C. 3.] LES CHARACËES. 3SS
surbaissés à l'origiDe (ßg. 199 B, y), mais plus tard Irès-Ionguement étirés, separés par des disques transversaux très-aplalis qui sont les otcuds foliaires. De ces nœuds procèdent, en veriicilles successifs, les folioles ou rayons latéraux ; mais ces verticilles successifs d'un rayon principal sont directement superposés l'un à l'autre, ils n'alternent pas comme font ceux des rayons principaux sur la tige {p dans la figure 200). Chaque feuille commence par un nœud, ou nœud
rgeou.
— En A. \t caalfDu il»
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ilion iodte iSOO).
basilaire (1), par lequel elle s'unit au nœud de la tige, et chaque foliole s'insère de même sur la feuille principale. Ces nœuds basilaires sont les pointa de départ pour la formation de l'écorce, qui recouvre les entre-nœuds de la tige des Chara, mais qui manque aux Nitelia.
B<!Teivppcm«Bt tr vteoree «les Ckara. — Du nœud basilaire de chaque feuille partent deux lobes corticaux morphologiquement individualisés, dont l'on monte et l'autre descend (2) (comparez flg. 199 r, r, r" et flg. 201). Au milieu de chaque entre-nœud, autant de lobes corticaux descendants qu'il y ,1 do feuilles au verticîlle se rencontrent donc avec les lobes corticaux ascendants du verticille inférieur ; le nombre de ces derniers est cependant moindre
(I) La cellule .t, dans la Agure 199 A, peut lussi cependant être regardée romme le premier entre-n<Bud de It feuille t ilors le nœud de la tige ne »«raît toroiri que du di>que médian m partagé en deux par une cloison longitudinale. La conipaniMn avec les Huscinéea «t les Cryptogmues vasculaires conduit aussi k supposer que tout le groupe cellulaire issu de y, z ( r' r", est commun b la tige et k la feuille.
(3) Le premier entre-nœud de tout rimeati et de toute feuille se cortique seulement par les lobes corUcaut qui descendent du nœud suivant.
Sic». — Traim df Bolaniiut. 3^
386 LÏS CHARACÉES. 10-3-
d'une unité, parce que la feuille à l'aisselle de laquelle naît le ramemne produit pas de lobe cortical ascendant. Ces lobes corticaux se soudent enjeinble
feuilla. — a, article tttmm allnleitodili!; y', cellule:
eMe «llule procMtnl : p e« ■ qni r«uni>MDt U fuliole i produit ^Mtre lob« corticaui >Jiiipl«t, et f U foliole oi B, une jeune feuille tout eulüre, *u> da dehon, iiec 11 ■ mejenue d'une d (enllle plu) *);ée, mwi cepeninl encore iiind follïirt de Vi^ dr D.
e nœud buiUln de li bl*li fi - ArtCensKliMlBT"*-'' le coriiul aBliii>iiti'.'£'.>4*
et forment une enveloppe fermée autour de l'entre-nceiid, au milieu duqneli^ s'engrènent en se terminant en pointes alternes. Celte cortication s'opèKdfN
bonne heure que l'enlre-nœnd est déjà corliquéaudébutinémedesoo»il**C ment; les lobes corlicaux suivent ensuite exactement son eitensionlaoïail''""
Ct.. 3.] LES CHAKACÉES. 387
gueur qu'en épaisseur. Chaque lobe cortical croit, comme la tige, par une cellule terminale dont les segments transversaux se subdivisent ensuite en une cellule corticale internodale et en une cellule corticale nodale ; la dernière se partage par des cloisons successives en une cellule interne en contact avec l'entie-nœud de la tige et trois cellules externes dont la moyenne se développe fréquemment en forme d'épine ou de boulon, rappeLmt une feuille; les cellules extérieures latérales du nœud cortical s'allongent au contraire en longs tubes, pour suivre en haut et en bas l'allongement de l'entre-niEud ; de sorte que chaque lobe cortical se compose de trois séries cellulaires parallèles dont la médiane renferme alternativement des cellules courtes et longues, inlernodales et nodales. La corticntion des feuilles, amenée par les folioles, est beaucoup plus simple {br dans la ligure 200).
stlpBlM. — Des nœuds basilaires des Ckara procèdent encore d'autres corps ressemblantà des feuilles et que M. A. Braun appelle de« stipules; ce sont toujours des tubes unicellulaires, tanlAl très-courts, tantôt allongés, qui s'insèrent aussi bien du côté inlérieur que du côté extérieur de la base de la feuille {S dans les Qgures 199 et ïtOI).
•«rnctore «t r«mlfle>Uon dM rhizvïdM. — Les ncBuds sont la source formatrice de tous les membres latéraux des Characées. Les corps radiciformes, Jes rhizoïdes, émanent des cellules externes du nœud inférieurdelaiige principale. Ih cmisistenl en lon^s tubes byalins qui s'accroissent obliquement vers le bas et ne s'allongent que par leur sommet. Ils se forment, au pourtour du noeud,aux dépens de cellules aplaties et s'insèrent ainsi surcedernierpar une base élai^ie; dans les grosses racines, ces bases d'insertion se divisent elles-mêmes plus lard et donnent naissance, surtout sur leur bord supérieur, ft de
petites cellules aplaties qui se prolongent en- ]
suite à leur tour en racines grêles. Ces tubes '
rhizoïdes ne forment qu'en assez petit nombre et loin du sommet vëgêlalif des cloisons transverses, dont la direction est oblique des l'origine. Deux articles successifs s'appuient, en elTet, l'unà l'autre commedeux pieds d'homme
placés semellecontre semelle et en sens inverse, ^..g. in- — «.MtrAättaa Cara franau.-. C'est toujours l'extrémité inférieure de l'arti- ^.«inimiw dw lube m toio da <i«Teclesupérieurqui produit seulelesramiCcations ^^T".' 'i^rtri»«'!^« "d^^" .id^^ (flg. ä02, B); il s'y fait un renOement qui, se «ptrleur h nmiBs [dmprts m. pring>séparant par une cloison et se divisant, pro- •'^™i s™': "? '"'"'■ ^' n«'>"''"iiduit plusieurs cellules qui s'allongent ensuite piumiqup«. en autant de rameaux; ces rameaux sont donc
disposés en loulTes sur un seul côté du rbizoïde priocipaL Les articles tiibuleux des ibizoldes atteignent une longueur qui, de quelques millimètres, peut s'éleverjusqu'a2centimètres,et uneépaiss^eurde 1/40 ä 1/10 de millimètre.
388 LES CHâRACÉES. [Cl. 3.
Propriété lfte^r«les des cellules s cosrmmto pr«topl«sml««M. — Les
Gharacées se distinguent par la grandeur de leurs cellules et par la simplidtè des relations qui existent entre les divers éléments qui contribuent àTédir ficalion du corps entier de la plante. Toutes les jeunes cellules conlieaDeni un noyau, toujours situé à l'origine au centre même du protoplasma qui remplit toute la cavité cellulaire ; toute bipartition de la cellule est précédée par la dissolution de ce noyau primitif et la formation de deux nouveaux noyaux. A mesure que les cellules s'accroissent, il se forme, dans le protoplasma, des vacuoles qui confluent finalement en une seule cavité remplie par le suc cellulaire ; le protoplasma, qui continue alors à tapisser la paroi d'un dép6t épais, commence aussitôt son mouvement de rotation, qui suit toujours le chemin le plus long dans la cellule. Le noyau se dissout vers cette époque, tandis qoe se forment des grains de chlorophylle. A mesure que la cellule s'agrandit, ces derniers s'accroissent aussi et se multiplient par une série de bipartitions répétées. Les grains de chlorophylle {tdhèrent à la face interne de la couche externe, mince et immobile du protoplasma ; ils ne prennent donc aucune part à la rotation qui anime les couches protoplasmiques plus internes. Le protoplasma envoie de rotation se dilTérencie, par les progrès de l'accroissement de la cellule, en une partie fondamentale plus aqueuse et en portions plus pauvres en eau et plus denses; la première parait comme un suc cellulaire hyalin i l'intérieur duquel les autres nagent comme autant de pelotes arrondies, grandes et petites. Gomme ces corps plus denses sont entraînés passivement par le protoplasma hyalin qui tourne, ce que l'on reconnaît à leurs mouvements de culbute, il semble que ce soit le suc cellulaire qui soit animé du mouvement de rotation. Outre ces pelotes protoplasmiques, de formes plus oo moins irrégulières, on trouve encore dans les cellules beaucoup decorpssphériques pourvus d'épines délicates et qui ont été nommés corpuscules ciliés: eus aussi sont des portions de protoplasma.
Le courant possède, comme M. Nägeli l'a montré, sa plus grande rapidité contre la couche pariétale en repos et devient de plus en plus Lent vers Tintérieur; par conséquent les sphères et les pelotes qui nagent dans le protoplasma liquide en rotation culbutent en tous sens, puisque les divers points de leur surface appartiennent à des couches de vitesse différente. Les grains de chlorophylle sont disposés, dans la couche en repos, en séries longitudinales parallèles à la direction du courant et ils sont si étroitement rapprochés qn'ik forment une couche continue; ils ne manquent que le long de ce qu'on appelle les bandes ^interférence (i dans la figure 125). Ces bandes d'interférence sont b ligne le long de laquelle la partie ascendante et la partie descendante du protoplasma cellulaire en voie de rotatiou cheminent en sens contraire, le long de laquelle par conséquent il y a repos complet. Dans chaque cellule, la direction du courant est en relation déterminée avec le sens qu'il affecte dans toutes i^ autres cellules de la plante et par conséquent avec la structure morpbologi<|fl<^ de celle-ci, comme M. A. Braun l'a établi.
Reproduction atcxnée t tubercules, ramrunx à bmse nue, kr»>*^*
proembryouAuires. — C'est encore des nœuds que procède la multipÜ«^^^'^" végétative et asexuée des Characées et cela avec trois modifications différentes :
Cl. 3.] LES CUARACËES. 389
l'des corps lubereuleux, appelés éloiles amylacées dans le Citara itelUgera; ce sont des nœuds souterrains isolés, avec verlicilles foliaires très>raccourcis, d'une élégante régularité, et dont les cellules sont étroitement remplies d'amidon et d'autres substances plastiques ; ils développent de nouvelles plantes par poussée latérale ; 2' les rameaux à base nue, de M. Pringsbeim; ils se Tornient sur les nœuds âgés après l'biver, ou sur les nœuds coupés, à l'aisselle, nonseulement delà feuille la plus âgée, mais aussi des feuilles les plus jeunes du verlicille, et ils diffèrent peu, au fond, des branches normales, dont ils se distinguent principalement par la cortication imparfaite ou nulle de l'entre-nœud inférieur et des feuilles du premier verticille. Les lobes corticaux, qui descendent du premier nœud de ce rameau, se séparent souvent de l'entre-nœud et s'accroissent librement en se recourbant en l'air; les feuilles du verticille inférieur n'y forment souvent pas de nœud ; 3° les rameaux proem- Äryonnatre»; ils s'échappent du nœud <)e la tige à cAté des précédents, mais ils diffèrent essentiellement des ra- ^; fneaux ordinaires, et ils ont la même structure que les proembryons qui procèdent des spores ; comme ces derniers, ils n'ont jusqu'ici été observés que chez le Chara fragilis, par M. PrÎDgsbeim. Une cellule du nœud de la lige s'élève et s'allonge en un tube dont la pointe se sépare par une cloison. Celte cellule terminale continue à s'accroître en se divisant, jusqu'à ce que la pointe du proembryon, formée par elle, ait 3-6 articles. Sous cette pointe, le tube se renfle (ab dans C, fig. 203) et la portion élargie se sépare par une cloison, et forme une cellule que M. Pringsheim nomme cellule fondamentale du bourgeon (flg. 203, C, région comprise enlre v et d). Celle cellule se parUge ensuite, par deux cloisons obliques, en trois cellules, dont la médiane [q) s'allonge en tube comme un entre-nœud, tandis que la supérieure et l'inférieure
CAaro fragilf.
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linale du bourgeon ci i; AflUgroui ITO r<
390 LIlS CHÂIUŒES. [Cl 3.
demeurent courtes. De la cellule inférieure se forme plus tard un nœod radicifère et sans feuilles {d dans les ligures 203 et 198), tandis que la sapérieure, située entre la pointe articulée du proembryon et la cellule allongée ), se transforme en Taxe de la nouvelle génération. A cet effet, elle se renfle en dehors d'un côlé et se partage successivement dans les cellules /, //, /// el o. Chacune des cellules 7, 77, 777 devient, en se divisant, un disque cellulaire, ub nœud de transition, et il y a trois de ces nœuds superposés l'un à l'autre, sans interposition d*entre-nœud ; leurs cellules latérales se développent à droite el à gauche et forment des feuilles incomplètes de longueur diverse. La cellule la plus externe t; (tig.203, C), au contraire, commence une série de segmenlalions pareille à celle d'une branche feuillée normale ; elle est la cellule mère, et en même temps la première cellule terminale de la nouvelle génération, c'esi-àdire de la plante feuillée et sexuée qui va procéder de ce proembryon. La déviation déjà indiquée dans la figure 203 C, s*accuse plus tard, de manière à rejeter en arrière la pointe du proembryon et à lui donner l'aspect d'une feuillenon cortiquée. En outre, le développement ultérieur des feuilles latérales, issues de 7, 7/, 777, s'opère de façon que tous ces membres, y compris la pointe du proembryon, paraissent constituer un même vertici lie ; il en résulte que le bourgeon de la pousse latérale parait occuper le centre de ce faux verlicille (fig. 203 A). Si maintenant l'on compare le corps issu de la germination de Toospore, c'eslà-dire le vrai proembryon, avec la branche proembryonnaire que nous venons d'étudier, on trouve, avecM.Pring?heim, une complète analogie entre leurs diverses
parties constituantes, comme le lecteur s'en convaincra en comparant leUreà lettre les figures 198 et 203. Le proembryon issu de l'oospore possède cependant en plus uu petit nœud vers l'ouverture de la spore, et de ce nœud s'échappe un rhizoîde qu'on appelle la racine principale des Chara (ûg. 198 vc).
ReprodnctioM sexaée. — La reproduction sexuée s'opère dans les Characées au moyen d'organes qui, dans l'état présent de nos connaissances, ne ressemblent, par leur développement et par leur forme définitive, ni à ceux des Thallophytes, ni à ceux des Muscinées ou des autres Cryptogames. Les organes mâles peuvent bien, comme dans toutes les Cryptogames, être appelés aussi anlhéridies, mais les organes femelles ne sont ni des oogones ni des trichogynes, el ils ne sont pas non plus des archégones ; il parait donc convenable de leur donner, pour le moment, avec M. A. Braun, le nom de sporogemme (Sporenknospe) ou mieux, d'après les recherches récentes de M. de Bary, celui de oogefi^ (Ëiknospe), qui du moins n'implique pas de fausse analogie.
Ânlhéridies et oogemmes naissent toujours sur les feuilles. L'anthéridie est toujours l'article terminal transformé d'une feuille (Nitella) ou d'une foliole (Chara). L'oogemme émane, dans les espèces monoïques, tout à côté delanthéridie, du nœud basilaire de la même foliole {Chara), ou du dernier nœud du rayon principal terminé par l'anthéridie {Nitella); dans les Nitella nonoiques, il est donc situé au-dessous; dans les Chara, au contraire, au-dessas ou à côté de l'anthéridie. Dans les espèces dioïques, ces relations de voisinage disparaissent, il est vrai, mais la signification morphologique et la position des organes demeurent les mêmes.
»truetiire des or^ABcs lesnés : ontliérifllefl et ooirenm««' — Considérons
Cl. 3.] LES CHAItACËtS. 391
mainleaant ces deux espèces d'orgaoes, d'abord dans leur état de développemeat complet.
Structure des anlhéridies. — Les anihéridies sont sphériques, ont l/ää 1 millim. de diamètre, et sont colorées d'abord en vert, puis en rouge. La paroi est composée de huit cellules aplaties, dont quatre disposées autour du p61e libre de la sphère sont triangulaires, tandis que les quatre autres di!>posées autour de sa base sont quadrangulaires k face inrérieure plus étroite. Chacune de ces cellules est une portion de l'enveloppe sphérique ; on les appelle écuuons. Dans le jeune âge leur face interne est couverte de grains de chlorophyllequise colorent en rouge à. la maturité, et, comme la face exl«rne en est dépourvue, la sphère parait entourée d'une enveloppe claire el hyaline (fig.
â04. A, a); sur les faces latérales ta membrane cellulaire envoie des replis vers le milieu de chaque écusson qui paraît ainsi lobé radialement. Du centre de la paroi interne de chaque écusson, part une cellule cylindrique qui se dirige vers l'intérieur à peu près jusqu'au centre de la cavité sphérique; ces huit cellules rayonnantes portent le nom de manubries. En outre, la cellule jr^g, ^m. ~ tAura franiHi. - a, régioa laoïcnnc dune twillo i, qui porte l'anthéridle pfnè- •'« une »WhirLilii; a et va oageoimeSpounuduBCfouronMii
tre aussi dans son intérieur ^'^d^f^u^'^'b«"«^'!""'""" J""^^^^^^
entre les quatre écUSSOnS Hiué (gnxi.ciKiranSDfoii). — fi, unejcuneinlMridi» a nec
inférieurs. A l'extrémité ""■ »k^"""' "">" p""' J™™ '*■ "■ '» «""'' ""■•'' ■■* '•
. ... , r«iiill>; H, Ik cellule de réunion entre ccILf-ci et 1pn(CiHlbi»li<re
centrale de chacune des ^^ r«i.ih*ridie ; ( csviw d« eeiiuie. intemvdiio ; ir, ceiiuiei corhuit man ub ries s'ajuste une t>c>le>de li reuille nui). Camparer »ec U figure 111. cellule hyaline, arrondie,
qu'on appelle la lête. Toutes ensemble, ces 25 cellules forment Ja cbarpenle de l'aothéridie. Chaque tSte porte en son milieu six cellules plus petites, ou tètes secondaires, de chacune desquelles procèdent ensuite quatre Ulaments longs et grfiles, flagelliformes, plusieurs fois enroulés sur eux-mêmes el qui remplissent toute la cavité de l'anthéridle (Dg. iOU B). Chacun de ces Qlamenls, au nombre de 192, est composé à son tour d'une série de petits articles discoïdes {D, E, F) dont le nombre varie entre 100 et 200. Dans chacune de ces :20,000 k 40,000 cellules naît un anthérozoïde, c'est-à-dire un lllament grêle enroulé en spirale, épabsi en arrière, qui porte à son extrémité effilée deux longs cils très-fins
LES CRARACÉES.
[Cl. 3.
(fig. 205 G), A la maturité, les huit écussoos se séparent, parce que leur courbure sphérique tend à diminuer sous l'influeiice de la dessiccatioD; lesanlhitozoldes quittent leurs cellules mères et nagent dans l'eau ambiante. LaTaptore de l'anthéridie parait se Taire ordinairement le malin ; les anthéroiDides oagnl pendant quelques heures, parfois m6me jusqu'au soir.
Structure dei oogêmme». — L'oogemmc développé et prêt à fitre féconde ali forme d'un ellipsoïde plus ou moins allongé ; il est supporté par une cellule basilaire courte et qui n'est visible à l'extérieur que dans les Nttetta, et il se compost d'une série asile de cellules, élroitemenl enveloppée par cinq tubes enroulés en , f ■ \^]
Fig. ÎM. — Kùrlla fltxilii. — A. rimi ''«"' de gnmdrur nilartUe i t,«ii1[*'iuiud:t,^"^ — B, partir supérieure d'imr fiiUt M'' '
HK. ÎOÏ. - yilflla flrrltis. - A, nnthvri ilnii raton« ]al«nui cl<- U teu<llr:i,
Ft GlunnilafliKellironi
spirale. Le tout doit être considéré comme une pousse métamorphosée. 1^ cellule basilaire correspond à l'entre-nœud inférieur de l'aie de cette po«**et elle porte une courte cellule nodale de laquelle s'échappent les cinq tutiH enroulés qui correspondent à autant de feuilles verticillées. Au-dessus àt li cellule nodale s'élève, développée d'une façon particulière, la cellule teroi»''
Cl. 3.] LES GHARÂCÉES. 393
du rameau; elle est de forme ovale et très-grande relativement aux autres. A sa base, immédiatement au-dessus de la cellule nodale, il s'en sépare de bonne heure dans les Chara une cellule hyaline surbaissée; à cette même place on trouve dans les Niiella un groupe à peu près discoïde de cellules semblables. La grande cellule terminale de Foogemme contient, outre le protoplasma, beaucoup de gouttes d'huile et de grains d'amidon; sa région terminale seule, ou papille terminale, ne contient qu'un simple protoplasma hyalin.
Les tubes enroulés, riches en chlorophylle, dépassent la papille terminale, et ce prolongement appelé couronne est composé, dans les Chara^ de cinq cellules plus grandes, dans les Nitella de cinq paires de petites cellules, qui se sont déjà dans le jeune âge séparées des tubes par des cloisons transversales. Au-dessus de la papille terminale et sous l'épais couvercle formé par la couronne, les cinq tubes enroulés forment un col autour d'un étroit espace vide ou espace terminal ; ce col est étranglé en son milieu, car les cinq tubes enroulés y proéminent en dedans en formant une sorte de diaphragme à travers la très-étroite ouverture centrale duquel s'opère la réunion des deux parties de l'espace terminal. Ce dernier est fermé en haut par la couronne, mais 4u moment de la fécondation il s'ouvre au dehors, entre les cinq parties constitutives <lu col, par cinq fentes latérales. C'est à travers ces fentes que les anthérozoïdes pénètrent dans l'espace terminal, maintenant rempli d'une gelée hyaline, pour se rendre de là dans la papille terminale (probablement dépourvue de membrane) de l'oosphère, c'est-à-dire de la cellule centrale ou cellule ierminale de l'oogemme.
Après la fécondation, les grains de chlorophylle de l'enveloppe prennent une couleur jaune rouge&tre; la paroi des tubes en contact avec l'oosphère s'épaissit, se lignifie et se colore en noir. L'oosphère, maintenant transformée «n oospore, se trouve donc entourée par une enveloppe dure et noire, avec la- ^j[uelle elle se détache, pour germer à l'automne ou seulement après l'hiver.
DéTeloppement de« organes sexués i aathéridies et oog^emmefl. — Il noUS
reste maintenant à étudier encore le mode de développement des anthéridies «t des oogemmes.
Développement des anthMdies. — La formation successive des cellules qui composent Tanthéridie a déjà été décrite par M. A. Braun sur les Nitella syncaiy a €t Chara Baueri; elle s'y opère essentiellement comme dans les Nitella flexilis et Chara frayilis.
Dans les Nitellay c'est l'article terminal de la feuille (rayon principal d'un veriicille), qui devient Tanthéridie ; la feuille la plus Âgée forme d'abord son anthéridie, les autres ensuite par rang d'âge; ces anthéridies se reconnaissent déjà dans la toute première jeunesse du verticille. La figure 207 A représente une -coupe longitudinale à travers le sommet d'une branche dont t est la cellule terminale; le dernier segment formé par celle-ci s'est déjà divisé par une cloison en une cellule mère nodale K et une cellule internodale sous laquelle se trouve le nœud de la tige avec son dernier verticille foliaire; b est la plus jeune feuille de ce verticille, 6& le nœud basilaire de la feuille la plus âgée qui se compose déjà de plusieurs segments /, //, III. Enfin a est l'article terminal de cette feuille en voie de transformation en anthéridie. Pendant que se forme
»94 LES CHAnACÉES. [Ci. 3.
laspbbre SDthéridienne, la Teuille subit eacore des changements ullèricnre que noas signalerons tout d'abord. Le segment SU (fig. 307 A), devienl lepitaiier
entre-nœud de la TeuÜle, //devient uu nœud qui développe dans Cel/fleslolioles latérales nb. La cellule / se divise en deux (C en /) dont l'inférieure demeure courte, tandis que la supérieure se «■ m développe en forme de flacon f dans les fi-
gures 207, DetiOS.
La cellule mère spbérique de l'aDlb^riiliF (A, a) se divise d'abord, par une cloisonwlicale passant par l'axe de la branche, e>i deux bémisphëres, puis par une stmi' cloison verticale perpendiculaire ä la f"' mière en quatre quartiers, enfin par«"" troisième cloison horizontale perpeoiliciilaire aux deux précéilenles en builocbalsl,a coDlracUon par la glycérine monlred»'rement que, lors de chacune de cesdiiisioi^' le corps prolop'asmique est tolalemeal pirlagé avant l'apparition de la cloison de cellulose (llg. 207 B) ; mftme la seconde dW\m a déjà eu lieu, que la cloison n'est pasencof« formée entre les deux moitiés issaeii de I> première el il arrive que l'on peut conlracter les quatre quadrants sans pouvoir aper- M.td^ déT.ioi.K"'™' pi" ""«(gTQ«. M^renlre eux trace de cloison; daos u (iitiron son foi.;. flgurc 207, fi, la troisième division vienl *
s'opérer, la deuxième cloison perpendiculaire est déjà formée, les deux quadrants visibles y sont déjà dirisés, nuis sans qu'il y ait encore entre eux de cloison horizontale. La figure aOT-*!"montre en perspective les buils octants avec leurs noyaux. Ensuite, chaque octant se partage d'abord en une cellule externe et en une
Gl. 3.] LES CHARACËES. 395
cellule iaterne (ßg. 207 e), puis cette dernière se divise encore une fois (Z>), de sorte que maintenant chaque octant comprend une cellule externe, une cellule moyenne et une cellule interne (Z), «, m, i). Jusqu'à présent la sphère est solide et toutes les cellules y sont en contact intime; mais maintenant commence un accroissement inégal des cellules, et cette inégalité amène la formation d'espaces intercellulalres (ßg. 208). Les huit cellules externes (e) sont les huit jeunes écussons dont les parois latérales présentent déjà de bonne heure les replis dont nous avons parlé ; elles s'accroissent en direction tangentielle plus fortement que les cellules internes et par conséquent la* surface de la sphère s'agrandit plus vile que son contenu. Les cellules moyennes (m), qui forment les manubries, demeurent soudées au centre des écussons, mais sont séparées l'une de l'autre par l'accroissement tangentiel de la région latérale des écussons ; elles se développent lentement dans le sens du rayon. Enfin la cel« Iule interne (0 de chaque octant s'arrondit et devient la tête.
De son côté, la cellule /de la figure 207 /> s'accroît aussi rapidement, s'insinue à rintérieur de la sphère entre les quatre écussons inférieurs, et devient une cellule en forme de bouteille, au sommet de laquelle s'appuient les huit têtes centrales. La figure 208 représente, en coupe longiludinale, une anlhéridie parvenue à cet état de développement. Là où les parois des têtes confinent aux espaces intercellulaires remplis de liquide, elles poussent des rameaux (e) qui se séparent par des cloisons transverses et se ramifient à leur tour ; ces dernières branches s'allongent par accroissement terminal et se partagent en même temps par de nombreuses cloisons transversales. Les articles inférieurs s'arrondissent et deviennent les têtes secondaires sur lesquelles s'insèrent les filaments cylindriques dont les articles discoïJes sont les cellules mères des anthérozoïdes. (Comparez la figure 208 avec la figure 205 B.)
Les anthéridies du Chara fragiUs naissent par métamorphose des rayons latéraux qui forment l'étage le plus inférieur d'une feuille ou d'un rayon principal, et, comme le montre la figure 210, le développement progresse vers le bas. La succession des cellules et leur accroissement ne présentent, par rapport aux Ntiellay aucune difi^érence notable ; le pied en forme de bouteille s'insère ici sur une petite cellule encastrée entre les cellules corticales et qui est la cellule centrale du nœud basilaire de la foliole latérale transformée ; d'après M. A. Braun, cette cellule se retrouve aussi dans les folioles stériles, mais je ne Vy ai cependant pas rencontrée.
Développement des anthei^ozoîdes, — Les filaments flagelliformes, où naissent les anthérozoïdes, ne s'allongent pas seulement à leur sommet, mais aussi par accroissement intercalaire, ce qu'atteste Texislence, dans les jeunes filaments, d'articles plus allongés pourvus de deux noyaux entre lesquels il ne s'est pas encore formé de cloison (fig. 205 c). A mesure que les filaments s'allongent, leurs divisions deviennent plus nombreuses, jusqu'à ce qu'enfin les articles prennent la forme de disques transversaux assez étroits. La transformation ultérieure du contenu des cellules mères ainsi constituées progresse ensuite du sommet du filament vers sa base ; la formation des anthérozoïdes est basipète dans chaque filament. Au début, le noyau occupe le centre de la cellule mère, plus tard il se place contre une cloison transverse; puis tous les noyaux disparais-
3«C LES CHARACËES. [0.3.
sent et leur substance se mêle à celle du prolophsma qui forme in milieu de la cellule mère une pelote discoïde entourée d'un liquide hyalin (£, Ig. 305); c'est de cette pelote que procède l'anthérozoïde. Schacht a émis suret point une opinion opposée (Die Spermatozoîden im Pflanzenreich, ]861, p. 30).L'nthéroEoIde commence déjà à tourner à l'intérieur de la cellule nïre, dmtil g'échnppe lors de la déhiscence de l'anthéridie. Son filament cilié faitdiub IVùtlia ä-3 tours de spire, dans les Chara 3-4 tours; son extrémité postéritore renQée contient quelques granules brillants.
Développement des oogemmes. — Le développement des oogemmes a élé déciit avec détail par Al. A. Braun; je l'ai étudié démon côté sur les NiteUafleiilâH Chara fragiUt.
Dans le Nilella fiexilâ, l'oogemme procède du nœud Toliaire situé au-dessous de l'anthéridie (flg. 206 B et C), mais il se forme beaucoup plus tard qw celle-ci. La figure 209 A montre un très-jeune oogemme, dont le piediporli
la petite cellule nodilc
sur laquelle s'însèreDtb
cinq jeunes tubes de loi-
veloppe A," on ne voit (î»
deux de ces tubes ist
celle section lonpUidi-
nale. Ason leur, la cellul'
nodale porte la cellule Iff
minale s de la paasseqn'
" représente l'oogeraine. B
^ montre ud état de itétf
loppement plus inntt.
oii la première des cei-
V,- -un - iwmIu k™.-iii j,- Uu .'iiiniv du \,uiiii iicrili, mir !,■ ^'^'^ appclécs par M. *■
loii^) ; irrois. ra.iron 300 foi« ; j: \n rc-i!iii™ rtitwiip!, Brauu cellulcs ritt(v»
est déjà formée (j),**™
la partie supérieure de chaque tube de l'enveloppe s'est aussi déjà dirisee
par deux cloisons transverses ; ces deux cellules courtes sont ensuite souln^
par l'accroissement intercalaire des tubes, au-dessus du sommet de licdinK
terminale et elles forment la couronne K dans C et D. De ces courtes eello''*
ainsi surélevées, l'inférieure forme un prolongement dirigé vers le bas, axusf
on le voit dans les figures C et D, et tous ensemble les cinq prolongements fw-
sliluent une sorte de nasse ouverte vers le bas. C'est plus tard seulemeDl q"
commence la torsion spiralée des tubes de l'enveloppe, dont les touisderiffl-
nent de plus en plus surbaissés, tandis que la cellule terminale de l'oogeniK'
s'élargit noiablement et se transforme en une oosphère (Qg. 206).
Le développement et la fécondation de l'oogemme du genre Cham onl''^ tout récemment décrits en détail par M. de Bary sur le Chara fab^^'^ aussi, l'oogemme se compose, dès son premier état de développemeat,il>"" rangée axile de trois cellules superposées et de cinq rangées de deux ceU»*^ formant enveloppe autour de la première. La cellule inférieure de la rug« axile est la cellule nodale, la seconde demeure ici aussi pelile, incolort, (
Cl. 3. ] LES CHARACÉES. 307
correspond à la première cellule réversive des Niielia ; elle est aussi, comme le montrent les dessins de M. de Bary, séparée, par une cloison un peu oblique, de la base de la cellule terminale, qui est le troisième article de la rangée axile. Presque sphérique à Torigiiie, la cellule terminale prend d*abordla forme d'un étroit cylindre, puis devient ovoïde. Jusqu'à ce qu'elle ail acquis sa dimension définitive, elle est revêtue d'une membrane mince et très-délicate ; dans son protoplasma s'amassent des gouttes d'huile et des grains d'amidon, mais son sommet demeure entièrement libre, et constitue une papille terminale transparente, finement granuleuse, destinée à recevoir l'action fécondante; la cellule terminale de l'oogemme est alors devenue une oosphère. Les cinq tubes de l'enveloppe sont, dès le début, étroitement appliqués contre la cellule terminale ou l'oosphère, et quand chacun d'eux s'est divisé, environ à mi-hauteur, par une cloison transverse, les cellules supérieures ainsi séparées viennent à leur tour se réunir complètement au-dessus de la cellule terminale. Cette fermeture absolue de l'enveloppe se trouve déjà opérée, tout au moins dans le Chara fœdda, avant que la cellule réversive se soit encore séparée de la cellule terminale. Les cinq cellules supérieures des tubes de l'enveloppe sont tout d'abord aussi hautes que les inférieures, car la cloison qui les sépare se forme à peu près à mi-hauteur de l'oosphère ; mais, à mesure que celle-ci se développe, les cinq cellules inférieures s'allongent seules en longs tubes qui, d'abord droits, s'enroulent plus tard en spirale autour de l'oosphère. Les cinq cellules supérieures, soulevées ainsi à une certaine hauteur au-dessus du sommet de l'oosphère, forment la couronne. Entre la couronne et le sommet de l'oosphère, les cinq tubes de l'enveloppe s'accroissent en épaisseur vers l'intérieur en formant tous ensemble, au-dessus de la papilbe terminale de l'oosphère, un épais diaphragme percé au centre et qui sépare l'étroit espace situé au-dessous de la couronne de l'espace plus étroit encore situé au-dessus de l'oosphère. Les cellules de la couronne forment, au-dessus de l'espace supérieur, un couvercle fermé, et les deux espaces sont en communication par l'étroite ouverture du diaphragme. M. de Bary a trouvé la même chose dans les Nitclla,
Aussitôt que l'oogemme a atteint sa dimension définitive, la petite cavité située au-dessus du diaphragme se trouve surélevée et rendue plus spacieuse par l'allongement de la portion des tubes comprise entre la couronne et le diaphragme. M. de Bary nomme col cette région de l'enveloppe tardivement accrue; c'est le long de ce col que les cinq tubes s'écartent alors latéralement Tun de l'autre en formant au-dessous de la couronne et au-dessus du diaphragme cinq fentes longitudinales. Par ces fentes, les anthérozoïdes pénètrent en grand nombre dans l'espace terminal qui est rempli d'une gelée hyaline. Qu'un ou plusieurs des anthérozoïdes ainsi introduits parviennent jusque dans l'oosphère elle-même, on peut d'autant moins en douter, qu'à celte époque la papille de l'oosphère est revêtue par une membrane cellulaire très-ramoilie, ou peut-êlre même n'en possède-t-elle plus du tout ; il suffit en effet de lu plus légère pression pour refouler son contenu dans Tespace terminal. Il est donc démontré que la cellule terminale de l'oogemme est bien réellement l'oosphère des Characées.
lÂeu de développement et valeur morphologique de l'oogemme. — La des-
3S8 LES CIIARACËES. [Ol. 3.
cription donnée par M. A. Braun du lieu morphologique où »e déreloppe l'oogemme des Ckara est enlièremeiil confirmée par notre ligure 210 h. Pour llxer les idées, disons d'abord que cetlA figui-e représente en conpe limgitudinale la parlie infi^rieure d'une jeune feuille fertile du Chara fragilit, »ec la portion de tige où celle feuille est insérée el son bourgeon aiillaire^nKl la moitié de la cellule nodale de la lige, ■ son entre-nœud supérieur, l' son entre-noeud inférieur; (r un lobe cortical descendant, y un lobeascpndaDt;ir'
le lobe cortical descendint de notre feuille appliipie contre l'enlre-nœud inférieur, rk un nœud iia lobe; i" est le premier otrc-nœud du bourgmi axillaire qui repose surli celiulen.crllNlequJréiuiil le nœud delà ttgemacHle nœudbasilairedelareuilic.
La feuille nous montre se trois entre- nœuds inlfrieurs z, z, : encore trècourU, car ils atleiailml plus lard 6 à8 fois celte longueur; ilssontsépiré!
parles cellules nodalisf»liaires w, w; v, v sont les cellules qui réunisfol k noeud foliaire avec le nœwl basilaire de la foliolepxir la racedorsaledelaleiiiUr:
a sont les cellules correpondantes sur li hteiolerne de la feuille; ir 't* lobes corlicaui de li feuille, dont il part, i^'
iFilf ). 5, pirtie inrtritun d'une feuille >l«rile uu bruche montent et deul qi" '■'*
uiiiùre. Toutade». en eoupc leuGiiikiiuie. cendeiit; seulement, l'n-
tre-nœud le plus infénî"' de la feuille n'est enveloppé que par des lobes descendants; àcolèiie<^ derniers se trouve la stipule S. xx sont les lübes corlicaux descendants« la face interne de la feuille, face sur laquelle les folioles sont Inu^mées en antbéridies aa; les lobes corticaux ascendants manquent sur tn" face, parce que du nœud basilaire de chaque foliole s'échappe un oo^"»"'- (Comparer ici la figure 204, A et B.)
Ceci posé, voici comment M. A. Braun explique la formation de l'oogeniK' {loe. cit., p. 69). Comme la branche s'échappe du nœud basilaire de la f«ii"''
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l'oogemme s'échappe du nœud basilaire d'une foliole, foliole qui dans le Chara fragilis est transformée en une anthéridie ; comme la feuille qui porte une branche ne produit pas de lobes corticaux ascendants, de même ces lobes manquent à la foliole qui porte à son aisselle un oogemme ; comme, sur la tige, c'est toujours la première feuille d'un verticille qui produit la branche à son aisselle, sur la feuille c'est aussi la première foliole du verticille, la foliole interne, qui donne naissance à l'oogemme. Le nœud basilaire de Tanlhéridie du Chara fragiUs n'a pas seulement, d'après M. A. Braun, quatre cellules périphériques, comme celui des folioles stériles, mais bien cinq cellules : une supérieure impaire qui naît la première, deux latérales qui viennent après, et enfin les deux inférieures qui se développent en dernier lieu. De ces cinq cellules, ce sont seulement les deux inférieures qui développent des lobes corticaux foliaires, la supérieure, celle qui manque au nœud basilaire des folioles stériles, est la cellule mère de l'oogemme; mais les deux latérales se développent en folioles qui s'interposent entre l'anthéridie et l'oogemme (voir fig. 204, ß"), folioles que M. A. Braun appelle braciéoks.
La cellule mère de l'oogemme, dont la position se trouve ainsi fixée, s'accroit ensuite à l'aisselle de l'anthéridie et se divise, par une cloison transverse, en une cellule supérieure externe et en un segment qui, à son tour, se partage, par une cloison parallèle à la première, en deux disques superposés (sATdans la figure 210, ^4). Le disque inférieur ne se segmente plus, il forme le pied de l'oogemme et correspond au premier entre-nœud d'une branche; l'autre a la nature d'une cellule nodale et se divise, par des cloisons tangentielles, en une couronne de cinq cellules périphériques et en une cellule centrale {SK') ; les premières sont les origines des cinq tubes de l'enveloppe^ qui sont ainsi, par leur mode de formation même, autant de feuilles.
