II. HTP0I.EHII6ES I Uslilaginées
(Trémellinées.
Hyménomycètes.
Gastéromycèles.
Proiomyces (?) Ferments.
Tubéracées.
lY. AscoMTciTES { Onygénées .
Pyrénomycètes.
Discomycètes.
^Lichens.
Nous allons maintenant exposer, à l'aide d'un ou deux exemples, les caractères essentiels de chacune de ces divisions principales.
I . Phycomycbtes. — Par leur structure et leur développement morphologique, les Phycomycètes ressemblent aux Algues Siphonées, notamment aux Yaucbériées. Les Saprolégniées et les Péronosporées forment en effet, au sommet de branches tubuleuses du mycélium, des oogones sphériques, à l'intérieur de chacun desquels naît par fécondation une ou plusieurs oospores.
5ikt9rol%Bléee(1). — Les Saprolégniées, qui croissent le plus souvent sur le corps des insectes morts en voie de décomposition dans l'eau, présentent une alternance de générations : tout d'abord apparaît une série de générations d'ÎDdividus asexués qui produisent des zoospores, puis vient une génération d'individus sexués. Tantôt ces derniers sont monoïques ; alors la fécondation est opérée par des branches anthéridiennes qui perforent l'oogone et émettent dans son intérieur les anthérozoïdes, ou bien la paroi de l'oogone présente des trous ménagés à Tavance pour cet objet. Tantôt au contraire les individus
( 1 ) PRiiißSHEiif : Jahrbücher fttr wiss. Botanik, I, p. 2S9, et II, p. 205. — Hildibrand, ibid., VI. p. 249.— "WAfcz : Botanische Zeitung, lS70,p. 537. — Lbitgrb: Jahrbücher f. wiss. Botanik, Vif, p. SÔ7. — RcniKi : Archiv f. mikrofik. Anatomie von M. Schultze, V, p. 183.
338 LEB THALLOPHYTES. [Cl. Î.
sexués sont diolques ; dans ce cas la plante roflle forme des anthénntidet qui nagent d'abord dans le liquide avant de pétiélrerdans l'oogone. Les figuresS et 9, au § 3 du livre I, représentent, dans ses traits essentiels, la fornulion te zoospores et des oospores de ces plaatea. Les oosporeS géraient directcoxDt après une période de repos (1).
[I) Curmmiirr* K^a^raNX de* Bmpralf'caWM. — Js résuma ici, d'i^irès le rtc» Mémoire de M. Uri. Cornu (Monogripliie de» Saprolégnléa», Ain. rf« te. nat.. i* lèrit, B, ISII), quelquea-uni de* réiuluu des rectierche» de ee bounists sur Is finiilie dra SiproUioU«. H. Coniu ■ ea l'obligeanM ds daiclaer pour ce Tiiité les Sgures qui tccompcgnaot txoi aU et doriL plusieurs sont InMite«.
Les Champignon» de la funille de» Siprolégniées »e ratuchent k dem typas distincu, Duw le premier groupe [Ssprolégniées Traies), le» loospores »ont réniforme» i deui cils inêgiui, l'iu« »vanl, rsutre en »rrièfo [flg. iG'D.IÏ), ou oïiIb» à deiiicilsiniÉrieur» égmux. Lesdiienpam y forment dem série» parsllftle«, le» un» «y«nt leur» fllameni» cylindriques iSrpn/tgni«, J'*^ Aphanomycet, Diclyuchui, Pi/lliium), les autres leur« fllsments munis d'étrsnglemenu iliflimylut, AfMdga, Aehlgoseton, Hyioeylium, R/u/iidium). L'un de» types le» plus »ingulion*
reite section est !a genre nouveau Hhiràdium, qui porte un stipo général à pHroi* épaissieif" panent, en rayonnant, de» fllamenu étranglé» (fig. IGI D, lO-l*). [l»ns toute» les espècod*" groupe, lesfllamentH »ont formés derellulose et leur membrane se culore en liteu par le cbl»* ioilure de zinc. C'est à ce groupe que M. M. Cornu rairaclie les Përonospor^es.
Dans la seconde section (Monobli^pliaridée»}, conipo»ée des trois espèces du genn [hw'B' Jfona'i/f7)/iam, le» loosporoBsont ovales iriangulsireset munie»d'undluiiiquepo»tériearp«o*" le mouvement (fig, IU7 B,*, ï). Le curps de la loospore sort le premier dusporange (^j. •,*■''' son cil reste encore engagé dan« l'intérieur et le» efforts que fait la première loospore pwr'* dégager al tirent la seconde; le» effort» réunis de la première et de la seconde attirent ta V^' siè me, et ainsi de suite. L'une des espèces possède de» »poranges prolifère» comme ceai des S'T"" Irgtàa, tandi» que les deux autres imitent la ramiDcaUoii des Àchtya. Cette double tana u
Cl. 2.]
LES CHAMPIGNONS
PéroBiMporé«» (1). — Les Péronosporées vivent à l'intérieur des plantes Phanérogames ; les branches de leur mycélium unicellulaire s'accroisseot entre
retroave d'ailleurs dans d'autres genres. Les filaments de ces plantes né présentent pas, avec le rbloro-iodure de zinc, la réaction de la cellulose.
R'^roduciion sexuée. — Deux cas se présentent dans la reproduction sexuée des Saprolégniées. Certaines espèces, et c'est le plus grand nombre, sont munies de branches latérales. Dans ce cas^ les anthéridies émettent & travers la paroi de l'oogone, perforée ou non à l'avance, des prolongements plus ou moins nombreux qui s'implantent directement dans chaque oosphère (fig. 167 A, I). Quoiqu'il ait opéré sur plusieurs espèces appartenant à divers genres, M. Cornu
Fig. 167 B. — Reproduction aMxnée des Monoblephari$. — 4. MonoblepharU polynwrpha ; «p, deax sporanges super- P^"^" i *i 9) T» ^1 'f ^1 sortie des soospores. «, extrémité d'an sporange laissant échapper une première soospore /. p, extrémité da même ; la zoospore l est sortie, mais «st encore retenue par son cil. y, la zoospore / est un peu plus dégagée et aide la zoospore m à s'échapper. ^, m est dégagée, mais / n'est pas encore libre, c, début de la sortie de la 3* zoospore n; l commence à prendre une forme allongée et Ta s'élancer dans le liquide. >,, sortie simultanée des zoospores d'un gros sporange ; /, zoospore sortie la première, elle était terminale; m, m', m', 3 zoopores sorties toutes ensemble ; n^'n', 2 zoospores sorties ensemble. Deux autres sortent encore, mais après elles les aiatres zoospores sortent une à une. Z, xooepores ; elles ont ïïum cil unique postérieur ; «, a' zoospores de forme oormaile pendant la progression; p, zoospore sortie depuis pen d instants et qui n'a pas encore pris la forme trigone des zoospores normales. — • 5. J/. proliféra; a, premier, sporange ; 6, deuxième sporange soudé en s au premier; la •cloison, en c, se soulèTc de nouveau pour la formation d'un troisième sporange.
eetma dti. *
n'a jamais vu (1*ariihéro7'Otdes sortir des anthéridies. Les anthéridies se vident par des courants de protoplasma fig. 2). C'est une véritable conjugaison. Le mot d*anthéndie peut donc être critiqué, puisque l'organe ne contient pas d'anthérozoïdes.
D'autres espèces, moins nombreuses, n'ont pas de branches latérales ; les oogones sont alors munis de perforations naturelles, et, comme la nécessité de la fécondation est évidente, il faut Admettre qu'il y a des anthérozoides. M. Pringsheim a cru trouver ces anthérozoïdes dans certaines formaiions singulières et rares, qu'il faut rapporter, suivant M. M. Cornu, àdcs paraMtf^s. M- Cornu appuie cette opinion sur l'absence fréquente de ces productions chez les espèces dérinées de branches latérales, et sur leur présence au contraire dans des espèces qui en sont munies; «ur la présence de deux de ces formations sur la môme espèce munie de branches latérales, ou de la même formation sur deux espèces vivant ensemble; sur leur développement dans l'intérieur d'un oogone, par cela même rendu stérile; et enfin sur l'existence des spores échinées, second gnode de reproduction du parasite qui, par là aussi bien que par la forme de ses zoosporcs (fig. 167 E, fig. 1d et 16 , rentre pleinement dans le groupe des Cliytridinées.
II faut donc admettre que les anthéroz'iïdes do ces espèces dépourvues de branches lateralen
(1)Db BAar, loc. cit., p. 176 et Ann, des se, nat,^ K* série, XX.
330 LES THALLOPHYTES. [Cl. 1
les cellules des tissus, d'où elles tirent leur nourriture à l'aide de suçoirs particuliers (fig. 168/^, A).
ont échappé jasqu'id, sans doute parce qu'on les a confondus avec les zoospores et qu'ils wm de même forme qu'elles. Dans cette supposition, les anthéridies seraient formées par cemimaosporanges, entièrement semblables aux autres en apparence. Le genre Monoblqaharis offre cf mode de fécondation, ce qui rend l'hypothèse fort probable.
Fig. 167 G. — Reproduction sexuée des Monoblepharù. — 6. 1/. spkerica. /, préparatifs de la fécondiUoo ; ■• aathéridie d'où sortent les anthérozoïdes; a, a' anthérozoïdes rampant à la surfa-e de l'oogone qui s'est ^i> ouTert; leur cil est raide ; 7 oosphère unique remplie de globules oléagineux ; x tache germinatiTe, C« »^ rozoïde de même forme que les zoospores (voir la 6gure 4), mais de taille moitié moindre, m, oogone aprè» h récondation et la maturation de l'oospore ; 9, anthéridie Tidée ; o, ooepore munie d'une membrane épaistt H de verrues transparentes à sa surface ; on Toit au centre un grand nombre de globules oléagiaets* - 7. M, polymorpka, /, m, n fécondation ; p, g, dispositions diverses des oogones et des anthéridies. /, pripv*' tifs de la fécondation ; l'oogone s'est ouvert ; dans l'intérieur on aperçoit l'oosphère unique 7, qui le renpkt presque complètement et qui contient un grand nombre de globules oléagineux; Xj tache germinative; Cj »* théridie où il ne reste plus qu'un anthérozoïde; a, a', anthérozoïdes qui sont venus se 6xer sor l'oogone etqii y rampent avec un mouvement amiboîde. m, la fécondation a eu lieu par la fusion d'un anthérozoïde vtt l'oosphère y: cette dernière sort hors de l'oogone vt^a^a' quelques anthérozoïdes se déplacent encore sur l'oogone, n, l'oosphère 7 est sortie entièrement de l'oogone h, qui est vide ; elle a pris la forme sphériqne, s'est entourée d'une membrane et ses globules oléagineux se sont rassemblés au centre : c'est une véniakk oospore; elle reste fixée à l'ouverture de l'oogone, p,- 9, deux autres filaments avec ooapores mûres s ;t^ oogones vides d'où elles sont sorties à l'état d'oosphères fécondées, mais non membraneuses; «, «' antbéfi^ placées dans des positions diverses par rapport à l'oogone ; en p, notamment, elles ont l'apparence dépens sporanges. — 8. Formes difiîércntes que prend l'anthérozoïde dans sa reptation amiboîde à la surface de i'«^ gone. — 9. Filament du Monoblepharù polymorpka chargé d'oospores; 0, 0'..., oospores; «, •*'..., oofos» vides ; «, a'... anthéridies : le contour seul des oospores a été indiqué.
Cl. 2.] LbS CHAMPIGNONS. 3J1
Le mycélium produitd'aborddesbraacbes fructifères asexuées qui apparaissent au-dessus de la surface de la plante bospilaliëre.Dans les Peronoipora, ces branches s'écbappent par l'ouverture des stomates et se ramifient en forme d'ar-
Chez les KonoàlqyAoris 60 effet (Bg. 167 C, 6-9), le« withéroioldn nutsent d«Dt de petlu sporange* spéciiui, rïcQement rDCoanaiiMblea par lear Uills et leur position, et conlenint cinq ou six uithëroioîdes tout ï fiit semblables bui loospores.mtiB moitié plu* petits qu'elles (Sg.e,[);
ils rampent à )■ surfsce de l'oagone et fécondent, t Les oosphères mûres sont sphérii)aes, brunes et psrtemée* de tubercules incolores. Chez le M. tphariea |Bg. 6), l'oospore est interne cliei le M, po/yntarpha, l'oosphère ne s'entoure, su contraire, d'une membrsne qu'après ötre sortie de l'oogone (llg. 7, ', •", n et Uj.
Qusntï ce fait, quels reproduction s'effectue (auidt par ennjugaûon et tsntAt pir fécondation dsDS le mfime genre, il ne doit pss nous étonner; il montre seulement le peu d'importance qu'on doit Ulacber su mode de propulsion de la cellule reproductrice mkle. Une différence très-analogue se rencontre d'ailleurs cîies les Péronosporées. Le genre Peronotpora offre, en effet, de* spores dont les unes
e méJangeiiit b elle, l'oosphère unique f.
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éineltent dans l'eau un simple fliaaient germinaiir et dont les autres émettent des loospores.
D*ns les Jfyzocif fiiD» (Ag. 167 A, 3), petites espèces endophytes, la fécondation * lieu su moyen d'une anthéridie de mftme dimension que l'oogone et presque de mfime forme, située k la BUÎM de l'oogone sur le même filament. Cette disposition rappelle celle de certaines Algues conjuguée*.
L«soo*pores peuvent germer k l'intérieur de l'oogone. TanlAt elles émettent un flliment, tantôt, au contraire, elles s'organisent directement en loospores. Toutefois, les deux cas ne
:i32 tBS THALLOPHYTES. [^ 2-
bre ; dans les Cystopuê, elles sont claviformes (fig. 168, 5), et roiteracnl serrées Tune contre Taulre et forment un byroénium au-dessous de Tépidermc. Les spores, articulée» sur ces branches, sont, dans cerUins Penmospora^Atm^ spores ordinaires, reproduisant directement les filaments mycéliens ; chci d'»n-
Fie. 168. — A-Gy Cystopus canditliu; /ff Peronospora infegtans^ d'après M. De B»ry (400). — A, fert**" mycélienne s'allongeanl par son nommet /, cl munie de suçoirs A, enlre les cellules médullaires du I«q»"* mtmm : Bj branches sporifcrcs du mycélium ; C, /?, E, Tormation des loosporcs par les spores; /", «wp®* rermant • C, ïoosporcs germant sur un stomate et y introduisant la pointe de leurs filaments ; B^ M^ germant sur l'épiderme d'une tige de Pomme de terre et perçant cet épiderme.
ires espèces de ce genre {Peronospora infesfans), au contraire, et dans loole» les espèces du genre Cystopus^ elles ne germent pas immédiatement, mais développent, quand elles sont plongées dans Teau, dans une goutte de roséeoo de pluie, plusieurs zoospores (llg. 163, 6\ />,£*, F). Dans certaines espèces*
semblent pas distincts pliyftiologîqnement; deux oospores de môme origine, formées dans même oogone et soumises aux mfimes influences extérieures, forment. Tune un fllamcnt. i«*"* un zoosporange : preuve nouvelle du peu d'importance dos organes de propuîsion da P"*'* plasma. Quoi qu'il en soit, le filament, d'après MM. Pringsheim et Cienkowski, se termifl«^* jours directement par un zoosporange, sans former do mycélium. La différence ^"^''^^liv modes de germination se réduit donc à ceci, que le zoosporange est scssile ou pédicellé. {J^''
LES CHAMPIGNONS
Cyttoput, l'article terminal de chaque chapelet de spores germe directemeol en Blâment.
Les zoospores du Peronotpora infestans, après avoir nagé pendant quelque temps, viennent s'élnblir sur la cuticule de la plante nourricière, s'y fixent, s'entourent d'une mince membrane et percent un petit trou dans la paroi externe delà cellule épidermiqne(flg. 168, /^, >/)). Parce petit Irou, le filament germinalif s'introduit, avec tout le protoplasma de la zoospore, dans la cellule
Kjg. 186. — C^tlopvi B, F, 0, (oTiutioD de
épîdermique, puis il en perce la membrane opposée et parvient dans lesméatt intercellulaires où il se développe et se ramille. I.ea zoospores du Cyttopvs candidta viennent se Qxerau voisinage des stomates, dans l'ouverture desquels ils introduiseul leurs lubes germinallfs; ceux-ci p£nëlrfnt ainsi direclemenl dans les espaces intercellulaires, mais ils ne s'y développent en un mycélium que si rensemencemeiil e^t opéré sur les cotylédons verla de la plante nourricière (/-f/'iA'um iaiivum, Copsellu).
Le mycélium, une fuis consltlué dans le parenchyme de l'bàte. continue &s'y accroître et finit souvent par envahir toute la piaule, pour émettre au dehors en différentes places de la tige, des Teuilles ou des inflorescences, ses rameaux
33t LKS THALLOPHYTES. [Cl 2.
sporißres. Ainsi développé, le mycélium peut aussi hiberner dans la plante, comme fait par exemple le Peronospora infestons à l'intérieur des tubercules de Pomme de terre, pour poursuivre, au printemps suivant, son développemeal dans les nouvelles pousses.
Les organes sexués des Péronosporées se développent à l'intérieur du lissa de la plante nourricière. Certaines branches du mycélium se renflent en sphère à leur extrémité, qui se sépare par une cloison du reste du filament et devieol un oogone (fig. 169, A,og) dans lequel se forme,aux dépens d'une certaineportion du protoplasma, une seule oosphère (ß, os).Vn rameau, émané d'une aolre branche du mycélium, se renfle également à son extrémité qui se sépare par une cloison et forme une anthéridie. En môme temps, ce rameau se dirige vers Toogone etvienty appli;|uer étroitement son anthéridie; puis,dès queroosphèreesl constituée, une fine branche émanée de l'anthéridie (À, an) perce la membrane de l'oogone et pénètre dans l'oosphère. Après la fécondation, celle-ci s'entoure d'une membrane, qui, s'épaississant progressivement, se difi*érencie en une enveloppe externe rugueuse, mamelonnée, d'un brun sombre (exospore), et une enveloppe interne incolore (endospore). Les oospores ainsi constituées passent l'hiver sans changement et germent ensuite ; celles du P^ono^pora Valemnellœ forment directement sur le sol humide un filament mycélien ; mais celles des Cystopus produisent des zoospores. Dans ce dernier genre, l'exospore se déchire, l'endospore fait saillie en forme de vésicule (fig. 109, /*), puiséclateà son tour en mettant en liberté les zoospores {G)^ qui se comportent ensuite exactement comme les zoospores issues des spores asexuées.
Maeorinees. — Pour l'étude des Mucorinées nous pouvons prendre comme exemple le Rhizopus nigricans {Mucor stolonifer){i).
Ce Champignon se développe sur les organes végétaux morU ou en voie de désorganisation, notamment sur les fruits charnus dont il provoque la décomposition rapide. Le mycélium forme, au-dessus du substratum, des tubes stoloniformes longs de i-3 centimètres, qui viennent y appuyer de nouveau leur extrémité et s'y fixent par des rameaux radicellaires plus tard cloisonnés, tandis que du même point se dressent dans l'air plusieurs l)ranches hautes de^3 millimètres et terminées par des sporanges. L'extrémité de ces branches se renfle, en effet, en sphère, se remplit de protoplasma et se sépare du reste du tube par une cloison transverse ; celle-ci se développe en forme de voûte élevée dans la cavité du sporange, et c'est entre cette cloison voûtée et la paroi externe que se forment de nombreuses petites spores. Ces spores sont mises en liberté par la destruction de la paroi ; elles ne germent pas dans l'eau pure, mais seulement quand on les sème sur un milieu nutritif; elles développ^Q^ alors directement un tube mycélien. Mais, desséchées, elles peuvent aussi conserver^ pendant plusieurs mois, leur faculté germinative.
(I) De Bary et Woronin : Beiträge zur Morphol. und Phys. der Pilze, 1868, p. 25. —Sari« Pilobolus crystaUinus, voir Cohn : Nova Acta Acad. nat. curios., XV, p. 510.
Voir aussi : O. Brefbld : Botanisctie Untersucliungen aber Sctiimmelpilze (Mucor Mu^^^ Chœtocladium Jmesii, Piptocephnlis Freteniana), Leipzig, Hj72. Ph. Van TiechfmbtG. t^' MoNNiER : Recherches sur les Mucorinées (Ann. des se, nat, 5* série, t. XVJI, p. 261, ISU)'
{Trad,)
Cl. 2.J LES GBAMPiGNONS. 335
C'est seulement lorsque le mycélium a produit de nombreux filaments sporangifères que commence, au-dessous du feutrage blanc qu'il constitue, la formation des zygospores.Là oudeuxdes Ûlamenls solides du mycélium se touchent, chacun émet une branche qui se dirige vers sa congénère et s'applique intimement contre elle. Ces deux branches grandissent ensuite et se renflent en .massue ; puis il se fait dans chacune d'elles une cloison qui en sépare l'extrémité élargie. Des deux cellules copulatrices, qui se touchent ainsi par une large surface, l'une est constamment plus petite que l'autre. Puis la double cloison qui les sépare se résorbe, et les deux cellules se soudent en une cellule unique, la zygospore. Celle-ci s'accroît encore notablement, atteint environ O'^™,^ et prend la forme d'une sphère, aplatie latéralement sur les faces de contact avec les deux supports ; elle est revêtue d'une épispore et d'un noir bleuâtre. La formation des zygospores a lieu en mai, juin, juillet sur les cerises et les groseilles et elle exige environ 24 heures pour s'achever. •
La germination des zygospores a été observée dans une autre Mucorioée, le Spcrodinia grandis {Syzygùes megalocarpiu) ^ qui vit sur les Champignons charnus (1). La zygospore y forme directement, sans mycélium,un filament dressé qui porte un système de sporanges à spores asexuées. Ces spores produisent un mycélium, lequel développe d'abord des zygospores, puis de nouveau des spores asexuées. II y a donc une alternance régulière de générations (2).
(1) On connaît aujourd'hui la fécondation et les zygospores dans six genres de la famille des Macorinées. Ce sont par ordre de date : le Sporodiraa grandis (dont les zygospores^ découvertes par Elureoberg en 1829, ont été regardées par lui et jusque dans ces derniers temps comme caractérisant un genre tout particulier qu'il a appelé Sytygitet megahcarpus), le RhizofAis nigri-jam (M. De Bary, 1866), le Mucor fusiger (M. Tulasne, 1866)^ le Mucor Mticedo (MM. Ph. Van Ti^ghem et Le Monnier, H. Brefeld, 1872). le Phycomyces niUns (MM. Pb. Van Tieghom et Le Monnier, (872), le Chœtocladium Jonesii et le Piptocephaiit Freseniana (M. Brefeld, 1872). La germination des zygospores, toujours sans mycélium, a été observée dans les Sporodinia, Mucor fusiger et Mucedo, Chettocladium et Piptocephaiiu {Trad,)
(2) Pour ne pas borner l'étude do ce groupe important de Champignons au seul exemple fourni par le Hhizopus nigricms, je résume ici, d'après un récent travail fait en commun avec M. G. Lie Monnier {ioc, cit.), les caractères généraux de la famille des Mucorinées.
C/»racière« fféDéraax des Mueorïnêe; — La caractéristique d'une famille quelconque de Champignons doit ôtre tirée à la fois du système végétatif ou mycélium, de l'appareil unique de la reproduction sexuée, des appareils souvent multiples de la reproduction asexuée, enfin de l'ordre suivant lequel se succèdent ces divers appareils reproducteurs et qui détermine Talternance des générations.
Mycélium. — Le système végétatif des Mucorinées, leur mycélium, comme celui de la plupart des autres Champignons, a toujours pour point de départ une spore asexuée, c'est-à-dire d'ori- ^ne simple; la spore sexuée d'origine double, l'oospore ou l'œuf, au contraire, ne forme jamais de mycélium en germant, mais produit toujours directement, comme dans la presque totalité d&B autres Champignons et comme nous le verrons aussi dans les Muscinées, un appareil reprodacteur asexué.
placée dans les conditions favorables, cette spore asexuée, toujours dépourvue de cloisons, éxxiet un ou plusieurs tubes qui t'allongent en se ramifiant et constituent un mycélium de plus en pins puissant. Ce mycélium est toujours unicellulaire au début, comme celui des Péronosporéeset des Saprolégniées, les tubes étant totalement dépourvus de cloisons transverses. Le prot4)plasma plus ou moins granuleux qui remplit ces tubes a aussi des caractères différents de celui qu'on y trouve chez les Ascomycètes et les Basidiomycètes. Plus tard, quand les filaments se vident de protoplasma, des cloisons plus ou moins irrégulièrement distribuées y apparaissont.
LES THALLOPHYTES.
[Cl 2.
U. Htpodbrmébs (1). — Parmi les Champignons de cet ordre, nous choisirons pour exemple celui qui est actuellement le mieux connu, le Puccmia graminü, qui appartient à la famille des Urédinées.
VrèdiBfes. — Cyck de végétation et hétérœdedu Paccinta fpimMiBif. — Bien
En général ces tubes xnycélieiis se croisent en demeurant indépendants ; mais dans quelqins genres de la famiUe {Morberella^ Syncepha/i% etc.)t ils contractent au contraire de freqoniei anastomoses. Leur membrane n'est jamais colorée.
Ce mycélium, tantôt végète exclusivement à Tintérieur du milieu nutritif, tantét s'étend à li fois dans ce milieu et dans Tair. Chez quelques Mucorinées il peut, quand Toccasion s'en présente, se fixer sur le mycélium ou sur les appareils reproducteurs d'antres plantes de la mèv famille, et se nourrir de leur substance, vivre en un mot en parasite {Chettocladium, Pipi9UphalU, Syncepha/is), Mais ce parasitisme ne parait Jamais être nécessaire, carcemèmeinjcélium végète et fructifie fort bien quand on l'isole complètement, comme il est facile de le bîre
tt-
Fig. 169 A. — Reproduction asexuée du Afortierella retietUata, — I, tubes sporangifères, aToe leurs dicaux ; à droite le sporange terminal est mAr> les latéraux en voie de développement ; à gauche, les spw^ "* sporange terminal sont tombées, celles des sporanges latéraux sont mûres (250). — II, cblamydospore aérias^P^' dieellée, à membrane hérissée de pointes, insérée sur le mycélium au voisinage d'une dichotomie en diifv» (400). — m, chamydospores aquatiques, sessiies, à membrane lisse, formées sur le trajet des tubes myoéliens
dans les cultures cellulaires. C'est un parasitisme facultatif, avantageux sans nul doote, ou» non absolu. On ne psut donc pas dire qu'aucune des Mucorinées actuellement connues av^ parasite, au sens que Ton attache d'ordinaire à ce mot et qui implique une nécessité d'existenee.
Rbproddction askxuéb. — Fotvne sporangia/e, — Sur ce mycélium, toutes les Mucorinto développent un réceptacle dressé dans l'air, tantôt énergiquement attiré par la lumière {MucVi f'hycomyces, etc ), tantôt insensible à son action {Rkizopus^ Circineiia), doni la membrane se colore en bleu ou tout au moins on violet ou en rose par le chlorure de zinc iodé, et qui se termine par un système de sporanges à l'intérieur desquels naissent, par voie de division, te» spores asexuées. *
Tantôt ces sporanges sont globuleux, et le plus souvent ils renferment alors un nombre de
(I) De Bary : Monatsberichte der Berliner Akademie, 1865. — Le môme : Recherches wr te développement de quelques Champignon:^ parasites (Ann. des se. nat., 4« série, XX). — I^e«5, à» Rostpilze der deutschen Coniferen. Halle, 1809.
Cl. 2.] LES CHAMPIGNONS. 337
qae les organes sexués n*y soienlpas encore connus, le développement de celte plante présente, non-seulement une alternance de générations très*nellement caractérisée, mais encore une hétérœcie liée à cette alternance, hétérœcie que Ton rencontre aussi, mais avec des (raits moins marqués, dans d*autres Cham-
sporcs considérable, et qui varie beaucoup suivant les dimensions dû sporange, pouvant, dans la môme espèce, dépasser 59,000 et descendre au-dessous de 10 Phy omi/ces, Muctr, etc.); mais quelquefois ce nombre se réduit à l'unité et demeure alors constanr, le sporange globuleux est monosperme {Chœtoc^adi m). Tantôt, au contraire, les sporanges ont la Terme de tubes étroits et ne contiennent qu'une seule rangée de spores qui se suivent en chapelet {PiptocephaltSy Syucephalis), En général les sporanges terminent directement les tubes frueJfères ou leurs ramifications, mais quelquefois ils sont portés plusieurs ensemble sur une tôte, elln-mème insérée, avec beaucoup d'autres tètes semblables, au sommet du tube fructifère simple (SyncephaKs) ou de ses ramifications dicbotomes (Pipiocephaiii).
La déhiscence du sporange s'opère, suivant les cas, d'une manière un peu différente. Ici sa
membrane se résorbe totalement et sans laisser de traces, aussitôt après la maturité des spores,
tandis qu'une goutte d'eau sécrétée au sommet du réceptacle enveloppe les spores devenues
libres {Morberella, Piptocepha i-y, Syncepha/i^) (fig. 169 A). Là, au contraire, la membrane
persiste autour des spores et c'est par une déchirure, tantôt immédiate et circulaire à la base
(Pi/obolus) ou vers le milieu de la hauteur {Cuxvtefia)^ tantôt postérieure à la chute totale des
sporanges [Chœlociadium), que la dissémination a lieu. Ailleurs encore, se trouve réalisé un cas
intermédiaire : le fond de la membrane se résorbe avec plus ou moins de facilité ou se dissout
dans l'eau, mais en laissant subsister les granu'es sombres ou les pointes d'oxalate du chaux
qni l'incrustaient '(Afucor bifidut, Mtscedo^ etc.; Rhizopus, etc.). Enfin, tantôt la cloison qui
sépare le sporange du filament qu'il termine est plane {Chœtf>cladium^ MortiereU'i, etc.
(fig. 169 A, I), tantôt elle se voûte plus ou moins fortement en dedans, en formant ce qu'on
appelle souvent la columelle {Mucor, Phycomyces, Circinella, etc.).
En général, les Mucorinées n'ont qu'une seule espèce de sporanges, mais quelques genres, cependant, possèdent deux systèmes de sporanges, nettement différenciés dans l'âge adulte à la fois par la structure du sporange lui-môme et par celle du réceptacle qui les porte [Tka-htiidium^ Heli os/ylum. Chœtostylum), mais qui produisent cependant des spores identiques.
On tire de ce système sporangial simple ou double, notamment de l'organisation du récep> lacle, des sporanges et des spores, de précieux caractères pour la détermination des genres.
Forme cfUamydée . — Outre ces spores asexuées nées dans un sporange, que toutes les Mucorinées possèdent, certains genres de la famille, peut-être môme tous, produisent, sur le même myciUium, d'autres spores nées isolément à l'intérieur de la membrane du filament par une condensation locale et une transformation du protoplasma, et qui sont mises en li beste par la résorption de cette membrane : ce sont les chlamydonpores^ seconde forme de spores asexuées, très-différentes des premières par leur mo^e de formation, leur structure et leur rôle physiologique.
Les chlamydospores peuvent elles-mêmes revêtir deux aspects différents, suivant que les filaments qui les produisent sont plus ou moins spécialisés et différenciés par rapport au reste ■da mycélium.
Tantôt, en effet, le mycélium produit des branches qui se dressent dans l'air et qui, simples ou ramifiées, se terminent chacune par une grosse spore endogène à membrane épaissie et hérissée de pointes ou de tubercules (Morf ierelia) (Ùg. 169 A, II et fig.. 1^9 6). Le mycélium peut végéter abondamment et longtemps en ne produisant que cette seule espèce de fructifications, en ne formant que ces chlamydospores aériennes pédiccUées, et sous cette forme ces plantes ont dû être bien des fois rencontrées et méconuues, prises pour des Mucédiaées et notamment pour des Sfpedonium,
Tantôt c'est à l'intérieur des filaments mycéliens eux-mômes. et non à l'extiémité de branches spéciales, que le protopla^ma se condense souvent vera la fin de la végétation, en certains points, pour former des corps reproducteurs de forme et do grandeur assez inégales, enveloppés par la membrane du tube primitif et mis en liberté par sa destruction; ce sont des chlamydoHpores mycéliennes et sessiles (fig. i69 A, 111} . Ces chlamydospores mycéiiennes, terminales ou inter-
Sachs. — Traité de botanique, 32
LES THALLOPHYTES.
pignons. Par hélérœcie, M. de Bary entend celle propriélé par laquelle nne certaine génération d'un Champignon parasite se développe exclusivemeatsor une certaine plante nourricière ou sur un certain groupe de plantes noorri-
calaires, isolées ou en chapelet, peuvent se développer aussi dans les fllaments sponngilèrei qui, après la maturité du sporange, redeviennent en définitive de simples filaments mycéliai. On peut en rencontrer partout, depuis la cavité de la spore primitive, jusque dans la coloBcOe du sporange vidé. Mais tous les genres, ni toutes los espèces d'un même genre,^n*eD defdoppat
Fig. f 69 B. ~ Chiamydospores aériennes, pédicellées et à membrane échinée. — I, du Mcrtierel'a potfVt^à gaache, ehiamyduspores isolées nées sur les filaïqents mycéliens émanés de la spore aporangiale ; t d'*'^* chiamydospores groupées en ombelle (320). — II, du Mortierella timplex (400).
pas également. Il y a notamment à cet égard de grandes difilêrences entre les diverses espicn du genre Mucor,
Les Mortieretla forment à la fois des chiamydospores mycéliennes, lisses, à rintérieor di milieu nutritif (fig. 169 A, III), et des chiamydospores échinées à l'extrémité de rames« ^^ ciauz dressés dans l'air (fig. 169 A, II, et flg. 169 B). Mais il n'est pas rare que l'on poi^er observer des transitions entre ces deux formes. Nous croyons donc que ces deux espèces d« spores asexuées, très-différentes en apparence, ont le même mode d'origine endogène et méritent le m<^me nom : toutes deux sont des chiamydospores, mais on distinguera entre les chhay<l^ spores mycéliennes sessiles et les chiamydospores aériennes pédicellées.
On sait d'ailleurs que la production de chiamydospores n'est pas restreinte à la famiUeto Mucorinées, mais qu'on la rencontre aussi chez les Ascomycètos M. Woroninea faitcoanahff en efl'et des chiamydospores pédicellées dans VAscobulus pulcherrimus, et nous avons déoit v ces mômes organes dans le Kickxella alabashHna.
On voit donc que chez les Mucorinées le polymorphisme des organes reproducteurs isevte« est très-restreint, puisqu'il ne s'exerce qu'entre la forme sporangiale, qui peut, il est vitii ^ double, et la forme chlamydée, qui peut aussi revêtir dans quelques plantes deux aspects &^ rents. Ce qu'il faut bien remarquer, c'est que, dans ces deux formes, la spore asexuée est tmjours d'origine endogène ; sporangiospore ou chlamydospore, elle se forme à rintéri^ur d'e« cellule aux dépens de tout ou partie de son protoplasma,et,pour la mettre en liberté, il fo<t 4* la membrane de cette cellule se déchire ou se résorbe. Le Chœtoc'arlium, avec ses sporsof^' monospermes, peut paraître au premi r abord établir une transition naturelle entre b fv*' sporangiale et la forme chlamydée; mais ce n'est là qu'une apparence, car par son mode* formation, par sa structure et son rôle physiologique, la spore des Chœtociadiu^ se o*^ bien une sporangiospore et non une chlamydospore. La forme chlamydée est d'ailleo» eocoff assez peu connue et peut-être certains genres sont-ils incapables de la produire.
Reproduction sexdéb.— Après avoir donné naissance au système de sporanges, et aux eblsBr dospores quand il en possède, le mycélium des Mucorinées produit en certain» points dansTi«"
Cl. 3.] LES CHAHPIGNONS. 33!)
d'ères, tandis qu'une autre génération de la même espèce croît non moins exclusivement sur une autre plante hospitalière.
(î^oroffinta), ou àl*sarr>ce du milieu aaWiÜt(Plii/co'nytf),oa d»n«rintérienrdecsmilieD(J(Heor Siuceduy dM iporM d'origine double, c'est-Ji-dire iaauea de la pénétntion récipn><]ne de deux missee protoplumique« distinctes, en un mot des oosporei. L'oospore n>ll toujours ici pir voie de conjugaison jgile; elle est toujours une lygotpore. Deux fllim'enix sembltblss, ou dont la difTërenee ne s'iccasera que plu« tsrd, droits {hlwor, RMiopus. Chatoctndium), ou arqiiis en mors de pince {PAj/comyce', Piplnctp'ialU) iflg. 1B9 C;. viennent touclior Isun eitrémiiés renflées et séparées par une cloison ; en même temps dans ehacune de ces deux cellules an contact le protoplasma sa condense et se renouvelle en une cellulu primordiale. Puis la double paroi qui les sépare sa résorba et les deux cellules primordiales se fondent en un masse aniqae, ou oospore, qui a'accrolt beaucoup et *a ref&t d'une épaisse membrane ortilagineuse hérissée de bosselures on de pointes. Celte membrane propre de l'oospore est enreloppée par la mince pel-
licule formée pari* mQpibrine primitiTO desdeui cellules conjuguéas, laquelle se colora, noircit le plus souvent, et recouvre lonies les protubérances de la mombrine interne. En général, les deux BUmeniscopalataurs entre lesquels est suspendue Isijgospnre n'offrent rien de bien reraar qaable, ils sont et demeurent de tout point semblables. Hais dans le Phyeomycu nJ'en*, ih produiMUt, tont autour des deui cercles d'insertion de la ly gospore, des épines noires, creuses , plnsteurt bis diebotomea, qui sont des rameaux transformés et qui entremêlant leurs branches kutnur de l'œureomme pour le protéger |flg. 169 C, V). Ces épines apparaissent d'abord sur l'uii de» suapensenrs arqués et s'y développant de haut an bas, après quoi allas se forment dans le ■nftme ordre sur l'autre saspenseur (flg. IH9 C, III, IV). On voit donc in'll y * une différence d'Age et de propriétés entre les deux mors tle la pince, tout semblables qu'ils paraissent d'all- IMUS. Cette dissamblancB atteste un commancarnsnt da diCFJranciaiiDn entra lei deux éléinint<( lont la pénétration mutuelle constitue l'œuf i c'est un premier signe, oncora faiblemsnt mirquA haïs d4>J{i très-net, de sexualité dans la coiijujaison.
340 LES THALLOPHYTES. [a. 2.
On trouve au printemps, sur les feuilles d'Épine-vinelle {Berberittulgarù}, des places jaunâtres et renflées dans lesquelles de fins filaments mycèliens forment un feutrage épais entre les cellules parenchymaleuses (fîg. llOfÀell où ces filaments feutrés sont représentés par des granulations entre les cellules). Là, se rencontrent à la fois deux espèces d'organes reproducteurs .les spermogonieSy qui se développent les premières, et les œcidiums. Les spermogonies sont des conceptacles en forme de bouteille, dont l'enveloppe est rormée par une couche de filaments et tapissée de branches en forme de poils qoi atteignent l'ouverture de la spermogonie, percent l'épidermeet sépaDouisseni au dehors en forme de pinceau. Le fond de la cavité est couvert de braochcs plus courtes dont les extrémités portent un grand nombre de corpuscule
Dans les cas connus jusqu'ici, Toospore occupe le plus souvent tout le volume des deux celiolei conjuguées; dans le PipiocephalU^ M. Brefeld a montré qu'elle ne remplit qu'une faible pv« de ce volume et proémine en dehors, ce qui lui donne une position Mé^ originale.
L'oospore est donc de formation endogène, comme les spores a^xuées : sportngiales on rlilamydées.
Pour germer, il faut que l'oospore ait été desséchée, et elle ne germe qu'après un ceitiu fi^mps de repos. Placée dans une atmosphère humide, elle donne alors naissance, directenxA et sans former de mycélium, à un système de sporanges doué de tous les caractères de ce» qu'on observe sur le mycélium où elle-même est née. L'axe de cet appareil asexué, c'est^i-dire l'axe de la plante nouvelle issue de l'œuf, est toujours perpendiculaire à la ligne descefltra des deux cellules conjuguées, c'est-à-dire aux axes d'accroissement combinés des deuiruneeni sexués. On doit donc admettre que, dej& dans Itf zygospore, le protoplasma est orienté nifvrt un axe perpendiculaire à la ligne des centres des djsux cellules primordiales fusionnées. Dim ce changement d'axe de l'être nouveau par rapport à l'être ancien, on voit une analogie noaieiH avec la fécondation égale ou sexuée des Algues.
Semées dans des conditions favorables, les spores asexuées reproduisent un mycéliao, h**' développe bientôt à son tour de nouveaux systèmes de sporanges, des chlamydospores,ct(i« nouvelles zygospores.
Alternance des cÉNÉaATinNS. — En résumé, les Mucorinées les mieux connues possèdent w mycélium et trois appareils reproducteurs : un appareil sexué, donnant, par voie de conja^iso* égale, une oospore durable, et deux appareils asexués : sporanges et chLmydospores. Tootn plus quelques genres ont ils deux formes de sporanges associées ou disjointes, et quelquesiofts deux formes de chlamydospores. Sporangiospores et chlamydospores reproduisent en gennsflt le mycélium dont elles proviennent; l'oospore engendre directement le système de^$pon<)S^ En sorte que, si l'on appelle O l'oospore, S le système de sporanges, M le mycélium, N^ nance des générations s'établit ainsi : O. S. H. S. M.... O.
Dans l'état actuel de la science, il est difAcile d'afßrmer que les appareils repredicl^ existent tous les trois dans tous les représentants de la famille. En effet, un seul des troif connu dans toutes les espèces : le système sporangial. C'est lui qui est pour le moim*nileb^ commun des genres, et qii doit dominer la caractéristique de la famille. Il nous paraît prM^ de faire reposer cette caractéristique sur l'appareil sexué qui n'est encore connu que àa»^ genres, et de changer, avec M. Brefeld. le nom de Mucorinées contre celai de Zyg^^U^ est vrai que M. Brefeld n'admet pas que le Chseîocludium et le PiptœepkaHs possèdent ^ sporanges, mais seulement des conidies, qui, dans le premif^r genre, sont isolées como^da^ les Botrytis^ et, dans le second, disposées en chapelet comme dans les AspergWw ; dtns>'P' sée, le terme Zygomycètes est donc plus large et plus compréhensif que le terme Muco^k* qu'il conserve pour tous les Zygomycètes à sporanges. C'est I&, selon nous, une erreur qoi* "' teignant la constitution même de la famille, ne manque pas de gravité. Tous lesZygoVf^ ont des sporanges, et il n'est pas démontré, Jusqu'à présent, que toutes les Mocorinéei i**^ * des zygospores. Le terme Zygomycètes n'étant pas pins général que l'expression de MocW^ ancienne et familière à tous, et étant moins scientifique, nous ne voyons que des incooTé«^ à cette substitution. (Trod,)
Cl. 2.] LES CHAMPIGNONS. 341
très-pelits, semblables k des »pores et qu'oo appelle «p«rtnati'M(l). — Le second sppareiL reproducteur est beaucoup plus grand el élail regardé autrefois comme un genre autonome, le genre jScidium ; ce nom ne désigne plus aujourd'hui qu'une certaine fonne fepioduclrice qui Tait partie du cycle de dé-
■nilltdi Btrterii ralçarit *'
veloppement du /^«mt'a graminU. Cexiecidiums, qui procèdent du mCme mycélium que lesspermogouies, sont situés à l'origine au-dessous de l'épiderme de la feuille, où ils forment des tubercules (vt) de pseudo-parenchyme enveloppés par une couche de minces Olaments. Plus tard, l'tecidium perce l'épiderme et s'ouvre au dehors en une coupe dont la paroi (péridium, p) consiste en
(I) D'*près le»rechprrhes encore inédites du M. M. Cornu, Im spermalies de» l'rédinées germent dans des condiiions convenables et donnent naissance à des spore» seconilsire» ou sporWica. IT.o./.)
342 LKS rUALLOPHÏTES. [Ci-Î-
une assise de cellules hexagonales, disposées en séries et produites i U tase de la coupe par des rameaux analc^ues à des basides. Le fond delaconpeest occupé par un hyméniucn dont les basides ont leur sommet tourné nn Vateneur et produisent continuellement de nouvelles spores en chapelet; ces spores, d'abord rendues polyédriques par leur pression mutuelle, s'arroDdisat plus tard, se détachent et s'écbappenl par l'ouverture de la coupe {/,fl).L'»veloppe de la coupe, appelée péridium, parait elle-même n'être qu'une asùsedc
pareilles spore? qui demeurent réunies; ses cellules renferment, codiidc I(< spores, des granules rouges.
Ainsi produites sur les feuilles d'Ëpine-vinetle, ces spores d'scidiutn ■< développent de mycélium que si leur germination s'opère à la surfacedu* feuille ou d'une tige de Graminée, par exemple de Froment ou de Sergfc- Alors les tubes germinatifs pénètrent dans l'ouverture des stomates, et It«^]' cétium, ainsi produit dans le parenchyme de la Graminée, y engendre, diw l'espace de 6-10 jours, unenouvelle forme reproductrice, qui, regardée aulrtWis comme un genre aulonome, avait reçu le nom àîUredo. Aujourd'hui, ceffli''
Cl. 2.] LES CHAMPIGiNaNS, 343
ne désigne plus qu'un appareil reproducteur, Turédo du Puccinia graminis. L'urédo du Puccinia graminis forme des bourrelets linéaires rouges sous l'épidcrme des feuilles et de la tige des Graminées; du mycélium s'élèvent, perpendiculairement Ters l'épiderme, des branches étroitement serrées formant un hyménium, et chacune de ces branches sépare à son sommet une grosse spore ellipsoïdale dont le protoplasma renferme des granules rouges (III, tir, ßg. MO). Après le déchirement de Tépiderme, ces spores d'urédo se détachent, se dispersent et germent après quelques heures sur Tépiderme des Graminées (6g. 471 />), en enfonçant leurs tubes germinatifs dans les ouvertures des stomates. C'est seulement sur les plantes de cette famille qu'elles forment de nouveaux mycéliums d'où procèdent^ dans l'espace de 6-10 jours, de nouveaux urédos. Pendant que le Champignon se maintient ainsi sous sa forme urédo, tout l'été durant, sur les Graminées, et s'y multiplie en nombreuses générations, on commence à voir apparaître, dans les urédos les plus âgés, une nouvelle forme de spores; à côté des spores arrondies d'urédo, il se produit en effet d'autres spores allongées, bicellulaires, qu'on appelle tékutospores (Pig. 170,/// /). Plus tard la formation des urédospores dans ce fruit d'urédo s'arrête complètement, et il ne s'y forme plus désormais, jusqu'à la fin de la période végétative, que des téleulospores (fig. 170, II). Les téleutospores passent rhiver sur les chaumes de la Graminée et ne germent qu'au printemps. 11 s'échappe alors de leurs deux cellules des filaments courts, cloisonnés (fig. 171, A^B) qui produisent immédiatement sur leurs articles terminaux, et à l'extrémité de branches très-grèles, de petites spores, qu'on appelle sporidies. Mais ces sporidies ne développent un nouveau mycélium que lorsqu'elles viennent à la surface des feuilles de ßerberis. Leur germination diffère alors de celle des autres formes de spores en ce que le tube perfore l'épiderme {^i^, 1 71 , C, jrp et t), comme dans les Peronospora^ et le traverse de part en part; parvenu dans le parenchyme, il y forme un mycélium qui provoque ces gonflemenls locaux de la feuille que nous avons étudiés en commençant. Ce mycélium engendre ensuite les spermogonies et les aecidiums.
Si, à rinlérieur de ce cycle de générations alternantes, il y a place pour une fécondation ou pour une conjugaison, c'est probablement sur le mycélium développé à l'intérieur des feuilles de Berberis qu'il faut chercher l'acte sexuel, dont les fruits aecidiens ne seraient que les résultats (1).
(1) ^■lllairinées.— Comme lesUrédinées,1os Ustilaginées sont des Champignons endophytes. On 8&it peu de choses encore sur leur développement.
Leur fructification s'opère toujours dans des organes déterminés de la plante hospitalière et, «aivant les espèces, tantôt à l'intérieur du tissu, tantôt à la surface. Leurs spores ont une membrane épaisse et sont agglomérées en grandes masses compactes où elles se développent de la périphérie au centre. On ne leur cunnalt Jusqu'ici que des spores d'une seule espèce. Les Sorisporium Saponariœ. Usttlogo marina et cnpsuhrum font cependant exception et présentent deux espèces de spores différentes.
En germant, la spore forme toujours on promycélium qui produit des sporidies, à la manière des téleutospores des Puccinia, Les tubes germinatifs grêles issus de ces sporidies pénètrent au niveau du sol dans la tige des plantules hospitalières en voie de germination, et s'y développent en on mycélium qui s'étend, à mesure que la plante grandit, de manière it l'envahir totijours tout entière ; finalement ce mycélium vient fructifier dans des organes déterminés et qui diffèrent suivant l'espèce que l'on considère. Là où il reste à l'état de mycélium, le parasite nuit peu
344 LES THALLOPHYTES. [Cl.î.
III. Basidiomycètes. — Bien que cette division renferme les Ctumpigoons les plus grands, les plus beaux el les plus brillants, c'est précisément chez elle qne la connaissance de la marche du développement laisse jusqu'à ptèsent le plus de lacunes. En face de la richesse de formes que présente rallemace des générations dans la plupart des autres Champignons, en face des phénomènes remarquables qui se passent sur le mycélium des Ascomycèles, il prat paraître étrange que l'on n'ait pas encore réussi à constater ici des propriétés analogues. On connaît, il est vrai, dans leurs traits essentiels, la naissaocedeh plupart des grands réceptacles fructifères sur le mycélium, ainsi que leur conformation ultérieure; on connaît la germination de leurs basidiospores, maisoo ignore complètement le sort qui atteint le mycélium avant qu'il produise ces réceptacles fructifères. Je dois par conséquent me borner ici à quelques indications morphologiques sur le développement de ces réceptacles dans h formes les plus remarquables des Hyménomycètes et des Gastéromycètes (1).
Hyménonyeèfles (2). — Le:^ Hyménomycètes les plus connus et les plus fréquents sont ceux qu'on appelle Champignons à chapeau. Le corps qu'on y regarde habituellement comme le Champignon tout entier est le réceptacle fructifère issu d'un mycélium qui végète dans le sol, le bois ou quelqueautre matière nutritive Ordinairement, mais pas toujours, le chapeau est pédicellé; c*est sur sa face inférieure que s'étend la couche hyméniale, et elle y revètde; prolongements de forme très-variée de la substance même du chapeau Dans les AgûHcus, ces prolongements sont de nombreuses lamelles qui pendent perpendiculairement à la face inférieure, et se dirigent radialement de TinserlioD du pédicellé à la périphérie du chapeau ; dans les Cychmyces, ce sont des lamelles semblables, mais concentriquement disposées; dans les Polyponuti Dœdalea, elles sont anastomosées entre elles en réseau ; dans lesBoUtus^fS^ forment des tubes étroits perpendiculaires à la surface, et serrés côte àcMe;
à la plante nourricière ; mais l'organe où il vient Tructifier est par cela même entièniKB* détruit. Ainsi le Tilletia Cartes détruit Tovule des Graminées et se substitue à lui, saot altérer Tovaire^ produisant ainsi ce qu'on appelle la Carie des Céréales. VVsHIago Maydis et \'V. (^ doUei des Po/ygonum envahissent l'ovaire tout entier, et il en est do môme de VU. urceob rm ^ Carex. Les U, flosculorum et U,antherarum attaquent au contraire lesétaminesdesCotnpoié«»« des Caryopliy liées, empêchent le pollen de s'y développer et amènent la stérilité de la fleor.U» U, Carho et U, destruenf détruisent la fleur tout entière et provoquent la maladie des Céf^ appelée le Charbon. Enfin les Ü. hypodytes, TUUt>a de Bnryana et endophyila détenmD8>^ l'arrêt de développement des tiges, des feuilles et des inflorescences.
te travail d'ensemble le plus récent sur les Ustilaginées est celui de M. Fisclier de WilJ* lieim : Jahrbücher für wissensch. BoUnik, VII, p. 61, 186U. {Trad.)
(I ) 1 rcmclllnf es. — Les Trémellinées croissent sur le bois mort. Leur récepucle fractif'^ est sessile, gélatineux, irrégulièrement étalé k la surface du bois, et recouvert par uabym^ù*^ à basides monospores. Les spores sont sphériques et simples . Par la dessiccation, le Kcepttt^ se contracte et devient dur et membraneux.
En outre, M . Tulasne a décrit dans plusieurs genres de cette famille des spermaties en for"^ d'étroits bâtonnets, naissant sur des filaments épars au milieu de ceux qui produisent les btfi^
{Tmd.)
(3 On rencontre chez quelques Hyménomycètes des spores non produites sur des basidei ^^ dont la nature est encore douteuse; voir sur ce point: db Bart : Horpbol. und Pl»r ^ Pilze, p. 190. — Sur YExobasidium Kncc 'Nit.Hyménomycète très-simple, parasite des IVicti»»«** voir WoRONiN, Fribourg en Orisgau, 1867.
LES CHAMPIGNONS
dans les Fûtulina, ces tubes sont isolés ; dnns les Hydnum, la face inrérieure du chnpeau est garnie de pointes molles qui pendent comme des stalactites, et c'est à la surface de ces pointes que s'étale l'hf méniura ; etc., etc.
Souvent le récepLacle est nu, mais dans il'auLres cas la face inférieure du chapeau est révolue à l'origine d'une membraae qui se décbire plus tard (voiie partiel), ou bien le chapeau et son pédtcelle sont enveloppés en même temps dans une pareille membraae {ooile total), eu bien enfio, dans un petit nombre d'espèces {AmaniCa), ces deux développements ont tien à la fois. Cette Tormation de membranes enveloppantes ou de voiles dépend de l'accroissement d'ensemble du réceptacle Truciirére tout entier. Les Champignons à chapeau nu sont, parleur mode de formation même, gymnocarpes, tandis que ceux dont le chapeau est enveloppé établissent une traosilion vers les réceptacles fructißrea angiocarpes des G>istéromfcëtes(l).
L'Agaricut variecolor (Bg. ili) réalise, à de certains égards, une forme intri-
iqucDt lu purehe dd filamcatk
médiaire entre le chapeau nu et le chapeau pourvu d'un voile total. Son réceptacle naît sur le mycélium, sous forme d'un cône efllié (a et b), composé de
(I) Pour pin» d« déuili »ut ce point, »oIi- m B*»t ï Horplial. und Pbyùol. der PlUe, p. Ifi.
34tt LES THALLOPHYTES. [Cl. î.
filaments parallèles qui s'accroissent tous ensemble par leur sommet (e). De trèsbonne heure on aperçoit déjà une couche externe de fllaments qai entoure le cône tout entier d'une enveloppe lAcbe. Plus lard, Taccroissemenl terminal cesse; sous le sommet, les branches des filaments se tournent vers rextèrioir (//, ///), et forment ainsi le chapeau {IV) dont le bord se développe en direction centrifuge, et sur la face inférieure duquel apparaissent les lamelle<. Pendant que le bord du chapeau s'écarte ainsi du pédicelle, la couche périphérique de filaments lâches demeure tendue de l'un à l'autre, et forme aiosioD voile total rudimentaire (v en IV).
De son côté, le Champignon de couche {Agaricus campestrù) va nous servir d'exemple pour la formation d'un chapeau pédicelle avec voile partiel. La figure 173 montre en A un petit fragment de mycélium très-étendu et anastomosé en réseau (m), sur lequel se développent un grand nombre de réceptacles fructifères. Ceux-ci sont, à l'origine, des corps solides pyriformes (/), composés de jeunes filaments tous semblables. D'assez bonne heure, le tissu filamenteux s'y disjoint au-dessous du sommet en formant une lacune anaalaire (7/,/); à mesure que le réceptacle tout entier s'accroît, cette lacune aérifère s'agrandit de son côté ; c'est sa paioi supérieure qui représente la face inférieure du chapeau et sur laquelle les lamelles hyménial«s rayonnantes proéminent vers le bas (///, /) de manière à remplir la lacune. De la base du réceptacle, les filaments périphériques courent jusqu'au bord du chapeau en formant la paroi extérieure de la cavité aérifère. Le tissu situé au centre de celle-ci s'allonge ensuite pour former le pédicelle(«^, 7 V), pendant que le bord du chapeau s'en éloigne de plus en plus; par là, les filaments situés au-dessoos de la cavité qui renferme les lamelles sont écartés, et se séparent de bas eu haut du pédicelle pour former une membrane ( F, i;), membrane qui s*élend de la partie supérieure du pédicelle, au-dessous des lamelles, jusqu'au bord du chapeau dans l'inténeur duquel ses filaments se prolongent. Quand eoBu, par l'élongation des tissus, le chapeau s'étale horizonlalement, la membrane, le voile, se déchire tout le long du bord et pend comme une manchette sur le pédicelle. (Voir aussi p. 108, fig. 68, Boletus flavidus.)
L'hyménium revêt, comme nous Savons déjà dit, la surface des prolongements lamelliformes, coniques ou tubuleux, de la face inférieure du chapeau. Dans les trois cas , une section transversale tangentielle du chapeau présente à peu près le même aspect, à savoir l'aspect de la figure 174, par exemple, qui est tirée de VAgartcus campestrù, A y représente un fragment d'une section transversale tangentielle du chapeau, h la substance du chapeau, /les lamelles. ß est une portion d'une lamelle grossie davantage pour montrer la course des filaments ; le corps de la lamelle ou la trame, comme on l'appelle, /, estcoffi* posée de séries de longues cellules qui, de la région moyenne, divergent à droite et à gauche, et se dirigent vers les faces de la lamelle; là les article» se raccourcissent, deviennent ronds et forment la couche sous-hyméniale (lA dans B et r}.Sur ces courtes cellules s'insèrent, étroitement serrés les unscoDtre les autres et perpendiculaires à la surface de la lamelle, des tubes claviformes dont l'ensemble constitue la membrane hyméniale (%dans B). Beaucoup de ces tubes demeurent stériles et sont nommés paraphyses^ d'autres forment les
a. 2.] I-ES CHAMPIGNONS. 3*7
spores et sonl appelés bandet. Chaque baside ne produit, dans le cas actuel, que deux spores, mais dans les autres Hyménomycèles elle eu forme le plus souvent quatre. A cet efTel, la baside produit d'abord à son sommet aulaal de branches grêles (>') qu'il nalira de spores ; chacune de ces branches se renOe à son sommet, ce renflement grossit peu à peu et devient la spore («", t""), qui, une fois mûre, se détache de son pédicelle et tombe (O-
En ce qui concerne la formation des tissus des plantes de ce groupe, je ferai remarquer encore que dans le
réceptacle fruclifëre de certains ^
Agarics (iac(üri«s). des filaments isolés et abondamment ramiBés se transforment en vaisseaux laticifËres, d'où s'écoule, quand on blesse le réceptacle , une grande masse de latex.
CiMtfromcfeiea. — La formation des spores s'opère chez les Gasléromycéles comme dans le groupe précédent ; souvent il s'; produit liuit spores sur chaque baside. Mais le réceptacle fructifère y est toujours angiocarpe, c'est- à dire que l'byménium se développe à l'intérieur du réceptacle ordinairement sphérique, ou du moins non divisé au dehors en parties distinctes. C'est par suite de différenciations remarquahlt's opérées entre les diverses couches du tissu, par l'accroissement de certains amas de filanients, ou bien simplement par la rupture de la couche externe appelée pfWdium, que les spores sont disséminées. Nous allons faire comprendre, par deux exemples, les points *'•«■ '"*■ — ^joneiu campeUriâ, rormitian de l'h)iréiiiun> ;
essentiels de ces phénomènes.dont ^,«„" " d/' so'™"' ^'^Ùb-uLrfi^!^'^ ""^rtlrt^^^ respect extérieur est extiaordi- praiopUin». nairement varié.
Développement du réce/itacie fruclifëre des CracibBlam. — C'est dans le groupe élégant des Nidulariécs que je choisis mon premier exemple, le Crucibulum vulgare (I).
Le mycélium de ce Champignon forme un petit flocon htanc de fliaments rameux, qui rampent à la surface du bois. Au centre du flocon, les filaments se
(l]Voy. J. Sacbs: BotaDiKbe Zeilung, iSSS.
3i8 LES THAlLOWiVTKS. [O. ^
reuirent en un nodule arroodi, solide, qui est le premier éUtl du rinpUcle rruclii%re, et qui s'accroît peu à peu pnrsabaseenprenant la forme cylindrique. Les fliameats externes de la pelote arrondie envoient de bonne heure T«n l'extérieur des branches rameuses d'un brun jaunâtre qui la couvrent de poÜswl'és. Pendant que la sphère se transforme un cylindre, il s'en éctiapppe de nombreux filaments bruns dirigés en dehors (flg. 173 t-/) qui forment une couche solidement feuirée, le péridium externe, et, en dehors de celle-ci, une masseseiréede poils rayonnants. Tandis que les parois cellulaires de celte rëginneilent se colorent en brun sombre, le tissu intérieur demeure incolore (.4), son snmmtl s'élargit, les poils qui le recouvrent se séparent et le péridium externe «s» d'exister le long de la surface terminale (llg. t76, ap). Pendant ce temps commence, à l'intérieur du Champignon, la dilTérencialion du tissu; ä l'origine celui-ci est formé de Qlaments Irès-rameux, élroitenienl feutrés, entre lesiiuel«
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