérique, la paroi se résorbe sur la face de contact, les contenus des deux cellules passent dans ce canal et viennent se réunir dans sa partie médiane élargie, après quoi le corps unique ainsi formé se contracte en sphère et se sépare de tous côtés de la membrane du canal. Ce corps protoplasmique s'entoure ensuite d'une mince membrane gélatineuse (77, /) et à côté de lui se voient les deux membranes vides des cellules conjuguées (77, e, b). La zygospore ainsi formée s'arrondit, sa membrane s'épaissit pendant la maturation et se partage en trois couches: une couche externe et une couche interne de cellulose incolore, et une couche moyenne, solide et brune ; puis, en un grand nombre de points, cette membrane développe des prolongements épineux, creux d'abord, plus tard solides et qui portent chacun à son sommet plusieurs petites dents (777). Les grains d'amidon des cellules conjuguées se changent en matière grasse dans la zygospore.

Quand la germination commence, les deux couches externes de la zygospore se déchirent en un point, la membrane interne incolore s'échappe tout entière par la fente {IV) et la sphère ainsi mise en liberté dépasse sensiblement la grandeur de la zygospore elle môme. Dans le contenu de cette sphère (T) on voit deux masses de chlorophylle entourées d'un protoplasma graisseux, et qui s'apercevaient déjà avant sa sortip de la membrane externe de la zygospore. Le contenu s'entoure ensuite, en se contractant, d'une nouvelle membrane (f)i

Cl i.] LES ALGUES. 299

de laquelle Tancienne s'écarte comme une vésicule délicate. Quelque temps après, le protoplasma s'étrangle par un sillon annulaire et se sépare en deux demi-sphères dont chacune contient un des deux corps chlorophylliens {VI). Chaque demi-sphère demeure d'abord nue et s'étrangle à son tour , mais elle s'aplatit ensuite et enfin prend la l'orme d'une cellule ordinaire de Cosmarium^ partagée symétriquement en deux moitiés ( F//) et revêtue d'une membrane propre. Les plans d'étranglement des deux cellules qui proviennent de la même zygospore sont perpendiculaires au plan de division de cette zygospore, et eux-mêmes se coupent à angle droit; ces deux cellulei sont donc disposées en croix à l'intérieur de la cellule mère. Dans chacune de ces cellules le contenu se dispose ensuite comme nous l'avons dit plus haut; la membrane de la cellule mère se dissout^ et les deux cellules sœurs se séparent. Tous ces phénomènes se succèdent dans l'intervalle d'un ou deux jours. Les cellules issues de germination et dont la membrane est lisse, se divisent ensuite de la manière ordinaire, mais les moitiés nouvellement formées sont plus grandes et ont leur membrane rugueuse à l'extérieur ( F///, /JT, X) ; les deux cellules filles d'une cellule de germination ont donc leurs deux moitiés dissemblables, et les quatre cellules qui proviennent de leur nouvelle bipartitioft sont de deux espèces; deux d'entre elles ont leurs moitiés semblables, les autres donneront toujours une cellule à moitiés égales et une cellule à moitiés inégales.

l^iaitoméefli (i). — Le groupe des Diatomées , groupe extrêmement riche en formes diverses, se rattache intimement aux Desmidiées. Il se rapproche d'abord des Conjuguées en général par les phénomènes de développement, car on y retrouve une conjugaison ou du moins quelque chose d'analogue, ensuile et spécialement desDesmidiées par la configuration des cellules, leur mode de division et la façon dont les cellules filles bc complètent.

Gomme les Desmidiées, les cellules des Diatomées, d'ailleurs toutes semblables entre elles, peuvent demeurer léuniesen filaments ou vivre tout à fait isolées. La tendance dès Diatomées à sécréter une molle gelée dans laquelle elles vivent en société, se rencontre déjà chez les Desmidiées quoique plus faiblement exprimée. Les mouvements des Diatomées ne sont pas non plus sans ressembler à ceux des Desmidiées. La silicification de la membrane cellulaire, ici très-puissante, se rencontre déjà, à un faible degré, il est vrai, dans les Closterium et autres Desmidiées; la délicate sculpture de cette membrane siliceuse enfin trouve son analogue sous une forme plus grossière dans la membrane de certaines Desmidiées. Outre les Conjuguées, les Diatomées sont les seules Algues où les corps chlorophylliens prennent la forme de lames et de rubans, avec cette dilTérence pourtant qu'ici on rencontre aussi des types où le pigment afi'ecte davantage la forme de grains, et que la matière verte y est masquée comme dans les grains de chlorophylle des Fucacéci, par une substance jaunâtre, la dialomine ou pbycoxantbine.

Une des particularités les plus remarquables des Diatomées, c'est que leur

I à ) LfiDEns : Ueber Organisation, Theilung und Copulation der Diatomeen (Botanische Zeitung)^ ]8ü3. — Sur la matière colorante des Diatomées, voir Millaruet et Kraus, Comptes rendus, LX VI, p. 505 et Askknasy, Botanische, Zeitung, 1869, p. 'Oü. — Pfitzeh, Il Hc-f tder bounisclien Abhandlungen hcrausgeg. von Hanstein. Bonn, 1871.

300 LES THALLOPHYTES. [Cl L

membrane siliciGée consiste en deux moiliés distinctes et d'âge différeoL, dont la plus âgée chevauche sur la plus jeune à la manière d^un couvercle dcboUe. Quand la division cellulaire commence, ces deux moitiés s'écartent Fane de Tantre, et lorsque le contenu s*est partagé en deux cellules filles, chacune forme sur la face de division une nouvelle membrane qui vient s'ajuster avec celle de la cellule mère; cette dernière dépasse comme un couvercle de boite la portion de membrane nouvellement formée; les deux nouvelles portions de' membrane des deux cellules filles se touchent d'abord l'une Tautre. La membrane silicifiée, qui d'ailleurs renferme un peu de matière organique« élant, d'après M. Pfitzer, incapable d'accroissement, il est clair que les cellules de génération successive deviennent de plus en plus petites. Quand elles ont atteint ainsi un certain minimum de grandeur, il se forme de nouveau et tout à coup de grandes cellules nommées auxospores. A ce moment, en effet, on voit le contenu de ces petites cellules abandonner entièrement sa membrane siliceuse et s'agrandir librement au dehors soit par un simple accroissement^ soit à la fois par conjugaison et accroissement; après quoi il s'entoure d'une nouvelle membrane et forme une auxospore. Gomme ces grandes auxospores sont conformées un peu autrement que leurs petites cellules mères et que les cellule mères primitives, les cellules qui procèdent de leur division ont aussi nécessairement au début une conformation un peu différente et des moitiés inégales, comme nous l'avons déjà vu pour les Desmidiées (Qg. 157).

Le mode de formation des auxospores n'est exactement connu que dans quelques cas particuliers. Elles naissent, semble-t-il, de façons très-diverses : de deux ou d'une seule cellule mère, isolées ou deux par deux, avec ou sans conjugaison; mais, dans tous les cas, elles sont beaucoup plus grandes que leurs cellules mères.

Les Diatomées se trouvent en nombre immense au fond de la mer, au fond des eaux douces et sur les parties submergées d'autres plantes. Outre les mouvements ordinaires du protoplasma dans l'intérieur de leurs cellules, elles ont un mouvement de translation et se déplacent en rampant. Elles glissent sur les corps solides ou déplacent à leur surface les petits granules qui les entourent; ce déplacement de granules n'a lieu que le long d'une ligne longitudinale de la membrane, où M. Schnitze suppose qu'il existe des fentes ou des ouvertures par où le protoplasma peut faire saillie au dehors. Cette circonstance, qui n'a cependant pas encore été observée directement, serait la cause du mouvement de glissement.

Siphonée». — L'un des représentants les mieux connus du grand groupe des Siphonées, groupe où la reproduction n'a pas encore été suffisamnoent observée jusqu'ici, est le genre Vauchcria{\), et c'est lui que nous allons étudier en détail.

Développement des Tancheria. — Le thalle des Vaucheria consiste en une cellule unique, lubuleuse, ramifiée de diverses façons, ayant souvent plusieurs pouces et jusqu'à un pied de longueur, dépourvue de noyau, et qui se déve-

(1) Pringsheim: Ueber Befruchtung und Keimung der Algen. Berlin, 1855 et Jahrb\lcb(*r (Qr wiss. Botanik, U, p. 470. — Schenk. Würtzburger Verhandlungen, VIH, p. Î35. — Wau, Jah^^ bttcher für wiss. Botanik, V, p. 12*. — Woronin, Botanische Zeitung, 1860,

Cl. i.] LES ALGUES. 301

loppe sur la terre humide et ombragée ou dans Teau. L'extrémité fixée de oe tube est hyaline et ramifiée en crampons ; sa partie libre contient, à l'intérieur d'une mince membrane cellulaire, une couche de protoplasma riche en grains de chlorophylle et en gouttelettes d'huile, et qui enveloppe un large espace occupé par le suc cellulaire. Cette partie libre du thalle forme une ou plusieurs branches principales, ou tiges, qui se ramifient au-dessous de leur point végétatif («); dans le seul Vaucheria tuberosa, la ramification est parfois aussi dichotomique. Monopodique au début, le thalle se développe souvent plus tard ea sympode.

Outre une multiplication accidentelle par séparation de branches ou régénération des portions enlevées du thalle, ces plantes présentent une reproduction par spores asexuées, et une reproduction par spores sexuées ou oospores. L'oospore produit ordinairement une longue série de générations asexuées, jusqu'à ce qu'enfin apparaisse une plante sexuée; mais cette dernière, outre ses oospores, peut aussi former des spores ordinaires.

Reproduction asexuée des Tavcheria t spores et zoospores, — Les spores se présentent sous des formes très-différentes, depuis le simple étranglement d'une branche jusqu'à la production de zoospores. Dans le Vaucheria tuberosa^ des branches latérales, parfois aussi des branches de dichotomies, se renflent, se remplissent de protoplasma condensé, s'étranglent à leur base, et développent un ou plusieurs tubes germinatifs. Dans le Vaucheria geminata^ l'extrémité d'une branche se renfle, le protoplasma s'y condense et se sépare par une cloison du reste du tube; puis il se contracte et s'entoure d'une paroi propre. La spore ainsi formée est mise en liberté par la destruction de la paroi du sporange, ou bien elle se détac^ie avec lui. Quelques jours après sa formation, elle germe en produisant un ou deux tubes. Les spores du Vaucheria hamata naissent de la même manière, mais, aussitôt après leur formation, le sporange se déchire à son sommet, et la spore s'échappe brusquement et reste immobile au dehors pour germer pendant la nuit suivante.

Plusieurs autres espèces {Vaucheria sessilis, sericea, piloboloîdes) produisent de vraies zoospores. Les choses se passent au début comme dans le dernier cas, mais le contenu de Textrémité de la branche renflée en zoosporange ne se revêt pas d'une membrane; il se contracte seulçment^ acquiert une ou quelques vacuoles, puis s'échappe dans le milieu extérieur par la fente terminale (iig. 158, Ay sp). Ainsi mise en liberté, cette cellule primordiale nue contient de nombreux grains de chlorophylle, et sa masse est entourée par une couche de proloplasma incolore, sur toute l'étendue de laquelle s'insèrent des cils courts et Irès-rapprocliés. La vibration de ces cils communique à cette grosse zoospore, qui atteint jusqu'à 1/2 millimètre de longueur et dont la forme est ellipsoïdale, un mouvement de rotation autour de son grand axe, mouvement qui ne dure parfois, comme dans le V. sericea, que 1/2 à 4 iß minute. Cette rotation de la zoospore commence déjà dans le V, sessiiis^ comme je l'ai nettement observé, pendant qu'elle sort du sporange; si la fente de ce dernier est trop petite, la zoospore s'étrangle et se rompt en deux moitiés qui s'arrondissent, la partie externe nage en tournant dans le milieu ambiant, l'autre tourne à l'intérieur du sporange. Dès que la zoospore s'arrête, elle perd ses

302 Les thallophytes. [Cl. i.

oils et s'entoure d'une membrane de cellulose (A). La formation des loosporanges commence ordinairement pendant la nuit, les zoospores s'échappent aa matin et leur germination a lieu pendant la nuit suivante. La spore développe alors un ou deux tubes (C, D)^ ou bien elle forme aussitôt du côté opposé un crampon rameux {E^ F en w).

Reproduction sexuée des ir»«elierla t oogone^ anthértdie, oospore. — Li repro* duction sexuée s'opère par oogones ou cellules femelles, et anlbéridies oa

Fig. 158. — Vaucheria sessilis 'grossi enTifon 30 fois).

cellules mâles. Toutes deux naissent sur une brancbe ou une lige (fig. 159, i4, ^, parfois môme sur le tube germinatif issu d'une zoospore (ßg. \ 58, F^ og, h\ soos forme de rameaux courts. Tous les Vaucheria sont monoïques, et les deux organes sexués y sont situés le plus souvent très-près l'un de l'autre. Les anthéridies naissent ordinairement (1) par le cloisonnement d'une branche dont elles constituent la cellule terminale {By a)\ cette cellule ne renferme pas ou très-peu de chlorophylle, et, par la division d'une partie de son protoplasma, elle forme de nombreux petits corpuscules allongés, munis de deux cils, qui sont les anthérozoïdes (Z^). Dans plusieurs espèces, les anthéridies sont recourbées en forme de corne (V, sessilis^ geminata, ierrestris), dans d'aulres ce sont des poches droites ( F. sericea) ou arquées ( F. pachyderma). — Les oogones naissent au voisinage des anthéridies sous forme de rameaux courts et gros remplis de chlorophylle et d'huile {og en A et Ä) ; ils se renflent, le plus souvent obliquement, en forme d'œuf, et leur contenu épais se sépare enßo, par une cloison transverse, de la base du rameau {F, osp), La masse verte et

(1) bans le Vaucheria synandra décuuvert par M. Woronine et qui vit dans les eaux sau maires, il se développe 2 & 7 coniicules anthéridiens sur la grosse cellule terminale ovuide d'une branche bicellnlaire (Bot. Zeitung, 1869.)-

Cr- U] LëSALGUëS. 3Ü3

granuleuse se rassemble au centre de l'oogone, tandis qa'à son sommet, courbé en forme de bec, s'amasse un proloplasma incolore qui s'y sépare de la membrane. Celle-ci s'ouvre brusquement en ce point, en s'y goaHant comme de la gelée; en mÊme temps ie contenu tout entier s'est transformé, en se contractant, en une oosphère. Dans certaines espèces, par exemple le V. ie»sili$, une goutte de protoplasma incolore on de mucilage est ensuite expulsée par l'ouverture du bec {C, il). Au moment m6me oä l'oogone s'ouvre, l'anthéridie se perce aussi à son sommet et laisse échapper les anthérozoïdes; ceux-ci pénètrent dans la molle gelée oii ils s'assemblent (£) et atteignent l'oosphère avec

tore ; C, D, d'apri» M. Prinphtim.

laquelle ils se mêlent et dans laquelle ils disparaissent. Aussitôt après, cette oosphère parait entourée d'un contour très-net et bientôt même on y distingue une membrane à double contour : l'oosphère est devenue une oospore. La chlorophylle de cette oospore se colore en rouge ou en rouge-brun, sa membrane s'épaissit et l'on y peut distinguer ordinairement trois couches. La ligure 139, f, osp représente l'oospore dans l'oogone. — La formation des oogones et des anlhéridies commence le soir, elle est achevée vers le lendemain matin, et c'est vers le milieu du jour, entre iO et 4 heures, que la fécondation a \\m.

Ca7'aclè)-esdequelguesaufresSipkonées :Botrjétmwi,tttj»vU,C»jÊl*>rpm,Atm' Ai>al«ri>> Vdoica. — Par lastructure de l'appareil végétatif, plusieurs autres ;enpes se rattachent aux Vaucheria. En premier lieu les Bolrydium, La jeune liante de Botrydium est, d'après M. Braun (Verjüngung, p. 136), une cellule phérique semblable à un Protococcus; plus tard il se développe, sur la face in-

30 i LES THALLOPHYTES. [Cl. l.

férieure, un prolongement hyalin qui, ramifié en forme de racine, pénètre daos la terre, tandis que la partie supérieure se gonfle en une vésicule ovoïde, daos laquelle le protoplasma forme un revêtement pariétal muni de grains de chlorophylle. Quand l'accroissement est achevé, ce protoplasma se divise et forme de nombreuses zoospores qui sont mises en liberté parle ramoliissemeot gélatineux et la dissolution de la membrane de la cellule mère. Cette plante réalise évidemment un type plus simple que celui des Vauckeria. — Les Bryo^, au contraire, autres Algues unicellulaires, se ramifient à un degré plus élevé encore que les Vaucheria. Il s'y forme aussi, ä la base, des crampons radiciformes, tandis que le reste de la plante forme des tiges dressées, fréquemmeai ramifiées, atteignant plusieurs pouces de hauteur et douées d'un allongemeot terminal indéfini. Sur les tiges se forment en disposition bisériée ou spiralée de petites branches à accroissement terminal limité, qui recouvrent la tige comme le feraient des feuilles, et qui tombent après qu'elles se sont séparéa d'elle par une cloison. C'est dans ces branches que se forment d'innombrables zoospores (A. Braun, loc, cit.) (1). — La division de la plante unicellulaire ea membres distincts va plus loin encore dans les Caulerpa. La grande cellule unique y forme une tige rampante qui s'accroît par son sommet et qui porle, en arrière des rhizoïdes ramifiés, en avant des branches foliaires (2).

C'est d'une tout autre manière que se développe le thalle unicellulaire des Acetabularia, Ici la plante, haute de i à 2 pouces, a la forme d'un Gbampignon à chapeau dont le pied forme en bas un rhizoïde et se termine en haut par un disque formé de rayons étroitement serrés, qui ne sont eux- mêmes que des branches radiales du pied. Celui-ci se termine en haut par une sorte de bec; à la base des branches radiales, autour du bec, se trouve une couronne de poils articulés, ramifiés en corymbe. C'est dans les rayons du chapeau que naissent les spores asexuées. Le suc cellulaire de ces plantes renferme de Hnuline.

Enfin, signalons encore ici VUdotea cyathtformts. Cette plante possède un thalle en forme de feuille pétiolée; le pétiole a 1/2 pouce, le limbe i/2 à 2 pouces de longueur et de largeur pour 1/100 à o/lOO de ligue d'épais>eur. A en juger par l'aspect extérieur, le thalle consiste en un tissu cellulaire, mais en réalité il est produit seulement par la juxtaposition régulière de tubes ramiGés qui, bien que formant deux couches corticales et une couche médullaire« n'en sont pas moins les ramifications d'une seule et même cellule (Naegeli: Neuere Algensysteme, 177).

Faeacéea. — Les Fucacées, dans le sens étroit que M. Thuret (3)donneà ce nom, comprennent quelques genres de grandes Algues marines, dont le thalle, atteignant plusieurs pieds de longueur, a une couleur brun jaunâtreet une consistance cartilagineuse; ce thalle s'attache aux rochers par des crampons rameux. Il se ramifie par dichotomie terminale etil n'est pas rare que le développement ultérieur produise un système régulièrement bifurque; d'autres fois il devient sympodique, comme dans la figure 160. Toutes les ramiü-

(1) Njegeli : Die neueren Âlgcnsysteme. Neuenburg, 1867.

(?; Njegeli et Sculbiden, Zeitschrift fur wiss. Botanik, 1844, I, 1-34.

(3) G. Thuret, Ann. des se. nat., 1854, II, p. 197.

Cl- f.] LES AUlUfcS. 309

calions s'opërenL dans un seul et même plan, si l'on ne lient pas compte des déplacements ullêrieurs.

A la surface, le tissu consiste en petites cellules serrées, à l'intérieur il est plus lâche elles cellules allongées j sont souvent disposées bout à bout en

Qlamenls articulés. La membrane cellulaire est souvent composée de deux couches trës-dilTérentes; la couche interne est mince, solide et dure; In couche externe est gélatineuse, se günHi! fortement dans l'eau, remplit tons les înlervalles entre les cellules et ressemble ä une matière intercellulaire plus ou moins dépourvue de slriiclure; c'est elle évidemment qui produit la consistance visqueuse que les Fucacécs prennent à la suite d'un séjour prolongé dîins l'eau douce. Le contenu granuleux des cellules aélé encore peuéludié; il parait le plus souvent brun, mais il renferme de la chlorophylle masquée par d'aulres principes colorants ; quand la plante est morte, l'eau douce en extrait à froid une matière brune (1).

(t) H. Hitlardet ■ montré dins un Iravail récent f Comptes renduit, 1869, ï! février) (|ii'un traitant par l'alcool des Fucscéea rapidpment deeitéclii^es ec pulvérisées ou oblionl un étirait vert-oliritre, lequel, agité avec le double de son volume de beniiiie et rppoté, donne une couche su périeure de benzine verte tenant en dissolution do la cliloropliylln. et une couclio inréri«urij

306 LES THALLOPHYTES. [Cl. 1.

Souvent le tissu se creuse de larges cavités aérifères qui font saiUie au dehors et jouent le rôle de vessies natatoires. D'ailleurs il me semble que le thalle de ces plantes n'a pas été suffisamment étudié, et qu'on a surtout peu cherché à connaître comment, au point de vue morphologique, il se divise en membres distincts (Voir Nagelt : Neuere Algensysteme).

Reproduction sexuée, — Au contraire, la reproduction sexuée y est aujourd'hui très-bien connue, grâce aux travaux de MM. Thuret et Pringsheîm.

Les anthéridies et les oogones naissent dans des cavités sphériques appelées conceptacleSy qui se développent en grand nombre et très-rapprochées l'une de l'autre à l'extrémité de branches dichotomiques, ou de rameaux latéraux d'une conformation particulière. Ces conceptacies ne sont pas, comme on pourrait le croire à première vue, creusés dans l'intérieur même du tissu ; ce sont de simples replis de la surface, tellement bordés et recouverts par le tissu environnant qu'ils ne demeurent plus en communication avec le milieu extérieur que par une étroite ouverture. La couche de cellules qui tapisse la cavité n'est donc qu'un prolongement de la couche superficielle du thalle, et comme c'est d^elle qu'émanent les filaments qui porteht les anthéridies et les oogones, ces organes sont, au point de vue morphologique, de simples poils. Certaines espèces sont monoïques, c'est-à-dire développent les deux sortes d'organes sexpés dans le môme conceptacle, comme le Fucus pla(ycarpus {ù^, 160); d'autres sont dioïques, car certains thalles ne portent que des conceptacies à oogones, et d'autres que des conceptacies à anthéridies (Fucu^ vesiculosus, serratus, nodoms^ Himanthûlia lorea). Dans les intervalles entre les organes sexués, les conceptacies développent encore de nombreux poils non ramifiés, longs, minces, articulés, qui dans le Fucus platycarpm s'échappent en forme de pinceau par Tooverture.

Les anthéridies naissent sur des poils rameux dont elles ne sont que des branches latérales transformées. Chacune d'elles est une cellule pvale à paroi mince dont le protoplasma se partage en nombreux petits anthérozoïdes; ceux-ci sont pointus à une extrémité, pourvus de deux cils, Tun en avant, l'autre en arrière, et par conséquent mobiles; ils contiennent dans leur intérieur un point rouge.

La production d'un oogone commence par le soulèvement en forme de papille d'une cellule de la paroi du conceptacle; la papille se sépare par une cloison et se divise bientôt, en s'allongeant, en une cellule inférieure qui sert de pied et une cellule supérieure qui se renfie en forme de sphère ou d'ellipsoïde, se remplit d'un proloplasma de couleur sombre et constitue finalement l'oogone. Le corps protoplasmique de l'oogone demeure simple dans quelques genres {Pycnophycus, Bimanthalia, Cystoseira, Balidrys)^ et tout le

alcoolique jaune qui renferme de la phylloxanthine. Des coupes minces du thalle, épuisées par l'alcool^ contiennent encore une matière rouge-brun qui, dans les cellules fraîches, fait partie d«s grains de chlorophylle ; cetie matière est soluble dans l'eau froide et Ton peut ainsi rextiaire facilement après avoir d'abord pulvérisé le Fucus desséché : M. Millardet la nomme pktfcoffkoHe^ Voir aussi l'intéressant mémoire de M. Rosanoff : Observations sur les fonctions et les propriétés des pigments de diverses Algues (Mémoires de la Soc. des se. nat. de Cherbourg, XIII, l8S7j, otles observations de M. Askenasy (Botanische Zeitung. 1869).

Cl. 1.] LtS ALGUES. 3U7

contenu de l'oo^jone forme alors une seule et unique oosphère; dans d'autres genres, il se divise au contraire en deux {Pelvetia), quatre (O^o^Aa/Aa imlgarti), ou huit oosphères {Fucus}.

La fécondation a lieu en dehors des conceptacles. Les oosphères sont mises en liberté, enveloppées encore par la couche la plus interne de la membrane de l'oogone, et s'échappent par l'ouverture du conceptacle. De même, les anthéridies se détachent et viennent se rassembler autour de l'ouverture, quand les branches ferliles sont exposées hors de l'eau dans l'air humide; quand l'eau de mer revient les toucher, elles s'ouvrent et laissent échapper les anthérozoïdes. En même temps, les oosphères d'un oogone s'échappent de l'enveloppe commune qui les unit encore et où l'on reconnaît deux couches distinctes qui s'ouvrent l'une après l'autre (Qg. 161,//). Les anthérozoïdes se ras-

y, DU oogone, 0( sMril« p. Il, c

semblent en grand nombre autour des oosphères, s'y attachent solidement, et quand ils sont assez nombreux et' assez vifs, ils communiquent à la grosse oosphère un mouvement de rotation qui dure environ une demi-heure. J^I.- Thuret laisse indécise la question de savoir si des anthérozoïdes pénètrent dans la masse de l'oosphère. Mais l'analogie avec tes phénomènes découverts par M. Pringsheim dans le^ Vauchena et les Œdogonium permet à peine de douter que l'un des anthérozoïdes, ou quelques-uns d'entre eux, ne mêlent leur substance à celle de la spLéie protoplusmique nue.

Feu de temps après ces phénomènes, l'oosphère, fécondée et devenue une oospore, s'entoure d'une membrane cellulaire; elle se fixe & quelque corps solide, et commence ä germer sans avoir ä traverser une période de repos.

308 LES THALLOPHYTES. [Cl. l.

Elle s'allonge en effet d'abord, puis subit une division transversale bientôt suivie d'un grand nombre de divisions nouvelles. La masse de tissu ainsi formée développe à son point d'attache un crampon radiciforme hyalin et ramifié, tandis que son extrémité libre et renflée (fig. 161, IV) forme le somaiet végétatif. Le développement complet d'un thalle fertile, depuis roospore primitive, n'a pas encore été observé, et par conséquent le cycle morphologique complet des Fucacées n'est pas encore établi avec certitude (1). . IBdogoBleM (2). — La famille des GEdogoniées ne renferme actuellement que les deux genres Œdogonium et Bulbochœte^ dont les espèces peu nombreuses, répandues dans les eaux douces stagnantes, sont attachées, par leur partie inférieure transformée en crampons, aux corps solides et le plus souvent aux plantes submergées.

Leur thalle consiste en une série de cellules superposées, simple {Œdogonium) ou ramifiée {Bulbochœté), dont les articles se multiplient par voie d'accroissement intercalaire, tandis que la cellule terminale s'allonge volontiers en un poil hyalin. L'accroissement longitudinal des articles cylindriques est amené par la formation d'un bourrelet annulaire de cellulose sur la face interne de la cellule, immédiatement au-dessous de sa paroi transverse supérieure. A celte plaoe, la membrane se déchire circulairement, puis le bourrelet de cellulose s'étend de manière à intercaler dans la cellule une large zone transverse de membrane nouvelle. Le même phénomène se répète ensuite,

(l]Phéo0porée0.-^ Les Fucacées n'ont pas de zoospores et on ne leur connaît pas de mode de reproduction asexuée. M. Thuret (loc. cit.) a réuni, sous le nom de Phéofporées^ tout un ensemble d'autres Algues olivâtres qui sont, au contraire, pourvues de zoospores de même coQ> leur, mais où, par contre, la reproduction sexuée est encore peu connue.

Beprofluctv'ti asexuée : zoospores» — Les zoospores des Phéosporées sont construites sur un type un peu différent de celui que l'on rencontre chez les -Algues vertes* Leur partie antérieure est toujours incolore, mais leur partie postérieure olivâtre est munie latéralement d'un point rouge d'où partent deux cils inégaux ; le plus long se dirige en avant en s'appltquant contre la partie incolore et sert de rame, le plus -court traîne en arrière et fait fonction de godvemaiL Ces zoospores sont aussi plus petites, en général, que les zoospores vertes et ne dépassent pas O^iD^OiO. Elles se fixent et germent d'ailleurs comme celles des Algues vertes.

M. Thuret a décrit la formation des zoospores, notamment dans les Ectocarpuiy Laniinariâ et Cuiieria. Dans les Ectocarpus, c'est la cellule terminale du filament qui organise son protoplasma en nombreuses zoospores disposées en strates transversales et s'échappant par une ouv^ture terminale. Dans les Lao.inafia, les zoospores se forment dans dos poils renflés dressés à U surface de la fronde au milieu d'autres poils stériles. Dans le Cutieriû, le poil transfunné es zoosporange est divisé en huit compartiments qui produisent chacun une zoospore trois foisplci grosse que celle des autres Phéosporées, car elle atteint O^^jOSO.

A l'exception des Ectotarpus^ toutes les autres Phéosporées ont deux sortes de foospona* ges : les uns renflés et ovoïdes, les autres étroits et filamenteux. Leurs zoospores se ressemblent d'ailleurs et germent de la même manière.

R^produclion sexut'e : anthérozoïdes, — Des deux organes sexués, on ne connaît encore, c^ les Phéosporées, que les anthérozoïdes, et encore est-ce dans le seul Cwiena qu'ils ont été Kth contrés jusqu'à présent par Mi l'hurct. Les anthéridies des Cutleria sont produites par d'autres pieds que ceux qui portent les zoosporanges. Chaque groupe d'anthéridies se compose d'noo touffe de poils très-courts à extrémité recourbée, sur le côté intérieur desquels sont insérées les anthéridies cloisonnées. Chaque compartiment forme un anthérozoïde pareil à ceux des Fucacées.

(S; Piiikgsbeim: Morphologie der OEdogonieen> Jahrbücher farwiss. Botanik,!, 1853.

Cl.!.] , . LES ALGUES- 309

et toujours immédiatement au-dessous du fragmeut supéHeur et très-court de la cellule précédente^ de telle sorte que tous ces fragments, se dépassant un peu l'un Tautrc, donnent à la partie supérieure de la cellule considérée l'aspect d'une série de calottes superposées, tandis que son extrémité inférieure parait enfoncée dans une longue gaine qui est le fragment inférieur de l'ancienne membrane. Cette partie inférieure d'une cellule en voie d'allongement est chaque fois séparée, par une cloison transversale, d.e la partie supérieure qui porle les calottes (fig. 17, § 54). Dans les Bulbochœte l'accroissement de tous les rameaux , et môme de la tige principale issue de la spore, est localisé dans leur cellule basilaire, pourvu que l'on Considère en même temps les cellules de chaque branche comme étant les cellules basilaires des rameaux nés sur elle. Les cellules de ces plantes contiennent des grains de chlorophylle et un noyau, plongés dans un revêtement pariétal de protoplasma.

Alternance des générations. — La reproduction des CE Jogoniées a lieu par zoospores asexuées, et par oospores issues de fécondation. Ces deux sortes d'organes, comme aussi les anthérozoïdes qui fécondent les seconds, naissent dans les articles du filament. En outre, il y a une alternance de générations. D'une oospore soumise à un long repos, il sort d'abord plusieurs zoospores (le plus souvent quatre) qui produi:>entaülant de plantes asexuées, c'est-à-dire ne formant jamais que des zoospores ; ces dernières développent encore des plantes de môme nature, jusqu'à ce que cette série soit close par une génération sexuée, c'est-à-dire qui forme des oospores. Mais môme ces plantes sexuées engendrent en outre des zoospores. Les plantes sexuées sont monoïques ou dioïques; dans beaucoup d'espèces la plante femelle produit des zoospores parliculières, appelées androspores, d'où proviennent de très-petites plantes mâles. Plusieurs cycles de générations, ou seulement un seul, peuvent s'accomplir dans l'espace d'une période végétative.

Reproduction asexuée : zoospores. — La zoospore naît dans une cellule végétative ordinaire (parfois déjà dans la première cellule, fig. i6â E), par contraction de la masse protoplasmique tout entière de cette cellule. Pour la mettre en liberté, la membrane cellulaire se rompt en deux moitiés inégales par une fente circulaire transversale, comme elle fait à chaque bipartition (llg. 162, A. B, E). La zoospore est encore entourée au début par une vésicule hyaline qui se déchire bientôt à son tour. Elle possède , au-dessous de son extrémité hyaline, qui est antérieure pendant le mouvement, une couronne de nombreux cils Yîbraliles. Dans la cellule mère, cette extrémité est placée latéralement, et quand le mouvement est achevé, c'est elle qui se fixe et qui se développe en un crampon rhizoïde. L'axe d'accroissement de la plante nouvelle est donc perpendiculaire à celui de la cellule mère qui l'a produite (1).

Reproduction sexuée : anthérozoïdes , oosphère , oospore. — Les anthérozoïdes ressemblent besrucoup aux zoospores; ils sont seulement beaucoup plus petits (Hg. i62,/>,3),mais ne s'en meuvent pas moins, comme elles, à l'aide d'une couronne de cils. Les cellules mères des anthérozoïdes sont des articles du filament,

(1) Les zoospores des Derbesia, Algues marines de la famille des Siphonées, ont aussi une cou« ronne de cils, mais elles se forment plusieurs à la fois dans une môme cellule mère.. {Trad.)

310 LES THALLOPHYTES. [Cl. t.

mais plus courts et moins richesen chlorophylle que les articles vëgétalib ; elle sont tantôt isolées, taulôt superposées jusqu'à douze l'une au-dessus de l'aDlre dans le filament. Dans la plupart des espèces, chacune de ces cellules, qui ed une anlhéridie, se divise, par une cloison longitudinale, en deux cellules mèm

Ms-

■ germer; E, lUK wojparr furoi«. par lu iUlioii:o, l'oiMphêre; i, rsnlhi^roiuide .-n loif it* pW**

funleiiu loul onlirr d'uDF plmlulr isyuc de iua rooiphère ; m, plululc mil». — C, oospo" ■*" " ''

la gcrniHlioii d'ioK looipurt. „(,„f plutf . — 11, RUmanl mile d'Œdoçim^m ffwOf^

mm .- 1, ■nlh^rdto'id«. — E, briBehc d'us plul ti ^'

liberti, le traiiièmc cit deji lidc — F, ]n quU* »*"

spéciales qui produisent alors chacune un anthérozoïde. Ce dernier est mis "< liberté par le déboitement circulaire de la cellule mère, absolumeol conm' pour la zoospore (flg. 1G3, Dj, Dans quelques autres espèces les articles anthéridiens, au lieu de se dédouWtf

Cl. IJ les algues. 311

en deux cellules mères spéciales, produisent immédiatement chacun une zoospore unique appelée androspore. Mises en liberté par le procédé ordinaire, ces androspores^ après s'être mues quelque temps, viennent se fixer sur un endroit déterminé de la plante femelle, sur l'oogone ou dans son* voisinage; là elles germent et produisent immédiatement chacune une antbéridie avec deux celiules mères spéciales où naissent autant d'anthérozoïdes (fig. 163, A, B^ îw, m).

L'oogone se forme toujours aux dépens de la cellule fille supérieure d'une cellule végétative qui vient de se diviser; sitôt après la division, cette cellule fille se renüe de manière à devenir sphérique ou ovo!de. Dans les BuWochmte^ l'oogone est toujours la cellule inférieure d'une branche fructifère, ce qui ne contredit pas la règle que nous venons de donner, car ici, comme nous l'avons dit plus haut, la cellule mère d'une branche fonctionne en môme temps comme la cellule basilaire de cette branche ; l'oogone des Bulbochœte n'est jamais la première cellule d'une branche, parce que cette cellple se développe toujours en poiL Quoi qu'il en soit, l'oogone se remplit tout d'abord d'un contenu plus abondant que les autres cellules. Immédiatement avant la fécondation, le corps protoplasmique se contracte et forme, comme dans les Vaucheria^ une oo« sphère^ àTinlérieur de laquelle les grains de chlorophylle sont étroitement ser« rés l'un contre l'autre. La partie de l'oosphère tournée vers l'ouverture de l'oogone ne consiste qu'en un protoplasma hyalin. L'oogone s'ouvre de diverses façons. Dans beaucoup A'Œdogonium et tous les Bulbochœte y sa membrane se perce latéralement d'un trou ovale par lequel la partie incolore de l'oosphère fait hernie pour absorber en elle l'anthérozoïde et se rétracter ensuite dans l'intérieur. Dans quelques autres Œdogonium , au contraire (fig. 163, A, B)^ la cellule de l'oogone se déboîte circulairement, comme là cellule végétative quand elle laisse échapper sa zoospore, et le filament, d'abord droit, parait brisé en cet endroit. Par l'ouverture béante, proémine aussitôt une gelée hya« line qui, sous l'œil de l'observateur, s'organise en un canal ouvert en forme de bec C^f z), et c'est par ce canal que l'anthérozoïde pénètre dans l'oogone; une fois entré, il s'introduit dans la partie hyaline du protoplasma de l'oosphère et finalement se confond avec elle.

Immédiatement après la fécondation, le corps protoplasmique, formé par le .mélange de l'oosphère et de l'anthérozoïde, s'entoure d'une membrane, qui, plus tard, se colore comme son contenu, et l'oospore est formée. Dans le Butbochœtey le contenu de l'oospore se colore en beau rouge. L'oospore demeure renfermée dans la membrane ouverte de Toogone ; celui-ci se sépare des cellules voisines du filament et tombe sur le sol, où l'oospore traverse sa période de repos. Appelée à une activité nouvelle, elle ne se développe pas directement en une nouvelle plante, mais dans le Bulbochœte , où ce phénomène a été observé, son contenu se partage en quatre zoospores qui s'échappent, encore enveloppées par la membrane interne de l'oospore, et nagent librement dans l'eau quand celle-ci s'est dissoute. Elles s'arrêtent ensuite, se fixent et développent chacune une nouvelle plante (i).

(I) Confenraeécs. — Les Algues ftlamenteuscs vertes, qui constituent le groupe sans

342 LES THALLOPHYTES. [Cl. i.

€oléoek«tée«(4). — Les GoléochsBtées sont de petites Algues d'eaa douce, atteignant i à 2 millimètres de grandeur, vertes et composées de séries de cellules rameuses; elles forment, dans les eaux stagnantes ou à faible couranl, à la surface des parties submergées des plantes aquatiques, par exemple des Prêles, des disques arrondis ou des masses en forme de coussin solidement attachés au support. La chlorophylle y prend la forme de plaques pariétales ou de grandes pelotes. Elles doivent leur nom {Coleochœte, poil engatné) à cette circonstance, que certaines cellules du thalle forment des poils épineux, incolores, enfoncés dans d'étroites gaînes (tig. 164, A, h).

Développement du thalle, — Si l'on compare le mode d'accroissement de* diverses espèces de ce genre, on y dislingue deux cas extrêmes reliés par de nombreuses formes de transition. L'un des extrêmes est réalisé par le C aivergenSy dont la spore développe d'abord des filaments articulés rampants, irrégulièrement ramifiés, d'où s'échappent des branches articulées dressées et de même irrégulièrement ramiQées; le thalle tout entier n'y prend pas de forme déterminée. Le C. puloinata, au contraire, forme une ma^se hémisphérique; les filaments issus de germination se ramiGent d'abord dans un seul plan, assez irrégulièrement, il est vrai, mais de manière à former à peu près un disque, d'où s'élèvent ensuite des branches dressées, articulées et rameuses, dont l'ensemble forme la mas^e hémisphérique. Dans les espèces suivantes, la formation des branches dressées n'a pas lieu, mais celles qui rampent

doute hétérogène des Confervacées, produisent des zoospores à doux ou quatre cils antérieurs, quelquefois solitaires [ChœfopUora)^ mais ordinairement formées en grand nombre dans chaque article, et qui s'en échappent le plus souvent par une ouverture latérale (C//fc/o/»/io/*9, Chœtomorpha,ChrooleitUS^ etc.)« quelquefois par un déboîtement circulaire {Microsponà), Certaines Confervacées ont deux espèces de zoospores .de dimension inégaie et de fonction très- <}ifrérente. C'est ainsi par exemple que M. Cramer (BoU Zeit. 1871) a vu VUfothrix zona'n pnduire dans certaines cellules 4-8 macrozoospores, et dans d'autres jusqu'à 33 microzoospores. Les premières germent directement et sont asexuées; les secondes ne germent pas, mais se fusionnent deux par deux pour former des oospores, comme nous l'avons vu peur le Pandf^i^ morum, et comme cela a lieu aussi dans le Cldamydomonas mu,tifilus d'après M. Rostafiaski (Bot. Zeit. 1871).

La reproduction sexuée n'y est connue que dans VVlofhrix zrmaia où elle s'opère comm« nous venons de le dire par conjugaison de microzoospores, et dans le Spharop/aa antm/àû. Certains articles des fliaments simples de cette dernière Algue produisent un grand nombit d'anthérozoïdes à deux cils antérieurs, tandis que d'autres forment un grand nombre d'oosphères. Échappés dos articles anthéridiens par de multiples ouvertures latérales, les anUiêrozoîdes pénètrent à travers de nombreux orifices latéraux dans les longs articles oogoniens et se fondent avec les oosphères, qui s'entourent ensuite d'une épaisse membrane plissée et deviennent autant d'oospores. Ces oospores germent au printemps suivant, on produisant, comme celles des Buiboc/icete, un cei-tain nombre de zoospores à deux cils, qui régénèrent ensuite autant de fllamei.ts nouveaux de Sphœropiœa (Thuret, ioc. cit., 1850. — Cohn : Ann. des se. nat.,-1' ^rie. V, 185G).

UlYncéea. — Le thalle des Ulvacées, formé d'un seul plan de cellules^ étalé (P/v*-iV«! ou enroulé en tube {Enteromorpha, Viva), produit dans chaque cellule un ceruin nombre àt zoospores, qui s'échappent par une ouverture de la face libre. Encore inconnues dans plusieurs genres, notamment dans les Piasiula, les zoospores sont, au contraire, de deux esp^es dans d'autres, qui ont à la fois de grandes zoospores à quatre cils et de petites à deux cils. Cette différence est peut-être en rapport avec leur reproduction sexuée dont on ne sait rien encore, (Trad.j

(l) Pringsheim: Jahrbücher für wiss. Botanik, H, p. i.

Cl.. 1,] 1>;S ALGUES. 313

sur le support forment un disque plus ou moios régulier; dans le C. irregw laris, ce disque est produit par une ramification irréguliére des branches, s'opérant toujours dans le même plan et de manière ù, remplir peu & peu tous les vides, et à former une couche cellulaire presque continue ; dans )e C. suluta (lig. 161), au contraire, les deux premières cellules issues de la spore se dicbotomisent en se divisant, de façon à former de bonne heure un disque plein, dont les branches radiales dicholomes, ou bien s'appuient lâchement l'une contre l'autre, ou bien s'unissent intimemeol eusemble. Mais c'est dans le C. icutata que cctLe uniou atteint son plus haut degré. Les premières cellules issues de germination y demeurent, en eflet, unies entre elles latéralement et ne forment pas de branches isolées; puis ce pelil disque une fois formé s'accroît par la division à la fois radiale et tangenttelle de ses cellules périphériques.

AUernance de» générations. — Les Co- Uochfsie se reproduisent par zoospores asexuées et par oosporcs issues d'une fécondalion. Les oospores ne produisent pas directemenl une nouvelle plante, mais plusieurs zoospores. L'allernancc des générations a lieu de la manière suivante. Les premières zoospores, issues au printemps des oospores formées l'année précédenle, ne produisent que des plantes asexuées, c'est-ä-dire des plantes qui ne donnent que des zoospores. Ce n'est qu'après une plus ou moins longue série de générations asexuées qu'apparaît une génération sexuée, qui peut, suivant les espèces, eire monoïque ou diolque. Par la fécondalion, il se forme dans chaque

oogone, qui se revêt d'une couche cor- pi^. iti.—ACi,intiiMieioi«t<i,f,iuatBimtc\atc; ticale particulière, une oospore. Au groM.iiiutoi.;B.(ra([ii»Bidun pimidiique.L.-. printemps, celte oospore se transforme IT"*'',,'' 7' '™°'."°' i» **'""*"■'• p™»™"™ en un tissu parenchymateux, et ce sont

les cellules de ce tissu qui donn>:nt naissance aux premières zoospores (M. Pringsbeim).

Reproduction asejmée : zoosports. — Les zoo^pores (fig. iô3, D) peuvent naître dans toutes les cellules végétatives du Ihalle, mais dans le C. pulvinata, c'est principalement dans les cellules terminales des branches. La zoospore se forme toujours aux dépens du conlenu tout entier de la cellule mère et s'échappe par une ouverture arrondie de sa membrane.

/ieproduction sexuée : oogone, anthéridte, oospore. — L'oogone est toujours la

314 LES THALLOPHYTES. [Ct. 1.

cellule terminale d'uue branche; dans le.C. teiüata, c'est par constquDlIa dernière cellule d'une série radiale. Les particularités de son déTeloppeineDt subissent, suivant le mode d'accroissement de la plante, bien des modifin-' lions; nous considérerons donc d'un peu plus près une espèce partlcnütte, le C. pulvinata (fig. 165). La cellule terminale d'une branche se tenue« s'allonge en mCme temps en un tube étroit {og à gauctie en A] qui s'oane ensuite {og' à droite en A), et laisse échapper une gelée incolore. Le protoplasm vert de la partie renflée Terme l'oosphère, dans laquelle on aperçoit un dojid. Kn même temps les anthéridies naissent sur les cellules voisines. La «Unit

Fi[, lis. — Aiporliond'un Ibillt tiaaiM dt CBln>eh*li fuldiuita {3S0). £,00^011« ndr cortiqn*. C, fc*r- ■iiul,donilei EelLuJci csgcndreroat lututde loiafom. ß, »«pare*. |L« Bgatti B-D ton! grosin 1^ '■*- D'apni M. Pringlhciin.)

forme cote à cote deux ou trois prolongements qui s'en séparent par des cloisom tran s verses (an en j4); chaque nouvelle cellulii en forme de bouteille ainsi délichée est une anlhéridie, et son contenu tout entier se contracte en un »nüifrozoide (2), de forme ovale, pourvu de deux cils, qui se meut comme uneuospore, mais dont l'entrée dans l'oogone n'a pas été observée jusqu'à préseot- Cependant on remarque bieniöt sur l'oogone l'effet de la fécondation, car ïo» , phère s'entoure d'une membrane propre et forme une oospore.

Cette oospore s'accroît ensuite notablement, et en même temps corameM» la corticalion de l'oogone (r). A cet effet, des branches latérales s'ecbipp"' | de son support, au-dessous de lui {A, og"), et s'appliquent étroitement codIk^ \ surface externe, puis elles se ramifient h. leur tour et les nouvelles brancl* 1 s'appliquent de même sur l'oogone ; après quoi ces branches se divisent pv | des cloisons transverses. Des rameaux émanés de branches voisines de l'oo- ' gone peuvent aussi venir s'appliquer sur lui {B) pour contribuer à en foniw l'écorce; seul, le col de l'oogone n'est pas enveloppé de ce revêtemeal. W cela se passe de mai à juillet; plus tard, pendant que le contenu des ivim

Gl. 1.] LES ALGUES. 315

cellules de la plante disparait peu à peu, les parois de l'écorce de Toogone se colorent en brun foncé. Ce n'est qu'au printemps suivant que "commence la transformation ultérieure de l'oospore à Tintérieur de l'oogone cortiqué. Par voie de bipartition successive , il se forme alors dans son intérieur un tissu pareiichymateux, puis l'écorce éclate et est rejetée (ûg. 165, C); chacune des cellules de ce parenchyme interne produit une zoospore ordinaire à deux cils (/>), et de cette zoospore naît une plante asexuée.

Le C. scuiata, c'est-à-dire l'espèce qui s'écarte le plus de toutes les autres, ne diffère du C ptdwnata que par l'implantation des oogones cortiqués dans la surface même du disque et par la production des anlhéridies au moyen d'une division en quatre de certaines cellules de ce disque.

Vloridécs (1). — Les Floridées sont un groupe d'Algues extraordinairement riche en formes diverses et qui, à peu d'exceptions près {Batrachosper^ mum, Hildenbrantia (â), appartient à la mer. Dans l'état normal elles sont colorées en rouge ou en violet, parce que la couleur verte de leurs grains de chlorophylle est masquée par un pigment rouge soluble dans l'eau froide (3).

(1) N/BGKLi et Cramer : Pflanzenpfaysiologische Untersuchungen. Zurich, 1855, 1; 1857, IV. — Tburet : Recherches sur la fécondation des Algues, Ann. des se. nat, 3* série, XVL 1851, et 4« série, III, 18S5. — Pringsheim : Ueber die Befruchtuug und Keimung der Algen. Berlin, 1855. — Nagele: Sitzungsberichte derK. Bayer. Akad. der wiss., 1861. — Bornet et Thdret: Ann. des sc. nat. 5« série, YII, 1867. — Solms-Laubach, Botanische Zeitung, 1867.

(?) Auxquels il faut joindre les Lémanéacées (SacAerta, Lemanea) étudiées récemment par M. Sirodot. Voir plus loin. {Trad.)

(.3) M. Rosanoff a extrait par l'eau froide et a étudié de plus près ce principe colorant rouge qui a reçu le nom de phycoérythrine. Il est d'un rouge oarmin dans la lumière transmise et d'un jaune rougeâtre dans la lumière réfléchie. Cette fluorescence est manifestée aussi par les grains de chlorophylle eux-mêmes, quand la phycoérythrine, en se diffusant hors des cellules détruites, les a abandonnées avec la couleur verte qui leur appartient en propre. Toute la plante redevient donc verte quand le pigment rouge a été extrait par l'eau ou détruit par la chaleur (Rosanoff, Comptes rendus, LXII^ 1866}«

Outre ces grains de chlorophylle rougis par la phycoérythrine, M. Cohn a trouvé dans le Bornelia des cristalloides incolores d'une substance albuminuîde ; quand^ par la destruction des cellules, la phycoérythrine s'échappe des grains de chlorophylle, ces cristalloides sont colorés par elle en beau rouge (Archiv f. mikr. Anat. von Schultze, III, p. 24). M. Cramer avait déjà observé auparavant et décrit avec soin de ces cristalloides rouges dans un Bometia conservé dans une dissolution de sel marin ; ils sont, d'après lui. en partie hexagonaux, en partie octaédriques ( Vierteljabrschift der uaturforsch. Geselsch. in Zürich^ Vil.)— M. Julius Klein (Flora^ 1871) a trouvé des cristalloides incolores dans les Griffiihsia barbata, Gr. neapolitana^ Gongoceras peUucidum, Calliihamnion seminudum; d'après lui. les cristalloides colorés en rouge et qui se présentent aussi eu dehors de la cavité cellulaire, ne se produisent qu'après l'action de la dissolution de sel marin, de l'alcool ou de la glycérine; leur masse fondamentale incolore absorbe alors la matière colorante rouge qui s'échappe de la Floridée par diffusion. — Sur la phycoérythrine, voir AsKENASY, Bot.' Zeitung, 1867.

[Outre CCS grains de pigment et cos cristalloides, les cellules des Floridées renferment, au moins à de certaines époques, une grande quantité de grains d'amidon. Les Algues olivacées au contraire çn paraissent dépourvues. Ces grains d'amidon, simples ou composés, offrent des couches concentriques très-nettes, mais il est très-rare qu'ils bleuissent par l'iode; en général ils prennent avec ce réactif une teinte jaune-rougeàtre, acajou plus ou moins foncé, ou violacée. L'eau froide les attaque lentement et les dissout en partie. Cette grande richesse amylacée permet de comprendre pourquoi certaines grandes espèces de Floridées, telles que VIridœa edutis^ par exemple> sont recherchées comme un aliment nourrissant par les paqvres habitant« des côtes.

316 LES THALLOPHYTES. [a. L

Elles se distinguent encore de toutes les autres Algues par l'absence d'anthérozoïdes doués de mouvement propre et par leur remarquable appareil femelle qui présente cependant, surtout dans les formes les plus simples, pluâeun ressemblances avec celui des Coléochsetés.

Structure et développement du thalle. — Le thalle des Floridées les plus sim* pies consiste en séries rameuses de cellules superposées; ces séries s'alloDgeul par accroissement et division transversale de leur cellule terminale; leois branches latérales procèdent des divers articles et se développent assez sourent en sympodes. Dans beaucoup de Céramiacées, des branches s'appliquent étroitement contre l'axe principal et l'enveloppent d'une écorce, par uq procMé qui rappelle la corlication des Ckara, et qui donne à l'ensemble l'aspect d'an tissu (C. Cramer : Pbysiolog. und systerp. Untersuchungen über die Geramieeo. Zürich, i863). — Dans d'autres Floridées, le thalle est un plan de ceilaks, qui comprend fréquemment plusieurs assises superposées; celte lame prend quelquefois la forme d'une feuille péliolée et pourvue de nervures (^ypoglossum, Delesseria). Ailleurs, c'est un ruban de tissu étroit et filiforme [5/)A(^ rococcus, Gelidium\ qui se ramifie un grand nombre de fois, de maoiere i donner souvent à l'ensemble du thalle les formes les plus élégantes (Plaçamium, etc.). Dans tous les cas, l'accroissement s'opère toujours, d'après M. Nigeli (Neuere Algensysteme, p. 248), par une cellule terminale unique; peut-être dans le Peissonelia y en a-t-il plusieurs. Dans les formes les plus simples, la cellule terminale forme ses segments en une seule rangée au moyen de cloisons transverses; dans d'autres, elle les produit en deux ou trois séries par descloi« sons obliques. Un groupe riche en espèces, celui des Mélobésiacées (RosaDof, Mém. de la Soc. des se. nat.'de Cherbourg, XII, 1865) forme un tballe discoïde qui b'accroit par la périphérie et adhère étroitement à son support, qui est d'ordinaire une Algue plus grande; ces plantes ressemblent ainsi, parleur taille et par leur mode de végétation, au Coleochœte scutata^ mais leiu'tbilie renferme plusieurs assises de cellules et les membranes cellulaires y sont incrustées de carbonate de chaux.

Reproduction asexuée : tétras pores, — Les tétraspores sont des corps reproducteurs asexués qui correspondent jusqu'à un certain point aux zoospores des autres Algues, mais sont immobiles et rappellent à certains égards les propaguks des Hépatiques. Quand le thalle consiste en séries de cellules superposées,)^ tétraspores se forment dans la cellule terminale de rameaux latéraux; dans les autres cas, excepté dans les Phyllophoracées d'après M. Nägeli, elles sont nichées dans le tissu même du thalle, souvent dans des branches de conforoution particulière, et étroitement serrées côte à côte en grand nombre. Les tétraspores naissent par segmentation d'une cellule mère, dans laquelle elles sont disposées soit aux angles d'un tétraèdre, soit en série, soit comme les quartiers d'une sphère. Parfois les quatre spores sont remplacées par une seu)e,oa par deux , rarement par plus de quatre. Les Némaliées en sont complètement dépourvues.

ff

Voir Ph. Van Tieghem : Sur les globules amylacés des Floridées et des Corallinées, Compi« readus, LXI, 18Ü5. — Trad.]

Ou 1.]

LES ALGL'ES.

Reproduction sexuée : aiUhérviie, Irickogyne, cytlocarpe. — Les orgftnes sexués, aothéridies el Iricbogynes, sont produits par des exemplaires de la mCrne espèce, difTérents de ceux qui portent les tétraspores, ce qui permet de croire à une alternanre de généralions ; souvent même les exemplaires sexués sont ' diolqiies. "

TanlAt les anthérldies sont des cellules isolées au I

sommet de branches formées de longues séries de cellules, et elles ne produisent chacune qu'un seul anthérozoïde ( Batrackospermum) ; tantôt elles sont rapprochées en grand nombre sur un ase commun et sont les cellules terminales d'un système de ramiBcatîons très-raccourcies (Géramiacées). Dans les Nùophyllum elles recouvrent, serrées étroitement l'une contre l'autre, des portions isolées de la surrace du thalle, qui consiste en une seule assise de cellules. Dans les Melobetia, elles naissent, comme les tétraspores, dans des cavités formées pnr un repli , du tissu ambiant. Dans tous les cas, les anthérozoïdes sont de petits corps globuleux, dépourvus de cils et par conséquent de raoovemeiit propre, et qui sont entraînés au gré des eaux. "■"= •i»'^ ""'= ■''' osiMrpc-. - c, un cj.i.K«rpij ci«j> lid«

Nous allons décrire main- fiom if"""pp«'-"f'>™*' fén« e« u?.. tenant tout d'abord sur un

exemple particulier, le LejolUia mediterranea {flg. 166), et d'après MM. Thuret et Bornet, le développement du tricbogyne et du fruit capsulaire qui naît dans son voisinage ù la suite de la fécondation et qu'on appelle le cystocarpe (1). Les cystocarpes naissent sur de courtes branches composées d'une ou de deux cel-

i. - Lfjolm.

(1) C'est àHU. Thurat etOornetqae l'on doit la découverie de cMreoiirquibles phënomËiic '/oc. cil-)' Longtemps kuparavant, M. HSgeli avait piactemant décrit la siructiiro du tricliophor,

31B LES THALLOI'HYTES. [U I.

Iules ; la cellule lerminale se partage par une cloison Iransverse en uu petite cellule terminale qui ne s'accrott plus désormais {B, t) et en une cellule pioslirgt qui se divise aussitôt par quatre cloisons longitudinales en cinq cellules noanlles, une centrale et quatre périphériques. L'une de ces dernières, opposée u filament qui porte la courte branche, se décolore, s'emplit d'un proloplumi très-rérringenl et se divise ensuite par des sections Iransverses en trais cellules superposées qui forment le trichophore de M. Nagcli. ï.a cellule supc- Heure de ce trichophore s'allonge en un prolongement Gliforme qu'on appelle le irichogyne {tg en B où l'on n'aperçoit pas les divisions transversales) et qm s'élève à cftté de la cellule lerminale (() de la branche fructifère. Les trus autres cellules périphériques se divisent k leur tour, après la fécondatioa di tricbogyne, et elles se développent en branches articulées qui demeattDl étroitement rapprochées et forment le singulier péricarpe (C) du LejoUM-k l'intérieur de ce péricarpe,, les spores naissent comme autant d'ezcroisuoca de la cellule centrale primitive; les cellules du trichophore ne participent pisi leur formation. Le trichophore est rejeté de cAté par le développement du cjslocarpe {B, h, tg), et par suite, le Irichogyue s'iosère plus lard sur le coléeiterne du fruit.

Les rapports de position des diverses parties du cystocarpe apparaissent itec

une plus grande cluté dans la figore djointe de VHerfia&mnion hermophniitM 7 (flg. 167), copiée dV

près M. Nägeli. Sor une branche principale sf,<f, naît dins.t un rameau a qui portt une authéridie oi ^ un jeune cjsloorpe- L'anthérïdie se ö»i' pose d'une nngfe axile de cellales ipi'

Pig. IS7. - HtrpMamoion An™pArod.(iü«. - A, <at brwchf ivcc I» proloneC le rîtnem,

dtlMU du ryslMirpe, b-l, et g» (nlhéridis m. — B, cïttmarpe ta »oie , . . , .,

de d«veloppen.eii(, .pr« l> r4»i«l.tioi>. (D.prti H. K«ï»li : Sidimp- ^t de trèS-COUItS B

btrichtB d«T biyrr. Akid. lesi.) mUSCuleS UlérSUI ^

portent les celtul»

mères des anthérozoïdes, le tout enveloppé par une gaine loucilaginense. — La branche femelle forme d'abord les articles Ä, c, et elle finit parUctl- Iule terminale i; l'avant-dernier article, compris enlre c et i', forme le cjsBcarpe. A cet effet, il se divise par quatre cloisons longitudinales en quatre cd' Iules périphériques et une cellule axile; la ligure montre deux de cescellol» périphériques, u[ie en avant et une à gauche. La cellule périphérique''' droite s'est transformée par des cloisons transversales en une rangée de cellules qui forme le trichophore / terminé par le Irichogyne ^ Dans la fig. B la fécondation a déja eu lieu ; le rameau a n'y porte pas d'u-

Cl. I.J- les algues. 319

théridie. La cellule c correspond à la cellule b de A; la cellule terminale t est identique à celle qui porle la même lettre dans A; la cellule axile d correspond à celle qui dans A est en partie cachée derrière la cellule périphérique g; le trichogyne t et les cellules du trichophore situées au-dessous de lui sont encore visibles. Les deux cellules périphériques, placées dans A de chaque côté du trichophore, ont produit ici, à la suite de la fécondation, un système de très-courtes branches qui ne sont autre chose que des amas de spores, g et A. Au-dessous de la cellule c se développent, sur Tarticle basilaire a, des filaments cellulaires qui vont constituer Tenveloppe du cystocarpe.

Sur les deux exemples que nous venons de décrire, il est facile de voir qu'à la suite de la fécondation du trichogyne, ce n'est pas celui-ci qui en éprouve directement l'efifet et qui engendre les spores. Ce n'est même aucune des cellules du trichophore; c'est une cellule voisine, située plus profondément, mais de même origine cependant que les cellules du trichophore, qui produit par gemmation externe un groupe de spores. On voit aussi que la formation de l'enveloppe du cystocarpe est une conséquence de la fécondation.

La fécondation du trichogyne se fait sentir beaucoup plus directement dans les Némaliées, groupe auquel appartient aussi le genre Bairachospermum (t). Là il n'y a pas de trichophore; le trichogyne seul le représente^ et c'est son ren^ flement basilaire qui^ d'après MM. Thuret et Bornet , engendre directement le cystocarpe après la fécondation. A cet effet, il développe à sa surface, dans les Bairachospermum^ de nombreux ramuscules pluricellulaires qui forment une nodosité sphérique, appelée glomérule et dont les articles terminaux constituent les spores. Au-dessous du trichogyne se développent encore des rameaux qui enveloppent le glomérule (2).

(1) Pour plaft de détails sur les Bairachospermum ^ voir Solms-Laubach : Botanische Zeitang, 1867. [Dans une nouvelle étude des Algues de ce genre, M. Sirodot (Comptes rendus, 12 mai et 2 Juin 1873) vient d'y signaler un dimorphisme remarquable. £n germant, la spore cystocarplenne du Bairachospermum produit en effet une Algue qui possède tous les caractères distinctifs des Chantransia^ et ce Chantransia^ après s'être multiplié par des propagules unicellulaires, développe un rameau hétéromorphe et sexué qui constitue le Bairachospermum, {Trad,)]

(2) IjéniaBémeée«. C'est encore aux Floridées du groupe des Némaliées que je crois pouvoir rattacher les Lemontfa, Algues d'eau douce dont un travail récent deM. Sirodot(Ann. des se. nat. S« série, Bot. XVI, 1 872) a fait connaître les organes sexués : anthéridies et trichogynes, mais qui paraissent dépourvues de tétraspores. Il y a ici toutefois une légère différence, qui marque un pas vers les Lejolisia et Herpothamnion ; ce n'est plus la partie inférieure du trichogyne loi-môme qui éprouve l'effet de la fécondation. Le trichogyne termine un trichophore d'environ trois cellules superposées ; il s'atrophie après la fécondation, et c'est la cellule supérieure (ou les deux cellules supérieures) du trichophore qui bourgeonne pour produire le cystocarpe.

Ces Algues violacées, que M. Sirodot répartit en deux genres distincts {Sacheria, Lemanea), se rencontrent soit sur le lit rocailleux des ruisseaux et des rivières à pente rapide, soit aux chutes naturelles ou artificielles résultant de barrages ou d'écluses, principalement au-dessous des vannes de moulins. Elles sont vivaces et représentées, dans l'intervalle de deux périodes de vé« gétaiion, par un système radical sur lequel le thalle naît par bourgeonnement superficiel. Ce thalle se compose de filaments cellulaires unisériés, dressés, rameux, dont la longueur n'atteint qu'exceptionnellement 7 à 8 millimètres, et qui forment de petites touffes cespiteuses. En général il disparaît après avoir produit des rameaux fructifères d'une structure beaucoup plus compliqoée, qui deviennent indépendants, se fixent et se nourrissent par un système spécial de fila-

320 LES THALLOPHYTES. [Cl. L

C'est dans les Dudresnaya que MM. Thuret et Boraet ont rencontré le phénomène fécondateur sous sa forme la plus compliquée et la plus remarquable. Là les cystocarpes se développent sur de tout autres branches qve les trichophores. Après que le trichogyne, allongé et enroulé en spirale àsa base, a été fécondé , il se développe au-dessous de lui des rameaux qui se mettent en rapport avec les branches fructifères et qu'on appelle /uies e(Mnccteurs. Chaque branche fructifère possède une cellule terminale sphérique; le tube connecteur vient s'appliquer étroitement sur cette cellule, puis, continuant à s'accroître au delà, il se soude successivement à plusieurs branches fructifères. Sur la surface de contact, le tube connecteur articulé se fasionne avec la cellule terminale de la branche fructifère; les deux membranes s'y résorbent entièrement. La partie ainsi copulée du tube connecteur se renfle ensuite et se remplit de protoplasma qui s'isole par une cloison, et seulement alors engendre le cystocarpe. Les tubes connecteurs reportent ainsi l'action fécondante reçue par le trichogyne sur d'autres branches fructifères avec lesquelles ils se conjugent pour produire les cystocarpes.

Quant à l'acte fécondateur lui-même, il consiste, dans toutes les Floridées, en une conjugaison de l'anthérozoïde sphérique avec le trichogyne. En eifet, l'anthérozoïde vient s'appliquer sur le trichogyne; les parois se résorbent au point de contact, et le contenu de l'anthérozoïde passe à l'intérieur do trichogyne.

L'influence de la fécondation se fait sentir, chez les Némaiiées, sur la base même du trichogyne, chez les Céramiacées , etc., sur des cellules voisines, chez les Dudresnoya^ enfin, sur des branches éloignées, par l'intermédiaire des tubes connecteurs. Ainsi donc, tandis qu'on peut comparer la marche assez simple de la fécondation des Némaiiées à celle des Coleochete^ la productioD du cystocarpe desLefolisia^ Herpothamnion et des Floridées à thalle plus dére-

ments radicellaires issus de leur base ; d'où il résulte qu'à chaque période de végéution X^^ est représentée par deux individus, l'un végétatif, l'autre fructifère.

Le rameau fructifère, qui porte les anthéridies et les trichogynes, est composé d'un aiecoitral articulé, nu [Sacherin] ou entouré de filaments qui le contournent en spirale [Lemaned]^^ d'une écorce dont la production ultérieure par l'axe primitif rappelle singulièrement la corticatiefl des Céramiacées et des Chara^ avec cette différence toutefois qu'ici l'axe laisse entre loietsfHi revêtement cortical une grande cavité annulaire. Il est extérieurement divisé, soit pv dcs^ ticilles d'éminences mamillaires (Sachrria), soit par des renflements continus {Lemane«],^ segments identiques, de même nombre que les articles de Taxe central et qui alternes^ avec eux.

C'est aux renflements du filament fructifère que se trouvent groupées les anthéridies, ffài» cellules arrondies terminant des papilles cylindriques serrées l'une contre l'autre et éioetttf^ chacune un anthérozoïde dépcurvu de cils. C'est dans les intervalles, que les trichogj'nes tpp** raissent au dehors à travers l'écorce, dans l'épaisseur de laquelle demeurent compris les qn^ qnes articles des ramuscules qu'ils terminent (trichophores). Les anthérozoïdes se conjugua avec les trichogynes où ils déversent leur contenu. Après la fécondation, le trichogyne s'atropl"* et la cellule supérieure (ou les cellules supérieures) du trichophorc qui le porte émet par b(lo^ geonnement, dans la cavité annulaire, un faisceau de filaments articulés moniliforroes, raffi^ dès l'origine, enveloppés chacun par une gaine mucilagineuse : c'est le cystocarpe. A la matante chacun de ces articles devient une spore et ces spores ne sont mises en liberté que par la destruction du filament fructifère. Leur germination n'a pas encore pu ôtre suivie. (froo*;

Cl. 2.] LES CHAMPIGNONS. 32|

loppé rappelle an contraire la formation du fruit qui naît à la suite de la fécondation chez certains Champignons, comme les Pézizes et les Érysiphés (1).

CLASSE 2.' Les COiamplgnons (2).

Structure iréMémiei flianeato librM o« aMociés. — La forme élémentaire au moyen de laquelle s'édilie le Ihalle des Champignons est un filament cellulaire privé de chlorophylle, doué d'accroissement terminal et se ramifiant ordinairement par poussée latérale, rarement par dichotomie; on nomme simplement/f/amen/ cette forme élémentaire. C'est seulement dans un groupe de Champignons, celui qui établit le passage des Algues Siphonées aux Cham-

(1) Porpliyrfec. — Les Porphyra feucosticta et laciniaia récemment étudiées par H. Jan- CZVW8KI Mémoires de la Soc. des se. nat. de Cherbourg^ XVII^ juillet 187?, et Ann, des te. nat.^ 5* série XVII, 1873) sont le typed*un groupe d'Algues particulier qui se rattache, mais d'assez loin, aux Fioridées. La coloration de leur thalle, formé d'un seul plan de cellules, est celle des Fioridées, la chlorophj'Ue y étant mélangée de pbycoérythrine. Les corps' reproducteurs rappellent aussi beaucoup ceux de cette famille : les spores aseiuées sont dépourvues de membrane de cellulose et les anthérozoïdes complètement immobiles. Cependant, si l'on compare le déTeloppement de ces corps reproducteurs à celui de leurs analogues ches les Fioridées^ la différence devient évidente.

Pour former les spores asexuées, la cellule végétative se divise par trois cloisons rectangnUires en huit cellules qui renferment autant de spores disposées par quatre en deux étages Puis la membrane externe de la cellule mère, ainsi que les cloisons de séparation des cellules filles, se transforment en mucilage et les ociospores sont mises en liberté. Elles sont complètement dépourvues de membrane et commencent bientôt à se mouvoir d'un mouvement amibolde, changeant incessamment de forme et se déplaçant lentement. Parvenues au repos^ elles s'arrondissent en sphères, s'entourent d'une membrane de cellulose et germent« On voit que ces octospores diffèrent à bien des égards des tétraspores des Fioridées.

C'est encore une simple cellule végétative qui produit l'anthéridîe. A cet effet, elle se divise d'abord en huit, comme si elle allait donner une octospore. Puis chaque cellule nouvelle se divise à son tour en huit par trois cloisons rectangulaires parallèles aux trois premières, et ranthéridie adulte se trouve constituée par soixante-quatre cellules disposées en quatre étages de seize. En même temps le protoplasma devient incolore et la pelote contenue dans chaque cellule forme un anthérozoïde. Puis les cloisons se transforment en mucilage et tout le groupe s'échappe dans le liquide ambiant, où le mucilage se dissout en isolant les anthérozoïdes. Ces dernier^ sont sphériques, incolores, dépourvus de membrane de cellulose, munis d'un noyau excentrique coloré en Jaune p&le, et ils ne présentent aucun indice de mouvement spontané. Il est clair que ce mode de développement est très-différent de celui de l'anthéridie des Fioridées.

Quant aux organes sexués femelles, que les anthérozoïdes ont pour mission de féconder, on n'a pas réussi Jusqu'à présent à les rencontrer chez les Porphyrées, mais Je ne pen^e pas que cette lacune autorise h supposer avec M. de Janczewski « que les Algues en question sont complètement dépourvues d'organes femelles ». {Trad.)

(2) Parmi les ouvrages généraux embrassant toute la classe des Champignons, les plus importants sont: Corda. Icônes fungornm, 6 vol. Prague, 1837-1854. »Tulaskb, Selecta fungorum Carpologia, 3 vol. Paris, 1861 -1865. — De Bart, Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten. Leipzig, 18(i6. — Les travaux les plus importants sur les divers groupes seront rites plus loin. — La brochure de M. de Bary : Ueber Schimmel und Hefe. Berlin, 186J, est aussi d'un intérêt général.

SiicBt. — Traité de Botanique. *• ^

322 LES THALLOPHYTES. [Cu t

pignons proprement dits et qu'on appelle le groupe des Phycomycèles, que le filament est constitué par une seule cellule indivise ; dans tous les autres cas, il est subdivisé en articles par des cloisons transversales. Le filament est donc ordinairement une série rameuse de cellules sans chlorophylle, pourvue d'une cellule terminale qui s'allonge et se cloisonne transversalemeol; il peut cependant aussi se faire des cloisons transversales intercalaires dans les articles déjà formés.

Dans les types les plus simples, que Ton a désignés sous le nom de Hucédinées (groupe qui comprend d'ailleurs aussi de simples états de développement de formes plus élevées), le thalle tout entier consiste en un seul filament, le plus souvent très-ramifié. Dans les Champignons plus complexes, on trouved^ corps massifs et compactes, formés de la réunion de nombreux filamenls doués d'un accroissement commun. Enfin les grands Champignons sont sans exception des réunions de ce genre> où les filaments, ou bien courent parallèlement côte à côte, ou bien feutrent de diverses manières leurs innombrables ramifications.

Si ce feutrage est très-dense, si en outre les articles des filaments sont courts et gros, et rendus polyédriques par leur pression réciproque, l'ensemble prend la forme d'un tissu parenchymateux, auquel son mode de formation par des filaments distincts fait donner à juste titre le nom de psetuh-parenchtpint Il est surtout développé à la surface des gros Champignons, où il joue le rôle de tissu tégumenlaire.

Quand un corps, ainsi formé de nombreux filaments, s'accroît par son sommet, cet accroissement n'a jamais lieu, comme cela résulte de ce que noos venons de dire, par une cellule terminale unique ; un certain nombre de filaments parviennent jusqu'au sommet même et la chacun d'eux s'allonge pour son compte par sa cellule terminale, mais en réglant son allongemeot sur celui de ses voisins. Si ce corps s'étale en forme de disque en s'accroissant par la périphérie, cela tient à ce que les filaments qui le constituent s'allongent radialement et se ramifient à mesure que le contour s'agrandit. C& sortes de corps complexes se ramifient assez rarement {Clavaria^ Xylaria]yt[^ quand cela arrive, leurs diverses branches sont toujours semblables; jamais on n'y observe cette différenciation en axes et appendices foliacés latéraux qu'on rencontre dans beaucoup d'Algues. 11 est bien plus fréquent, au contraire, de constater dans ces corps une tendance à former de grosses masses arrondies d'un tissu compacte à l'intérieur duquel s'opère, en vue de la reproduction, une différenciation en massifs etcouchesde nature différente. Dans le groupedes Gastéromycèles il se produit ainsi, lors de la maturité du fruit et dans le bot de disséminer les spores, par l'élongation ultérieure des parties internes da tissu, par la diffiuence de certaines perlions et le déchirement des couches extérieures (péridium), des corps de forme extrêmement remarquable et qu'on ne rencontre nulle part ailleurs dans le règne végétal {Clathrus, Phallus^ Gt(ßr ter y Crucibulum).

Considérée dans son ensemble^ la marche du développement d'un Champignon se divise en deux périodes, que ce Champignon consiste d'ailleurs en un filament isolé ou en une .association de filaments nombreux. La spore produit

Cl, 2.] LES CHAMPIGNONS. 3î3

d'abord uq mycélium^ soit directement, soit par Tiatermédiaire d'un promy» célium, et c'est de ce mycélium que procèdent plus tard les réceptacles fructifères.

Myeéiiam. — Le mycélium provient de la ramification répétée des filaments de germination; il rampe à l'intérieur ou à la surface du milieu nutritif, d'où il tire les aliments qui lui sont nécessaires. Il consiste souvent en filaments simples, isolés ou feutrés en une sorte de membrane (Pénicillium végétant sur des liquides); mais, dans les Champignons pourvus de grands réceptacles fructifères massifs, il est souvent formé de cordes épaisses composées chacune d'un grand nombre de filaments cheminant parallèlement côte à côte et étroitement unis {Phallus^ Sphœrobolus^ Agartcus campestris, etc.). Il n'est pas rare de voir les branches du mycélium s'anastomoser entre elles ; si ces branches sont des filaments simples, cette anastomose s'opère par une sorte de copulation.

Les mycéliums peuvent être très-fugaces ou végéter pendant longtemps, souvent des années durant; ils peuvent ne produire qu'une seule fois des. réceptacles fructifères, ou en former à plusieurs reprises, être, comme on dit, monocarpiques ou poiycarpiques. Dans les formes mucédinéennes, les réceptacles fructifères ne sont que de simples branohes des filaments, branches qui sortent du substratum et se dressent dans l'air ; dans les autres Champignons, ce sont des amas tuberculeux formés en de certains points par les filaments mycéliens, amas qui se développent ensuite indépendamment de la manière la plus variée, tantôt en restant plongés dans le substratum (Truffe), le plus souvent en s'en échappant et se dressant dans l'air. Souvent le jeune réceptacle fructifère développe à son tour des filaments qui, s'enfonçant et se ramifiant dans le sol, y forment comme un mycélium secondaire.

flklérotea. — On appelle sclérotes une forme particulière du mycélium, que l'on regadait autrefois comme formant un groupe spécial de Champignons autonomes. Ce sont des corps tuberculeux qui n'appartiennent pas en propre à tel ou tel groupe naturel de Champignons, mais qui sont en rapport avec le mode de végétation et qui peuvent se présenter dans les espèces des groupes les plus différents, comme font les bulbes et les tubercules chez les Phanérogames. Les sclérotes naissent sur le mycélium ordinaire par un feutrage épais des filaments en de certains endroits ; ce sont des corps durs de forme déterminée, dont la couche externe, développée le plus souvent en un pseudo-parenchyme, constitue une sorte de tégument. Siii vaut l'habitat du Champignon, on les trouve à la surface ou à l'intérieur de fragments déplantes, de feuilles mortes par exemple, ou bien dans le sol. Ils traversent une période de repos, puis ils produisent des réceptacles fructifères et périssent en les nourrissant de leur propre substance.

BéceptaclM fraeiirère«. — Si le réceptacle fructifère émané du mycélium consiste en un seul filament simple ou rameux, ce filament porte à son sommet ou à l'extrémité de ses ramifications les spores ou, suivant les circonstances, les organes sexués. Si le réceptacle est composé d'un grand nombre de filaments associés, les rameaux sporifères sont étroitement serrés l'un contre l'autre et forment une membrane étalée, à la surface de laquelle ils sont per-

324 LES THALLOPHYTES. [Cl t

pendiculaires et qu'oD appelle hyménium. L'hyménium peut se former à lasarface du réceptacle qui est dit alors gymnocarpe, ou dans son intérieur, œ qui le rend angiocarpe. Les surfaces hyméniales sont ordinairement fori étalées et leur forme est tout à fait caractéristique pour certains groupés de Champignons, comme iious le verrons loutà l'heure chez les Gastéromycètes, Uyménomycèles et Discomycètes.

L'byménium ne produit jamais que des cellules reproductrices asexuées, des spores, ce qui ne veut pas dire cependant que le réceptacle hyménophore luimême ne soit pas le produit d'un acte sexuel {Peztza).

ReproAnetloM. — La reproduction des Champignons est encore plusTarièe que celle des Algues. Dans les espèces dont le cycle de développement est aujourd'hui entièrement connu, on rencontre une reproduction asexuée et une reproduction sexuée, ou bien ce dernier mode est remplacé par une conjugaison. Là où jusqu'à présent on n'a observé ni reproduction sexuée ni conjugaison, on doit supposer que la connaissance de la série du développement laisse encore des lacunes et que des formes tenues jusqu'ici pour autonomes ne soot peut-être que des termes d'une série alternante de générations. La façon dont les divers modes de reproduction se succèdent et s'enchaînent dans la marche du développement et de la végétîAion des diverses espèces est d'ailleurs tellenieot différente, qu'il est impossible d'embrasser tous les cas dans une expo>ilion générale; on en acquerra la preuve en comparant les exemples étudiés plus loin. Il y a toutefois quelques faits importants, sur lesquels il convient d'appeler de suite Tattenlion.

B^prodaction texuée. — On a démontré dans ces derniers temps que. chez au grand nombre d'Ascomycètes, le réceptacle qtii produit les ascospores procède d'un acte sexuel accompli sur le mycélium; de sorte que le mycélum représente la première génération, la génération sexuée, et le réceptacle la seconde génération, la génération asexuée de la plante. Chez les Phycomycètes,&u contraire, le produit de l'acte sexuel est, comme dans beaucoup d'Algues, une cellule durable (oospore, zygospore), tandis que le développement du réceptacle des Ascomycèles ressemble dans ses traits essentiels à celui du cystocarpe des Floridées.

BepFodnciioii asexuée. — Les spores asexuées ont des formes et un mode de production très-divers, et chez beaucoup de Champignons on a ob>erré, dans un même cycle de développement, deux, trois et même quatre formes diflérenles de ces spores asexuées. Ici encore tout cela ne peut être éclairci que par des exemples, et il suffira pour le moment de signaler ici les points indispensables à la nomenclature.

Cerliiins Phycomycètes p^odui^ent des zoospores, mais tous les autres Champignons en sont dépourvus. Les spores ordinaires immobiles naissent, soili l'extrémité d'un rameau qu'on appelle une baside (et cette formation peut se répéter souvent de sorte que la baside porte un chapelet de spores), so\l sur les flancs de celle baside comme autant de petits ramuscules courts et rcalles dont l'apparition est successive ou simultanée; dans ce dernier cas, elles sont le plus souvent an nombre de deux, quatre ou davantage. En dt^rnière analyse, ce mode de formation des spores résulte toujours d'une bipartition de

Gu 2.] LES CHAMPIGNONS. 3io

la baside el il est exogène ."ce sont des basidtospores (1). Les spores onl une origine toute différente quand elles sont produites par formation libre dans le protoplasma de la cellule terminale renQée d'un filament, dans ce qu'on appelle un asque : ce sont alors des aseosporei; après qu'il a formé et expuUé les spores^ Tasque vidé se détruit. Basidiospores et ascospores se présentent d'ailleurs souvent à la fois dans le cycle de développement d'une seule et même espèce. Toutes deux peuvent aussi, par une division ultérieure el souvent précoce, se partager en plusieurs compartiments et devenir pluricellulaires; ces spores, ainsi formées d'une rangée ou d'un massif de cellules^ sont dites septées ou composées. Habituellement chacune des cellules qui les constituent est capable de germer pour son compte et peut être appelée spore partielle. — Outre ces spores, il n'est pas rare de voir se former encore des propagules; ceux-ci résultent de ce que certains filaments se divisent par des cloisons transverses rapprochées et de ce que les articles ainsi formés se séparent plus tard et sont capables de germer.

Mode de TégétatioB. — Le mode de végétatioi) des Champignons est dominé, dans ses traits essentiels, par ce fait qu'ils manquent de chlorophylle et par conséquent n'assimilent pas. Le rôle qui leur est assigné dans la nature est donc d'absorber les combinaisons carbonées assimilées par d'autres organismes. A cet effet leur mycélium, ou bien recueille dans le sol les résidus du corps des animaux et des plantes partiellement détruits, ou bien se développe à la surface ou à Tintérieur des excréments, ou bien encore est parasite. Dans ce dernier cas, ils peuvent s'établir sur les plantes et les animaux vivants, les tuer en les pénétrant, et contribuer enfin à leur destruction ultérieure ; mais ils peuvent aussi n'exercer sur l'hôte qui les nourrit qu'une influence beaucoup moins nuisible, et se borner, par exemple, à provoquer dans les plantes dont ils habitent les tissus des dégénérescences particulières. C'est ainsi, notamment, que VjEddium Elatinœ provoque sur le Sapin blanc les productions appelées balais de sorcière (De Bary : Botanische Zeitung, 1867). Le parasitisme des Champignons parcourt d'ailleurs tous les degrés possibles entre les extrêmes les plus éloignés (2); certains d'entre eux habitent tout à fait à l'intérieur du tissu des planiez et des animaux, d'autres vivent en parasites sur d'autres Champignons (3).

Manquant de chlorophylle, ils n'ont aucun besoin de la lumière pour se nourrir et se développer ; ils peuvent par conséquent, à moins que la dissémination des spores ou certains phénomènes déterminés d'accroissement n'en exigent autrement, parcourir, même dans l'obscurité la plus profonde, toutes jes phases de leur développement, comme on le voit clairement par les Truffes

(t) A cette catégorie do spores appartiennent aussi les Spermnttes, très-petits corps analogues à des spores, produits en grande abondance dans les Urédinées et dans les Ascomycëtes, mais dont la fonction est encore inconnue. [Voir sur ce point p. 34 1 et 350, en note \,Traa.),]

(2) Voir plus loin ce qui est dit sur ce point au sujet des Lichens.

(3) Sur riiétérœcie, forme particulière du parasitisme, voir ci-dessous : Urédinées. — Sur

les Champignons qui tuent les insectes, voir Tulasxe, loc. cit.; DeBaRY : Botanische Zeitung, I8G7 ;

Oscar Baefeld: Untersuchungen über die Kniwickelung der Empusu muscce und Empum

radicans, und die durch sie verursachten Epidemieen der Stubenfliegen und llaupen.

Halle, 1871.

3«« LES THALLOPHYTES. [Cl. î.

et beaucoup d'autres Champignons souterrains. Cependant, certains Champignons ont besoin de lumière pour leur achèvement morphologique et, s'ils ea sont privés, ils ne produisent pas de réceptacles fructifères, tandis qu'en revanche leur mycélium végète alors avec d'autant plus d'abondance (Rkùth morpha et beaucoup d'autres).

Membraae «i conicM« «es cciiaics. — En ce qui concerne la formation des principes immédiats, tous les Champignons, sans exception, ont ceci de particuher qu'ils ne forment jamais d'amidon ; et il ne faudrait pas croire qu ce soit là une conséquence nécessaire et immédiate de l'absence de chloro* phylle, car des parasites phanérogames, comme les Cuscuia, Orobanche^ etc., également dépourvus de chlorophylle, n'en développent pas moins beaucoup d'amidon (1). Les autres substances qui affectent la forme de gros granules sont aussi très-rares dans les cellules des Champignons. La chaux, qu ils absorbent souvent en abondance, se dépose presque toujours à la surface des filaments en petits grains cristallins d'oxalate de chaux.

La membrane cellulaire des filaments est ordinairement incapable de se colorer en bleu par l'iode et l'acide sulfurique ou par le chloro-iodure de zinc; cependant les cas où ce bleuissement s'opère ne sont pas rares (De Bary, loe. cù.f p. 7) (2). Cette membrane est ordinairement mince, lisse, dépourvue de couches successives ou d'enveloppes différenciées par leurs propriétés phpicochimiques. Une différenciation de ce dernier genre a lieu cependant dans les spores, et surtout dans les spores durables; il s'y forme en effet une enveloppe externe cuticularisée appelée exospore qui, à la germination, est déchirée par l'enveloppe interne ou endospore. De même lés asques des Pyrénomycètes différencient souvent leur membrane en une couche externe solide et en une couche interne molle et facile à gonfler. La membrane est souyent de couleur sombre, mais rarement, ou peut-être jamais, elle ne se lignifie véritablement ; habituellement elle est flexible, rarement dure et rigide. La transformation en mucilage, avec ramollissement et gonflement des couches externes des filaments Joue aussi un rôle important chez les Champignons ; tantôt cette modification a lieu à la fois dans tous les filaments d*une masse compacte et celle-ci devient gélatineuse dans toute son étendue, comme dans les Trémelles, par exemple; tantôt ce sont certaines portions ou couches d'un grand massif de filaments qui subissent ultérieurement celle transformation en mucilage, d'où résulte la conformation intérieure que nous signalions plus haut dans beaucoup de Gasléromycètes. Ce phénomène de liquéfaction peut même se produire sur les spores, de sorte que leur dissémination a lieu sous forme de gouttes liquides gélatineuses où elles sont enveloppées (Sphacelia^ Phallus), Souvent cependant les

(1) Les Cuscuta possèdent en réalité des grains de chlorophylle, et môme en assez gnndf abondance, notamment dans les jeunes branches, dont Tépiderme est pourvu de stomates, dii» la région centrale du pédicelle floral, dans le pistil et dans les graines en voie de développemeot- D'autre part, M. Wiesner a montré récemment (Jahrbücher für wiss. Botanik, VIII, p. â'^'» 1872) que la jeune tige des Orof anche renferme des grains de chlorophylle aase* promplemeai masqués par un pigment jaunâtre. [Trad.)

(î) C'est noUmment dans toutes les familles do l'ordre des Phycomycètes (Saprolégfliécs Péronosporées et Mucorinées), ainsi que dans le Protomyces mnnxf^porus, que la membrane cellulaire bleuit par le chloro-iodure de zinc. [Trad.)

Cl. 2.] LES CHAMPIGNONS. 3^7

spores tombent sèches, ou bien sont expulsées ou projetées soit isolément, soit en masse {PHobohu^ Ascobobis^ Spkœrobolus),

ClAMiflcation ■•tavelle des ChampliTiieBe. — Depuis les travaux de MM. Tulasne, De Bary, Woronioe et autres observateurs, le groupement systématique des Champignons, comme celui des Algues, est en voie de complète réforme. Des groupes entiers de genres anciens ont été reconnus pour n'être que des termes de la série des générations alternantes d'autres formes, et beaucoup de genres et d'espèces, en apparence autonomes, ont subi le môme sort. Provisoirement il y a lieu d'adopter la classification proposée par M. De Bary et qui est conforme à Tétat présent de la science. En conséquence, la classe des Champignons se divise de la façon suivante en quatre groupes principaux ou ordres, qui se subdivisent à leur tour en familles :

ISaproIégniées.

Péronosporées.

Mucorinées.

-. ^ (Urédinées.

Page 1