QUATRIÈME GROUPE

LES CRYPTOGAMES VASGDLAIRES

Sous le nom de Cryptogames vasculaires, nous comprenons dans un seul et même groupe les Fougères, les Proies, les Ophioglossées, les Rhizocarpées et les Lycopodiacées.

AlterBamce des ifémémiloms. — Gomme dans les Muscinées, la série du développement s'y partage en deux générations, très-différentes aux points de vue morphologique et physiologique. De la spore procède en effet, directement et tout d'ahord, une génération sexuée; en second lieu, Tarchégone fécondé issu de cette génération sexuée, produit une nouvelle plante qui ne porte pas d'organes sexués, mais engendre d'innombrables spores. Dans les Fougères, les Proies, les Ophioglossées et certaines Lycopodiacées, ces spores sont toutes semblables et d'une seule espèce; les Rhizocarpées et les autres Lycopodiacées produisent au contraire des spores de deux espèces, de grandes spores et de petites spores, des macrospores et des microspores.

La génération sexuée issue de la spore des Cryptogames vasculaires est toujours un thalle; elle ne s'élève jamais, comme dans les Muscinées supérieures jusqu'à acquérir une tige et des feuilles, elle demeure petite et délicate, et périt dès que commence à se développer sur elle la seconde génération. Elle n'apparaît donc à l'extérieur que comme un simple précurseur du développement ultérieur, comme une forme de transition entre la spore germante et l'appareil végétatif très-développé de la seconde génération; d'où le nom deprothallcy par lequel on désigne cette première génération sexuée des Cryptogames vasculaires. GÉNÉRATION SEXUÉE. — Prothalle. — Si l'on Considère maintenant, dans l'ordre où elles sont énumérées plus haut, les cinq classes constitutives de ce groupe, on remarque, et c'est un fait important pour l'intelligence du groupe suivant, que des Fougères aux Lycopodiacées le prothalle présente un développement de plus en plus simple, une organisation de plus en plus dégradée.

Dans les Fougères et les Prêles, en effet, le prothalle ressemble au thalle des Hépatiques les plus inférieures. Il continue à s'accroître pendant un temps assez longy renferme beaucoup de chlorophylle et porte de nombreux poils radicaux. Devenu, par cette nutrition indépendante, sutûsamment vigoureux, il produit, le plus souvent en grand nombre, les archégones et les anthéridies. En outre, bien que les prothalles soient tous issus de spores semblables, il s'y manifeste déjà une tendance à la diœcie, quoiqu'il ne soit pas rare de voir les deux organes sexués se développer sur un seul et même prothalle.

Dans les Rhizocarpées et certaines Lycopodiacées, au contraire, cette sépa^

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ration des sexes est déjà marquée à l'avance dans la double nature des spores. Les macrospores, en effet, sont femelles, puisqu'elles produisent en germant

un petit prothalle qui ne porte que des archégones et parfois même nn seul arcbégone. Le protballe femelle des Rbizocarpées se montre comme unfetil appendice de la grande spore, d'abord compris dans son intérieur, mais se développant plus tard en debors, et il est nourri par cette spore. Dans les Sehginella et hoetes, qui appartiennent aux Lycopodiacées, le prothalle se développe au contraire à l'intérieur même de la spore, qui se remplit d'une masse compacte de tissu, et les archégones seuls viennent au jour à travers une fente de la membrane de la spore. Les microspores de ces deux classes produisent les anthérozoïdes, après s'être remplies au préalable d'un tissu cellulaire que Toi) doit regarder comme un protballe rudimentaire.

Arehéf^mM et oosphères. — Les archégones des Cryptogames vascalaires sont, comme ceux des Muscinées, des corps formés d'une partie ventrale enveloppant une oosphère et d'un col le plus souvent court, composé de quatre séries de cellules. 11 y a toutefois entre les deux groupes cette différence, que la paroi du ventre de l'arcbégone est formée ici par le tissu du protballe laimôme, de sorte que l'arcbégone est plongé à sa base dans le prothalle et qoe son col seul en dépasse la surface.

Le col et la cellule centrale de l'arcbégone procèdent d'une cellule superficielle du protballe. Le corps protoplasmique de la cellule centrale se divise ici aussi en deux parties inégaies; la partie inférieure, plus grande, serajeunilet se transforme en une oosphère nue, pendant que la «partie supérieure, plos petite, s'insinue entre les séries de cellules du col et se convertit en mucilagei aprèsWoir produit, d'après les observations de M. Strasburger sur les Fougères, une rangée axile de cellules. Le mucilage ainsi formé dans le canal se gonfle enfin notablement, dissocie les quatre cellules terminales du col et est expulsé au debors. Ainsi se trouve creusé un canal ouvert, communiquant de l'extérieur jusqu'à l'oosphère. Quant au mucilage expulsé, il parait jouer oo rôle important pour conduire les anthérozoïdes en voie de natation jusque vers l'ouverture du col.

La fécondation s'opère partout par l'intermédiaire de l'eau, dont l'accès détermine l'ouverture des archégones et des anthéridies, et qui sert devébicuJe aux anthérozoïdes. On a observé directement, dans diverses classes de ce groupe, la marche des anthérozoïdes dans le col de l'arcbégone jusqu'à l'oosphère â leur pénétration dans cette oosphère, au protoplasma de laquelle ils viennent mêler et confondre leur propre substance.

Anthéridies et anthérosoVdes. — Les anthérozoïdes des Cryptogames nsculaires sont, comme ceux des Muscinées, des filaments enroulés en spirale, mais ces fils spirales sont pourvus ici, sur leurs premiers tours, de nombreux eus vibratiles. Ils procèdent, dans tous les cas connus jusqu'ici, delà partie pén* phérique du protoplasma de leur petite cellule mère, dont la partie centra subsite sous forme d'une vésicule protoplasmique contenant des grains dV midon. Cette masse protoplasmique, qui adhère au dernier tour de spire de l'anthérozoïde, est souvent entraînée par lui dans ses mouvements, maiseUe est rejetée avant son entrée dans l'arcbégone.

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Dans les Fougères et les Prèles, les cellules mères des aathérozoïdes naissent dans des anthéridies, petits corps arrondis qui font saillie à la surface du pro* thalle. Dans les Ophioglossées, les anthéridies sont plongées dans le tissu même du prothalle. Parmi les Rhizocarpées , le 4Sa/t;ini'a forme une anthéridie trèssimple qui s'échappe de la microspore; les Marsilia au contraire, et^ chez les Lycopodiacées, lesSelaginella produisent leursanthérozoîdes à l'intérieur même de la microspore, non toutefois sans y avoir formé au préalable un corps pluricellulaire qui, d'après M. Millardet, doit être considéré comme un prothalle rudimentaire.

Génération asexuée. — Son ori^lite. — La seconde génération, asexuée et sporîfère, procède de l'oosphère fécondée dans l'archégone et devenue une oospore. Dans les Fougères, les Prêles et les Rhizocarpées, les deux premières divisions de celte oospore déterminent quatre cellules, qui sont déjà les origines de la première racine, de la première feuille^ de la première tige, enfin d'une expansion latérale de l'embryon appelée le pied^ qui s'attache au fond du ventre de l'archégone et tire du prothalle les premiers aliments de l'embryon. A l'exception, parait-il^ des Sélaginellées, le ventre de l'archégone s'accroît vivement au début, en continuant à envelopper Tembryon ; après quoi celui-ci s'échappe au dehors, mais en y conservant encore quelque temps son pied comme organe de succion« Cette circonstance présente une évidente analogie avec la formation de Ja coiffe des Muscinées.

Mais, tandis que chez les Muscinées la génération sporifère demeure une siaiple dépendance de la ]plante sexuée dont elle parait n'être en quelque sorte que le fruit, la seconde génération des Cryptogames vasculaires se développe^ au contraire, en une plante autonome, puissamment organisée et qui de bonne heure s'affranchit du prothalle pour se nourrir elle-même. C'est cette seconde génération que l'on appelle vulgairement une Fougère, une Prêle, etc.

lSc0 caraetères généraux. — Elle Consiste toujours en une tige pourvue de feuilles et le plus souvent munie de nombreuses et véritables racines ; ces racines peuvent cependant manquer totalement, comme dans certaines Hyménophyllées, dans les Psilotum et les Salvinia, Souvent, notamment chez les Fougères, les Prêles et les Lycopodiacées, la génération sporifère atteint de grandes dimensions et une durée indéfinie; quelques espèces seulement de Salvinia sont annuelles.

Les feuilles sont, ou simples (Lycopodiacées), ou ramifiées de diverses façons (Fougères, Ophioglossées) ; mais dans une seule et même plante on ne remar* que pas encore cette grande variété de formes foliaires produites par métamorphose que les Phanérogames manifestent à un si haut degré.

Les racines naissent habituellement en série acropète sur la tige, ou, chez quelques Fougères, sur le pétiole des feuilles, et elles se ramifient en monopodie ou en dichotomie. Elles demeurent toutes de même valeur; jamais la première racine ne prend la signification d'une racine principale, comme dans beau^ coup de Phanérogames.

La différenciation des systèmes de tissu acquiert pour la première fois, dans ce groupe de plantes, une grande perfection; épiderme, tissu fondamental et faisceaux vasculaires y sont toujours nettement séparés et constitués par des

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formes cellulaires très-diverses. Les faisceaux vasculaires sont fermés, et le liber y enveloppe le plus souvent le bois comme d'une gaine.

La ramification de la tige des Cryptogames vasculaires variant beaucoup vivant les diverses classes, ce sujet sera traité séparément à propos de cbiq^ie classe. Bornons-nous pour le moment à remarquer, qu'au sens où l'on emploie ce mot chez les Phanérogames, il n'y a probablement jamais ici de ramificatloo azillaire.

SporanireB et «pores. — Les sporanges portés par cet appareil végéUititsoBt évidemment, dans la plupart deis cas, des productions des feuilles; mtisdass quelques plantes {Pilularia), cette origine est cependant encore douteuse. Dsds leur forme et leurs rapports avec les organes voisins, les sporanges présentent de notables différences dans les diverses classes de ce groupe, mais ces canctères demeurent constants à l'intérieur de chaque classe.

Il ressort évidemment de tout ce que nous venons de dire, que lessponnges des Cryptogames vasculaires équivalent bien physiologiquement, maisenancune façon morphologiquement, au sporogone des Muscinées. Ce dernier représente à lui seul la seconde génération tout entière des Muscinées, tandis que le sporange des Cryptogames vasculaires n'est qu'une très-petite excroissance locale d'une feuille appartenant à une plante composée de tige, feuilles et racines, plante qui constitue cette seconde génération. La production des cellnles mères des spores est aussi très-différente dans les deux groupes, mais la genèse des spores elles-mêmes dans leurs cellules mères esltrès-ansdogne. Lescellnles mères, en effet, s'isolent, ici comme dans les Muscinées, du lien qui les unissait en tissu, et se partagent en quatre spores parune double bipartition. La dii^ rence entre les macrospores et les microspores ne s'introduit, chcïiesRto»carpées et Lycopodiacées, qu'après la quadripartition des cellules mères; ces dernières étaient jusque-là entièrement semblables pour les deux espèces de spores.

Aflnités. — Les Cryptogames vasculaires forment un groupe dont tous les membres sont unis par les liens évidents d'une affinité naturelle, maisquisepa^ tage en cinq séries divergentes ou Classes. Par leur prothalle, les Fougères el les Frôles se rattachent aux Muscinées inférieures, tandis que sous ce m*«« rapport les Rhizocarpées et Lycopodiacées s'éloignent beaucoup de ce gronp^ pour venir, par leur mode de reproduction sexuée, établir le passage vers ks Phanérogames et former la transition entre les plantes à spores et Icsplanl^' graines, comme nous le montrerons à la caractéristique générale des Pbaoc* rogames.

HUtortqve. — L'opinion que le sporogone, ou ce qu'on appelle lefnÄ^ Muscinées, par la place qu'il occupe dans la série du développement, est lé^ valent de la plante sporifère tout entière, pourvue de feuilles et dcrao^ des Cryptogames vasculaires, a été émise par M. Hofmeister dèsTannéc»» (Vergleichende Untersuchungen, p. 139). Cette idée, jointe aux relations q"^ M. Hofmeister a montré exister entre les Lycopodiacées et les Conifères, slitue Tune des découvertes les plus fécondes qui aient jamais été faites dans champ de la Morphologie et de la Classification naturelle. Les ^^^^^^^^ duites avec tant de sagacité et de profondeur par MM. Pringsheira ctHansie«

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sur le développement des Rhizoearpées, par MM. Nägeli et Lteitgeb sur la formation des racines des Cryptogames vasculaires, par M. Cramer sur le développement terminal de la tige des Prèles et des Lycopodes, recherches auxquelles il faut joindre les nouveaux travaux entrepris par M. Nagèli, ont puissamment contribué, non-seulement à approfondir nos connaissances sur ce groupe de plantes, mais encore à éclairer les définitions fondamentales de la Morphologie. Depuis la publication de la première édition de ce Traité, la découverte du prothalle mâle des Sélaginelles par M. Millardet a ajouté à nos connaissances sur Talternance des générations, et les travaux de MM. Millardet, Strasburger et Knynous ont mieux fait connaître le développement des organes sexués et le phénomène de la fécondation lui-même (1).

ClaMlHeatlom dm Ci-yptof^ames vaMulaires. — Pour faciliter notre étude,

résumons ici tout d'abord le caractère général du groupe des Cryptogames vasculaires et des diverses classes dont ce groupe se compose :