Bryacées ou vraies Mousses
Le premier ordre ne renferme que le seul genre Sphagnum, le second et le troisième ne contiennent que quelques genres, le quatrième embrasse toutes les autres Mousses, c'est-à-dire un nombre de genres extrêmement considérable. Les trois premiers groupes rappellent à certains égards les Hépatiques, et la série des vraies Mousses elles-mêmes commence par quelques genres qui ont encore une certaine analogie avec les plantes de celte classe. Les formes inférieures des quatre ordres présentent maintes ressemblances qu'on ne retrouve pas dans les types supérieurs ; ce sont donc quatre séries divergentes.
i. tiphaf naeées (1). — Les Sphagnacées ne renferment que le seul genre Sphagnvan.
Quand elles germent dans l'eau, les spores des Sphagnum développent un
(t) W. p. Schimper : Versuch einer Entwickelangsgeschicbte der Torfmoose. Stuttgart, IS avec de nombreuses et belles plancbes}.
440 LES HUSCINÉES. [û. 5.
protooéma ramifié, sur les filaments duquel les bourgeons feuillii se téreloppeut iDomédialement (flg. 237, C). Sur un support solide, au contran, le court pfotonéma issu de la spore forme d'abord nu proembryou lameUÙK ramifié (fig. 238), sur lequel les bourgeons Teuillés se développent plmlud comme dans les Tetraphit. Les tiges feuillées ne produisent de poils ndicm que dans leur jeune âge ; l'abondante Tormation de protonéma qui candfaist les vraies Mousses manque ici absolument.
La tige développée produit latéralement, à cAté de cbaque qualrièm« Teulk, une brancbe qui, dès son premier Age, se ramifie à plusieurs reprises; il« forme ainsi des faisceaux de branches régulièrement disposés, qui, rappioâfe au sommet de la tige, s'écarle&t de plus en plus à mesure qu'où descend, Hais ces diverses branches se développent de manières différenteL Chaque année, après la maturité des fruits, il s'en forme une au-dessoœdg sommet, qui, s'accroissant aussi puissamment que la tige, s'élève icAtédc
son prolongement, de sorte que l'axe présente chaque année une ùœ" dichotomie. La tige subissant de bas eu haut une destruction progressiid «^ branches sont plus tard isolées et constituées à l'état de plantes indépendauf^ Parmi les branches fasciculées, au contraire, quelques-unes se peitfl»*' vers le bas, s'allongent, s'amincissent, se terminent en pointes fines et s"*" battent étroitement contre la tige principale en l'enveloppant de toutes piri^i d'autres branches de chaque buisson se dirigent vers le haut, etd'aalres« dehors (fig. 239).
. Cl. s.] les housses. 411
Les reuilles, insérées sur la lige et les branches par une large base et le plus souvent suivant la dïTergence 2/5, out la forme d'une lauguetle dépourvue de nervure et sont, à l'exception des premières nées sur la jeaae tige, composées de deux espèces de cellules régoUèrement disposées. A l'origine, il va de soi que toutes tes cellules du tissu de la feuille sont semblables, mais par la suite du développement elles se dilfereocient eu grandes el larges cellules en forme de losanges allongés, et en cellules étroites, tubuleuscs, qui cheminent entre les premières, les limitent, et sont reliées ensemble en réseau et comme étranglées' entre les premières. Les grandes cellules perdent bientôt tout leur contenu et paraissent alors incolores ; leurs parois sont munies de rubans spirales étroits, irrégnliers et lâchement enroulés, et de grandes ponctuations bordées chacune par un anneau d'épaississement et dans toute l'étendue desquelles la membrane cellulaire est bienlAt résorbée; il en résulte de grands trous, le plus souvent circulaires, dans la membrane de ces cellules incolores. Les cellules étroites situées entre les premières conservent au contraire leur contenu, forment des grains de chlorophylle et consUtuenI ainsi le tissu nutritif de la feuille, tissu dont la surface totale est néanmoins plus faible que celle du tissu incolore et inactif (Bg. 240).
L'axe est formé de trois couches de tissu dont la plus interne forme un cylindre axile de cellules parenchjmateuses allongées,
incolores, h parois minces. Ce ''K-Ïî"— Sp^ns^motWi/o/iiini, dipràu, Sebimpef.—
cylindre est enveloppé par une !r/î!^'L«T"L%ï°prl'.^p."; '"ji^'Z^â.'ÎIch!' couche de cellules prosenchyma- ""^ ■*» <<n >poroK<mM ig«i miis façon iufIib (giw^i teuses à parois épaisses, ponc- ^ ' ' ''"^'' tuées, colorées en brun, solides et
peut-être lignifiées. Enfin le tissu tégumentaire de l'axe possède i à ^ assises de cellules très-larges, à parois minces, vides, qui dans le Sphagnum cymbifolmm sont munies de rubans spirales et de trous circulaires comme les grandes cellules des feuilles {voir flg. 70, p. 410). Ces cellules incolores, tant des feuilles quede la couche tégumentaire de la tige et des branches, constituent tout autour de la planle un appareil capillaire, & travers lequel l'eau du marécage où elle vit est soulevée progressivement et amenée jusqu'aux parties terminales émergées. El c'est pour cela que le» Sphaignes, qui s'accroissent constamment vers le
442 LES MUSCIiNËES. [O. ï.
haut, demeurent néanmoins imbibées comme des éponges jusque dim leurt sommets, mCme lorsque le gazon qu'elles coastituent s'est déjà élerÊbtaaKHip au-dessus du niveau de l'eau du marécage.'
Les arcbégones et les anthéridies naissent sur les branches fascinIK aussi longtemps que celles-ci sont encore rapprochées du sommet dcta lige principale et accumulées en tète terminale. C'est le plus soufenl automne et en hiver que la plante fleurit, sans être cependant »clusiTeiienl limitée à ces époques. Anthéridies et arcbégones sont toujours distribuèi sur des branches différentes, quelquefois sur des pieds différents, et dans ce os les pieds mâles et les pieds femelles forment de grandes touffes gatODDanles entièrement séparées. Si le temps est sec, la tige principale ne subit ancuo allongement ultérieur pendant le développement des sporogones, et l'on trocit plus tard ces derniers encore insérés sur les têtes terminales ; mais si l'humidité^est suffisante, la lige s'allonge fortement, les branches fertiles s'éorlfDt l'une de l'autre, paraissent s'abaisser sur la tige, et par conséquent leitporo-
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^ à cblon>ph^lle ^ It^ ^nndn cellulea
gones et les anthéridies âgées se trouveront éloignés du sommet bien qu'ils » soient très-rapprochês au moment de la floraison.
Lesbraaches anthéridifères se distinguent ordinairement au premier coup d'œil par leurs feuilles étroitement serrées et disposées en belles orüiosliip"^ ou en parastiques spiialées, imbriquées à la manière des tuiles d'un toit, »u-
Cl. ä.] LES MOUSSES. 4*3
vent colorées en jaune, en beau rouge ou en vert très-foncé ; elles sont donc faciles à reconnaître (fig. 239, a, a). Sur le rameau développé, les anthéridies sont situées à côté des feuilles. Comme elles ne sont jamais terminales et qu'elles n'occupent que la région médiane du rameau mâle, une à cAlé de chaque feuille, ce rameau peut s'accroître plus tard à son sommet et devenir un rameau flagelliforme ordinaire. Déjà par cette position des anthéridies, et plus encore par leur forme arrondie et leur long pédicelle, les Sphaignes ressemblent à certaines Jungermanniées. La manière dont ces organes s'ouvrent (flg. 241) rappelle aussi les Hépatiques beaucoup plus que les Mousses.
Les archégones naissent à l'extrémité obtuse du rameau femelle, dont les feuilles supérieures constituent autour d'eux une enveloppe en forme de bourgeon. En dedans (le ces feuilles on voit encore, au moment de la
fécondation, de jeunes feuilles formant un péri- I
chëze et qui se développent davantage plus tard. Ces archégones ressemblent complètement d'ailleurs à ceux des autres Mousses; le plus souvent plusieurs d'entre eux sont fécondés à l'intérieur d'un mfime périchèze, mais un seul amène à bien son sporogone.
Le développement du sporogone s'opère à l'intérieur du périchèze; ce n'est que lorsqu'il est accompli, que le sommet de la branche s'allonge fortement en un long réceptacle nu ea soulevant beaucoup au-dessus du périchèze le sporogone toujours contenu dans sa coiffe. Ce réceptacle, appelé aussi psevdopode, ne doit donc en aucune façon être confondu avec le pédicelle ordinaire, ou soie, qui supporte le sporange des autres Mousses. La figure 242 B montre en coupe longitudinale un sporogone presque mûr, à l'intérieur de sa coiffe. Sa partie inférieure forme un large pied qui est implanté dans le sommet du pseudopode creusé en vaginule. C'est une assise de cellules en forme de calotte hémisphérique, située audessous du sommet de la capsule sphérique, qui se consacre à former les cellules-mères des spores. Toute la partie du tissu intérieur située ' au-dessous de cette calotte constitue une colonne hémisphérique, que l'on appelle ici aussi columelle, bien qu'elle diffère de la columelle des vraies Mousses en ce qu'elle ne se prolonge pas jusqu'au sommet de la capsule.
La formation des spores dans leurs cellules mères a lieu comme dans les vraies Mousses. Toutefois, outre les spores ordinaires et assez grandes des spo-
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444 LES MOSCINËËS. [Cl. 5.
rogones normaux, il se forme encore ici, dans d'autres sporogones pvtiealîers et plus petits, des spores plus petites qui doivent leur producUoD à miefivision multiple des cellules mères (voir fig. 237, B). La capsule sporifère s'oompar la disjonction d'un couvercle formé par le segment supérieur de la sphèTe, lequel se distingue parfois du reste de la surface par sa plus forte conmili La coiffe, qui enveloppe étroitement le sporogone d'uae fine membrane pendant tout son développement, est finalement déchirée irrégulièrement.
2. AMdnBéacées (Ij. — Les Andrœéacées sont de petites Mousses gazonnantes, abondamment feuillées et ramifiées, dont la capsule, très-coartement pédicellée, comme celle des Sphagnum^ est emportée sur un pseudopode aphylle au-dessus du péricbèze. La capsule allongée^et terminée en pointe vers le haut soulève la coiffe pointue et l'entraîne à son sommet, comme dans les Traies Mousses, tandis que le court pédicelle demeure caché dans la vaginale.
Le corps du jeune sporogone se divise en un tissu pariétal, formé de plusieurs assises, lequel entoure directement, sans intervalles vides, l'aniqne assise sporigène, et en une masse centrale stérile qui est la columelle. Gomme dans les Sphaignes, l'assise des cellules mères des spores forme une cloche convexe vers le haut, au-dessous de laquelle la columelle se termine. La capsule mûre ne s'ouvre pas transversalement par un opercule, mais bien latéralement par quatre fentes longitudinales, en formant quatre valves réunies au sommet et i la base, qui se referment quand le temps est humide, qui s'ouvrent quand il est sec.
3. PhaflcaeéM. — Les Phascacées sont de petites Mousse» dont les courtes 4iges demeurent insérées directement sur le protonéma jusqu'à la maturité d^ spores. On peut les considérer comme l'état le plus dégradé du groupe suivant, vers lequel le genre Phascum établit une transition. Elles s'en distinguent toutes cependant par ce caractère, que leur capsule sporifère ne s'ouyre pas par un opercule, mais est indéhiscente et ne laisse échapper ses spores 90e quand elle est détruite par la putréfaction.
Tandis que, chez les Phascum et Ephemerum (2), la différenciation intérieare de la capsule sporifère s'établit essentiellement de la même façon qued^^^ vraies Mousses, quoiqu'avec plus de simplicité, les Archidium présentent sons ce rapport une différence marquée, et constituent un type de transition qu'il est intéressant d^étudier de plus près (3).
Le très-court pédicelle du sporogone s'y renfle comme dans les Sphiign^ et les Hépatiques. La capsule arrondie déchire latéralement la coiffe sans la soulever à son sommet. h'Archidium ressemble aux vraies Mousses p^^ la production dans la capsule d'un grand espace intercellulaire parallèle à 0 face latérale et qui sépare le (issu intérieur d'avec la paroi; le premier pa»^l alors être une colonne qui se prolonge à la base et au sommet avec la pai^ ^ la capsule. Mais tandis que dans les vraies Mousses c'est une assise cellub^ de cette colonne, parallèle à l'espace intercellulaire, qui produit les cell»^^ mères des spores , ici c'est une cellule unique, située excentriqücmenl i^^
(1) J. KOHif : zur Entwickelungsgeschiclito der Andrseeaceen. Leipzig, 1870.
(2) J. Müller : Jahrbücher f. wiss. Botanik. 1807. VI, p. 237.
(3) Hofmeister : Bericht der K. Sachs. Geseils. der Wiss. 1851, 22 avril.
Cf.. H.] LES MOUSSES. 4t5
la tissu Intérieur, qui devient la cellule mère de toutes les spores (flg. 243, A). Elle se renQe notablement, à cet effet, et résorbe sas voisines jusqu'à ce qu'elle soit devenue libre dans la lacune ; alors elle se partage en quatre cellules dont chacune à soa tour produit quatre spores. La membrane delà cellule mère primitive persiste pendant que lesseîze spores s'accroissent et remplissent toute la cavité de la capsule, dont l'assise pariétale înleme est- également résorbée (fig. 244).
sporo^ne moDtranl l'anique cellule min iQiijiluilinile du jeuDe iponigoDe, y cm □dIf; ID, paroi de U CBpinle - r, Teiparf luncU«; k, «Titéd'oii ItC'.Jlule mén B, laginnlat tl, lige; b, regüln; a, col i
i. BrjBc^«« on tmlIcw ■■»«•■«■. — Dans les vraies Mousses ou Bryacées, le sporogone est toujours et le plus souvent longuement pédîcellé. Le pédicelle, ou soie, est cylindrique, terminé en bas par une pointe obtuse encastrée dans la vaginule. La capsule sporifère s'ouvre toujours transversalement en rejetant sa partie supérieure comme un couvercle, ou un opercule. A cet effet, ou bien l'opercule se détache simplement de la région inférieure de la capsule, appelée l'urné, ou bien c'est une couche annulaire de cellules qui, par le gonflement de leurs parois internes, se trouve rejetée en formant ce que l'on appelle Vùtmeau, ce qui sépare le couvercle de l'urne (Hg. 245). Ordioairement le bord de l'urne, après la chute du couvercle, se montre pourvu d'une ou de deux séries d'appendices de forme très-régulière et très-délicate; ces appendices eus-méffles sont appelés dents ou cils et leur ensemble porte le nom de pémlome; si le péristome manque, on dit quel'ume est gymnostome (flg. 246).
Développemenl de la captule et des spora. — La capsule du sporogone est à l'origtoe une masse de tissu solide et homogène. La différenciation interne y commence par la formation d'une lacune annulaire, qui rejette en dehors la paroi de la capsule formée de plusieurs assises de cellules; celle paroi demeure cependant en continuité avec la base et le sommet de la columelle. L'espace ipler-
446 LES MUSCINËËS. [Cl 5.
cellulaire est traversé pardes séries de cellules teodues entre laparoielleüuu intérieur, qui ressemblent ä des filaments de protonéma ou d'Algues, mùsi|iii sont simplement issues de la ditTérenciation du tissu de la capsule, etqÙRDferment des grains de chlorophylle comme les assises cellulaires ioleniesikli paroi. L'assise externe de la capsule se développe en un épiderme neUemaii caractérisé et fortement cuticularisé en dehors {fig. 245).
C'est la troisième ou quaLriëme assise cellulaire du tissu intérieur, sipirit par conséquent de la lacune annulaire par deux ou trois assises de ctllnb (formant plus tard le sac sporifëre), qui fouruit les cellules mères desspora. Les cellules de cette assise se distinguent tout d'abord par leur proloplam plus dense où l'on aperçoit un grand noyau central, et sont reliées au pana-
chyme qui les entoure sans laisser de méats. De la division de ces cellults, (^ cèdent les cellules mères des spores, qui s'isolent hientAt par la liquilu^'» de leurs parois et nagent dans l'espace rempli de liquide limité par lesicsp<> rirère, jusqu'à ce que, se divisant à leur tour en quatre, elles produise^ Ib spores elles-mêmes (fig. 247, 248, 219). On appelle sac tporißrt les ^^ cellulaires qui séparent les cellules mères des spores d'avec la lacune aanulu" externe ; il paraît convenable de comprendre aussi sous ce nom les assises cellulaires qui tapissent la cavité sporifère vers l'intérieur (flg. 247 ; 0 ; sur les to' faces, les cellules de ce sac renferment des grains de chlorophylle pourvu!^ grains d'amidon. Le tissu interne, dont les Jarges cellules sont pauvres"' chlorophylle et qui est enveloppé par le sac sporifère, sera désigné sous le i»i" de columelle. Par la chute de l'opercule, le sac sporifère sa trouve décbiWi tandis que la columelle subsiste et se dessèche. Dans les Polytrichia», <^<^ aperçoit, en outre, une assise cellulaire horizontale soudée avec les poso^
Cl. s.] les housses. U7
des dénis du péristome et qui recouvre loale l'ouverture; on lui douae le nom à'épiphragmt.
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mer« de> ipores i« ; a.cdlé eitérieuri m, oburiéu dini I'
Déveioppemmt du péristome. — Aux caraclëres de slruclure que nous venons de signaler, il convient maintenant d'ajouter quelque chose au sujet du développement du péristome. Dans les genres qui, comme les Gymnoslomttm, sont dépourvus de péristome, le parenchyme qui remplit l'intérieur de l'opercule est homogène et à parois minces ; k la maturité de la capsule, il se contractu en se desséchant à la base de l'opercule, qui n'est Formé essentiellement que par l'épiderme, ou bien encore il demeure uni k la columeJle et forme un épaississement à son sommet qui proémine au-dessus de l'ouverture de l'urne, ou bien enfin il forme une sorte de diaphragme qui ferme cette ouverture après la
448 Î^S MUSCINÉES. ' [Cu 5.
chute du couvercle {Hyinenostomum),LB, transition vers les genres poarrosd'on Véritable péristome s'établit par les Tetraphis. Ici Tépiderme solide qaiconvre la partie supérieure de la capsule se détache et forme l'opercule, tandis qoeM le tissu contenu dans son intérieur, et dont les deux assises externes ont lenn parois épaissies, se fend en croix en quatre valves; ces quatre valves sont désignées ici aussi sous le nom de péristome par les descripteurs, quoique leor mode de production et leur structure les éloignent beaucoup des vrais péristomes de tous les autres genres.
A l'exception des Polytrichacées, ni les dents ni les cils du péristome ne consistent en effet en tissu cellulaire, mais seulement en portions de membranes épaissies et durcies, ayant appartenu à une assise cellulaire séparée, par quelques rangées de cellules à minces parois, de l'épiderme caduc qui coostitoe l'opercule. Pendant que ces rangées de cellules et les places minces de la première assise se déchirent et sont résorbées, les fragments épaissis subsistent après la chute de l'opercule et constituent le péristome. Un exemple rendra ceci plus clair.
La figure 250 représente une portion de la section longitudinale qui parla« la capsule du Funaria hygrometrica en deux moitiés symétriques, portion correspondante à la région marquée a dans la figure 245, C ee, est l'épiderme fortement épaissi et coloré en rouge brun sur la face externe ; à l'endroit où il se replie en dedans, ses cellules ont une conformation particulière et forment l'anneau, se est le tissu compris entre l'épiderme de l'urne et la lacune aérifèreA; le tissu à larges cellules p est le prolongement de la coiumelle à l'intérieurde l'opercule et l'on voit en S les dernières ^cellules mères des spores. Directement au-dessus de la lacune aérifère A, s'élève maintenant l'assise de cellules qoi forme le péristome. Les parois tournées vers Textérieur a sont fortement épaissies, colorées en beau rouge, et l'épaississement se continue partiellement encore sur les cloisons transverses ; les parois longitudinales de cette m^Q^ assise (/) tournées du côté de l'axe sont également colorées, mais moins épaissies.— La figure 251 représente en outre une portion de la coupe transrersaJei travers la région basilaire de l'opercule, r, r, sont les cellules épidermiqo^si' tuées immédiatement au-dessus de l'anneau et formant le bord inférieur de l'opercule ; a et t sont les places épaissies de l'assise cellulaire concentrique^ l'opercule qui forme le péristome. Une section près du sommet de Topercule, au lieu des larges épaississements t, t', i\ ne montrerait que la partie médiane de la pai-oi interne, mais plus fortement épaissie. — Si l'on se représente maintenant que, à la maturité de la capsule, l'anneau et le couvercle tombent, que le$ cellules p et les cellules situées entre a et e {fig, 250) se résorbent, que les portions minces des parois cellulaires situées entre a, a', d' et entre t, i', i^ ^ la figure 251 , sont également détruites, il ne reste plus de tout cela que les portions de parois épaissies et rouges, formant 16 paires de lobes pointus en iui>t< qui couronnent le bord de l'urne en deux cercles concentriques; les lo^ externes sont les dents, les internes les cils du péristome. Les cellules épaissi^^ t (fig. 250) relient la base des dents au bord de l'urne.
Suivant donc que l'assise cellulaire produisant le péristome aura, en section transversale, plus ou moins de cellules constitutives, et suivant que i ^^^
a. s.] LES MOUSSES. «J
n'earde chacune de ces cellules il se formera une ou deux places épaissies, le nombre des dents et des cils du péristoine sera diEFérent ; mais ce nombre est
upsuLe du AiIjrfrtiAiiin pilifnum, d'tprci ■l.Lutiiiu-Bcningi. grOHi» ISfgit. — B, Me Üoolruuirenftlfl groiaie «QTïroa K fola ; b,
hkIIc ! JT, p^ttome ; fp, epiphngme^ «a,
unetu; t,i, luuncK Aérjfërc« IrATcrsé» p«r
rifi HluHBti «llultini coDrerroïd« i j i, uc
IfT. S51. — PotUon de l> Mlllon trinnerul* l •poritïrBCOnlniuit les cellulHnièmpriiwir-
IraTers l'openule du FwMria knrometriet dial»; tt, p«dl«ll« donl ]> parti« lupfriture
(ïoir le leite). «t nnflée en apQphjieop.
>ujours ua multiple de 4, habituellement 16 ou 32, Souvent l'épaississement e s'opère pas en i; le péristome est alors simple, composé uniquement des
Suai. — Traiti de Batanijiu. 20
450 LES MUSGINÉES. [Ci. o.
dents de la rangée externe. Souvent les épaississements a sont beaucoup plus puissants que dans le Funartüy et par conséquent les dents plus épuues. Les portions épaissies des parois peuvent aussi se fusionner latéralement entre elles totalement ou en partie; alors les diverses parties du péristome tonnent soit en haut, soit en bas, une membrane. Ailleurs les dents paraissent fendues en bauty ou bien Tendostome au lieu de cils est constitué par un réseau de bandes longitudinales et transversales (fig. 246), et autres variations de mèoie ordre. Il intervient ici une diversité que l'élève suivra facilement, quand il aon clairement compris le principe d'oui dérivent toutes ces modifications.",
Les faces intérieure et extérieure des dents du péristome sont hygroscopiqnes à des degrés inégaux; aussi, parles changements de l'humidité de l'air, s'enioalent-elles tantôt vers rintérieur, tantôt vers rextérieur, parfois môme en spifale les unes autour des autres comme dans les Barbula.
Les Polytrichum, qui comprennent les Mousses les plus grandes et les plo> parfaites, diffèrent à plusieurs égards des types ordinaires par la structure de leur capsule. Les dents du péristome sont formées ici, non plus seulement par des fragments isolés de membranes, mais par des faisceaux de cellules fibreuses épaissies. Ces faisceaux sont en forme de fera cheval, et les branches, dirigées vers le haut, de deux faisceaux voisins forment ensemble une des 3iou 64 deids du péristome. Une assise cellulaire ep réunissant toutes les pointes des denk (fig. 252) demeure, après la chute du péristome et la dessiccation des cellules voisines, tendue au-dessus de l'urne comme un épiphragme. Dans certaines espèces, comme le P.piliferum, le sac sporifère est séparé de la columelle par dm lacune aérifère traversée, comme la lacune extérieure, par des séries celiulair^ confervoïdes. La plupart des Polytrics ont le pédicelle renflé sous la capsule, phénomène qui se retrouve d'une manière un peu différente dans les Splada^ où le renflement se dilate parfois en forme de disque transversal.
