TROISIÈME GROUPE

LES MUSGINEES

AlimrwMnem de« ir^BéFatioBs. — Les Hépatiques et les Mousses, que l'on comprend ensemble sous le nom de Muscinées, se distinguent par une alternance de générations très-fortement tranchée. Tantôt la spore, en germant, produit directement une génération sexuée, abondamment pourvue de chlorophylle et se nourrissant elle-même, comme dans la plupart des Hépatiques; tantôt elle donne d'abord un thalle confervoïde appelé proembryon ou protonéma, d'où cette génération sexuée procède ensuite par poussée latérale, comme dans quelques Hépatiques et dans toutes les Mousses. Dans l'organe sexué femelle de cette première génération naît, à la suite de la fécondation et comme une génération nouvelle, un corps de forme toute différente, exdiisivement destiné à produire des spores par voie asexuée. Sans ôtre rattaché à la génération précédente par un lien organique , ce corps est cependant nourri par elle et il parait même, au premier coup d'œil, n'en être que la fructification \ aussi Ta-t-on souvent désigné sous le nom de fruits ou encore sous celui de sporange. Cependant, comme il constitue un organisme d'une espèce tonte particulière, il me paraît utile de lui donner un nom particulier et tel qu'il exclue toute fausse analogie; je propose donc de l'appeler «/Toro^on^.

(SénéFatioii sexuée t appareil véi^iatif, an'théridies et arcMégwBca. —

Appareil végétatif , — La génération sexuée des Muscinées, issue de la spore immédiatement ou par l'intermédiaire d'un proembryon, est tantôt an thalle aplati, dépourvu de feuilles, comme dans beaucoup d'Hépatiques, tantôt une tige grêle, feuillée, et souvent pourvue de nombreuses ramifications, comme dans certaines Hépatiques et toutes les Mousses. Dans les deux cas, qui sont d'ailleurs reliés par d'insensibles passages (1), il se forme ordinairement de nombreux poils radicaux qui fixent le thalle ou la tige feuillée à son support nutritif. Cet appareil végétatif atteint quelquefois à peine i millimètre de longueur ; mais ailleurs il s'élève en formes abondamment ramifiées, qui acquièrent 10 à 30 centimètres de longueur, et même davantage. C'est seulement dans quelques-unes des plus petites espèces, que sa durée est limitée ï

(I) Vu la grande ressemblance du vrai thalle sans feuilles de certaines Hépatiqoes aTec J^ tiges thalloideä, pourvues de feuilles sur leur face inférieure, d'autres plantes de cette famiUf , il serait utile de conserver pour les deux formes l'ancienne expression de fronde. Fronde désignerait ainsi tout aussi bien un vrai thalle, celui de VAnihoceros par exemple, qu'âne tige thalioïde comme celle des Marchant ta.

Gr. 3.] LES MUSCINÉES. 401

quelques semaines ou à quelques mois, le plus souvent elle est, pour ainsi dire, indéfinie ; alors le thalle ou la tige feuillée s'accroît incessamment par sa pointe ou par un procédé de renouvellement qu'on appelle innovation^ tandis que les parties les plus âgées meurent progressivement. Il en résulte aussi que les diverses branches se trouvent peu à peu séparées en autant de plantes autonomes, et cette circonstance, jointe à la multiplication par pf'opagules, stolons, bourgeons caducs, jointe à Isl transformation des poils radicaux en proembryons (chez les Mousses), etc., non-seulement contribue à accroître extraordinairement le nombre des individus issus de reproduction asexuée, mais encore est la cause prochaine du mode de végétation de ces plantes par grandes sociétés. Beaucoup de Mousses notamment, môme celles qui ne fructiûent que rarement, peuvent de cette façon former un épais gazon, qui s'étend sur de grandes étendues de terre {Sphagnum, ffypnum, Mnium).

Les organes sexués portés par cet appareil végétatif sont des anthéridies et des archégones .

Anthéridies. — L'anthéridie mûre est un corps plus ou moins longuement pédicellé, sphérique, ellipsoidai ou claviformc. L'assise formée par les cellules extérieures constitue une paroi en forme de sac, tandis que les cellules internes, petites, très-nombreuses et étroitement serrées, développent chacune un antlférozoîde. La paroi de l'anthéridie se déchire au sommet pour mettre les anthérozoïdes en liberté. Ceux-ci sont des Qlaments enroulés en spirale; leur extrémité postérieure est renflée, leur extrémité antérieure, au contraire, est finement effilée et porte deux longs cils grêles, dont les battements provoquent le mouvement de l'anthérozoïde.

Archégones. — L'organe femelle que, depuis M. Bischoff, l'on nomme arche" gerne j est, au moment de la fécondation, une sorte de bouteille insérée sur une base étroite, renflée dans sa partie inférieure et prolongée en haut en forme de long col. C'est dans la partie renflée que se trouve enfermée la cellule centrale, dont la masse protoplasmique, en se contractant et s'arrondissant, constitue l'oosphère. Au-dessus de cette cellule centrale commence une rangée de cellules qui traverse le col suivant son axe, et qui se prolonge jusqu'au-dessous des cellules qui le terminent et qu'on appelle ce/Zu/esopercu/atre^. Les cellules de cette rangée axile sont, avant la fécondation, désorganisées et transformées en un mucilage qui, en se gonflant, dissocie les quatre cellules operculaires du col ; ainsi se forme un canal ouvert au dehors, qui s'étend jusqu'à l'oosphère et permet aux anthérozoïdes d'y pénétrer. Celte rangée cellulaire axile, transformée en mucilage, que l'on rencontre encore dans i'archégone des Fougères, mais qui se réduit dans celui des Rhizocarpées et des Lycopodiacées à une seule cellule rudimentaire, peut, à cause de sa fonction, être appelée rangée de canaly tandis que daus les deux dernières classes, il n'y a plus qu'une cellule de canal.

Diverse valeur morphologique de l'anthéridie et de Varchégone. — Les organes sexués des Muscinées ont une très-grande diversité d'origine, et cette considération a une importance majeure. Dans la fronde de la plupart des Hépatiques, ils naissent au-dessous du sommet végétatif et simplement aux dépens de cellules superficielles du thalle, ou de la tige thalloïde rampante, ou de certaines branches métamorphosées^ G«mme dans les Marchantiées. Mais dans les Hépatiques

Sachs. — Traité de Botanique. ^^

402 LES MUSCINÉES. [Gn. 3.

feuillées, comme les Jungermanniées, aussi bien que dans les Mousses, nonseulement les anthéridies, mais encore les archégones peuvent procéder, soit de la cellule terminale de la branche, soit des segments de celte cellale; dans le dernier cas, ils peuvent affecter la position des feuilles, ou des rameauxlitéraux, ou même des poils. Ainsi, les anthéridies paraissent comme des poils métamorphosés à Taisselle des feuilles dans les Radula^ comme des branches métamorphosées dans les Spkagnum, comme productions terminales etenmeme temps comme feuilles métamorphosées dans les Fontinalü. De même le premier archégone d'un rameau fertile A'Andrœea et de Radula procède de la cellule terminale, les autres des derniers segments de cette cellule, et il eiresl probablement encore ainsi dans les Spkagnum.

Enveloppes florales : périchèze^ périanthe. — Anthéridies et archégones sonl ordinairement produits en grand nombre et étroitement rapprochés. Dans les Hépatiques à fronde, ils sont souvent enveloppés par une excroissance ullérieure du thalle; dans les Junger manniées feuillées et les Mousses, pinsieurs archégones sont d'ordinaire entourés par une enveloppe formée de feuilles et qu'on appelle péricheze ; c'est une sorte de fleur femelle. Dans les Mousses, il en est le plus souvent ainsi pour les anthéridies (fleur mâle), et parfois le même périchèze enveloppe un mélange d'archégones et d'anthéridies (Qeur henni' phrodite), tandisque les anthéridies des Jungermannia et des 5/^Aa^nttm demeurent isolées. On rencontre fréquemment, surtout dans les formes feuillées, à rintérieur de la fleur femelle et de la fleur mâle, entre les organes sexués, des filaments articulés ou d'étroites lames cellulaires foliacées, qu'on appelle parophyses. Outre le périchèze, on trouve encore dans les Hépatiques, jamais dans les Mousses, une seconde enveloppe florale, née tardivement autour de la base des archégones, sous forme d'un bourrelet qui les enveloppe finalement duo ac ouvert : on TappellQ périanthe.

«énéntioB AMxnéei sporogroBe, spores. — La génération asexoée, lespo* rogone, naît dans l'archégone môme, aux dépens de l'oosphère fécondée el devenue une oospore. Cette oospore, une fois formée, se développe immédiatement el, par des divisions cellulaires répétées, elle se transforme d'alwrd en un embryon ovoïde, qui s'accroît ensuite par le pôle tourné vers le col delar* chégone, pôle qui devient son sommet. La forme définitive qu'acquiert ce corps est très -différente dans les diverses divisions de ce groupe. Dans les types les plus inférieurs, dans les Ricda^ c'est une sphère dont la couche cellulaii« externe forme la paroi, tandis que toutes les cellules internes produisent des spores. Dans tous les autres cas, le sporogone se différencie extérieurement» un pédicelle mince inséré dans le fond de l'archégone et même enfoncé dans le tissu sous-jacent, et en une capsule tournée vers le col de l'archégone el<pi produit les spores ; mais, outre les spores, il se forme encore, dans la capsju^ de la plupart des Hépatiques, de longues cellules à paroi munie de baodes d'épaississement spiralées, cellules que Ton appelle élatères.

La différenciation intérieure de la capsule est d'ailleurs très-diverse suit>û les genres et elle acquiert, notamment chez les Mousses, un très-haut degré de complication. Pendant que le sporogone se développe, la partie renflée deUf' chégone s'accroit aussi; par une abondante multiplication de ses cellules coo*

Gh. 3.] LES MUSCINÉES. 403

stitiitives, elle se dilate en enveloppant le jeune sporogone; en cet état on la désigne sous le nom de coiffe. La manière dont se comporte cette coiffe est très-caractéristique pour les grandes divisions de. ce groupe. Dans les Hépatiques inférieures (Ricciées), le sporogone demeure indéfiniment enfermé dans sa coiffe ; dans les Hépatiques supérieures, il ne s'en échappe qu'après la maturité des spores, parce qu'alors son pédicelle s'allonge brusquement, et qu'à travers la coiffe déchirée, la capsule vient au jour pour amener la dissémination des spores; la coiffe entoure la base du pédicelle du sporogone comme une sorte de calice membraneux. Dans les Mousses typiques, au contraire, le jeune sporogone prend d'abord la forme d'une quenouille allongée dont le sommet, bien avant l'achèvement de la capsule^ exerce sur la coiffe une forte pression ; celle-ci se déchire donc à sa base et se trouve soulevée en l'air de diverses façons par le sporogone, dont le pédicelle, profondément enfoncé à sa base dans le tissu de la tige, est entouré par lui d'une sorte de gaine appelée vaginule.

Les spores des Muscinées naissent quatre par quatre, et par une double bipartition, à l'intérieur de cellules mères, qui se trouvaient d'abord réunies en tissu entre elles et avec les autres couches cellulaires de la capsule, mais qui se sont isolées avant de produire les spores. Le nombre des cellules mères et la place qu'elles occupent dans le sporogone dépendent essentiellement de la différencia« tion interne de ce corps. Les spores mûres ont une mince cuticule pourvue de petites excroissances (exospore), et qui, à la germination, est déchirée par la couche interne de la membrane (endospore). EHIes renferment, outre un protoplasma incolore, des grains de chlorophylle, de l'amjdon et de l'huile grasse.

Dilrérenciatiola du tiira. — La formation du tissu des Muscinées est trèsdiverse, et sa différenciation, quoique plus marquée que dans les Algues, est cependant moins accusée que chez les Cryptogames vasculaires. On n'y rencontre pas de faisceaux vasculaires; seulement, dans la tige et dans la nervure des feuilles des Mousses les plus parfaites, on voit se différencier un faisceau axile de cellules allongées que l'on pourrait regarder comme une faible indication du système librovasculaire. Au contraire, les Marchantiées sur la face supérieure de leur tige thalloîde et les Mousses à la surface de leur capsule possèdent un épiderme nettement différencié, qui forme ordinairement aussi des stomates.

Les parois cellulaires des Muscinées sont en général solides, fréquemment épaisses, coriaces et élastiques, et, dans ce cas, colorées en brun, en beau rouge ou en violet. La tendance à la transformation des membranes en mucilage ou en gelée, si commune chez les Thallophytes, ne se rencontre pas chez les Muscinées, sil'on excepte toutefois certains phénomènes qui ont lieu dans les cellules mères des spores. Diverses formes d'épaississements localisés n'y sonl pas rares, notamment dans la capsule sporifère, comme on le voit par les rubans spirales des élatères des Hépatiques, ainsi que par l'épiderme et le péristome de l'urne des Mousses.

»ivisloB du irroupe en deux classes. — Avant de passer à l'étude plus détaillée des deux classes qui composent le groupe des Muscinées, c'est-à-dire des Hépatiques et des Mousses, nous allons résumer d'abord les caractères généraux du groupe tout entier, puis les caractères spéciaux des deux classes qui le constituent.

404 LES MUSCINÉES. [Gr. 3.

Caractères ipénéraux des MuseiBées. — Hk génération sexuée procède de la spore, ordinairement après la formation transitoire d'un proembryon. C'est elle qui, douée d'une \ie le plus souvent longue et d'une nutrition indèpeadante, constitue l'appareil végétatif de la plante, appareil qui se compose^soil d'un thalle aplati dichotome, soit d'une tige thalloîde, soit d'une tige filamenteuse pourvue de deux ou de plusieurs séries de feuilles. Il ne s'y produit pas de véritables faisceaux fibro-vasculaires, Excepté dans les thalles les plus »mpies, les archégones et les anthéridies sont des corps pluri-cellulaires pédicellés et libres, mais qui, par un gonflement ultérieur du tissu environnant, s'ytroovent parfois enfoncés plus tard. La cellule centrale du ventre de l'archégo« • rajeunit sa masse protoplasmique et la transforme en une cellule primordiale qui est l'oosphère. Les anthérozoïdes sont des filaments enroulés en hélice ou en spirale et munis de deux cils à leur pointe antérieure.

La seconde génération, la génération asexuée, le sporogone résulte du développement sur place de l'oospore, à l'intérieur du ventre de l'archégonc, qui s'accroît activement en môme temps et se transforme en une coiffe. Ce sporogone est nourri par la plante sexuée dont il parait au dehors n'être qu'une dépendance; il n'est pas autonome. Habituellement use compose d'une capsule pédicellée, dans laquelle il y a toujours (excepté dans VArchidium) un grauil nombre de cellules du tissu qui se transforment en cellules mères des spores; ces cellules mères subissent deux bipartitions successives et produisent chacune quatre spores.

1. Caractèreii particuliers des H^-patlques. — La génération sexuée procède de la spore, soit directement, soit parTintermédiaire d'un petit proembiyou rudimentaire. Elle se développe tantôt en un thalle aplati ramifié en dicholonüe, tantôt en une tige thalloïde, tantôt enfin en une tige Oliforme-portant deuxàtrois rangs de feuilles. Cet appareil végétatif est habituellement étalé et appliqaéà la surface du sol ou de quelque autre support et, même quand il constitue une tige libre, la tendance de cette tige à former une face supérieure et une face inférieure est nettement exprimée; son accroissement est donc toujours décidément bilatéral.

La seconde génération, le sporogone, demeure jusqu'à la maturité des spores enveloppé par la coiffe; d'ordinaire celle-ci se perce alors à son sommet et continue à entourer la base du sporogone d'une gaine ouverte, tandis que la capsule sporifère se fraye un chemin à travers l'ouverture pour mettre ses spores en liberté. Parfois toutes les cellules de la capsule, excepté celles de l'unique assise pariétale, produisent des spores, mais ordinairement certaines d'entre elles se transforment en élatères.

2. Caractères particallers des Mousses. — La génération sexuée procèie

de la spore par l'intermédiaire d'un proembryon, qui consiste en une série rameuse de cellules vertes, et qui poursuit souvent pendant longtemps savé^' tation autonome, même après qu'il a formé des bourgeons latéraux et qu'il a produit autant de tiges feuillées de Mousse. L'appareil végétatif est toujours ici un cormophyte, c'est-à-dire une tige filiforme pourvue de feuilles disposées en deux, trois séries ou davantage. Cette tige n*a pas de bilatéralité netlcmenl exprimée, et, quand elle se ramifie, c'est en monopodie, jamais en dichotomie-

Cl. 4.] LES HÉPATIflUES. 405

La seconde génération, le sporogone est seulement au début enveloppé dans la coiffe; celle-ci se déchire bientôt à sa base et est soulevée en Tair par le sommet du sporogone qu'elle recouvre comme d'un bonnet. La capsule, qui ne se forme qu'après cette époque, produit ses spores dans une zone interne de son tissu, pendant que sa région centrale demeure stérile et constitue la columelle. La paroi de la capsule est revêtue d'un épiderme puissamment développé, et, pour laisser échapper les spores, sa partie supérieure se sépare d'ordinaire circulairement de sa région inférieure; cette partie supérieure, qui a la forme d'un couvercle, s'appelle Vopercule, la région inférieure forme Vume.

CLASSE 4 Les Hépatiques (1).

GÉiŒEATiON SEXUÉE. — Appareil yégêtmiit. — Dans Certains genres, la génération sexuée procède immédiatement de la germination de la spore; soit que les premières partitions de celte spore amènent de suite la formation d'une lame cellulaire ou d'un massif de tissu qui se fixe par des poils radicaux et s'accrott par son sommet pour donner naissance au thalle, comme on le voit dans les Anthoceros et Pellia; soit que le corps issu des premières partitions de la spore produise d'abord une lame cellulaire en forme d'étroit ruban, dont la cellule terminale devient plus tard la cellule terminale d'une tige feuillée, comme c'est ' le cas dans le Jungei^mannia bicuspidata suivant M. Hofmeister; soit qu'enfin le bourgeon d'une tige feuillée s'échappe aussitôt de la spore elle-même, comme dans le Frullania dilatata. Dans d'autres genres, au contraire, il se forme d'abord un proembryon; l'endospore, allongée en tube, produit alors un court filament articulé, sur lequel les premiers rudiments du thalle apparaissent ensuite par poussée latérale {Aneura palmata, Marchantia)^ comme les bourgeons feuilles des Mousses sur leur protonéma. Dans les JRadtday la spore produit d'abord une lame cellulaire en forme de gâteau, d'où procède latéralement le premier bourgeon de la tige feuillée, d'après M.. Hofmeister.

L'appareil végétatif des Hépatiques est toujours nettement bilatéral; sa face libre, exposée à la lumière, est autrement organisée que sa face obscure tournée vers le support et souvent étroitement appliquée sur lui.

Dans la majorité des familles et des genres, l'appareil végétatif est une large

(I) MiRBEL : Sur le Marchanlia, Mémoires de l'Académie des sciences de Paris, XIII, 1835. — G^ W. Bischofs : Nova acta Acad. nat. cur., XVII, pars 2, 1835. —CM. GoTTSCiie, ibid, XX, pars 1. — GoTTscHB, Lindenberg et Esenbeck : Synopsis Hepaticarum. Hambourg, 1844. — > Hofmeister : Vergleich. Untersuchungen, 1851. •— Kny : Entwickelung der laubigen Lebermoose, Jahrbücher f. wiss. Botanik^ IV, p. 64, et Entwickelung der Riccien, t6t(/., V, p. 359. — Thu- RET : Ann. des sc. nat. 4* série, XVI, 1861 (Anthéridies). — Strasburgbr : Geschlechtsorgane und Befruchtung bei Marchaniiay Jahrbüclier f. wiss. Botanik, VII, p. 409. — Leitgbb, Wachsthumsgeschichte der Radula compianata, Sitzungsberichte der Wiener Akad. 1871, LXHI. — Le même : Botanische Zeitung. 1871 et 1872. — M. Leitgeb m'a communiqué par lettre une partie de ce qui est dit dans le texte au sujet de raccroissement terminal des Jungermannea«

LES MUSCINÉES.

[Cl 4.

lame de tissu, plane ou plissée, longue de quelques millimètres à plusieursceDtimètres : tantôt il constitue un vrai thalle sans feuilles comme dans les Mkceros, Metzgeria, Aneura ; tantôt il porte sur sa face obscure ou ventrale, eQ môme temps que les poils radicaux, des excroissances lamelliformes que Voa peut regarder comme des feuilles. Toutes ces formes, très-analogues d'aspect, peuvent être embrassées sous le terme commun d'Hépatiques fronikm, pu opposition aux Hépatiques foliacées que Ton rencontre dans la famille des Jun- ^rmanniées, où l'appareil végétatif consiste en une petite tige filiforme, pourvue de feuilles nettement caractérisées {Jungermannia^ Itadula, MastigobryufA, Frullania, Lophocolea^ etc.). Entre les types frondacés et les types foliacés où rencontre des formes de transition {Fossombronia, Blasia).

Les feuilles de toutes les Hépatiques sont de simples lames formées d'un seul plan de cellules, et la nervure médiane ordinaire aux feuilles des Mousses y manque toujours.

Dans la plupart des formes frondacées, le sommet végétatif de chaque branche du thalle (ûg. 211, s) est situé dans un enfoncement qui résulte de ce que

les cellules du tissu qui procèdent à droite et à gauche des segments de la cellule terminale s'accroissent rapidement en longueur elcD largeur, tandis que les cellules situées au-dessous du sommet sur la ligne médiane du rameau s'allongenl plus lentement. C'est aussi dans cet enfoncement que s'opère la ramification terminale de la branche. Issue du plus jeune segment de la cellule terminale, l'origine du rameau, par sa position dans réchancrurc terminale et par sa croissance rapide, rejette laléraleaieû^ le sommet de la branche principale et forme avec lui une dichotomie. Dans l'angle qui sépare les deux branches, le tissu permanent s'accroît plus rapidement et forme, aussi longtemps que ces branches sont encore très-courtes, une excroissance quidcpass« et sépare leurs sommeU (fig. 211, /', /"); plus tard, quand les branches se soût allongées, cette excroissance occupe le sommet de l'angle rentrant de la bitûf' cation (/").

La tige filiforme des Jungermanniées, au contraire, se termine, à Tintéricur d'un bourgeon, par un cône végétatif plus ou moins saillant pourvu d'une cellule terminale fortement convexe en dehors. Ici aussi les branches latérales procèdent de cellules mères isolées, mais ces cellules mères ne sont pas déjà formées

Fig. 211. — Metzgeria furcaia (gros», cu^iroa 10 fois, : thalle vu, à droite par sa face supérieure, à gauche |>ar sa face inféricuix»; »î, nervure médiane;«,«'«', la région terminale;/*, ^, eipansiou ailée formée d'une seule assise de cellules; /*, /*, /*, développement de cette expansion pendant la ramification.

Cl. 4.] LES HÉPATIQUES. 407

naos les plus jeunes segmenls, on ne les rencontre qu'à une certaine distance du soBimet ; dès sa première origine, par conséquent, la ramiBcation est nettement monopodique.

En traitant des diverses familles de cette classe, nous aurons à revenir, plus loin, tant sur la forme de la cellule terminale que sur l'origine des feuilles et des rameaux, car, d'après ies recherches de M. Leitgeb, ces caractères présentent de genre à genre de grandes différences morphologiques. Par la même raison, il nous est impossible de dire ici, outre ce que nous savons déjà, quelque chose de général sur la forme et sur les propriétés anntomiques de l'appareil végétatif, et il faudra recourir, sur ce point, à l'exposé des caractères des diverses familles.

PrvvarstloB i£(^tBtlTc. — La propagation végétative des Hépatiques est souvent amenée par une destruction progressive du thalle ou de la tige, destruction qui s'opère d'arrière en avant et par laquelle les diverses branches perdent peu à peu le lien qui les unissait et deviennent 'indépendantes. Les branches adventives qui, dans les formes frondacées, naissent des bords âgés du thalle, se séparentde la même manière.

Un autre mode de propagation très-fréquent et très-caractéristique s'opère par des propaguks. Il n'est pas rare de voir dans les Jungermanniées, dans les ^at/o/^em par exemple, un grand nombre de cellules du bord des feuilles se séparer tout simplement pour devenir autant de propagules. Dans les Blasia, au contraire, comme aussi dans les Marckantia et les Ztmu/aria, il se forme sur

ri|;. ^M.— ^ttTclumlia fotymorpha, ttibJcmciit

bnuch« »lue» d'un propigule et pounur« tlIcB-nkèiiKs d« eopcepUcl« à pnpi^lea -, T, c, U r«(iea Icnoinalc «ehucrée. D. m

mal« lu emtre de cbiquc plige ta loian-

la face supérieure du tballe des conceptacles particuliers, qui ont la forme de bouteilles dans les Blasia, de larges coupes dans les Marehanlta, et qui dans les Lunuiaria sont seulement bordés en arrière par une proéminence en forme de croissant. Du fond de ces conceptacles s'échappent des poîU en forme de papilles (comparez les figures 313 et 213), dont la cellule terminale se développe

408 LES «USaNÉES. [Ct. 4.

en un massif de cellules, de dimensions considérables, qui constitueleprop3> gule. Quand ce propagule lenticulaire échappé du conceptacle se tronTeeiposé à la lumière sur un sol humide, il germe et c'est des deux échancnins qu'il porte k droite et à gauche que s'échappent les premiers rameaux apialis(Bg. îli Ä, Cet flg. 213, /-PT).

■eprodoctloH t^nt*. — DaDS les types frondacés, les organes sexaés « I«-

ment sur la face supérieure, sur la face éclairée du thalle. Dans lAnlhocerm,c'iA

dans le tissu même du thalle etilssoDtendogënes;dansles autres types, lutos-

Iraire, c'est aux dépens de cellules qui proéminenten forme de papillesaD-de»in

de la surface et qui ont une origine déterminée par rapport aux segmeots dek

cellule terminale. Dans les Marchanlia il naît, sur la tige aplatie etrampulï,

des branches dressées, douées d'une conformation toute spéciale, quiproduisal

les anthéridies sur leur face supérieure, les archécones sur leur face infériture

et qui représentent ainsi des sortf>s d'inflrescencesdioTques ou monoïques. On

remarque dans ces types frondacés une tendincc

générale à enfoncer les organes sexnés an tond

de cavités formées par le soulèvement du lissn

ambiant, et qui ne s'ouvrent souvent au deliws

que par un étroit orifice ; on en voit un eiemple

dans la figure 214.

Dans les Jungermanniées foliacées, l'origioeet

la situation des anthéridies et des archégones sont

très-diverses, et ici aussi ces organes sont eDf^

loppés de façons différentes, comme on le Terri

avec plus de détail à la caractéristique de la fimille.

Anthéridies. — L'anthéridie complètement dé-

fig.iu. — Bord inwrieur d'un jeun.- vcloppéc cousistc en uu pédicellesuriBontï d'u"

lïwmlo '1U0' d'am*i "«."HCf- corps sphérjque ou ovoïde. Quand l'anlliMe

meiit«' : », 1* b^rd végimif; o.B.n. cst pIoHgée dans le tissu, le pédicelle est ordioii-

In .nihcrMin i ditrn. éi>ii de d«. remcnt court ; (juand elle est libre, il eslalloogé;

roDuni lo'o.'iiris aerirérri qui ü SC composc de 1-4 séries de cellules. Lew^ps

^épirtoi imniMtidi«. jg l'antbériiiie est revêtu d'une paroi twmfe

d'une seule assise de cellules à chlorophylle; tûot

l'espace enveloppé par cette paroi est étroitement rempli par les cellules m4«5

des anthérozoïdes. La débiscence s'opère au sommet, sous l'influence de Ic^Xi

par l'écarlemenl des cellules pariétales, ou même, comme dans les Fim"-

bronia, par la chute de ces cellules. Mises en liberté toutes à la fois parunt

brusque saccade, les petites cellules mères des anthérozoïdes s'isolent ài^>

l'eau et les anthérozoïdes s'en échappent ; ce sont de minces filaments, enroules

eni-3 loursde spire, et munis à leur extrémité ankérieurede deux longs cils Iré^

Ans qui leur permettent de nager dans l'eau en tournant autour de ieur aie. H^

traînent ordinairement à leur extrémité postérieure une^ petite vésicule déliwlA

dont M. Strasburger rapporte laproductionàla vacuole centrale du proloplas*

de la cellule mère, à la périphérie de laquelle l'anthérozoïde s'est formé.

L» série de segmentations cellulaires qui amène la formation de l'anthénd" présente, d'après cet observateur, de notables dilférences suivant les genres que

Cl. 4.] LES HÉPATIQUES. 409

l'on étudie. C'est néanmoins un fait constant que l'anthéridie prend toujours son origine dans une proéminence papilliforme d'une cellule, proéminence qui se sépare par une cloison transversale. Celte papille, ainsi séparée, se partage de nouveau en une cellule inférieure qui constituera le pédicelle et en une cellule supérieure qui deviendra le corps de l'anthéridie, c'est-à-dire dont les segmentations produiront la couche pariétale et les cellules mères des anthérozoïdes.

Arckégones. — La série des segmentations qui amènent la formation de l'archégone présente aussi quelques points encore douteux, car les résultats obtenus par M. lleitgebpour le Radula ne s'accordent pas avec ceux que MM. Kny et Strasburger ont énoncés pour les Biccia et Marckantia. On aurait dû cependant s'attendre à une concordance, puisque les recherches de M. Leitgeb sur le développement de l'archégone des Radula s'accordent parfaitement, d'autre part, avec celles que MM. Kühn et Schuch ont poursuivies sur l'archégone des Mousses.

Quoi qu'il en soit, il est certain que l'archégone, comme l'anthéridie, procède d'abord d'une simple papille, qui, pour le premier archégone d'une inflorescence de Radula^ est la cellule terminale de la branche elle-même. Cette papille se sépare par une cloison transversale et se partage ensuite par une seconde cloison en une cellule inférieure qui produit le pédicelle et en une cellule supérieure qui formera le ventre et le col de l'archégone. La cellule inférieure, par une série de segmentations longitudinales et transversales, devient donc le pédicelle. Dans la cellule supérieure apparaissent, d'après M. Leitgeb, chez les Radula trois (d'après MM. Kny et Strasburger chez les Atcc/a et Marckantia quatre) cloisons longitudinales un peu obliques, qui la divisent en trois cellules externes et en une cellule axile qui les dépasse au sommet. Cette dernière est, à son tour, dédoublée par une cloison transverse en une cellule inférieure et une cellule supérieure (voir fig. 234, B). La cellule inférieure est la cellule centrale de l'archégone; l'autre se divise plus tard, par deux cloisons longitudinales rectangulaires, et forme les quatre cellules du couvercle qui termine le col. Puis, tandis que les trois (ou quatre) cellules externes, en se divisant par des cloisons d'abord transverses, plus tard aussi longitudinales, et en s'accroissant en longueur et en diamètre, produisent le ventre et le col de l'archégone, la cellule centrale se partage de nouveau en deux cellules superposées; l'inférieure, en contractant et arrondissant son protoplasma, produit l'oosphère; la supérieure s'allonge à l'intérieur du col à mesure qu'il se développe et forme la rangée axile des cellules de canal, cellules dont la transformation en mucilage produit finalement le canal du col de l'archégone (1).

(1) M. Janczewski vient de publier, sur le développement de l'archégone des Cryptogames, une série de recherches comparatives dont voici, pour les Hépatiques moins les Anthocérotées, c'estè-dire pour les Ricciées, Marchandées et Jungermanniées, les principaux résultats (Botanischo Leitung, 1872).

L.a cellule mère de l'archégone se partage d'abord par trois cloisons longitudinales en une ■cellule médiane et trois cellules périphériques. Les cellules périphériques se divisent, d'abord une fois longitudinalement, puis transversalement, et produisent ainsi les six rangées cellulaires qui forment la périphérie de l'archégone ; ces rangées sont normalement au nombre do cinq dans les Jungermanniées. La cellule médiane se divise transversalement en une cellule operculaife et en une cellule interne qui produit ensuite toute la rangée cellulaire axile. A cet effet, elle se divise d'abord transversalement en deux cellules dont l'inférieure appartient au ventre de

410 LES MUSCINÉES, [Cl. 4.

GÉNÉRATION ASEXUÉE OU si»OROGONE. — La seconde généralion, le sporogone, naît et s'achève complètement à l'intérieur du ventre de rarcbègpne, lequel s'accroît à mesure et porte, à partir de ce moment, le nom de coiffe. Le sporogone ne se soude en aucun point avec le tissu de l'appareil végètalitàe la première génération, même alors que son pédicelle s'introduit à TiDlérieurde ce tissu.

Forme et stmeture du sporoirp>»o- — L^ forme extérieure et la différeomtion interne du sporogone sont très-différentes suivant les groupes qae Ton considère. Dans les Anthocérotées, il forme, quand il est complélemenl développé, une longe silfque, insérée sur le thalle et s'ouvranten deux valves. Dans les Ricciées, c'est une sphère à paroi mince entièrement remplie de spores et enfoncée avec sa coiffe dans l'épaisseur du thalle. Dans les Marchautiées c'^ une sphère à court pédicelle qui, outre les spores, renferme encore des elfteres et qui, après avoir percé sa coiffe, s'ouvre soit par une déchirure irrégulière, soit par une fente circulaire qui détache un opercule. Dans les Jungermanniées, le sporogone mûrit encore à l'intérieur de sa coifle, mais il la perce ensuite et se développe au dehors en une sphère portée par un long pédicelle grêle; la paroi du sporange mûr consiste ici, comme dans lesMarchaaliéesel les Ricciées, en une seule assise de cellules, mais elle se déchire en quatre valves, à la surface interne desquelles les élatères demeurent suspendues. Cfô élatères sont ici, comme dans les Marchantiées, de longues cellules fusifonnö dont la membrane mince et incolore porte sur sa face interne i-3 rubans spirales de couleur brune qui proviennent de son épaississement.

DéTeioppement du sporo|pone et des spores. — Les premiers développements du sporogone, aux dépens de l'oosphère fécondée et devenue Toospore, s'opèrent

Tarchégone, la supérieure au col. Cette cellule inférieure, cellule interne du ventre oa celinlc centrale^ grandit fortement dans toutes les directions et ne se partage qu'une seule fois F une cloison transversale pour donner, en bas la cellule embryonale où se forme l'oMpbcni^ haut la cellule ventrale du canal. La cellule supérieure, cellule interne du col, s'élargit ipeii^ mais s'allonge beaucoup dans la direction de l'axe et se partage transversalement (0<)i^^ huit ou seize ceUules formant le canal du col. La cellule operculaire ne prend aucaoejai^ > formation de la série cellulaire du canal; elle termine le col et complète en ce point U pên* phérie de l'archégone. Elle se. partage d'abord en croix, puis de nouveau soit radialw^ {Riccia), soit parallèlement aux premières cloisons cruciales (Jungermanniées). Le col i^teuti une longueur très-diverse, d'où dépend le nombre des cellules superposées qui constitaent» périphérie^ nombre qui peut aller jusqu'à trente-deux dans le Fegatelia conica; cescellnl^P*''^ phériques sont disposées en séries régulières, parfois courbes, et dont le nombre esldesii»* les Ricciées et Marchantiées, de cinq dans les Jungermanniées. Elles se partagent à litase^ former la périphérie du ventre dont les six ou cinq rangées cellulaires primitives se sont »^' ftées, pour en constituer 10 {Raduia), 12 {Reboulia), 20 {Peltia) ou 24 {Preissia).

La membrane des cellules du canal est formée de cellulose ; les cloisons transverses se r^ bent complètement, tandis que les parois longitudinales se transforment d'abord en unecd^ gélatineuse bleuissant encore par le chloro-iodure de zinc, puis finalement en °***^^*^Vliu, cloison transverse qui sépare la cellule embryonale de la cellule ventrale du canal nese^^^^'j pas comme les autres, mais se transforme en une couche de mucili^. Au moment où f«^ gone s'ouvre, tout le protoplasma du caniU est expulsé. Le mucilage qui y subsiste s*"^ * '^ sert à conduire les anthérozoïdes jusqu'à l'oosphère qui s'est formée dans la cellule embry**f est donc un produit de transformation de hi cellulose et non du protoplasma, comme » » cru jusqu'ici. {Trsä.)

Cl. 4.] LES HÉPATIQUES. 4H

également d'une manière différente suivant les familles que l'on étudie. Partout l'oospore se partage d'abord, par une cloison perpendiculaire à l'aie de l'archégone, en deux cellules superposées dont la supérieure, tournée vers le col, constitue la cellule

végétative terminale du sporo- \

gone. Mais cette cellule terminale 1

se divise ensuite d'une façon toute A

différente dans les diverses familles ; dans l'AnlAoceros, c'est par des cloisons obliques suivant quatre directions, dans les Marcbantiées et les Ricciées par des cloisons obliques qui ariernent suivant deux directions (fig. 215, VI-IX), dans les Jungermanniées par trois cloisons rectangulaires qui partagent l'oospore sphérique en huit octants.

Quand le jeune sporogone a acquis de celte façon sa grandeur définitive, et même plus tôt quelquefois, il s'opère dans les segments de la cellule terminale de nombreuses divisions en divers sens, par oii sa trouve complétée l'édiQcation du sporogone. La paroi se différencie ensuite du tissu intérieur qui doit donner naissance aux cellules mères des spores; s'il se forme desélatèreS, Pig. Sl^. - lKmkr> eut» du di><Flo)i|icnn>l de l'srch.'fOKi'

c'est aux dépens de ce même tissu " p™i«ctioo du ii»™pnip du Ma,chm,ii« pois-orpi.«.

. . , . 1 r. . ■ Il > |/- VIII, gnmi ÎUO fuis, t*i, iroMi niiinm 30 foisi : / cl

intérieur dorfl certaines cellules //. j™,« .«wg™.,; ///, /v-,.pro. i. r*,„rp.i«,d.i.

cessent plus tôt que les autres de nm^ Kllulnirr qui accupiil l'ni! du coli 1, >rch«|(oii«

se diviser transversalement, et de- p^iièircwtondi«; r/-v///, ^irtiinftcondaiion, i« coi.

,' , lui« qui burdi'Dt l'iniTtrluiv du col >™t (Utrin, et J'uu-

meurent par conséquent plus ion- ,^„ f , .„j^, „, prcmiircj d<t>iiop>. Dans tn nguMs,

gués, tandis que les cellules qui «'^ "i i« «"«le iowriturv de u nagc* »iic du mi,

les séparent s'arrondissent et de- ^M,'î!^i|^,^rt°Jl^''""j^ V'Uu■^.''l*™^l!I^^n'w^l

viennent les cellules mères des recondée^ pp, du» im % v- v//, «i ic périuuh« » voi«

spores (M. Hofmeister). ^' He-eLoppcmnil ; AV, le •porogone non mûr din> ],■

. j 1 j ■ ■ - j ipnlre de rarchédEiinfl accru m coiffe ; 4, col dt l'arehéKOïc :

Le mode de divisiou en quatre ^ ^^^ ^, „ J^^^ ,p^^„ . ., '^^ ^,^,„,1, . ^ X~^^, des cellules mères des spores pré- ri«ur i« u up.ute, i« lougu« ctiiui» njouniuiict »nt

sente aussi des différences. Les l"jeuii*>*lalén;s, et «mredlw Inipopr-..

cellules mères de ^Anihaaros forment d'abord deux, puis quatre nouveaux noyaux, outre le noyau primitif qui persiste ; ces nouveaux noyaux se disposent aux angles d'un tétraèdre. Puis

LES MUSCINËES.

[Cl. 4.

apparaissent pro^essivement, de dehors en dedans, des cloisons qui tiaïUgeat la cellule mère sphériqiie en qualre spores disposées en tétraèdre. DansluPtUu et Frullania, au contraire, la division de la cellule mère commence par qiutn prolongements disposés en tétraèdre et qui lui donnent une forme quadriIobfce.to quatre lobes se séparent ensuite par étranglement ; chacun d'eux reDlerme m noyau et devient une spore. Dans les Peilia, ces spores se divisent iIUlIlédial^ ment k plusieurs reprises et produisent aussitôt les origines des plantes semées. Ci~*.ssiFicATioN DES HÉPATiQi'ES. — On répartit ordinairement les Hépitiques en cinq familles, savoir :