nicda glaïKa, d'iprès M. Hofme

.ister.-i,r*Ki'

Dile du Ihalle eu coupe loogiludinsl

if^or, .rch<<goi.

lulfl centrale [S6fl). — fl.iporogoiio no

.n milr jj, entou

wiffe, qui porlc encore le col de l'ai

rchégone or (3IK

4l(i LES UUSCINÉES. [a. I.

porte encore deux rangées de lamelles foliaires, comme dans les Hkciées. La race supérieure est re?6lue d'un épiderme très-cettement dilTéreacicttpncé lie grands stomates d'une conformation toute particulière. Dan! les Hrcliantia, Lunularia, etc., chacun de ces stomates occupe le centre d'une pli|e en forme de losange. Ces plages sont des endroits où l'épiderme recoutte dt

Kig. ïil). - ilanhmiia polsmorpha. -

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In inth^rldiei a »ntcnfoncik^i. — C, imeutlMridicproqae idùrr; M, ion pédicellci v, H pwu. - A « ■nlhdmioides, grust» BOD rai«.

grandes lacunes aérifëres dont le plancher est occupé par des cellules à (blo' rophylle disposées en séries confervoldes ; tout le reste du tissu est déponm de chlorophylle el consiste en cellules allongées, horizontales et sans iaX^' stices (voir p. 7, flg. 6i),

Les organes sexuée des Marchanliêcs forment des inflorescences monoïques ou dioïques. Les anthéridies, bien qu'issues, comme dans les Riccit^F ^* cellules superûcielles, sont enfoncées dans la face supérieure de la tig' ^' loïdeet débordées par le tissu environnant; on les rencontre, étroiieniHl rapprochées plusieurs ou un Irës-grand nombre ensemble, sur des receptK^I^^ qui sont des branches du thalle singulièrement conformées, discoïdes ouen écos son, sessiles ou pédicellées. Les archégones des Targionia sont enchässfem sommet d'une branche ordinaire ; mais dans toutes les autres Marchanliéeselle sont situées sur une branche métamorphosée qui se dresse en forme de slTl' et développe son sommet de diverses façons. C'est ce sommet qui porl» '"^ archégones sur sa face inférieure ou externe. A mesure que varie la forme Ji' réceptacle à archégones, change en même temps le mode d'enveloppemenl ^ archégones par l'involucre el le périanthe. Comme il n'est pas possible tf'«' poser brièvement ces modifications, le Marchantia polymorpha pourra ^ d'exemple; il offre sous ce rapport la forme la plus complètement déwlopp* L'explicalioo des figures 22! et 222 suffira pour éclairer au moins 1«»' ractèresles plus essentiels.

La capsule du sporogone des Marchanliées, brièvement pédicellée le f'"*

Cl. 4.] tES HÉPATIQUES. 4n

souvent, contient des élalères qui rayonnent de la base à la périphérie (voir &g. 215, IX). TantMelle se fend au sommet, soit en nombreuses dents, soit en quatre valves, comme dans les Jungermannîées ; tanlât sa partie supérieure se

Fig. îîî. Vùrchantia polymorpAa. — A, awpe longitudimle perpcndicuLvr« à Ira.era un cbipeau fcmtlle, Au : h, ffuUIca ; h, poila mdkaii duu ud iiIIob nnlnl ; g, grandes eellulei ia\n la caiitéa itt'tltia de ]> tic* wptrieurc — £, pluid'iuicba|KBUplluig«M da wo pédiceUe«,- cAi, le tiuu thlorophrllieo du cbapHU; g, jruidM «Jlulii hialhicB \pe. lu feuilloi de l'eoieloppe commuas (|Ainht», pi, Hg. ÎIl); o, iFchfgoaei non tt?tiaAtt: pp, \a férioMaa dea arch«gonn fécoodii. — C, coupe lugentiellc perpendiculaire hinten Ischapean: o, dcu« »rcMgooe»; j>e, enieloppe commune d» arehégooei, ou p«tkMie.

détache en forme de couvercle par une fente circulaire. Les ptopagules particuliers des plantes de celte famille et les corbeilles qui les renferment, ont été déjà signalés plus baut

5. jBHccnKiiBléci. — Formes dioenet de Vappareil végétatif. — Dans cette famille, à côté de plantes dont l'appareil végétatif est un vrai thalle aplati et sans feuilles, comme les Metzgetia et Aneura, on trouve des formes de transition dont la tige, aplatie comme un thalle, forme des feuilles sur sa face inférieure {Diplolaena), ou dont la tige, ayant dans le jeune âge une section elliptique, ne s'élargit et ne devient foliacée que par les progri» de l'flge et produit des feuilles à la fois sur sa face supérieure et sur'sa face inférieure {Blasta).

Sua(. — Traité ât Botaniqvc. "^

418 lES MUSCINËES. [a. 4.

Vient ensuite un genre à tige peu élargie, mais toujours aplatie sur sa face supérieure et ne portant de feuilles que sur cette face supérieure. Mais la majorité des genres, les Jungermanniées feuillées, forment une tige grêle et filiforme pourvue d'un grand nombre de feuilles sessiles à large insertion, mais nettement séparées. Ces feuilles ne forment souvent que deux séries rapprochées sur la face supérieure de la tige {Radula, Lejeunia^ Plagiochilaf certaines espèces de Jungermannia) ; mais normalement il y a trois rangées de feuilles, parce que, outre les deux séries dorsales, il s'en forme une troisième sur la face ombragée ou ventrale de la tige {Frullania^ Madotheca, Mastigobrytm)\ ces feuilles ventrales sont souvent appelées amphigastres. Sur les rameaux flagelliformes, les feuilles demeurent très-petites; elles peuvent se réduire au point de devenir imperceptibles.

* Les formes à thalle, qui sont le plus souvent étroitement appliquées contre leur support, jouissent d'une bilatérs^lité qui s'accuse nettement en ce que la face éclairée ou dorsale n'y produit que des organes sexués, et la face ombragée ou ventrale que des poils radicaux ou des feuilles. Mais la bilatèralité se manifeste aussi avec évidence dans les formes feuiilées, soit qu'elles s'appliquent étroitement contre leur support, soit que, se dressant obliquement, elles s'élèvent au-dessus de lui. Cette bilatèralité ne s'accuse pas seulement parla différence de forme des feuilles de la face dorsale et de la face ventrale, et par le développement du système de branches dans un seul et môme plan, mais elle est amenée ici dès le début, comme dans les formes à thalle, par Taccioissement même de la région terminale des tiges. Les divisions de la cellnle terminale et de ses plus jeunes segments attestent, en effet, déjà la bilatèralité qui s'exprimera plus tard par la différence d'organisation de la face dorsale et de la face ventrale, et par la sinailitude de développement de la moitié droite et de la moitié gauche de la pousse, quoique cette similitude n'atteigne ps jusqu'à la symétrie.

Développement de r appareil végétatif. — Nous avons déjà signalé plus haut, chez les types à thalle, la situation de la cellule terminale au fond d'une échancrure antérieure, ainsi que la terminaison de la tige filamenteuse en un bourgeon feuille dans les genres pourvus de feuilles. La forme de la cellule terminale du thalle du Metzgeria et son mode de segmentation ont été décrits en détail à la page 162, fig. 99 ; elle est aussi cunéiforme dans les Aneuru et FoBsombronia. Dans les Blasia^ au contraire, elle a, d'après M. Leitgeb,la forme d'une pyramide à quatre faces et produit quatre séries de segments, une au-dessous, une au-dessus, une à droite et une à gauche, a On se représentera facilement les choses, m'écrit M. Leitgeb, si l'on imagine qu'une cellule terminale cunéiforme produit alternativement un segment dorsal et un segmeat ventral, qu'en outre, elle engendre aussi des segments latéraux; de ces de^ niers procèdent les feuilles , car la portion dorsale d'un segment iatifv forme une feuille supérieure, sa portion moyenne une sorte de tube foliair«^^ sa portion ventrale une feuille inférieure qui avorte souvent.» Nousa«)»* déjà dit plus haut que M. Leitgeb admet aussi ce mode d'accroissement ter* minai dans les cas où, comme dans le Pellia, M, Kny a cru voir une rfl«J*** cellules terminales.

Cl. I.] LES HÉPATIQUES. 419

Dans les Jungermanniées douées d'une tige filiforme à deux ou trois rangs de feuilles, la tige se termine par une cellule terminale à trois faces, qui forme progressivement en direction spiralée trois séries de segments, dont deux occupent les côtés de la face dorsale et la troisième le milieu de la face ventrale de la jeune tige. Les parois principales des segments sont parallèles; les segments eux-mêmes se superposent en ligne droite et les rangées qu'ils constituent sont parallèles entre elles et à l'axe d'accroissement de la tige (1). Dans les espèces à deux rangs de feuilles, chaque segment des deux séries dorsales forme une feuille; dans les espèces à feuilles trisériées, chaque segment ventral . produit en outre une feuille. Cette feuille ventrale est cependant plus petite et plus simplement conformée que les autres, et en outre elle est insérée perpendiculairement à Taxe, tandis que l'insertion des feuilles supérieures est oblique à cet axe et de telle façon que les lignes d'insertion forment ensemble un.V. Avant que le segment latéral ait produit la papille qui formera la feuille^ il se divise par une paroi longitudinale en une moitié supérieure tournée vers la face dorsale et une moitié inférieure tournée vers la face ventrale; c'est chacune de ces moitiés qui produit ensuite une papille foliaire; il en résulte que les feuilles des Jungermanniées sont en quelque sorte bipartites ou bilobées. Ordinairement^ dans les feuilles les plus simples, cette origine binaire se manifeste par une échancrure plus ou moins profonde du bord antérieur; mais même quand les feuilles sont multipartites, comme dans le Trichocolea^ on peut reconnaître encore les deux moitiés primitivement séparées. Souvent, en effet, le lobe inférieur de la feuille est plus petit, conformé d'une façon toute particulière, infléchi, excavé.

Divers modes de ramification, — La ramification qui s'opère à l'extrémité végétative de la pousse a déjà été décrite à la page 162, fig. 100, pour le Metzgeria ; d'après M. Leitgeb, elle a lieu de la même manière dans toutes les Jungermanniées à cellule terminale cunéiforme, notamment dans les Aneura et Fossombronia, Les relations des branches avec les feuilles, étudiées par M. Leitgeb (2), offrent un intérêt particulier et sont très-diverses. Dans les Metzgeria et Aneura^ les segments ne produisent que des branches, pas de feuilles. Dans le Fossombronia, le rameau latéral naît du segment aux lieu et place d'une feuille tout entière. Dans un grand nombre de Jungermanniées à tige feuillée filiforme et à cellule terminale à trois faces, au contraire, le rameau latéral s'échappe du segmenta la place du lobe inférieur et ventral de la feuille supérieure, de sorte que la branche peut-être regardée ici comme produite par la métamorphose d'une moitié de feuille. La figure 223 fera comprendre cette remarquable relation; elle représente, vue de face, le sommet d'une branche en voie de ramification. /, 7/.... VI, senties segments de la cellule S de la branche principale ; parmi eux, //, F, sont les segments de la face ventrale, /^ y//, 7 F, VI, les segments de la face dorsale. Les deux segments/ et III sont déjà divisés chacun, par une cloison longitudinale, en une moitié dorsale et une moitié ventrale, et dans cette dernière il s'est déjà constitué, au moyen de

(1) Voir, BOUS ce rapport, ce qui est dit plus loin aa sujet des Mousses.

(2) Ce qui suit, d'après des lettres de M. Leitgeb.

420 LES MUSGIiNÉRS. [Cl. 4.

trois cloisons obliques i, 2, 3, la cellule termioale s d'un rameau latéral, tandis que la moitié dorsale de ce segment s'accroît en une moiué de feuille supérieure. Les autres segments, qui ne forment pas de rameaux, se deve* loppent tout entiers en feuilles bilobées. Ainsi se comportent les FrvUiy Madotheca, Mastigobryum y Lepidozia^ Jungermanrna trichophylla^ Trickcolea.

Enfin on rencontre un troisième type de ramification dans les Radxik et Lejeunia; là la formation des feuilles n'est pas altérée par la production des rameaux, car les branches naissent sous les feuilles, à leur base et des mêmes segments.

Rameaux endogènes, — Outre ces ramifications, qui prennent leur origioe dans des cellules extérieures des segments, isolées et de position déterminée, M. Leitgeb a montré récemment qu'il se forme aussi des rameaux enJogèm. Parfois ces rameaux endogènes s'échappent des segments ventraux poumis d'amphigastres, sous forme de branches fructifères, pendant que les rameaux

exogènes naissent à« la manière représentée figure 223; il en est ainsi, par exemple, dans les Mastigobryum^ Lepidozia, Calypogm. Ailleurs, ils se forment en l'absence de feuilles inférieures, comme dans le Jungermama ht cuspidata et les autres Jungermanniées à feuilles bisériées. C'est notamment dans les Jungermanniées de la section des Trichomanoïdées qu'il se produit, par voie endogène, des branches fructifères qui percent ensuite les parties âgées de la tige et apparaissent ao dehors comme autant de pousses adventires; mais il est probable que partout, comme dans les Mastigobryum et Lepidozia^ les cellules mères de ces branches se développent réguii^ rement en série acropète, dans le méristème primitif du cône végétatif, ainsi que cela a lieu chez les Équisétacées. Enfio, il est probable, d'après M. Leitgeb, que toute la ramification de beaucoup de Juog^tmanniées procède exclusivement d'origine endogène.

Reproduction sexuée , — Les organes sexués, tantôt monoïques, tantôt dioiques, se forment, dans les genres à thalle sur la face dorsale de la branche, dans les genres feuilles à l'extrémité des branches principales ou de petite rameaux fructifères particuliers fréquemment produits sur la face ventrale par voie endogène. Les anthérîdies sont habituellement axillaires des feuille», isolées ou groupées. Les archégones apparaissent d'ordinaire par groupes ao sommet de branches qui, ou bien portent plus bas des anthérîdies, ou sont exclusivement femelles ; dans ce dernier cas, la branche se creuse tellem«^^ dans les Géocalycées, que les archégones se trouvent enfoncés dans une sorte de cruche, phénomène qui peut, jusqu'à un certain point, se comparer avec la formation de la Figue et qui se manifeste avec une netteté* particulière

Fi g. 223. — Vue théorique de la ramiGcation de CCS Juni^ermaiiiiiécs, oii le rameau latéral se forme à la place du lobe inférieur d'une feuille supérieure ; d'après M. Leitgeb.

Cf.. *.] I,ES HEPATIQUES. 421

dans les Calypageta. Quand celle invagination particulière des archégones n'a pas lieu, ils sont enveloppés par les feuilles voisines qui forment autour d'eux un périchëze et en outre it se produit ordinairement encore un pértanthe, sorte de repli membraneux qui revêt les archégones.

Le développement de ces organes a été décrit avec précision par M. Leilgeb sur le Radula complanata. Les branches principales et latérales de cette plante portent régulièrement les deux sortes d'organes sexués; pendant longtemps la branche est purement végétative, puis elle forme pendantun certain temps des anthéridies et elle se termine enfin par une iuQorescence femelle. Quelquefois cependant, après avoir produit les anthéridies, elle reprend le cours de son développement végétatif. — Les anthéridies du Radula sont des poils métamorphosés ; elles sont isolées à l'aisselle des feuilles, complètement enveloppées dans la forte concavité du lobe inférieur de la feuille, et sont produites par ta "proéminence claviforme d'une cellule située devant la feuille et h. sa base, et appartenant au parenchyme cortical de la tige. — L'inflorescence femelle des Radula occupe toujours le sommet d'une branche principale et latérale ; elle contient 3 à 10 archégones entourés par un périanthe, lequel est à son tour enveloppé par deux feuilles formant un péricbèze (flg. 22f). L'inflorescence femelle tout entière, archégones et périanthe, procède de la cellule terminalede la branche et de ses trois plus jeunes segments.

JUes arcbégones naissent directement de la cellule fik. :it. — JnnarHrcnce du /taenia terminale elle-même et des moitiés supérieures <;o">p/aM(a.or,areh*goiiciaii,Bode ses deux segments latéraux; les moitiés infé- mJJi,"'' ' *"' "' ^'™' ricures de ces deux segments, jointes au segment

ventral tout entier, sont employées à la formation du périanthe. Le développement ultérieur des archégones et des anthéridies a déjà été décrit plus haut.

Développemehc de l'oospore .■ sporogone. — Dans les espèces étudiées par M. Hofmeister, l'oosphère, fécondée et devenue une oospore, se divise d'abord par une cloison transversale, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe de l'archégone. Des deux cellules ainsi formées, la supérieure seule, celle qui est tournée -vers le col de l'archégone, se divise ultérieurement et constitue la cellule terminale du sporogone, laquelle se partage une ou deux fois encore transversalement avant d'acquérir une cloison longitudinale. Les deux cellules terminales ainsi formées se divisent finalement en quatre et produisent huit cellules terminales, disposées côte h c6te comme les octants d'un hémisphère,

La partie basilaire du sporogone en voie de développement s'épaissit, devient napiforme et s'enfonce vers le bas dans le tissu de la tige, étroitement enveloppée comme d'une gaine (vaginule) et nourrie par ce tissu. Dès que le jeune sporogone est devenu un corps multicellulaire, commence à s'opérer en lui la .«lîErérenciaiton de la paroi de la capsule d'avec le tissu intérieur qui doit former les spores et les élatères. Dans les FruUania, c'est d'une seule et unique

42i LES MU5CINËES. [CuS.

assise circulaire de cellules situ'ée transversalement sous le d6medclajeuDe

capsule, que procèdent tes élatères verticales et les cellules mères dMsvo«*,

circonstance qui rappelle ce qui a lieu chez les Sphagnum. Daus la plupart i»

vraies Jungennanniées, au contraire, c'est une colonne de tissu, fonnèe Ae

séries cellulaires verticales, et enwlof-

pée par une double assise constituant li

paroi de la capsule, qui produit les é!i-

lëresetles spores; dans ce cas, leséli-

tères sont horizontales et s'étendeol «i

rayonnant de la paroi de la capsule ths

l'axe idéal du sporogone (Gg- 335).—

Dans les PelHa, après la différenciâlioi

de la paroi capsulaïre, le tissu fertile

intérieur forme un hémisiShèredoolles

cellules produisent les spores el leséli-

lères qui rayonnent de bas en hanl,

comme dans les Marcliantiées.

Par un puiüsant accroissement du pe-

dicelle jusque-là fort court, la »ilt

qui recouvre le sporogone est déchiréîi

... ^ , . son sommet, el la capsule sphérique,

longiiudiiiBie du ^»rogme ™ wie de ditdop- remplie dcs spores déjà mûres, esi a»-

pmirnl. ig, miclopp* par la a«Be. ar : af, »r- jgy^g gu l>aj[. ^u SOmOiet de CE pédittfe

îtr™»ir-''.'p».'r..î;iE"'*' rapidement allongé. Déjà, pend.« b maturation des spores, la couche inler« de la paroi capsulaire a été toUlement résorbée ; l'unique assise ceUuiiirequi persiste actuellement éclate au sommet et se déchire en quatre valm loa?tudiiiales (rarement davantage), valves qui se rabattent en forme d'éloileenotraînant les élatères, et qui disséminent ainsi les spores. A maturité complÈ^ élatères sont de longues cellules fusiformes dont la mince membrane possM« sur sa face interne un & trois rubans spirales de couleur brune.

Ijbb Honssea (!)■

GÊMÉBATiOK SEXUÉE. — La spore des Mousses produit un tballe conravoide, appelé proembryon ou protonéma, duquel procède ensuite, par bonr-

(I) W. P. ScHiUMB ; Recherches »tat. et physiol. sur les Mouases. Strasbourg, *'*'-'^ iiuB-B&Kincji : BeiirSge jur Keiilniss des Bâuea der »usgewschsenen Uooslïpsel, '"''*|^ des Peristoms (avuc de belles flgurea). Noya AcU Àcid. Uopold. 1817. — HofMEisru ; ïtrp^j- Untersuchungen, IBM. — Uofhclster : Bericlite der KOiilgl. Sichs. GeseUscb. derWI«-! * — HoFKBiSTtu ; Enlwickelung des Stengels der beblaitcrlen Muscineen, JâlirbOcdwlar« ■ BaUiiik, UI. — Unce» : üeber den >n»t. Btu der MoossUmnjes, Siuungsberichw ^ ^ Akad. der Wlsa. Wien. XUIJ, p. «l. — Kah. Müllbe ; Deutschlinds Kwse: HiUe, l»*"'

Cl. 5.] LES MOl'SSES. «3

geonnement latéral, le plant de Mousse avec sa tige et .ses feuilles nettement < difTérenciëes, plant qui porte plus tard les organes sexuels. L'oosphère, fécondée par l'anthérozoïde dans l'archégone et devenue une oospore, engendre plus tard le sporogone, dans lequel les spores naissent aux dépens d'une petite partie du tissu intérieur.

Ij« protokénu. — Dans les Mousses ordinaires, le protonéma commence par une expansion tubuleuse de la membrane interne de la spore ; ce tube s'allonge ensuite par un accroissement terminal illimité et se cloisonne à mesure. I<es articles ne subissent aucune division intercalaire, mais ils forment, immédiatement au-dessous des cloisons transverses qui les séparent, des branches qui se cloisonnent également et jouissent d'ordinaire d'uD allongement terminal indéfini ; à leur tour, ces branches peuvent produire des rameaux d'ordre plus élevé. La portion de l'endospore diamétralement opposée au tuhe germinalif, peut se développer en un rhizoïde hyalin qui s'enfonce dans le sol. La membrane ceN lulaîre des filaments du protonéma est à l'origine incolore ; mais comme les axes principaux s'appuient sur le sol ou mSme pénètrent dans la terre, leur membrane prend plus tard une coloration brune, pendant que les cloisons transverses, d'abord perpendiculaires à l'axe d'accroissement, deviennent ohli-

Fig. îî» — Futaiia hj/gromelriea. ~- À, »pore gtnii«W : o, vMuole; m, paiindit»!; », «Ofporî.— B. portign d'ni pnttoDéBiA déïflloppé, eaiiron troii «iDbiDH tprts la gemÜDiÜ«! : A, une hruche priDcipale couchée, ■ paroi bninc eX cloîioiu obliques, d'oii procèdent lea bruich» dressées à tccrolasemcnt limili^ ^ cq K HC ïoil 1c (l«biii d'une tige [euillic itec ud poil ndiol v. {A est grosii im loi!, B cmlron W toi:]

ques et s'inclinent dans diverses directions (Dg. 326, B, h). Les articles des lilaments demeurés au-dessus du sol, développent des grains de chlorophylle en abondance. Le protonéma se nourrit donc par voie d'assimilation indépen-

XMUtim : Grundlinien zu einer vergleich. Amt. der Laubmoose, Jahrbücher t, wifsentch. Botanik, VI, al Flor«, 1807. — LïiTCtB : Wichathum des StSiomchons von Fontinalis und von Spliagnum, so wie Enlwickelung der Anlberidien, Sitiungiber. der K. Akad. der WiM. Wien, 1868 et 186». — NxGELi 1 Pnanienphys. Untersuchungen, Heft 1, p. 75. — i. Kühn i EntwickelungegeKh. der Andmeacean, Leipiig, 1870, Miltheilungen «us dem Gebiet der Bounik, lon Scfaenk und Lneruen, I.

424 LES MUSCINÉES. [Cl 5.

fiante, et non-seulement il acquiert dans certains genres une dimenàoû notable, puisqu'il y recouvre plusieurs pouces carrés de surface de ses fihmmls enchevêtrés et gazonnants, mais la durée de son existence est qaelquefoispour ainsi dire indéfinie. Dans la plupart des Mousses, il disparaît cependanl, dès qu'il a produit les tiges feuillées par voie de bourgeonnement latéral; mais quand ces dernières demeurent très-petites et n'ont qu'une courte durée, comme dans les Phascacées [Poftia, Pkyscomitrium), le protonéma demwie encore vivace après qu'il a déjà produit les plantes feuillées et mômeaprèsque ces dernières ont achevé de mûrir leurs sporogones. Dans ce cas, on a sous les yeux, à la fois et unies par un lien organique, les trois formes du cycle de développement.

Les Spkagnum, les Andraeéacées et les Tetraphis s'écartent des Mousses ordinaires, aussi bien par le mode de formation du protonéma que par la structure du sporogone. Les spores des Sphaignes produisent, tout au moios quand leur germination a lieu sur un support solide, une lame de tissu étalée dont le bord se divise en lobes crépus et qui développe à sa surface les tiges feuillées. Dans les Andrœea^ d'après les récentes recherches de M. Kiihu, le contenu de la spore, alors qu'il est encore renfermé dans l'exospore intacte, se divise en quatre cellules ou davantage et produit ainsi une masse de tissu, comme cela a lieu dans la spore de certaines Hépatiques {Radula^ Frullania) (1) ; enfin m à trois des cellules périphériques de cette masse se développent en filamentsqui s'étalent et se ramiGent sur le support dur et pierreux où la germination a en lieu. Les branches du protonéma ainsi constitué peuvent ensuite se développer ultérieurement de trois manières différentes. Ou bien, outre leurs sectioos

transversales, elles subissent aussi des divisions longitudinales, et forment ainsi des rubans cellulaires irrégulièrement ramifiés. Ou bien, il s'y fait, en outre, des cloisons parallèles à la surface même, par où le proembryon acquiert plusieurs couches de cellules ; ainsi constitués par un massif cellulaire solide, ces proembryons de seconde espèce se dressent et se ramifient en forme de buisson ou d'arbre. Enfin c'est à un troisième type que se rattachent les protooéo^ foliacés, lames cellulaires limitées par un contour simple et de forme déierminée. Cette dernière forme est présentée par les lames proembryonnaires des Tetraphis et Tetradontium, qui naissent, comme le montre une figure placée plus loin, à l'extrémité de longs filaments minces de protonéma (2).

Oriirin« d« 1* piaBte feaillée. — La seconde forme, qui succède >u protonéma et qui constitue, à proprement parler, la génération sexuée des Mousses, c'est-à-dire la plante feuillée qui porte plus tard les organes sexufe, natt sur les articles inférieurs des branches latérales du protonéma. Jamais, paraît-il, la cellule terminale elle-même d'un rameau allongé du prolonéflu ne se transforme en une plante feuillée. Là où doit apparaître une pareille plante, on voit s'échapper d'un article inférieur un tube court qui sesépar« par une cloison basilaire, produit encore une ou deux cloisons transversales et

(1) D'après M. Kühn, il arrive aussi quelquefois dans les vraies Mousses (Bar/rojnta, U^f^ hryunij Mnium, Hypnum) que la première cloison transversale du protonéma s'opère déjà à l'intérieur même de la spore.

(2) Voir Bergchen, Botanische Zeitung, 1872.

Cl. 5.] LES MOUSSES. 425

enfin transforme sa cellule terminale en la cellnle terminale d'un bourgeon de .Mousse (Bg. 226); à cet effet, elle y développe rapidement l'une après l'autre un grand nombre de cloisons qui se coupent dans des directions opposées. C'est de la même façon que natt le' bourgeon des Sphaignes dans une cellule mai^inale du proembijon lamelliforme, celui des Tetraphû dans la base étroite d'une pareille cellule, celui des Andrœea dans \es cellules latérales des divers proembrjons distingués plus haut, à l'exception des foliacés.

Les cellules formées par ces premières cloisons obliques sont les premiers segments de la jeune tige, segments qui tantôt s'accroissent directement en feuilles, tantôt ne manifestent que les premières des divisions que subissent les segments qui portent les feuilles. D'ordinaire, il s'échappe de ces premiers seg> menls, après quelques divisions préalables, des tubes radicaux (rhizoïdes) qui s'accroissent aussitôt vers le bas et par lesqnels la jeune plante s'enracine.

■HvelappeMeat et atriictare delà tlf«. — La cellule terminale de la tige est cunéiforme dans les Schùtostega et Fisiidetu et elle y produit deux séries recti-

dicaui d'un gaion nlonni«, ilnqucli g'échipprid tes SlamcnU n.iidu pn>toD(iii*;(IM).

lignes de segments alternes. Dans les autres Mousses, elle a la forme d'une pyramide à trois faces dont la base bombée est tournée en baut (dg. 106). Chaque segment de la cellule terminale proémine en debers et en haut en forme de large papille ; cette papille se sépare par une cloison longitudinale, appelée cloison foliaire par M. Leitgeb, et en se divisant ultérieurement, elle se développe en une feuille, pendant que la portion inférieure et interne du segment produit, par ses divisions ultérieures, une tranche du tissu intérieur de la tige. Comme chaque segment forme une feuille, la disposition des feuilles est délerroinée parja disposition même des segments consécutifs. Dans les Fâsidens il se forme donc deux séries rectilignes de feuilles alternes; dans les Fonlinalà il s'en produit trois séries reclilignes avec divergence 1/3, puisque les segments eux-mêmes se succèdent en trois rangées suivant 1/3, chaque nouvelle cloison principale étant exactement parallèle à l'antépénultième cloison qui appartient au même segment. Dans les Polytrichum, Sphagtivm, Andrœea, etc., at) contraire, chaque nouvelle cloison principale chevauche du côté où monte la spirale foliaire; les cloisons d'un même segment ne sont donc plus parallèles',

426 LES MUSCLNÉES. • [Cl. 5.

et les segments eux-mêmes sont déjà situés par leur mode de prodoctionmème, sans qu'une torsion de la tige ait à y contribuer, non pas en trois sinesiectilignes, mais sur trois hélices enroulées parallèlement autour de la üge; de sorte que, les segments consécutifs et leurs feuilles divergeant d'un angle plus grand que i/3, la disposition est de 2/5 ou 3/8, etc. Voir d'ailleurs sur ce point les travaux déjà cités de MM. Leitgeb, Lorentz, Hofmeister (Horpliolo^, p. 494) et Müller (Bot. Zeitung, pi. YIII). (1).

Quand il se transforme en tissu définitif, le ménstème primitif sitae audessous du point végétatif de la tige se différencie ordinairement en unezooe externe et en un massif intérieur ; mais ces deux régions ne sont, le plas souvent, pas nettement limitées l'une par rapport à l'autre. Les couches périphériques, notamment les plus extérieures, ont habituellement des parois cellulaires fortement épaissies et colorées en rouge vif ou en jaune rougeâtre. Les cellules du tissu fondamental intérieur ont au contraire de plus larges cavités et des parois minces, peu colorées ou même incolores. Dans certaines tiges de Mousses, la différenciation s'arrête après avoir établi cette distinction entre un tégument à plusieurs assises et un tissu fondamental à parois minces [Gytmstomum rupestre, Leucobryum glaucum, Hedwigia ciliata, Barbula aioùfet,fjrbcomium splendens, etc., d'après M. Lorentz); mais dans beaucoup d'autres elle se poursuit plus loin et il se forme plus tard, au centre du tissu fondameotil, un faisceau axile de cellules très-étroites et à parois très-minces (fig. &'h {Grimmia, Funaria, Bartramia^ Afnium, Bryum, etc., etc.) (â).

C'est seulement dans les Polytrtchum, Attichum et Dawsoma, que les nombreuses cellules de ce faisceau central épaississent fortement leurs parois ori ginairement minces; dans \e Polytrichum commune il se forme, enoatref faisceaux semblables, mais plus grêles, dans le parenchyme fondamental Parfois on voit des faisceaux de cellules à parois minces, partant de la base des nervures foliaires, se diriger obliquement vers le bas à travers le tissu externe de la tige jusqu'au faisceau central oh ils viennent se confondre; M. hx^^^ regarde ces faisceaux comme des faisceaux foliaires {Splachnum lutem^ Voä^ nivalis, etc.).

Si l'on considère, d'un côté l'existence, dans maintes plantes vasculaires,de faisceaux fibro-vasculaires d'une structure extrêmement simple, et de Tintre l'analogie marquée des cellules cambiformes des vrais faisceaux fibro-vasculaires avec les éléments constitutifs du faisceau central et des faisceaux foliaires des Mousses, on pourra regarder ces derniers comme des faisceaoi iibro^vasculaires rudimentaires de la plus simple espèce.

Développement et •traeCure de la feaille. — La feuille procède, OOffiQ"^

nous l'avons dit plus haut, d'une large proéminence papilliforme d'un segöeßi de tige, proéminence séparée du reste par une cloison ; mais une portion inférieure de cette cellule est employée à la formation des couches externes d«^* tige, et ce n'est que la portion supérieure de la papille qui constitue la (^

(1) Si Ton se représente la position de chaque quatrième partition, il semble, dans c8 »*» que la cellule terminale tourne autour de son axe, pendant qu'elle produit ses segments.

(2) D'après M. Lorentz, le pédicelle du sporogone est toujours pourvu d'un pareil f««»* central.

Cl. ö.] les mousses. 437

terminale de la feuille. Cette cellule terminale produit deux rangées de segments, par des cloisons perpeudiculaires à la surface de la feuille. Le nombre des segments foliaires ainsi formés, en d'autres termes l'accroissement terminal de la feuille, est limité; une fois qu'il est terminé, la formation du tissu qui procède de chaque segment progresse dusommetà la base, pour s'éteindre finalementàla base mßme. Le tissu tout entier de la feuille est parfois, comme dans les Fontmalis, une simple assise cellulaire; mais le plus souvent il se forme de la base au sommet une nervure, c'est-à-dire un plus ou moins large Taiseeau qui partage le limbe formé d'une seule assise cellulaire en une moitié droite et^une moitié gauche et consiste lui-même en plusieurs épaisseurs de cellules. Celte nervure médiane est parfois composée de cellules toutes semblables et

allongées, mais souvent il s'y différencie ^dù*!™«^!^™ 1™m^'*J1c»1\^'*<^ plusieurs formes de tissu, et on j re- (so). marque notamment des fascicules de cellules étroites et à parois minces, qui se comportent souvent comme le faisceau central de la lige, jusqu'auquel ils se prolongent quelquefois en formant dans le parenchyme externe de la tige les faisceaux foliaires (voir Lorentz, loc. cit.).

Le contour des feuilles des Mousses varie depuis la forme circulaire, en passant par la forme largement lancéolée, jusqu'à la forme en aiguille. Elles sont toujours sessiles et largement insérées, et le plus souvent étroitement serrées les unes an-dessus des autres ; c'est seulement sur les stolons de certaines espèces, sur les pédicelles qui portent les propagules des Aulacomium et Telraphit, et aussi à la base de certaines branches feuillées, qu'elles demeurent très-petites et très-rares. Au voisinage des organes sexués, au contraire, elles forment te plus souvent des rosettes ou des bourgeons serrés et, en outre, il n'est pas rare qu'elles y prennent des formes et des couleurs particulières. Dans les Racopi- Ivm, Hypopierygium et Cyathophorum, on distingue deux espèces de feuilles : il 7 a une rangée de feuilles plus grandes sur une face de la tige et, sur l'autre face, une rangée de feuilles plus petites. Les feuilles ne sont pas ramifiées; leur bord est entier ou denté, rarement incisé.

Dans certaines espèces, il se forme, sur la face intérieure ou supérieure des feuilles, de singulières excroissances. Dans le Barbula aloîdet, ce sont des poils articulés et pourvus de tête ; dans les Fiaiidms, le limbe presque engainant à la base, qui ailleurs s'étale à droite età gauche du plan médian, s'aplatit au contraire dans le plan médian lui-même.

Le tissu de la feuille, abstraction faite de la nervure, est le plus souvent homogène, composé de cellules ä chlorophylle qui parfois proéminent au-dessus de la surface. Dans les Spbaignes et \ts Leueobryum, ce tissu se différencie en cellules aérifères et en cellules vertes et séveuses de. position déterminée.

428 I.ES MUSCINÉES. [^ ^'

Mode de mmiflcation de u tiye. — La ramification de la tige desMousses n'est, paraît-il, jamais dichotome; mais il est probable qu'elle n'est non ç\us jamais axillaire, quoiqu'elle soit cependant liée aux feuilles. Même quandUnmificalion est abondante, le nombre des branches latérales est le plus mmi beaucoup plus petit que celui des feuilles. Souvent les branches latérales oni un accroissement défini, circonstance qui amène parfois la formation 4e systèmes ramifiés de forme déterminée et analogues à des feuilles composées pennées {Thuidium.Hylocomium). Quand une branche principale se termine par une fleur, il n'est pas rare de voir un rameau latéi'al situé au-dessous da sommet se développer avec vigueur et continuer la végétation en formant un sympode. Il n'est pas rare non plus de voir des stolons, c'est-à-dire des pousses nues oa munies de petites feuilles, ramper à la surface ou à l'intérieur du sol et se redresser plus tard pour produire des branches feuillées verticales. D'une façon générale, la ramification est très-diverse et étroitement liée au mode de végèiauon. Le lieu morphologique où naissent les rameaux latéraux a été soigneusement recherché et excellemment décrit par M. Leitgeb dans les FùntimUi et SpAagnum. Comme ces deux genres appartiennent à des familles très-différenles, la valeur des résultats qu'on y observe s'étend à toute la classe. Ils se ressemblent tous deux en ceci, que la .cellule mère (qui est en môme temps la cellule terminale) d'une branche née sous une feuille procède du môme segment que cette feuille (fîg. i06). Ils diffèrent en ce que, dans les FonAftflÄ«, « branche natt sous la ligne médiane de la feuille, tandis que dans les Sji^ gnum c'est sous la moitié cathodique de la feuille qu elle se développe. Par suite de l'accroissement ultérieur de la branche mère, le rameau latéral ^ Sphagnum semble plus tard être situé à côté d'une feuille plus âgée, et c'eslde cette façon qu'il faut interpréter Tancienne observation de Meltenius d'après laquelle, dans les Neckera complanata, Hypnum triquetrum^ Racomitrm «• nescens; etc., les rameaux latéraux sont disposés à côté des feuilles. Si le rameau se développe sous la ligne médiane d'une feuille, il peut arriver ansa, quand les feuilles sont rectisériées, que l'accroissement ultérieur de la ^^ produise la môme apparence que si les rameaux étaient'nés au-desnsde la ligne médiane de feuilles plus âgées, c'est-à-dire à l'aisselle de ces îeuittes. A l'aisselle des feuilles, ou peut-être, plus exactement, à la base de lasur^ supérieure des feuilles, M. Leitgeb a vu naître, dans les deux genres considérés, - des poils articulés.

l^iineiisioii de 1» plMte feviuée. — Les dimensions que peuvent attemdre les axes et les systèmes d'axes feuilles des Mousses varient dans des limites fort étendues. Dans les Phascacées, Buxbaumiées, etc., la tige simple s'élève àpci»^ à i milliipètre de hauteur ; dans les plus grandes Hypnées et Polytrichée^» n'est pas rare de la voir atteindre 2 à 3 décimètres et. môme davanUge; cH« devient plus longue encore dans les Sphagnum, il est vrai qu'elle n'y forme I* un seul axe, mais bien un sympode. L'épaisseur de la tige varie dans àesli^^ plus étroites; elle est de i/10 de millimètre dans les petites espèces, etned passe guère 1 millimètre dans les plus grandes. Aussi son tissu, coloré à 1 extérieur, est-il très-dense, très-solide, souvent roide, toujours très-élastique ^ opposant, une longue résistance à la putréfaction.

Cl. s.] LbS HOUSSES. 43»

PollB TMllcaNK. — Les poils radicaux, ou rbizoldes, jouenl dans réconoiûîe des Mousses un rôle extrêmement important. C'est seulement dans lafamille des Sphaignes, qui s'éloigne d'ailleurs des autres par bien d'autres caraclëres, qu'ils sont rares et peu développés ; partout ailleurs ils s'écbappent ea graad nombre tout au moins de la base de la tige, et sourenl ils la revêtent complètement d'un feutrage épais de couleur rouge-brun. Sous le rapport morphologique, il n'y a pas de séparation nette entre les rbizoides et le protonéma (I), et nous verrons plus loin qu'i Is son t capables, comme le protonéma lui-mâme, de formerde nouvelles tiges feuillées.

Us naissent comme autant de proéminences tubuleuses des cellules superficielles de la tige, s'allongent par accroissement intercalaire el se partagent par des cloisons transversales en articles successirs. A l'extrémité ' Tégélative, la oiembrane est byaline et se soude dans le sol avec les petits grains de terre; plus tard les grains se détacbent, la membrane s'épaissit et brunit, et ce dernier elTet se produit également dans les poils radicaux qui se développent au-dessus de terre. Les articles contiennent beaucoup de protoplasma et de gouttes d'huile (fig. 229, B}; audessus de chaque cloison il se forme des branr^hes souvent rapprochées en touffe, et dans ce cas chaque fllament de la touffe est très-mince. La ramification des poils radicaux dans le sol est ti-ès-abondante chez beaucoup de Mousses, et ils y forment souvent un feutrage très-serré etinextricable; un pareil feutrage peut même se produire au-dessus du sol en formant UO gazon serré, qui peut en- nèm« branche cH plut ruftemcDl griMsif eu B. [A l'sl

suite servir de sol aux générations b"™ 'o '°''' * 3»» t™) nouvelles.Dans les A^ricAum et autres

Polytrichacées, les plus gros rhizoîdes s'enroulent les uns autour des autres à fa manière des 6Is d'un câble, et les branches qui en procèdent font de même ; seuls, les derniers et plus grêles rameaux demeurent indépendants.

(I) Les poiU rtdictux eemblent ne dilTérBr du prolonénia que par l'abaencQ de chlore pi lyl le et par leur tendance à se diriger vers le bis. Le pretoiiéma, en effet, peut Iranaforiuer c< SOS brandie« en rhizoides, el les rhizoides, i leur tour, peuvent transformer coi' branches en un protonéma riche en chloropliylle et s'accroissani vers le haut.

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430 LES MUSCINËES. [Cl. 5.

ProPMr*^&<»B TégétatlTe. — La propagation végétative des Hoassess*accomplit avec une telle variété et une telle profusion, qu'il est impossible d'en retrouver l'analogue dans aucune autre division du règne végétal. Elle présente en oatre cette particularité, que toute formation nouvelle d'une tige feuillée procède toujours du développement préalable d'un protonéma, môme lorsque la propagation a lieu par le moyen de propagules. Il n'y a d'exception à cette règle que pour les quelques cas où des bourgeons normaux se séparent de la tige et poursuivent immédiatement leur végétation.

Entrons maintenant dans l'exposition des divers cas qui se présentent.

Propagation par formation directe de protonéma. — Remarquons tout d'abord que le protonéma qui procède de la spore elle-même est, tout aussi bien que les tiges feuillées issues de lui, capable de divers modes de propagation. Le protonéma primitif est» en effet, déjà à lui-même un organe de multiplication, puisqu'il peut produire sur ses diverses branches, progressivement ou simaltaoément, plusieurs et souvent de très-nombreuses tiges feuillées. Ensuite, il arrive parfois que les divers articles de certaines branches de ce protonéma se séparent l'un de l'autre après s'être arrondis en sphères, acquièrent une paroi plus épaisse, et demeurent pendant quelque temps inactifs (Funaria hygromHrnl pour former plus tard probablement autant de nouveaux filaments de protonéma.

Tout poil radical peut aussi produire un protonéma secondaire, quand il est placé à la lumière dans une atmosphère humide. On ignore si la cellule terminale des rhizoïdes principaux peut , dans ces circonstances, subir ell^ même et provoquer cette transformation, mais il est certain que les articles du poil radical émettent alors des rameaux qui, se comportant absolument comme le protonéma issu de la spore, acquièrent de la chlorophylle et pro duisent bientôt de nouvelles plantes feuillées (fig. 227 et fig. 229). Dans certaines espèces {Bryum, Mnium^ Barbula^ etc,), il suffit de retrouner un petit gazon de Mousse et de maintenir humide pendant quelques jours le feutrage de poils radicaux ainsi tournés vers le ciel, pour voir se développer sur les filaments des centaines de plantes nouvelles. Certaines espèces, en apparence annuelles, comme des Phascum, Funaria, Poitia, sont en réalité vivaccsparle moyen de leurs poils radicaux; après la maturité des spores, la plante s'y flétrit complètement à partir de la surface du sol, jusqu'à l'automne suivant, où le feutrage de poils radicaux développe un nouveau protonéma et sur celuici de nouvelles tiges feuillées.

D'après M. Schiraper, les protonémas gazonnants qu'étendent quelqo^ Polytrics (P. nanum, aloïdes) sur les talus des chemins creux et le Schistostej^ osmundûcea dans les grottes sombres, viennent encore de semblables rejets radicaux'.

Les poils radicaux peuvent aussi, d'ailleurs, produire directement des bourgeons feuilles, et ils se comportent sous ce rapport absolument comme Je pr<^ tonéma lui-môme. Si ces bourgeons naissent sur des branches soulerraiD^^ des poils (fig. 229, Ä), ils demeurent à l'état de repos sous forme de pctils tubercules microscopiques gonflés de matériaux de réserve, jusqu'à cequ'uBe circonstance quelconque les amène à la surface du sol; ils poursuivent alors

Cl. 5.] LES MOUSSES. 431

leur développement. Il en est ainsi, par exemple, dans les BarbiUa mtiralfs, Grmmia pulvinata* Funaria hygrometrica, Trichostomum rigtdumy Atrichum, Mais les poils radicaux situés au-dessus du sol peuvent aussi produire nonseulement, comme nous^ l'avons vu, un protonéma pourvu de chlorophylle, mais encore directement des bourgeons foliaires, et M. Schimper rapporte à cet égard ce fait remarquable que, chez le Dicranum undulatum^ le gazon vivace des plantes femelles développe de cette manière des plantes annuelles mâles qui fécondent les premières.

Les feuilles de beaucoup de Mousses peuvent elles-mêmes produire un protonéma, en développant simplement au dehors certaines de leurs cellules et en cloisonnant les tubes de plus en plus longs ainsi formés ; cela se voit dans les Orthotrichum Lyelli et obtusifolium. Dans YO. phyUanthum, il se produit, à la pointe des feuilles, des touffes ou des pinceaux de courts filaments articulés en forme de massue, qui sont les débuts d'autant de protonémas ; et il convient encore de nommer ici sous ce rapport les Grimmta trichophylla^ Syrrkopùdon et Calymperes. Dans VOncophorus glaucus, il se forme sur le sommet de la plante en voie de floraison un épais lacis de filaments protonématiques enchevêtrés, qui arrêtent l'accroissement ultérieur de la tige, mais qui produisent plus tard de nouveaux gazons de jeunes plantes. Dans les Buxbaur mia, notamment dans le B. aphylla, les cellules marginales des feuilles développent un protonéma qui enlace les feuilles et la tige. Enfin, des feuilles détachées de la tige et maintenues humides, celles du Funaria hygrometrica^ par exemple, peuvent aussi émettre un protonéma.

Propagation par formation de propagules. — Les propagules des Mousses sont, comme ceux des Marchantiées, des corps pluricellulaires pédicellés, fusiformes ou lenticulaires. Ils naissent, dans YAulacomium androgynum^ sur le sommet d'un prolongement aphylle de la tige feuillée. Dans le Tetraphis pelitcciday ils sont enveloppés par un calice formé de plusieurs feuilles délicates, d'où ils s'échappent plus tard pour tomber sur le sol ; là ils émettent des filaments protonémafiques qui produisent tout d'abord un proembryon lamelliforme, sur lequel naissent finalement les nouveaux bourgeons feuilles (fig. 230 et 231).

Propagation par bourgeons caducs, — ^Enfin on peut encore, avec M. Schimper, regarder comme organes de multiplication les bourgeons normaux caducs du Bryum annotinum, ainsi que les branches spontanément détachées des Conomitrium julianum et Cinclidotus aquaticus.

Rcprodnetion sexuée. Flettrs. — Les organes sexués des Mousses sont rapprochés ordinairement en grand nombre à l'extrémité d'un axe feuille (1), entourés de feuilles d'une conformation souvent particulière et entremêlés de paraphyses. Une pareille réunion peut, pour plus de brièveté, être appelée une fleur» La fleur des Mousses termine, soit un axe principal, et l'on dit alors que la Mousse est acrocarpe^ soit un rameau de seconde ou de troisième génération, et la Mousse est dite alors pleurocarpe; dans ce dernier cas, le développement de l'axe principal est indéfini. La fleur peut renfermer à la fois des

(1) Les branches m&les des Sphagnum font exception à cette règle. Voir plus loin .

432 LES HUSCIKËES. [Cl. S.

anlhérîdies et des archégones, elle est alors bitexuée ou kemu^Anétt; mais elle peut aussi ne conteDir qu'une seule espèce d'organes, ce qui li rend unitexuée, m&le ou femelle. Dans r« second cas, les fleurs peuTeotèlrtam«ques ou dioiques. Si les fleurs sont dJoIques, il arriy^ parfois que le nU«

Fig. ÎJB. — Triraphia ptttacvla. — A, nne pliiil.- pédicplle ïsl brii« ta a; p»r !'*■

pcgulcs K nuBemblenl. — C. MÜon Isogitudiuli; jy, duquel procMi pir pooB*' 1<*

seule usiM ccllnliiri'. friiilU.

sont portées par des pieds plus petits et de plus courte durée {Funaria Iff^ metriea, Dieranum undalaCum, etc.). Par leur aspect extérieur, 1« '^ bisexuées ressemblent aux fleurs femelles, tandis que les fleurs miles dhI^ cachet particulier. Dans les premières, arcbégones et anthéridies sont, 1"'^' rapprochés côte à côte au sommet même de la tige,Vesl-à-dire au eeaia « l'enveloppe florale appelée périchëze, tantôt disposés en deux groupes^ tincts, tantôt séparés par des feuilles particulières, et alors les anthéri"*

Cl. 5.] LES MOUSSES. 433

occupent les aisselles de ces feuilles et sont disposées en spirale autour du groupe central formé par les archégones.

EBTeloppe flomle s périehèze, périfone. — Dans les fleurs femelles et bisexuées, Tenveloppe florale, ou périchèze, a la forme d'un bourgeon allongé presque clos et constitué par plusieurs tours de feuilles spiralées. Ces feuilles ressemblent aux feuilles végétatives; elles diminuent de grandeur vers l'intérieur, pour s'accroître d'autant plus après la fécondation.

L'enveloppe des fleurs mâles, ou périgone, est composée de feuilles plus larges et plus dures, et elle affecte trois formes différentes. Ordinairement elle a la foriAed'un bourgeon et ressemble aux fleurs femelles; mais elle est pi us courte et plus épaisse, les feuilles y sont souvent colorées en rouge et vont diminuant de grandeur versTextérieur; ces fleurs sont toujours latérales. D'autres, arrondies en forme de têtes sphériques, terminent toujours, au contraire, une forte branche, et leurs feuilles larges, engainantes à la base^ amincies et recourbées au sommet, vont diminuant de grandeur vers l'intérieur et laissent libre le centre de la fleur et les anthéridies; ce? fleurs sont quelquefois portées par un pédicelle nu qui prolonge directement la tige {Splachnum^ Tayïoria), Enfin les fleurs mÂles de la troisième espèce sont discoïdes et les feuilles de leur enveloppe sont très-différentes des feuilles végétatives ; elles sont plus larges et plus courtes, étalées horizontalement dans leur région supérieure, tendres et colorées en vert pâfe, orangé ou rouge pourpre ; elles deviennent de plus en plus petites à mesure que la spirale foliaire se rapproche du centre, et les anthéridies sont situées à leurs aisselles {Mnium, Polytrichum^ Pogonatunij Dawsonia). Les paraphyses, situées entre les organes sexués ou à côté d'eux, sont toujours, dans les fleurs femelles, des filaments articulés; mais dans les mâles, on les Toit tantôt filamenteuses, tantôt en forme de spatule, et composées alors de plusieurs rangs de cellules dans leur partie supérieure (fig. 232).

jÊLWÈthériiLiem. — Complètement développées, les anthéridies sont des sacs pédicellés, dont la paroi est formée d'une seule assise de cellules renfermant de la chlorophylle dont les grains se colorent en jaune ou en rouge à la maturité. Dans les Sphagnum et Buxbautnia^ les anthéridies sont presque sphériques, mais partout ailleurs, elles sont allongées en forme de massue. Dans les Sphagnum, elles s'ouvrent comme celles des Hépatiques, mais dans les autres familles, il se fait une fente au sommet, fente par où les anthérozoïdes, encore enfermés dans leurs cellules mères, s'échappent comme une épaisse bouillie mucilagineuse. Le mucilage interstitiel où ils sont plongés à l'origine ne tarde pas à se dissoudre dans l'eau, pendant que les anthérozoïdes s'échappent de leurs cellules et progressent en nageant (fig. 233).

Valeur morphologique de tanthéridie. — D'après les soigneuses recherches de M. Leitgeb, la valeur morphologique des anthéridies des Mousses est trèsdiverse. La cellule mère de l'anthéridie des Sphagnum naît exactement au point où partout ailleurs dans cette même plante il se forme un rameau végétatif, c'est-à-dire qu'elle procède de la partie du segment de l'axe anlhéridifère située au-dessous de la moitié cathodique d'une feuille; on peut donc regarder ici les anthéridies comme des rameaux métamorphosés. Dans les FontinaUs, au contraire, les diverses anthéridies d'une seule et même fleur ont une valeur mor-

Sacbs. — Traiié de Botanique, 2^

43t LES HUSCINËES. {Cl. S.

ptaologique différente : la première née est le proloagement direct de t'ue de la branche et procède de sa cellule lermiDalemèmej lessuiTanlesimuuldes derniers segments normaux de cet axe, et équivalent ainsi, par leur silu^, à autant de feuilles; les dernières enfin possèdent, et dans leur TariabililénD-

Fig. !}i. — Sectiiui luDgitudiiute du lomiBet d'imc In-jiniBC plutc inlhtToioiiti ^»'•""^

luili^ de Jterrn'o hyçrometriea (30(i) ^ s, jeudi inlh6ridiii; A, ulhiridic grotsii: t.twR^'''*"'

presque mûr« eoD|i«e en long ; c, pimphjies : d, feuillH «Hipëcs suinol Iule toctr.r.a**«*^''-

la neriHR nitdiane^ r. [eiiillcswiipédi à tnirn le limbe. brede J>olf trvlu ">-

mérique, et dans leur développement aux dépens de cellules superficiel^ " dans l'indétermination de leur lieu d'apparition, tous les caractères des t"^'' D'aprèsM,Kuhn,lesvlnrfî-(wasecomporteotabsù]umenl, sous ce rapport, cou« les Fontinalis.

Mode de développement de Cantkéridie. ^ La cellule mère de l'anlhéridi""' Fontinalis se constitue ä l'étal de cellule terminale qui forme deuï séria«' ternes de segments; il en résulte que, pour former l'anthéridie termiM''; cellule terminale de la branche transforme tout à coup sa segmentalion ">* riée en une segmentation bisériée. Ces segments ainsi constitués se pi^ ensuite par des cloisons tangentielles, de manière que la section du jeuneetp"" comprenne quatre cellules extérieures et deux intérieures; des premières^ cède par des divisions ultérieures la paroi de l'anlhéridie, des autres le «*'

Gl. 5.] LES MOUSSES. 435

de petites cellules qui engendre les anthérozoïdes. Les Andrœea se comportent, sous ce rapport, d'une manière très-analogue; la cellule mère primitive de Fanthéridie proémine comme une papille et se sépare en deux par une cloison ; Ja cellule inférieure produit un support en forme de coussin; la supérieure se divise de nouveau par une cloison transversale en une cellule inférieure dont jes divisions produisent le pédicelle, et une cellule supérieure d'où procède le corps même de l'anthéridie; la formation de celle-ci s'accomplit ensuite comme dans les Fontinalis. Dans les Spkagnum^ le long pédicelle est constitué par les sections transversales de la papille anthéridienne qui continue à s'allonger, et dans laquelle les disques successifs se divisent en croix; plus tard, la cellule terminale se renfle et se divise par des cloisons obliques, assez irrégulièrement disposées ; il en résulte une masse de tissu, composée bientôt d'une paroi d'une seule assise et d'un tissu intérieur de petites cellules où naissent les anthérozoîdes.

ArehéKones. — Complètement développé, Tarchégone consiste en un assez long pédicelle massif qui porte un renflement ovoïde terminé par un col mince, allongé et ordinairement tordu autour de son axe. La paroi du renflement ventral, formée, dès avant la fécondation, d'une double épaisseur de cellules, se continue en haut par la paroi du col qui ne possède qu'une seule assise de 4 à 6 r^ngs de cellules (fig. 235). Ventre et col renferment une rangée axile de cellules, dont la plus inférieure, située dans le ventre et arrondie, produit, par renouvellement de sa masse protoplasmique, une oosphère, tandis que les autres, empilées au-dessus d'elle, se transforment en mucilage dès avant la fécondation. Le mucilage ainsi formé disjoint les quatre cellules terminales du col, et ouvre le canal du col destiné à permettre la pénétration des anthérozoïdes dans l'archégone et jusque dans l'oosphère. Notre figure 235 B montre la rangée de cellules du canal au début de leur désorganisation, quand les cellules terminales du col sont encore fermées.

Valeur morphobgique de Carchégone. — En ce qui concerne la valeur morphologique de l'archégone, M. Leitgeb a déjà montré que tout au moins le premier archégone des Sphagnum procède immédiatement de la cellule terminale même du rameau femelle. Récemment, M. Kühn a trouvé de son côté que dans les Andrœea le premier archégone est produit par la cellule terminale elle-même, et les autres par les derniers segments de cette cellule, comme cela se passe d'ailleurs pour les anthéridies de cette même Housse et pour celles des Badula et Fontinalis. D'après des préparations que M. Schuch a effectuées dans le laboratoire de Wurtzbourg, le premier archégone des Mousses ordinaires procède aussi de la cellule terminale du rameau femelle.

Mode de développement de Varchégone. — La formation successive des cellules par lesquelles s'édifie l'archégone a été minutieusement étudiée par M. Kühn dans V Andrœea. Dans ses traits essentiels, elle ressemble à celle que M. Leitgeb a décrite pour les Radula ; il 7 a cependant une discordance frappante dans les observations, au sujet delà formation du col et de la série de cellules du canal. La ligure 234 montre en A la naissance du premier archégone de VAndrceea aux dépens de la cellule terminale du rameau. Une cloison transversale mm' a déjà séparé la cellule mère ovoïde, et une seconde cloison oblique aa a divisé

436 LES MUSGINËES. [Cu 5.

celle-ci à son tour en uAe cellule inférieure et une cellule supérieme. La première produit, par des divisions successives, le pédicelle de rarchégow^ïauUe le ventre et le col. Pendant que cette cellule terminale s'accroît à la fois enbauteur et en largeur, il s'y développe d'abord successivement trois cloisons obliques (1-1, 2-2, 3-3, fig. 234, C), par lesquelles se trouve séparée une cellaic axile, plus large et renuée en sphère vers le haut, entourée latéfalcmcnipar une paroi formée de trois cellules. Une cloison transversale (3-3, flg. 234, Äj

Pig. 234.— premiers états de dévelof^emeiit de l'archégone de l'AndrjBea d'après M. Kûhiï. — A, archégone terminal issu de la eellulc terminale du rameau. — Bj après Tapparition de la cellule centrale et de la cellule opcrculaire. — C.section de la région ventrale jeune. b,benk représentent les plus jeunes feuilles*

Fig. 235. — Funaria ftygrometriea. — A, section longitudinale du sommet d'une petite plant« feocik I a, archégones; b, feuilles. — By un archégone grossi 550 fois : b^ ventre avec la cellule centrale; A, (»I;*« ostiole encore fermé; les cellules de la rangée axile commencent à se transformer en mucilage (js^fV^^ après une imbibition de trois jours dans la glycérine). — C, portion supérieure du col d'un archéfo« fe****' avec SCS parois cellulaires colorées en rouge foncé.

sépare ensuite comme un couvercle la partie supérieure de la cellule aiii^ tandis que la cellule inférieure est totalement enveloppée par le couvercice* les trois cellules de bordure. Jusqu'ici il y a concordance entre lesobsemö*^ de M. Kühn et celles de M. Leitgeb sur le Radula. Mais tandis que, d'aprèsc^ dernier auteur, la cellule centrale produitàlafois l'oosphère et la rangée as'^ des cellules du canal, la cellule supérieure les quatre cellules du couverte ^^ les trois latérales la paroi de Tarchégone^ M. Kühn afßrme au contraire fQ^^^ cellule supérieure continue de s'accroître comme cellule terminale el fo^®^ peu à peu de nouveaux étages de trois cellules latérales et de nouvelles ccUwes centrales. Cependant, comme les dessins de M. Kühn peuvent se concilier avec

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la description donnée par M. Leitgeb pour le Radulay on peut peot-èlre sopposer que de nouvelles recherches sur ce point démontreraient ici aussi qu'après la séparation du premier couvercle, la rangée axiie procède tout entière de la cellule centrale, et la paroi tout entière des trois premières cellules la* térales. Par là se trouverait mise en lumière une grande concordance dans les phénomènes, non pas seulement avec les Hépatiques, mais encore avec les Cryptogames supérieures (i).

GÉivÉaATiON ASEXUÉE OU SP0R0G02VE. — Le sporogouc, issu de l'oosphère fécondée et devenue une oospore, atteint dans les Sphagnum son développement presque entier à l'intérieur môme du ventre de l'archégone fortement accru et transformé en coiffe. Dans les autres Mousses^ au contraire, longtemps avant l'achèvement de la capsule sporifère, la coiffe est déchirée à sa base par l'allongement du sporogone qui la soulève et l'entraîne à son sommet ; les Archidium et les genres voisins font exception. Le col de l'archégone, dont les parois se colorent en roûge brun sombre, couronne encore longtemps le sommet de la coiffe.

' tttractare Am sporoi^one . — Lesporogone de toutes les Mousses consiste en un pédicelle (soie) terminé par un sporange (capsule, urne). Le pédicelle àtmeure très-court dans les «SpAâ^num, Andrœea et Archidium^ mais, dans la plupart des autres cas, il s'allonge beaucoup ; il est profondément implanté par sa base dans le tissu de la ti^e, et ce tissu, s'accroissant après la fécondation audessous et tout autour de l'archégone, forme un bourrelet engainant appelé vaginule, sur le flanc extérieur duquel on aperçoit souvent encore les archégones non fécondés. Le plus souvent^ en effet, un seul des archégones d'une fleur se trouve lécondé, ou du moins le premier fécondé seul développe complètement son oospore en embryon. Le sporange, ou la capsule, possède dans toutes les Mousses une paroi formée de plusieurs assises de cellules et munie d'un épiderme très- net, 'quelquefois pourvu de stomates. Jamais le tissu intérieur n*est tout entier employé à la formation des spores, même dans YArchidium où il est cependant plus tard supplanté tout entier par les spores. Il subsiste toujours une colonne axile de cellules non transformées, appelée columelte^ et ce sont seulement les cellules situées tout aulojir de cette colonne qui forment les spores. Mais la structure de la capsule développée et notamment les dispositions m'énagées pour la dissémination ultérieure des spores diffèrent tellement

(1) Voici, en ce qui concerne le développement de rarchégone des Mousses, les principaux résultats des recherches comparatives de M. Janczewski (Botanische Zeitung, 18*2). — Les premières divisions de la cellule mère de l'archégone des Mousses s'opèrent exactement comme chez les Hépatiques. Mais ici la ceUule opercolaire ne demeure pas inactive ; elle s'allonge et forme des segmenta adventifs et des cellules adventives pour le canal du col. La périphérie ventrale est 'formée de deux assises dans les Bryacées et Phascacées, de quatre assises dans les Sphaignes. Après la séparation de la cellule operculaire, la cellule Interne se divise transversalement eu uno cellule centrale inférieure et une cellule primaire du canal du col. La ceUule centrale se partage ensuite en une ceUule inférieure qui produit Toosphèré et une cellule supérieure qui est la cellule ventrale du canaL La série ceUnlaire axile du col contient de nombreuses cellules de canal, plus de 30 dans VAirichutn ; ces cellules sont d'origine diverse : les inférieures proviennent des divisions de la cellule primaire de canal, les supérieures des cellules adventives issues de la cellule operculaire . Les archégones des Mousses possèdent donc un accroissement terminal, qui manque entièrement dans toutes les autres Cryptogames pourvues d'archégones. {Trad,)

iZH LES MUSCrNËES. [0. 5.

dans les (tiTerses sections principales de la classe des Mousses, que lemiefli est d'étudier cette structure à l'occasion de chacun de ces groupes en puti«iü«,et cela d'autant plus que cette étude nous fournira immédiatement la cmUéristiquede chacune de ces grandes divisions naturelles.

Di«eloppcBeBt da BporocoB«. — Les différences sont moins graniB, comme on peut s'y attendre, dans les premiers débuts du sporogoae. L'oosphère fécondée se revfSt tout d'abord d'une membrane de cellulose et, dennie ainsi une oospore, elle grandit notablement, puis se dédouble par une doisai horizontale ou faiblement oblique. Dans le Bryam argmleum U cellule supérieure, tournée vers le col de l'archégone, se partage encore une ou deui lois, d'après M. Hotoeister, par des cloisons transversales avant que se formt la première cloison oblique dans ta cellule terminale, taudis que dans la Phatcum, Funaria, Andrœea, Fùti^ celte première cloison oblique ippmit déjà dans la supérieure des deui premières cellules formées. La cellule t(^ minale produit ensuite, par des cloiKW obliques alternes, deux séries dese{menls bientôt partagés pardesdoians radiales perpendiculaires que sainul aussitôt de nouvelles et nombreuses divisions, notamment dans le seostnicversal. Ainsi le jeune sporogone «1 i*venu un corps multicellulaire, le pli»

souvent fusiforme, qui continue i ^>fcroltre par son sommet, et à l'alloopment duquel l'extréaiité inférieure p' contribue pas (flg. â36, A). Dans iff Sphagnum et AreAidiitm, cette eitréault inférieure se renQe, comme c'est le f** ordinaire dans les Hépatiques. PInsO'^ le sommet végétatif du sporogone devient inactif et au-dessous de lui s* ^^ loppe un renflement sphérique, ovi^i cylindrique, souvent dissymétrîqu«! î" est le futur sporange, et qui n'app»"" dans les Mousses ordiaaires qu'après I"" Fig. ï3*. - F,motù. hsgnm<iricG.-A, déh«. da loDgemeul du sporogoue cylindrique» ■porogon« /y dui le .«lire bb de r«rehégon», fusiforme et le soulèvemeut de U ("* 'Z^lT^^t^' """■J'^^f'""- *' '^' ""'" (flg. 236, B, C), Ce renflcmeDl esl lï*" et de U «Lire i; A, col de rurhégoiiE |ifl). bord homogène et sa différencisliM ■■ térieure produit les formes si nn* de tissu qui composent l'urne des Mousses, et notamment les cellules ni^ des spores; celle-ci s'isolent l'une de l'autre avant la formation des spo"^ ' produisent ensuite chacune 4 spores par division de leur proloplasnu. : On aperçoit d'abord dans le contenu de la cellule mère une biparlil">°> ^

Cl. 5.] LES MOUSSES. 4df^

le plus souvent celte bipartitioa n'est pas encore achevée que la division en quatre est déjà produite. A l'intérieur d'une môme capsule, les divers temps de la formation des spores sont toujours simultanés. Entièrement mûres, les spores sont arrondies ou tétraédriques, entourées d'une exospore mince, finement granuleuse et colorée en jaune, en brun, ou en pourpre. Outre Je proto> plasma^ elles contiennent de la chlorophylle et de Thuile. Leur diamètre atteint, dans YArchidium où il ne s'en forme que \% dans une capsule, environ 1/5 de millimètre; dans les Dawsania, dont l'organisation est très-perfectionnée, elle ne dépasse pas 4/200 de millimètre, d'après M. Schimper. Desséchées, elles conservent souvent pendant longtemps leur faculté germinative; à l'humidité ^lles germent d'ordinaire après peu de jours, mais celles des Sphagnum exigent ^ à 3 mois.

Le temps nécessaire au développement complet du sporogone varie beaucoup suivant les espèces, mais il est le plus souvent très-long, vu la petitesse du corps dont il s'agit. Les Pottiées fleurissent en été et mûrissent leurs spores en hiver ; les Funariées fleurissent continuellement et ont continuellement des sporogones àtous les états du développement qui, pour être complet, exige probablement i à 2 mois. Le Phascum cuspidatum se développe à l'automne sur son protonéma souterrain et vivace, et mûrit ses spores en quelques semaines avant l'hiver. Au contraire, les Hypnum des marais (H. giganteum^ cordtfolium, euspidatum, nitens, etc.) fleurissent en août et septembre, et mûrissent leurs spores au mois de juin de l'année suivante; ils exigent donc souvent iO mois pour développer leurs sporogones. VHypnum cupressiforme possède à la fois en automne des fleurs et des spores mûres et exige une année entière ; certains Bryum et PkilonotiSy ainsi que plusieurs Poii/trichum, fleurissant en mai et juin, exigent un.temps tout aussi long (KlinggräfT, Bot. Zeitung, 1860, p. 344).

Classification des mousses. — La classe des Mousses se partage naturellement en quatre ordres de même valeur, ainsi dénommés :

l.Sphagnacées,