CRYPTOGAMES VASCULAIRES

La génération sexuée, issue de la spore, est un thalle de faible dimension. Les archégones sont plongés dans ce prothalle par leur région ventrale. Les anthérozoïdes sont des filaments enroulés en hélice , pourvus ordinairement, sur toute leur partie antérieure, de nombreux cils vibratiles.

La ^conde génération, issue de Toospore formée dans l'archégone par la fécondation de r.oosphère, produit les spores et se différencie en tige, feuilles et racines. La ramification de la tige n'est pasaxiliaire. Le tissu s'y différencie en épiderme, tissu fondamental et faisceaux vasculaires fermés. Les sporanges sont des productions des feuilles ;les cellules mères des spores naissent d'une cellule centrale ou d'une masse de cellules du sporange, et forment les spores à la suite d'une division en quatre, précédée par une bipartition.

CRYPTOGAUES VASCULAIRES ISOSPORÉES.

11 n'y a qu'une seule espèce de spores. Le prolhalle végète longtemps et indépendamment de la spore; il forme finalement des anlhéridies et des archégones.

1. Foair^res. —Prothalle étfilé au-dessus du sol, vert, monoïque. Ramification de la tige probablement dichotomique à l'origine ; bourgeons adventifs exogènes sur les feuilles. Les sporanges sont des poils nés sur des feuilles pétiolées. Ces feuilles, le plus souvent grandes et ramifiées, se distinguent parla longue durée de leur accroissement terminal.

2 . Prèles oa is^uiaéimcées.— Prothalle étalé au-dessus du sol, vert, monoïque ou dîoïque. Ramification de la tige s'opérant exclusivement par bourgeons latéraux endogènes verticillés. Feuilles très-simples, vcrlicillées, unies en semble pour former une gaine à chaque nœud« Les sporanges naissent plusieurs côte à côte sur le bord de feuilles métamorphosées, qui forment un épi terminal.

3. Ophiof loMées. — Prothalle souterMn dans les deux cas connus, inco-

(I) Il faut ajouter à ces travaux la découverte récente du proihalle monolquo des Lycopodium, par M. Fankhauser (Bot. Zeitung, 3 Janv. 1873). {Trad.)

564 LES CRYPTOGAMES YASGULÂIRES. [Cl. 6.

lore, monoïque. Ramification de la tige probablement nulle. Feuilles kbase engainanle et à limbe pétiole. Les sporanges naissent sur une nmification de la feuille, qui forme une grappe ou un épi.

CRYPTOGAMES VASCÜLAIRES HETEROS P0RÉ£S.

Il 7 a deux espèces de spores : des macrospores et des microspores. La macrospore produit, en germant, un prothalle femelle qu'elle nourrit et qui ne devient jamais indépendant ; la microspore forme un prolhalle mâle rudimentaire, qui ne derleol jamais libre et dans lequel naissent les anthérozoïdes.

4. Bhisocarpé««. — Le prothalle femelle sort de la cavité de la macrospore et demeure attaché par sa face inférieure à la macrospore; sa dimension est plus faible que celle de la spore développée. — Les sporanges naissent en graod nombre à l'intérieur de conceptacles creux, appelés fruits sporifères, et chacun d'eux renferme soit une seule et unique macrospore, soit de nombreuses microspores. Les fruits sporifères sont des dépendances des feuilles.

5. I^ycopodiacées. — Des macrospores ne sont connues que dans deux sections : les Sélaginellées et les Isoéfées. Le prothalle femelle remplit id toute la capacité de la macrospore ; seule, la partie qui porte les archégones parait au dehors. La tige se ramifie en dichotomie, ou ne se ramifie pas (Isoetes). Les sporanges naissent isolés sur la face supérieure des feuilles et près de leur base; les macrosporanges forment un petit nombre de macrospores, les microsporanges un grand nombre de microspores (i).

, Les Fougères (2).

GÉNÉRATION SEXUÉE : LE PROTHALLE. — La première génération, le prolhalle, ou génération sexuée des Fougères, est un thalle à chlorophylle et à na-

(1) Les Lycopodiacées renfermant à la fois des genres isosporésà prothalle monoiqQdf^^ podium^ etc.) et des genres hétérosporés (Se/a^tnW/a, etc.) et formant d'aillears oneciisse nturelle, il me semble que cette division des Cryptogames yasculaires en deux sections netaonit être conservée. {Trad,)

(2) H/ V. MoHL : Ueber den Bau des Stammes der Baamfarne (Vermischte Schriften, p« lO^/*" Hofheister : Ueber Entwickelung und Bau der Vegetationsorgane der Farne (AbbindL der Königl. Sachs. Ges. der Wiss. 1857, V). — Uofmeister: Ueber die Verzweigung der Firoe (Jahrbücher fOr wiss. Botenik, 111, 278). — Mettenics: Filices horti bot. Lipsiensis (Uip^g» 1856). — Metten lus: Ueber die Hymenophyllaceen (Abhandl. der Sachs. Ges. der Wiss., 186*. VII). — WiGAND : Bot. Untersuchungen (Brunswick, 1854).— Dippel: Ueber den Bau den Fibiovasalstränge (Bericht, deutsch. Naturforsch, und Aerzte. Giessen, 1865, p. 142).— RBES:Eatwick^ lung der Polypodiaceensporangiums (Jahrb. für wiss. Botanik, V, 5. 1866}. — Steasbbwii: Befruchtung der Farnkräuter (Jahrb. f. wiss. Botanik, Vli, 390. 1869).— Kny: Ueber Entwiifr lung des Prothalliums und der GQchlechtsorgane (Sitzungsberichte der Ges. natarf. Freunde » Berlin, 1868). — Kny : Ueber Bau und Entwickelung des Farnantheridiums (MonaUbericbH'^ K. Akad. d. wiss. Berlin, 18C9). — Kky : Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Farniri"»* (Jahrb. f. wiss. Botanik, VII, p. 1. 1869). — Ph. Vaw Tiegheii : Structure delà racine desFoagères (Ann. des sc. nat., 5* série. Bot., XIII, p. 69. 1871).

Cl. 6.] LES FOUGÈRES. 457

trition indépendante, dont le développement présente de frappantes analogies avec celui du thalle des Hépatiques les plus simples, et même avec celui du proembryon de certaines Mousses. Le prothalle émet des poils iradicàux simples, tubuleux, non cloisonnés, et finalement il produit des anthéridies et des archégones. Son développement et sa durée peuvent embrasser une période de temps assez considérable, si les archégones ne sont pas fécondés.

JDéTeioppement du prothalle. — Quand la spore commence à germer, ce qui n'arrive d'ordinaire que longtemps après le semis, excepté dans l'Osmonde cependant oti la germination commence déjà au bout de quelques jours, Texospore, cuticularisée et pourvue le plus souvent de bandes, de bosses, de pointes ou de granulations^ se déchire le long de ses arêtes. L'endospore, qui s'échappe au dehors et où il n'est pas rare d'apercevoir déjà des cloisons, produit le prothalle, soit directement comme dans l'Osmonde, soit en formant d'abord un proembryon filamenteux, qui chez les Hyménophyllacées présente une certaine analogie avec celui des Andrœea etdes Tetraphis parmi les Mousses. Ce n'est d'ailleurs que dans cette dernière famille, dans les Polypodiacées, ainsi que dans les Osmunda et Aneimia, que le développement du prothalle a été observé ; les notables différences qu'on y a rencontrées exigent une description séparée.

Dans les Hyménophyllacées, le contenu de la spore est déjà partagé dès avant la germination en trois cellules qui se touchent au centre; ou bien, comme dans certaines espèces de TrichomaneSy il s'y découpe, en trois points de la périphérie, autant de petites cellules, tandis qu'une quatrième cellule plus grande subsiste au centre. Ces cellules grandissent, font éclater l'exospore, et s'allongent suivant trois directions en tubes germinatifs qui s'accroissent par leur sommet, se cloisonnent et constituent des filaments cellulaires ; un seul de ces ülaments se développe d'ordinaire plus puissamment que les autres, qui demeurent bientôt stationnaires et se réduisent à des sortes de poils. Dans VHymenophyllum Tunbrtdgensey il n'est pas rare de voir ce filament principal se développer aussitôt en une lame cellulaire ; mais dans d'autres espèces il forme au contraire un protonéma très-rameux, confervoïde, sur lequel se développent ensuite, comme autant de rameaux latéraux, des prothalles lamelliformes de 2-6 lignes de longueur sur J/2 à 1 iß ligne de largeur. Chaque cellule du filament peut donner naissance, au-dessous de sa cloison antérieure, à une branche qui s'en sépare aussitôt par une cloison transversale; certaines de ces branches ont, comme lefilament principal, un allongement indéfini, d'autresse terminent par une sorte de poil, un grand nombre se convertissent en lames de prothalle, mais le plus grand nombre cependant se développent en poils radicaux. Cà et lày le début d'une branche filamenteuse peut setransformer directementen une anlbéridie et même en un archégone.

Au sommet des prothalles aplatis, on voit, dans le Trichomanes incisum, se déve- ' lopp^^'^u^'^^sc^^^"^^^ marginales en forme de bouteille, des cellules sphériques qui doivent probablement être considérées comme des organes de propagation. Les cellules marginales des lames du prothalle peuvent aussi s'accroître en poils radicaux, en nouveaux filaments de protonéma et même en nouvelles branches lamelliformes. Les poils radicaux sont le plus souvent courts, à parois brunes.

458 LES CRYPTOGAMES VASCULAÎRES. [Cl. 6.

et dilatés au sommet eu disques d'adhésion lobés, ou en crampons rameui.

Dans les Polypodiacées et les SchizaBacées, Tendospore se développe en un filament proembryonnaire court et articulé, dont Textrémité s'accroît bientôt en largeur avec une plus ou moins grande activité, pour former une lameie tissu d'abord composée d'une seule >assise. Cette lame prend bientôt une forme de cœur, ou même de rein, et laisse apercevoir son sommet végétatif an fond de l'échancrure antérieure. La cellule terminale produit, à droite et à gancbe, par des cloisons perpendiculaires à la surface, deux séries de segments d'on procèdent par division toutes les cellules de la lame. Le renouvellement de cette cellule terminale n'est cependant pas indéfini; il trouve sa fin dansTapparition d'une cloison transversale qui sépare une nouvelle cellule terminale, laquelle à son tour se divise bientôt par des cloisons longitudinales en une série de cellules terminales, serrées côte à côte aufondde l'échahcrure du prothalle, cooiine elles le sont dans le tballe des PelUa,

Les poils radicaux sont tous des formations latérales; ils naissent en grand nombre sur la face inférieure de la région postérieure du prothalle. Au milieu d'eux apparaissent les anthéridies, qui ne sont ici que rarement marginales. Les archégones naissent également sur la face inférieure du prothalle, mais sur un coussinet à plusieurs assises cellulaires, situé en arrière de l'échancrore antérieure. Dans les Ceraiopteris, il se fait plusieurs coussinets arché^niières.

Les Osmunda, que M. Kny a étudiées et comparées avec les familles précédentes, se distinguent tout d*abord des Polypodiacées et des Schizseacées, par l'absence de proembryon. L'endospore y subit, en effet, dès le commencement de la germination, des divisions qui forment une lame dont une cellule postérieure devient, comme dans les Proies, le premier poil radical ; les autres poils radicaux émanent des cellules marginales et des cellules de la face inférieure du prothalle, dont l'aocroissement terminal s'opère comme chez les Polypodiacées. C'est en outre un caractère particulier aux Osmunda^ d'avoir le protbaDe traversé de la base au sommet par une nervure médiane formée de plosieiffs assises de cellules et produisant de chaque côté de nombreux archégones. I^ anthéridies naissent, en partie sur le bord du prothalle, en partie sur sa ^^ inférieure, excepté le long de la nervure médiane.

Comme les thalles de beaucoup d'Hépatiques, les prothalles des Fougères développent des rameaux ad ventifs aux dépens de certaines cellules marginales, et ce phénomène a lieu avec une perfection toute particulière chez les Osnoi»i»^ où les pousses adventives s'affranchissent et constituent ainsi un moyen de propagation végétative.

Les prothalles manifestent une tendance à la diœcie; parfois en effet d^ semis entiers ne produisent que des prothalles à anthéridies, comme on le ^ dans V Osmunda regalis; ailleurs les archégones n'apparaissent que tardivement «t en petit nombre sur le prothalle, poury être fécondés par les anthéridiesde prothalles plus jeunes.

Anthéridies. — Les anthéridies ont la valeur morphogique de simples poils* Comme les poils radicaux, elles commencent par des proéminences des cellule marginales ou des cellules de la face inférieure du prothalle ; chez les Hyménophyllacées on en rencontre déjà sur les filaments protonématiques. La proémi-

Cl. 6.] LES FOUGÈRES. 459

nence se sépare le plus souventde la cellule mère par une cloison et se renfle en une sphËre, soit aussitôt, soit après avoir formé une cellule basilaire. Dans certains cas, les cellules mères des anthérozoïdes peuvent naître directement dans cette cellule spfaérique, mais urdiaairement il s'y produit au préalable quelques divisions nouvelles (1). Ces divisions partagent l'anthéridie en une paroi Tormée d'une seule assise de cellules manies de grains de chlorophylle sur leur face interne, et en une cellule centrale dont la segmentation ultérieure produit les cellules mères des anthérozoïdes, qui ne sont jamais en très^rand nombre (fig. 253).

La déhiscence de l'anthé- ,

ridie mAre est provoquée . par une rapide absorption d'eau dans les cellules pariétales qui, se gonflant fortement, compriment lé contenu jusqu'ä ce que la paroi se déchire au sommet. Les cellules mères des anthérozoïdes s'échappent par l'ouverture, leur membrane se résorbe et chacune d'elles met en liberté un anthérozoïde enroulé deux ou trois fois en Ure-bonchon. Son extrémité antérieure amincie est pourvue de nombreux cils vibratiles; son extrémité postérieure plus épaisse traîne souvent après elle une vésicule contenant des granules incolores, mats cette vésicole se délacbe plus tard et demeure immobile pendant que le filament spirale continue seul sa course. D'après M. Slrasburger, celte vésicule

{!) Ces divisions s'opèrent d'une façon très-renurquable. Dansla cellule mère hémisphérique de l'anlhéridis. il se forme dans VAntimia liirla une cloison en Tornie do dûme, qui U divise en nns cellule intérieure hémisphérique et en une cellule eitërieure qui recouvre la première comme d'une cloche. Cette dernière se partage ensuite par une cloison transversale annulaire en une cellule supérieure en forme de couvercle, et en une cellule inrérleure en forme de cy-

Fig. 151. — Anlhéridi« d'Adianl:

lion longitudiule opUqiK [SSO). — I, antbtri — 11, tolb«ridiïS<uiI H> iBlUruoidn déjà

IL9 le WDBdu nyaii;U plupart dfi uth^n i; p, pralhallc; a, uiDiéridi«; >, aolbtni ilcnasl d« pciili gniu d'aaidi».

CapIlluÊ-Veitrà, •<

lindre cr

1 de deux cellul

i. Tout entière, l'enveloppe de la cellule interne est Ti 11 en est de même dans les Cei-alopleris. Ailleurs, comme dans l'.l-p(c;iiMni alalam, il se forma dans la cellule mère hémisphérique de l'anthéridie une cloison en forme d'entonnoir dont te plus large contour s'appuie en haut k la paroi de la cellule mère ; après quoi la partie supérieure de celle-ci ae trouve découpée, par une cloison transversale, en un couvercle. Il peut aussi se fomer l'une après l'antre deux et mAme trois cloison« en entonnoir, de sorte que la couche pariétale de l'anthéridie est formée par deux ou trois cellules en entonnoir superposées, et par la cellule de couvercle, comme le monire la flgure 353. Tout autre est la formation de la paroi de l'anthéridie des Osmunda, composée de ! ou 3 cellules inférieures aui^quelles se superpoKnt plusieurs cellules supérieures issues de la diviùon du courercle. (Kny, loc. cit.)

480 LES CRYPTOGAMES VâSCULAIRES. [Cu 6.

provient de la porlion cénlrale du contenu de la cellule mère, doDllepro toplasma pariéLal a produit le fllament spirale et ses cils. La vèsicale n'«st donc pas, à pcopremenL parler, uoe partie constitutive de l'anthéruzolde; «Ht ne fait que lui adhérer et, dans l'eau, elle se gonfle fortement par eodosntut, comme le rnootre la figure 253,

ArahigsHM. — L'arcbégone procède d'une simple cellule superfidelledi prothalle, cellule qui ne proémine d'abord que faiblement et se divise par une cloison parallèle à la surface. Des deux cellules ainsi constituées, l'intérieii» est la cellule centrale de l'archégone, et l'extérieure, à la suite de dimou Douvelles, produit le col qui, une fois développé, consiste eu quatre séries it cellules qui se touchent suivant l'axe. Par les divisions des cellules du lissa du prothalle qui entourent la cellule centrale, il se forme ensuite une tsslst qui correspond à la paroi ventrale de l'archégone des Muscinées. Lesc'iâ''gements ultérieurs qui s'opèrent dans la cellule centrale, ainsi que la rormilitHi du canal du col, ont été décrits dans les travaux cités de MM. Slrasbarg^t el Kny en conformité avec mes ancienne! observations, de sorte que la figure 255, publiée déjà dans la première édition de ce Traité, peut être maintenue ici. Elle sera complétée parla Ggtire 254 empruntée à. M. Strasburger et qui représente les plus jeunes états du développement

Le contenu de la cellule centrale se divise«) deux portions inégales. La portion basiliire, plus grande {e), est large au début, presque dlicoîde et s'arrondit plus tard : c'est l'oosphÈre. L'autre portion, plus petite à l'origine, s'acaoU entre les quatre rangées de cellules du «1 qu'elle dissocie {k, fig. 354). 11 se forme s-iaûm canal rempli par un protoplasma mucilagineuï dans lequel apparaît une rangée de noyaiu <^' lulaires, sans que cependant les divisions ^i"^ respondantes s'effectuent. Finalement, Ii ^"^ stance de ces cellules du canal se traos'c™*^ complètement en mucilage, se gonfle, écarte les Kg Î54. -jeuMs .rchégonfidaPie- cellules terminales du col ets'écbappebrusqne- T>i icrruiala, d sprèi H. strasborgcr. mcnt au dchors, pour dcmeuier ensuite iœnio- — e, «nphêKj/i*,i»iit, cellule du bilc CD facedc l'ouverlurc du col(0- LesantliÉ-

(1) D'après M. J«nczeniki (Bot. Zeitung, 1877), pendint qas II cellula supériaara prod'^iil*'' ses divisions les quatre séries celluliires de la périphérie du col, la cellule iaSirican l'iH/tuF vers le liaut et s'insinue par sa pointe entre ces séries cellulaires qu'elle disjoint; puis ceue ngion supérieure allongée se sépare de la région inférieure élargie, et Torme la cellule de cw' du col, cellule qui est unique dans toutes les Cryptogames vasculaires. Quand le canal > dfti cellules iOimunda, etc.), l'inférieure ne provient pas de la division de la cellule supérieur«, iW de la cellula centrale ; celle-ci se partage en une petite cellule supérieure, qui est la cellule •«>traie du canal, et en une grande callute inrérieure où se forine l'Doipbëre. On l'aasiu« ià, >"' unenetteté toute parliculiëre, que le mucilage quiTavurise la pénétration desanuiérataides^"'*

Cl. 6.1 LES FOUGÈRES. 461

rozoldes se rassemblent en foule au-devant de l'archégone, retenus par celle goutte de mucilage; un grand nombre d'entre eus pénètrent dans le canal du col qu'ils Unissent même souvent par obstruer. Quelques-uns parviennent jusqu'à l'oosphère, pénètrent dans son intérieur et y disparaissent. La pénëtralioQ de l'anthérozoïde dans l'oospbëre a lieu suivant une tache plus claire située du côté de l'oosphère qui regarde le col, et que l'on a désignée sous le nom de lache réceptrice (comp, avec l'oogone des Algues). Le col de l'archégone s'oblitère après la fécondation (1).

GÉnÉiu.TiON ASKxuÉE: LA FOCGÈBE. — La Seconde génération, la génération asexuée, la Fougère enfln, procède de l'oospbère fécondée dans l'archégone et devenue par là une oospore. Au début, le tissu ambiant du prolballe suit pas à pas le développement de l'emhrjon, de sorte que ce dernier demeure longtemps enveloppé dans une protubérance de laface inférieure du prathalle, jusqu'à ce que la première feuille et la première racine fassent saillie au dehors.

Développement de i*eMkrjoM. — Lespremîers phénomènes de division qui

transforment l'oospore en embryon, ne s'opèrent pas tout à fait de môme dans toutes les Fougères, comme M. Hofmeister l'a montré pour les Pterù

le canal ne provient pa* da protopUïni» dei deai cellnlas, nuis de 1» transfonnation de la celluose ds leurs parois longitudinales. {Trad.)

(1) D'après M. Strasburger, l'acte fécondateur s'obaorve avec une netteté toute particulière (ans les CeralopteHt. La pénétration des anthérozoïdes Jasqua daoi l'eospiiâre avait déjk été constatée auparaituit par M. Bermeister.

463 LES CRYPTOGAMES VASCUUIBËS. ^ t.

aquilina et Àtpidium filix mas. Toujours est-il, que la premiËre dois)» de l'oospore est transversale par rapport à l'axe du prothalle, et icclinée obliquement sur cet axe, connue le montre la figure 355 ; rincltaaisoa «l d« niCme sens que celle du col de l'archégone. Toujours est-il encore, qneducune des deux premières cellules ainsi constituées se divise ausEilblàMu tour par un plan, transversal encore par rapport h l'axe du proUialle, mù perpendiculaire au premier. De sorte que l'embryon se trouve alors cansü>D( par quatre cellules disposées comme les quartiers d'une pomme, elqn'int section longitudinale partagerait par moitié toutes à la fois ; dans la figure 33i ces quatre premières divisions sont marquées par des traits plus forts, l'eabryon étant vu en section longitudinale. L'explication de cette figure moitn la signification que M. Hofmeister donne à ces quatre premières cellules it l'embryon du Plerù aquilina, signification que le lecteur pourra ud)parer, en attendant, aux phéDoniixes correspondants des SabimatlÜBsiäa. en n'oubliant pas Kwtebis que l'embryon des Fougères est pw ainsi dire placé sur le dos. Sus poo* voir entrer ici dans une eipositi»

détaillée, il est cependant nécessaire de signaler tout au moins cette m^ semblance de l'embryon des 7kgères avec celui des Rhizocarpé«- Abstraction faite, pour le moment, de quelques doutes sur 1)^ I cellule tcrmiiiiif g« mirquéc ne, et u Icuf réelle de chacune des qiiJW '^'ÎJ ï^^luZlS'^r'J"^ premières cellules de rembrjoD, il n'en est pas moins certain <{o''>^ cellule inférieure et postérieure (I) de l'embryon devient la «Mt mère de sa première racine, qu'une cellule inférieure et aatérieiue devient la cellule mère de sa première feuille, qu'immédiatement en ï'Wt «i au-dessus de la base de la feuille se.trouve la cellule terminale de la lige, et que la partie supérieure de l'embryon comprise entre le sommet de la lipo la base de la racine se transforme en un organe particulier, le pied, par lequel l'embryon s'attache au tissu du prothaile pour en tirer sa nourriture, Umüt que la première racine et la première feuille se développent au dehoft.l> pied, ou appareil de succion, que je regarde comme une formation lalénlf, est décrit par M. Hofmeister comme étant le premier axe d'accroissement, I'»« principal de la Fougère, sur lequell'axe feuille apparaîtrait ensuitecommen'' axe secondaire. Ici encore cependant, je crois devoir combattre ropini«"*' l'illustre raorphologiste. en m'appuyant sur l'analogie avec les pbéaoïs^

(1) Les eipreBBÎons arrièrt, avant, haut et bai te [apportent *u prothsUo, dwil le soimw"* tourné en avHiit, et U: «urface archégooirëre en baa.

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Cl. 6.] LES FOUGÈRES. 463

décrits par M. Priogsbeim sur le Salvinia, et je reavoie ce qui concerne l'orieutattOQ de l'embryon dans l'archégone à l'eiposition donnée plus loin pour la classe des Rhizocaipées.

Les premières portions de tige , les premières racines et les premières feuilles, qui se développent ensuite progressivement sur l'embryon, sont et demeurent très-petites (flg. 257 et âS8). Mais celles qui se forment plus tard deviennent de plus en plus grandes : la Torme des feuilles se complique de 'plus en plus; la structure de la tige se perfectionne à mesure que son diamètre augmente d^ns les parties nouvelles; les premiers enlre>n<Euds de la tige n'ont, comme les premiers pétioles, qu'un seul faisceau flbro-vasculaire axile, plus lard les nouveaux entre-nœuds possèdent plusieurs faisceaux. Ainsi la

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Fougère s'accrottet se forlifle peu à peu, non pas par l'agrandissement ultérieur des parties embryonnaires, mais parce que chaque partie nouvelle qui se constitue atteint une dimension plus grande et un développement plus élevé que la précédente, jusqu'à ce qu'enfin la plante soit arrivée à une espèce d'état stationnaire où les nouveaux organes formés sont sensiblement égaux aux précédents. Les coDsidérations qui suivent se rapportent principalement à cet état développé de nos plantes.

«rgftniMiloH d« I» plant« sdalt«. — La Fougère développée est, chez certaines Hyménophyllacées, une petite plantule délicate, qui ne dépasse pas sensiblement les dimensions des plus grandes Muscinées. Dans les autres divisions de la classe, les exemplaires vigoureux sont le plus souvent des végétaux en partie ligneux, et certaines espèces des tropiques et de l'hémisphère austral acquièrent une dimension et un port analogues à ceux des Palmiers : ce sont les Fougères arborescentes.

I,a lige rampe au-dessus ou au-dessous de la terre {Polijpodium, Pteris aguiiina), ou s'élève en grimpant le long des arbres et des rochers ; ailleurs elle s'élève librement, mais obliquement, dans l'air {Aspidium ßix mas); dans les Fougères arborescentes enfin, elle se dresse en une colonne verticale. Ellecstle plus souvent fixée au sol par de nombreuses racines, qui dans les Fougères «r-

464 LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. . [Cu 6.

borescenies recouvrent souvent la tige tout entière d'une enveloppe serrée de filaments descendants. Ces racines naissent sur la tige en série acropèle, parfois presque immédiatement au-dessous du sommet végétatif {Pteris aqvih^. Quand les entre-nœuds demeurent très- courts et que la tige est totalement recouverte par les bases des feuilles, les racines naissent, comme dans YAspàn filix masy des pétioles des feuilles. Dans beaucoup d'Hyménophyliacées, qui manquent de vraies racines» certaines branches de la tige souterraine preonent l'aspect de racines.

Sur. les tiges rampantes ou grimpantes, les feuilles sont séparées par de notables et souvent même par de très-longs entre-nœuds; mais quand la tige est épaisse et dressée verticalement, les entre-nœuds ne s'y allongent le plus souvent pas et les feuilles y sont étroitement serrées, de manière à ne laisser libre aucune partie ou seulement une partie insignifiante de la surface de la tige. Les feuilles des Fougères se distinguent généralement par leur enroulement en crosse dans le jeune âge ; nervure médiane et nervures latérales sont enroulées d'arrière en avant et ne se déroulent que dans la dernière période de leur accroissement. Les formes de ces feuilles appartiennent aux plus compliquées du règne végétaL On y rencontre une indéfinie diversité de contour, et habituellement le limbe est composé-penné à plusieurs degrés. Par rapport à la tige et aux racines presque toujours grêles, elles sont le plus souvent de grande taille, et elles atteignent parfois des dimensions extraordinaires, iO à 20 pieds de longueur par exemple (Pteris aqutlina, Cibotium^ Angiopterü), Elles sont toujours pétiolées et s'accroissent longtemps par leur sommet; souvent le pétiole et la partie inférieure du limbe sont déjà complètement épanouis, quand la pointe s'allonge encore {Nephrolepù), et il n'est pas rare de voir cet allongement subir des interruptions périodiques (voir plus loin). Dans les Lygodium le pétiole, ou la nervure médiane, ressemble en quelque sorte à une tige volubile, s'allongeant pendant longtemps, et dont les folioles pennées paraissent être les feuilles.

La métamorphose des feuilles est peu marquée. Sur la même plante se répètent indéfiniment des feuilles de même forme, le plus souvent des feuilles ibli^' cées et vertes ; on trouve cependant des feuilles écailleuses sur les stolons souterrains du Struthiopterù germanica^ et souvent les feuilles fertiles, celles qui portent les sporanges, affectent des formes particulières. Mais on ne rencontre pas ici ces énormes différences de forme dans les feuilles d'une seule et même plante, qui existent dans la plupart des Phanérogames; il faut signaler toutefois lePlatycerium alctcomey où lesfeuilles se développent alternativement en disques étalés appliqués contre le support et en longs rubans dressés et dicholomes.

Parmi les diverses formes de poils que possèdent les Fougères, il faut mentionner particulièrement les poils écailleux, ou paillettes, à cause de leur grande abondance et de leur forme souvent étalée et comme foliacée; les jeunes feuilles en sont ordinairement recouvertes et totalement enveloppées- Après ces quelques notions préliminaires, étudions maintenant l'accroissement de chacun des membres de la plante.

DéTeioppement de la tige. — Le sommet végétatif de la tige se développe parfois bien au delà du point d'insertion des plus jeunes feuilles, et parait alors

Cl. 6.] LES FOUGÈRES. 463

DU, comme dans les Polypodium vulgare, P. sporodocar pum et autres Fougères rsmpantes, comme aussi dans le Pleris aquilina (Qg. 259), où, dans les plantes Agées, il s'allonge souvent de plusieurs pouces sans former de feuilles. Chez beaucoup d'Hyménophyllacées, d'après Metteuius, on a pris pour des racines de pareils prolongemenls aphylles des branches. Dans d'autres cas, au contraire, en particulier dans les Fougères dont la tige est dressée, l'accroissement en longueur de la tige est beaucoup plus lent, et son extrémité demeure cacbée dans UD bourgeon feuille.

La tige se termine souvent par un sommet aplati ; quelquefois môme, comme

['■g. tSS. — PlfTila^ilim, porliondc II lige Hnilernin« »oc fcuiU« et lnH> de pCliolM, EMilU At frindeur natiuvlle. — I, fngraml de tige ig«p, il porte lei dmi brauch« 11 el U' ; «,! »mniel de U plat KMe branche II, h cAK duquel on vuil lu pliujdune feuille i; l-T, reuilles de eclle bruche dont il l'eil d«Tetoppé

flur la tige ; 4, feuille de cette autiée >T«e Km linbe tpmoui et toa pétiole coupé \ 7, jeune feuille pour l'année prochûne, ï^nnl bu Boramet du pétiole lOQ très-pelit limbe toluiement eoTeloppé de poil«. — Le pétiulc i porte un bourjccon lit a, qui a Forme une feuille d^Jà morle bj puis c*t demeuré à l'etal de repon^ — Les filBinents grélej nonl dei neines. — Toutej le« parties de la ligure »ut wulerriine«.

dans les /'/erû, ce sommet est comme enfoncé dans une sorte d'entonnoir formé par la proéminence du tissu voisin plus âgé (flg. 2G1 E). 11 est toujours occupé par une cellule terminale très-nette ; cette cellule, tantôt se partage par des cloisons alternativement inclinées, ce qui lui donne, vue d'en haut sur la coupe transversale, la forme d'une lentille bi-convexe, tantôt prend la forme d'une pyramide ä trois faces, dont la base convexe est tournée en haut et dont les trois faces latérales planes se coupent en bas. Les contours des segments qui, dans le premier cas, sont disposés en deux séries, dans le second en trois séries ou suivant des divergences plus compliquées, disparaissent de bonne heure sous l'influence des nombreuses divisions et torsions que provoquent l'accroissement du tissu qui entoure le sommet et celui des pétioles des feuilles.

Dans le Pterit aquilina, par exemple, la cellule terminale est cunéiforme cL les segooents y forment, sur la tige horizontale, une série à droite et une série à gauche. Le coin a ses deux côtés tranchants et tournés l'un en haut, l'autre en bas (fig. 260). Elle est encore cunéiforme, d'après M- Hofmeister, dans les Niphobolus ckinensis, rupeitris, Polypodium aureum , punctatum, Platycenum Uicorne. Dans le Polypodium vulgare %\\e est, suivant lui, tantôt cunéiforme,

Sacbi. — Tniti de talanique. ■'*'

166 LES CBYPTOGAHES VASCULAIRES. [Cl. 6.

tantôt en pyramide à trois faces. Elle a toujours cette dernière torm« dus les Atpidium fiUx ma», Marattia cicutafoUa, etc. On peut poser en règle, dim l'élit de nos connaissaDces, que les tiges rampantes à développement bilalinloDt une cellule terminale cunéiforme, et que les tiges dressées, qui rormenldes rosettes de feuilles rayonuant en tout sens, ont une cellule terminale en font de pyramide à trois faces.

Les liens ultérieurs de filiation des segments de la cellule terminale, ja^nt la formaliou des feuilles et à l'édiUcation du tissu de la lige elle-m^c, wl peu connus encore. Il n'est pas douteux que chaque feuille ne prenne sod origine dans un seul et unique »{ment, et que la portion dn segmal affectée k cet emploi ne ioit it bonne heure appliquée à former li feuille, mais on ne sait pu eacore si chaque segment fait uoe feuille, ou sinon, après combien de segmcoU slËriles il en apparaît un fertile.

La disposition des feuilles coms-

pond parfois & la disposition atfio'

des segments primitifs en siriesnt-

tilignes. Ainsi, la disposition disli-

Fig. isft. — vw de i'»ir«in>i« de II li^c du pttrii quc des feuilIcs du P(erii(t7<ii'iw,dti

■fuiùHi.' jF, 1» cellule irnoimlc de 11 tige: i, «1- Ntphobolus rupestrit et de certiinf!

Iiüe irrniDiile de la plus jeune feuille; h,h, mus qui ^ , .. , . , i. ■ ■ ^,.

n^noMu rt.Lm lenriii.ie burdée ^r u. bout«- Polypodiacées, est déteriniDfe pif ieidli>49u. la segmentation bisériée de la pi-

lule terminale cunéiforme. M»

dans le cas d'une disposition spîralée complexe et d'une cellule terminale pjnmidale à trois faces, comme dans VAspidium fiHx mas, il peut se passer des phénomènes analogues à ceux que nous avons décrits chez les Mousses i Tetiillt^ multiâériées et à cellule terminale pyramidale à trois faces, par exemple cbei les Polytrichum (1).

BamiSeatioB 4e 1» «1««. — La ramiBcation de la tige de toutes les Fougères s'opère, d'après M. Hofmeister, par voie de dichotomie tertoinile. Le* branches apparaissent très-près du sommet de la tige et sont, au moîDsàl'origiM. aussi puissantes que lui, d'ob une hifurcalion. Que la ramification soiliml^ pendante des feuilles, M. Hofmeister en voit la preuve dans ce fait, que des Q' trémilés de tige du Pterü aqttilina, dépourvues de feuilles et souvenl loup» de plusieurs pouces, se bifurquent régulièrement. Les branches de bi^oi» lion ne sont certainement pas, ici et dans beaucoup d'autres cas, aiillaire!* feuilles, et quand chez d'autres Fougères elles paraissent axillaires, oui"*' supposer avec M . Hofmeister que la bifurcation s'y est opérée immédiattw» au-dessus de la plus jeune feuille el que la branche située du côté decelleM'^ s'est développée avec moins de vigueur, tandis que l'autre située du cdfiP* posé est devenue plus puissante et paraltcontinuer la tige principale. Eu duU^

(1} Voir MorHEUTEn ; Allgemeine Horpliulijgtc, p. bOO ei Bol. Zeiiuiig ISîO, p. •<)•

Cl. 6.] LES FOUGÈRES. 467

termes, la ramification en apparence azillaire de certaines Fougères serait la conséquence du développement sympodique d'une dichotomie s'opérant régulièrement dans le plan d'insertion des feuilles. La ramification qui a lieu à l'extrémité de la tige peut aussi ne pas s'opérer dans le plan d*insertion de la feuille qui précède; alors la branche est insérée sur la tige à c6té de la feuille ; c'est à ce cas qu'on rattacherait la ramification extra-aziilaire des Hyménophyllacées à feuilles bisériées, décrite par Mettenius.

Ce qui distingue encore les Fougères des Phanérogames à ramification axillaire^ notamment des Angiospermes, c'est la rareté de leurs ramifications terminales. Tandis que, chez les Phanérogames^ toute aisselle de feuille, au moins dans la région végétative, porte un bourgeon, on ne rencontre les branches en apparence axillaires des Fougères rampantes et pourvues de longs^ entre-nœuds qu'à de grands intervalles sur la tige, et en des points séparés l'un de l'autre par de nombreuses feuilles. Dans les Fougères dont la tige s'allonge lentement et se termine par un sommet notablement élargi, c'est-à-dire principalement dans les Fougères dressées'comme VAspidium filix mas et les Fougères arborescentes, la ramification terminale de la tige est même si rare, qu'elle ne s'opère presque jamais, ou seulement dans des circonstances anormales.

Il faut distinguer de la ramification terminale de la tige, la formation de nouvelles pousses sur les bases des pétioles, formation qui n'a rien à faire avec la tige elle-même, pas plus que le développement des bourgeons advenlifs sur le limbe des feuilles, que nous étudierons plus loin. OéTeloppement de la feuille. — Le développement de la feuille est nette- ' ment terminal et basifuge, et son accroissement ultérieur suit la même voie. Le pétiole se forme d'abord, et ce n'est que plus tard que commence à poindre à son sommet le limbe, dont la partie inférieure se constitue d'abord, puis successivement les parties de plus en plus élevées. L'oxtrême lenteur de ce développement est très-remarquable et ne se retrouve ailleurs que chez les Ophioglossées. Sur des tiges âgées de Pterù aqmlina, la feuille commence à se former deux années entières avant son épanouissement. Au commencement de la seconde année, son pétiole seul, long d'environ un pouce, se trouve constitué; il s'est accru jusque-là par une cellule terminale qui se divisait par des cloisons obliques-alternes; ce n'est qu'à l'été de cette seconde année, qu'au sommet de cette sorte de bâton, on voit poindre le limbe sous forme d'une petite plaque cachée sous de longs poils; il tourne aussitôt sa pointe en bas et pend comme un tablier au sommet du pétiole (fig. 261, B^ C, />). Il s'accroît ent»uite sous la terre de façon à n'avoir à s'épanouir qu'au printemps de la troisième année, lorsque, par l'élongation du pétiole, il est soulevé dans l'air. — Toutes les feuilles d'une rosette A*Aspidium filix mas sont aussi déjà formées deux ans avant leur épanouissement ; ici encore il ne se forme la première année que le pétiole et, sur les feuilles les plus âgées de la jeune rosette, la première trace du limbe. Mais oJi l'accroissement terminal et basifuge de la feuille des Fougères est plus frappant encore, c'est lorsque, sans atteindre une fin déterminée, il se continue progressivement pendant un temps fort long, tandis que les parties inférieuresdu limbe sont depuis longtemps complétementdéveloppées, comme cela se voit dans le Nephrolepis. Cette interruption périodique de Taccroissement

468 LES CRYPTOGAJIES VASCL'LAIRES. [Cl &

terminal du limbe, dont nousavons déjà parlé tout à l'heure, se TCDcmtitdiD!

beaucoup de Gleichéniées et de Mertensiées, où le développement des temlles

s'arrête au-dessus de la première paire de folioles, de sorte que 1« cornet

forme en apparence UD bourgeon au milieu de la bifurcation. Tanlût ce stnmt

demeure ensuite indéfiniment sans se développer, tantôt il s'allonge denoa-

veau dans une période végétative suivante, pour s'arrêter encore après mit

constitué une seconde paire öelo-

lioles, et il semble qne ce déieloî-

pement intermittent de U teiùlk

poisse se prolonger pendant un w-

tain nombre d'années (1). Vtpis

, Mettenius, le limbe de certaine

Hyménophyllacées est capable d'nn

accroissement indéfini et qui se re-

' nouvelle chaque année. LesMiole

primaires du limbe des tyjoiin«,

enfin, après avoir formé deuïMolB

secondaires, demeurent aussiàVÉui

de repos en simulant un boui^em,

tandis que la nervure toédianedel»

feuille s'allonge indeßnimentanp-

rif.ttl.-Ptfrùsguilùa—K.teilTémM&mtliKeit. pelle UUe tige TOtubilC.

?™VdftTd™t"n'î;l!'ie°,^t!^ifdt,n!^.u^il"U- ^ ''^^' '^^ développement m d>nii>K«>Dd^u>n«e,'»ii Am Tüiue limbe cDwioppé plet, la ramification du limbe fo-

.le poil! ; *, un b«rgegn sur le do. du pétiole; », «ei. ^•^^l^ JgS FoUgèrCS CSt aSSeiSOl"«'

^io^tr™^^^i''iirab«"«tan3''lTfptn!!'^ dichotomc, comme dans lesPWj"

C, ««lion lon^itndinale d'une ptirillt Mille ittuh#e g ceriUm, SckizOO, ClC. ; Kiais M. BoI-

B -"rum™'™?l^i™wof/d',^/f"X*C meister rattache aussi les fonw .ur » fajr.Bpl,™«'^!'^ 1«'''™^^ Zéo;™» pennées à une ramißcation dichoBpnBciôr«iuiioie«KMitorm*M, — E, coupftriM.enuiJc niique à l'origine, deveoufi SJ^P"'

"™i'z,i;"~i'A;r.:."':;;j:: ^m^ p» ■= dé»eiopp..e.i*

cbiDH bnin;^, (liMaui TueuUiKs. (A, D, c, de rieuF, parce quc alterDititemeoi

(nndcnr naïun-iiM mjg bjanche droite et anebnn'^l'f

gauche de la dichotomie se déie-

loppe moins que sa congénère et forme ainsi un segment latéral, tandis q^u

plus forte branche continue la direction primitive et constitue la ne^TD^eiB^

diane apparente de la feuille ou de la foliole (2).

l>««elo»»«>BcBt de* bonr^cona Bdientiri. — La formation de bourgWi' adventifs, c'est-à-dire indépendants de la ramiQcation terminale de la tige,«* chez les Fougères, constamment liée aux feuilles. Ces bourgeons se développe'' en effet, sur le pétiole, ou sur le limbe lui-même.

(0 A. BiWDNt VerJOngnng, p. lîî.

(î) Il faut d'ailleurs remarquer ici que M. Uormeiiter emploie le terme didiolamie iWi " sens beaucoup plas largo qu'il ii'ost généralement admis. Il est ï désirer que U sciati« V^ bientût do nouïellca reclierches, porUnl sur un grand nombre d'espèces et tr«itaBt lawi t'"' ' fornMtiaii ds la teuille que la ramiflcatioa terminale de la tige.

a. 6.] LES FOUGÈRES. 46B

Les pousses d'origioe pétiolaire du Pleris aquilina (ßg. 261) s'insèrent sur la

race dorsale de certains pétioles, près de ia base. Dans YAtpidiitm filix mas

(fig. 262), elles se forment assez-baut au-dessus de l'insertioa du pétiole, le

if. 16:

i. -Aspidâm,/llirma>.--

A, ■«Uon loDgilud

iiulc d'ui

imité de 1

« lis*; B,

r.<p«. UiDiiul

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plus souvent sur une de ses arêtes latérales. Elles apparaissent dans les deux cas, d'après M . Hofmeister, sur le jeune pétiole avant l'apparition de son limbe et avant la difTérenciation de son tissu. C'est une simple cellule superllcielle du pétiole qui est la cellule mère de la pousse adventive. Le tissu d'alentour formant un bourrelet autour d'elle, cette cellule peut, dans le Pteris aquilina, se trouver reléguée au fond d'une petite caviU, oii elle peut quelquefois demeurer longtemps à l'état de repos. Après la mort de la feuille, le pétiole de-

470 LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Cl. 6.

meure séveux et rempli de matières natritives jusqa'au-dessas de sonboargeon, et dans VAspidium filix masy il n'est pas rare de rencontrer des tiges puisantes, pourvues de nombreuses feuilles, encore attachées par leur extrémilé inférieure au pétiole d'une tige plus âgée. Dans certains cas, comme dans le Stnthiopteris germanica^ les bourgeons pétiolaires produisent de longs stolons souterrains qui, pourvus d'écaillés, redressent leur sommet et viennent épanouir au-dessus du sol une couronne de feuilles vertes ; dans le Nephrolepis umUate, ces stolons se renflent en tubercule à leur sommet.

Des bourgeons adventifs peuvent aussi se développer sur le limbe, en pirticulier dans beaucoup d'Aspléniées. Dans VAsplenium furcatum^ par exemple, ils apparaissent souvent en grand nombre au milieu de la face supérieuredes segments; dans VAspL decussatum^ à la base des folioles, ou peut-être à leur aisselle sur la nervure médiane. Le Ceratopterà ^Aa/iWroiVes développe assez souvent de petits bourgeons dans tous les angles de ses feuilles, et si Ton place la feuille détachée sur un sol humide, ces bourgeons se dressent bienl6tet s'allongent en autant de plantes vigoureuses. D'après M. Hofmeister, cesboo^ geons naissent aussi aux dépens de certaines cellules superficielles de la feaille. Les longues feuilles pendantes de certaines Fougères viennent toucher lesol par leur pointe, s'enracinent et y développent parfois aussi de nouvelles ponsses {Chrysodium ftagelliferum^ Woodwardia, etc.).

l^éT^loppeaieMt et stracfare des raclMcs. -^ A mesure qu'elle s'accrott, ia

tige produit incessamment en série acropète de nouvelles racines qai, dans les espèces rampantes, la fixent aussitôt au sol. Gheifc le Pteris aquiltna, cesnoavelles racines se forment immédiatement au-dessous du sommet végétali/et elles peuvent ici, comme dans VAspidium filix tnaSj s'échapper aussi desiM)tt^ geons adventifs pétiolaires encore très-jeunes. Nous avons déjà dit plus haut que dans celte dernière plante, dont la tige développée est entièrement recouverte par les pétioles des feuilles, toutes les racines naissent de ces pétioles et Jionde la tige elle-même. Dans les Fougères arborescentes la partie ioférieure de la tige, notamment, est entièrement recouverte de racines grêles, (p^i s'accroissant vers le bas, forment tout autour d'elle une gaine de plusieurs pouces d'épaisseur, avant de venir s'enfoncer dans le sol; la tige acquiert par là une base apparente plus large, quoiqu'elle soit précisément beanconp plus mince à cet endroit que plus haut; mais, même sur les portions supèrieares de la tige, on voit de nombreuses racines. Dans les petites plantes, les racines sont très-grêles, mais sur les gros troncs elles atteignent environ 4 à 3 millimètres d'épaisseur (1). Elles sont cylindriques, ordinairement revêtues d'os grand nombre de poils feutrés et colorés en brun ou en noir.

Le développement des racines des Fougères a été étudié par MM. NägeÜ^ Leitgeb (2).

- (1) Las racineH du Maraitia lœvis acquièrent 5-6 millim., celles de VAngioplerù fl^ 8-10 inillim. de diamètre et même davantage. {Trad.}

(2) Siuunf^berichte der bayer. Akad. derWiss. 1865, 15 décembre.— Poor ce qai sait, il b*^' dra se reporter à la description donnée plus loin pour les Ëquisétacées, description qiût ^ tous les points essentiels, convient aussi aux Fougères et aux Rbizocarpées; voir aussi p. i^' fig. 102.

Cl. 6.] LES FOUGÈRES. 4Ti

La cellule terminale a la forme d'une pyramide à trois faces dont la base convexe et équilatérale est tournée en dehors. Les segments de la coiffe, ou calottes, détachés parallèlement à cette base par des cloisons convexes, se partagent tout d'abord en quatre cellules en croix et de telle sorte que, dans les calottes successives, les croix alternent à 45 degrés. Chacune de ces quatre cellules d'une calotte se partage ensuite en deux cellules externes et une cellule interne ou centrale, de sorte que la calotte est alors formée de quatre cellules intérieures en croix et de huit cellules extérieures. D'autres divisions peuvent s'y opérer ensuite; les cellules centrales de la calotte croissent plus rapidement dans le sens de l'axe et peuvent se diviser par des cloisons transversales; la calotte acquiert par là, dans sa région médiane, deux ou plusieurs assises d'épaisseur.

Entre la formation d'une calotte et celle de la calotte suivante, la cellule terminale détache habituellement trois segments parallèlement à ses trois faces latérales, segmenlsquis'empilenten trois séries pour former lecorpsde laracine. Chaque segment, en forme de table triangulaire, occupe le tiers de la périphérie de la racine et se divise d'abord, par une cloison longitudinale radiale, en deux moitiés inégales. La section transversale de la racine possède alors six cellules ou sextants, dont trois parviennent jusqu'au centre et s'y touchent, tandis que ies trois autres n'atteignent pas le centre. Chacun de ces sextants se partage ensuite par une cloison tangentielle, c'est-à-dire parallèle à la surface, en une cellule intérieure et une cellule extérieure. La cellule intérieure forme le faisceau vasculaire, qui procède ainsi des six cellules centrales, tandis que les six cellules externes sont l'origine du parenchyme cortical et de l'épiderme.

Si la racine devient épaisse, les six cellules corticales se divisent par des cloisons radiales ; si elle demeure grêle, cette division ne s'opère pas. Ces six ou douze cellules corticales se divisent ensuite par une cloison tangentielle, et le faisceau vasculaire est maintenant enveloppé par deux assises cellulaires, dont l'externe forme l'épiderme de laracine et l'interne son parenchyme cortical. Le plus souvent l'épiderme demeure formé d'une seule assise^ parce que ses cellules ne se divisent que par des cloisons perpendiculaires à la surface ; mais dans quelques Fougères {Polypodium^ Blechnum^ Cystopteris)^ l'assise épidermique est double. Quant à l'assise située entre l'épiderme et le faisceau vasculaire axile, elle se dédouble bientôt, et il se constitue par des divisions ultérieures une zone externe et une zone interne dans le parenchyme cortical. Dans la racine développée il ne subsiste le plus souvent, aucune différence entre ces deux zones; mais dans certaines Fougères la zone interne est formée de cellules longues et à parois épaisses, et la zone externe de cellules courtes et à parois minces.

Gomme nous venons de le voir, le faisceau fibro-vasculaire consiste à l'origine en six cellules sur la coupe transversale. Ces six cellules se divisent simultanément par une cloison tangentielle en formant chacune une cellule tabulaire externe et une cellule interne. Les six cellules externes, en se divisant encore, produisent un tissu que MM. Nàgeli et Leitgeb désignent sous le nom de pericambium, et dont les cellules larges mais courtes se distinguent, dans la racine développée, par leurs parois minces et leur contenu mucilagineux