LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Ù

et granuleux. Les six cellules internes yont constituer le faisceau meuiaire proprement dit. A cet effet, elles se divisent dans toutes les direcü<ifis,elle développement de ces cloisons est centrifuge; la division termiDêe,lHctllules périphériques sont notablement plus petites que les cellules cenlnks. La formation des vaisseaux commence à la face interne du pericambinin, toi la constitution d'un vaisseau unique en deux ou trois points périphériquK équidistants. Elle progresse ensuite, tantôt en se dirigeant directemeat vers ie centre, tantât en formant d'abord quelques vaisseaux à droite et i gaactaedn premier, et développe ainsi une rangée diamétrale de vaisseaux, s'il 3 a dem points de départ périphériques, ou une croix à trois branches s'il y en a trois. Dans les racines trës-gréles, elle peut se réduira au développement du premier vaisseau de chaque rangée; dans les racines plus grosses on voit au centre un ou plusieurs larges vaisseaux qui ne se ligniQent que tardivement. Les cellab étroites situées à la périphérie et entre les faisceaux de vaisseaux forment, en épaississant leurs parois, la couche libérienne du faisceau (1).

(I) Comme on vient de le voir, It racine des Fougères poufcde, toaa l'épiderme, un pinocbiiK cortical enveloppant un cylindre centnl. Le parenchyme conlcsl est limité en dete (Bg. 16! bit et Og. !6! 1er ) par une rangée de cellules (p) munies de pliaaementi jcbabmf) sur leurs faces Jatérales, et constituant lamembrane protectrice, ou endoderme, que l'on reiKODlit

aussi dans ■ racine de toutes les Phanérogames ; mais ici c'est cette assise plissée qui ronn«» les cellules mères des radicelles (r). Tantôt tontes les cellules do ce parenchyme cuniral «■' servent leurs paroia minces {Latlrara, Adianlum, Àsplenivm, Osmvnda, Cyalhra, Äomffia.ei'-.- TautAt les cellules de la lone interne s'épaississent fortement soit uniformément, wii wW* sur les faces internes et latérales ; les larges cellules eiternes ont alors leurs parois minces on)to soit de simples ponctuations (Nephrodium, Polyitiehum, Pft'à, eu.), soit de bandei spiral«» iPhymalodet, Polypodium, etc.)- Dans les Ar,gioptfrii, le parenchyme cortical renfeom* grandes cellules i paroi llasque, »uporpoaées en séries longitudinales, et remplies d'un l:q»* inucilagineui riche en tannin. Dans les Marallia, on y voit, outre de semlilablns biicifir«* tannin, de larges canaui gommifèrcs.

Le cjlindre central commence par uneassise cellulaire (m) quelquefois dédoublée (pericambi"'" ■

Cf.. E.] LES FOUGÈRES. 473

Les racines des T ou gères se ramifient eiclusivemeat en mooopodie; les radicelles y naissent, en effet, en série acropëte sur la face externe des Taisceaux vasculaires contenus dans le faisceau axile, c'est-à-dire le plus souvent en deux rangées, rarement en trois ou quatre rangées. Les cellules mères des radicefles apparliennentà l'assise la plus interne du parencbyme cortical et sont séparées du ?aisBeau le plus externe de chaque rangée par le pericambium. Ces cellules mères sont déjà développées au voisinage du sommet, quand les vaisseaux ne sont pas encore formés. On ne voit jamais apparaître de radicelles adventives. c'esL-ä-dire de radicelles formées en arrière de radicelles déjà développées. La cellule mère d'une radicelle produit d'abord, par trois cloisons obliques, sa cellule terminale en forme de pyramide k trois faces, puis de cette cellule terminale se sépare la première calotte de la coilfe. S'il naît deux faisceaux vasculaires primordiaux dans le faisceau central de la radicelle, ces faisceaux sont situés à droite et à gauche de la racine mère. L'écorce de la racine mère est simplement percée par le développement de la radicelle, sans former de gatne autour de sarbase.

strnctnra <• U u^e «1 d« u. feBille. — Les racîaes, nous venons de le voir, ne reuferment qu'un seul faisceau vasculaire axile ; il en est de même dans les

contre I«quelle s'ippuient ordinairement (Qg. Î61 bis) deux Taiscetux vuculiires centripètes (v^, M toucbsnt *u centre ponr former une bande diamétnle, et deux Taisceaui libériens l'j étalés Ungenliellement et séparés des faisceaux vasculaires par quelques cellules conjonctives {cj. Des racinos plus épaisses présentent 3 ou 4 faisceaux vaaculairea, qui confluent en une étoile ï 3 ou \ branches. Enfin dans les grosses racines do Maralliaetà'Ar'giopterii(&f. 361 'er], le large ry-

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njonctif e; et tiuu «hijodc

ndi-c central possède jusqu'à 15 et 30 faliceaux rasculaires rayonnant« (u), qui sont fort loin de I rejoindre au centre, et autant de faisceaux libérions alternes (0< également Umelliformos et yonn«nt3, mais projetés moins loin vers (e centre que les faisceaun vasculaires. Ces faisceaux >ériens sont unis latéralement aux vasculaires par un tissa conjonctif (c), qui remplit aussi le and espace laîcsé libre au centre, en y formant une »orte de meelle. iTi-ad.)

474 LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Cl 6.

tiges filiformes, très-grêles, comme celles des Hyménophyllacées^eldans les jeunes planlules des grandes espèces. Mais quand les tiges de ces derûètes et leurs pélioles sont devenus épais, on y voit, à la place du faisceau axile, un réseau de faisceaux anastomosés entre eux et formant un cylindre creux i\ap mailles qui sépare le tissu fondamental de la tige en une région externe oa corticale et une région interne ou médullaire (fig. 262 A elE). Mais il n'est pasnie d'y rencontrer, en outre, des faisceaux isolés et indépendants duréseaa; ûnsili tige du Pteriê aquilma possède, àTintérieur de sa moelle, deux larges et puissants faisceaux propres à la tige (t, g, fig. 263 A); ainsi encore les Fougères arborescentes ont, disséminés dans la moelle, de nombreux petits faisceaux filiformes qui pénètrent dans.les pétioles des feuilles à travers les mailles du résean principal (i). Les faisceaux principaux, qui forment le réseau cylindrique, sont le plus souvent aplatis en forme de larges rubans, et, dans les Fougères arborescentes, ils reploient fréquemment leurs bords vers Texlérieur. C'est de ces bords que s'échappent les faisceaux minces et filiformes qui se rendent à la femlleel qui sont d'autant plus nombreux que le pétiole est plus gros. Ces branche foliaires peuvent aussi se fusionner latéralement en lames de diverses fona^ {Pteris aquilma), ou courir parallèlement les uns à côté des autres. Le pétiole est toujours inséré sur une maille du réseau cylindrique formé par les faisceam principaux de la tige.

Tous les gros faisceaux de la tige paraissent être propres à la tige, c'est-à-dire indépendants des feuilles. Chez le Pteris aquilina^ M. Hofmeister a vu, en effet, que dans les extrémités allongées et dépourvues de feuilles, ilsofirenl lameoe distribution que dans les portions feuillées, ce qui prouve que leur disposition ne dépend pas des feuilles comme dans les Phanérogames. D'autre pari, od peut suivre l'extrémité des faisceaux jusqu'au voisinage même de la cellule terminale de la tige, c'est-à-dire jusqu'à un endroit où les pétioles voisins ne possèdent encore aucune trace de faisceaux.

Comme ceux de toutes les Cryptogames vasculaires, les faisceaux vasculaires des Fougères sont fermés ;*ils consistent en uncorps ligneux enveloppé tout autour par une couche libérienne (fig. 264). Sauf quelques vaisseaux spirales étroits, situés aux foyers|de la section^elliptique du faisceau, le bois est formé de cellules vasculaires à ponctuations aréolées, dont les ponctuations sont le plus souvent étendues transversalement en forme de fentes et dont les extrémités seul coupées obliquement en sifflet, ou aminciesen fuseau; ces séries de cellules superposée^ forment ce qu'on appelle des vaisseaux scalariformes. Entre ces vaisseaux^ trouvent des cellules étroites, à parois minces, contenant de l'amidon eu hi^«'* Le liber renferme, outre des cellules amylifères, analogues à ces deroières, (le larges tubes criblés ou de larges cellules grillagées et, vers la périphérie,«^ fibres étroites, à paroi épaisse, semblables à des fibres libériennes. Le isisff^ tout entier est enveloppé le plus souvent par une gaine très -nette de ceW^ étroites, constituant la gaine des faisceaux; ces cellules ont souvent, maßpa* toujours, celle de leurs parois qui est tournée vers le faisceau fortement epai^* sie et colorée en rouge-brun.

(1) Pour plus de deuils sur co point, voir Uettenius: Ueber Angiopttris^ Abhandl. derS**^ Geselkch der Wiss., 1864, VI.

Cl. 6.] LES FOUGÈRES. 47S

Le tissu fondamental de la tige et du pétiole est, chez certaines espèces {Pofypoditttn aurexan, P. vulgare, Aspidium fiUx mai), uniquement composé de parenchyme k parois minces ; chez d'autres, comme les Gletchema, les Pterit et les Fougères arborescentes, certaines parties du tissu fondamental, disposées en forme de faisceaux aplatis ou arrondis, transfooment leurs cellules qui deviennent prosenchjmateuses, dures, à paroi brune et fortement épaissie; Mettenius a décrit ce tissu sous le nom de sclérenchyme. Dans la tige du P(aris aquilina (flg. 263 A) on voit deux de ces épais rubans de sclérenchyme {pr) entre les faisceaux vasculaires centraux et les périphériques, et l'on dislingue en outre, sur

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la section transversale, d'autres filets plus grêles de sclérenchyme comme autant de points sombres disséminés au milieu du parenchyme incolore. Ailleurs, comme dans le Polypodium vaccinifolium et les Fougères arborescentes, il se fornie, autour des faisceaux vasculaires, des gaines de sclérenchyme sombre, dontMobl a reconnu le premier la véritable nature.

Souvent aussi la couche sous-épidermique du tissu fondamental des tiges épaisses et des gros pétioles devient sclérenchymateuse et forme un étui brun sombre, dur et solide; il en est ainsi dnns \6 Pterit aquilina et les Fougères arborescentes (llg, 263 A, r). Pour permettre, malgré cette épaisse cuirasse, l'accès de l'air nécessaire au parenchyme interne, riche en substances assimiléesj

476 LES CRYBTOGAMES VASCÜLAIRES. [Cl. 6.

l'étui solide est interrompu, dans la tige du Pteri» aquilina^ suivant ieox lignes latérales, le long desquelles le parenchyme incolore arrive jusque sooaVèpiderme. Dans les Fougères arborescentes, au contraire, le même butesl&lleiat par des fossettes situées aux coussinets des feuilles et où le scléreachymeesl remplacé par un tissu lâche et pulvérulent (Mohl).

Il faut encore signaler ici, comme une particularité histologique interessante, les glandes pédicellées arrondies, rencontrées par Schacht dans le tissa fondamental de la tige de YAspidivm filix mas, et que j'ai aussi rétrouvées dans le parenchyme vert de la feuille et sur les pédicelles sporangifères de cette même plante (fig. 266, C, d).

C'est seulement dans les Hyménophyllacées que le limbe foliaire est formé, comme celui des Mousses, d'une seule assise cellulaire; dans toutes les autres Fougères, il est plus épais et on y trouve, entre l'épiderme supérieur et Tépiderme inférieur, un parenchyme' spongieux riche en chlorophylle, un mésophylle, traversé par les faisceaux vasculaires qui constituent les nervures de la feuille. L'épiderme de la feuille des Fougères se distingue par les grains de chlorophylle qu'il renferme et par les particularités de structure des stomates qui ont été signalées dans l'étude des tissus, livre I''.

La distribution des nervures dans le mésophyfle est très-variée. Parfois elles courent en se dichotomisant sous des angles aigus et en divergeant en forme d'éventail, depuis la base jusqu'au sommet, sans s'anastomoser et sans former m nervure médiane plus puissante. Plus souvent le limbe entier, ou un segment du limbe lobé, partite ou composé, se trouve traversé par une nervure médiane très-nette quoique peu proéminente, et de laquelle s'échappent latéralement des faisceaux plus grêles qui se ramiOent à leur tour, soit en dichotomie, soit eo monopodie, et parviennent enûn jusqu'au bord ; les plus fines nervures s'anastomosent fréquemment alors comme dans la plupart des feuilles deDicotylédoneSr et la surface du limbe se trouve ainsi partagée en aréoles d'aspect caractéristiqoe.

Stractare des poiu. — Les poils des Fougères ont une conformation tr^diverse. Non-seulement sur les racines elles-mêmes, mais aussi surlestigessouterraines et sur les bases des pétioles, il naît de vrais poils radicaux, c'est-â-dirc des poils tubuleux simples, non articulés {Pteris aquilina^ Hyménophjuacées). Les tiges qui rampent au-<Iessus du sol et leurs pétioles sont munis d'ung^^^ nombre de' ces poils multicellulaires , lamelliformes, de couleur branitre ou brun sombre, et caducs, que Ton a désignés sous le nom de poils écailleux. et qui, atteignant del à 6 centimètres de longueur, enveloppent souvent complètement les diverses parties du bourgeon {PolypocUum, Ciôo/«ttm,etc,)*Sw>^ limbe se développent parfois de longues et fortes épines {Acrostichum rrmiM et souvent des poils articulés fins et délicats. Enfin les sporanges ^ux-mêmes« que nous allons étudier maintenant, ne sont que des poils métamorphosés.

Spor«B|^e« et »ores. — Les sporanges des Fougères ont la valeur morphologique de poils des feuilles. Ils naissent aux dépens d'une cellule épidermiqii^^^ sont des capsules pédicellées dont la paroi ne contient à la maturité qu^^^ seule assise de cellules. Souvent une rangée de ces cellules pariétales, rangée transversale, ou oblique, ou longitudinale se transforme d'une façon parlicaiière et porte alors le nom d'anneau^ et c'est par la contraction de cet anneau

Cl. Ö.] les FOUGËHES. 477

tous l'influence de la dessiccaUoQ que la capsule se déchire à la maturité; cette déchirure a toujours lieu perpendiculairement au plan de l'anneau. Ailleurs, au lieu de l'anneau, c'est un groupe terminal ou latéral de cellules pariétales qui se développe et agit de la même manière.

Les sporanges sont hahituellement groupés et chaque groupe est désigné sous le nom desore. Le sore renferme des sporanges, soit en nombre faible et déterminé, soit en nombre considérable et indélerminé, et parmi les sporanges on y voit fréquemment encore des poils articulés délicats appelés paraphysei. Souvent le sore tout entier est recouvert par une simple excroissance de l'épiderme appelée induàe vraie (ßg. 265 et 266); ailleurs ce revêtement consiste en un repli du tissu de la feuille ■

lui-même, il contient plusieurs assises cellulaires et porte même des stomates, on le nomme fausse indufie ; ailleurs encore le revêtement du sore provient simplement dece que le bord de la feuille se rabat ou s'enroule au-dessus de lui. Dans les Lygodiées, chaque sporange est individuellement enveloppé par une excroissance en forme de poche du tissu pig. mj. — Aapidium de la feuille, excroissance qui ressemblée une bractée (1). Aiû-maj.- >»« in«. Il ne se forme ordinairement pas de sores sur toutes les '"^"«dunsT-gmeiiidu feuiliesde IapIanledéveloppée;parfois lesgroupesdefeuil- isdusi'« ■; ^rw». i les fertiles et les groupes de feuilles stériles alternent avec ''"''■ uDe périodicité régulière, comme dans \e Slrutkiopteris germanica. TantAt les sores sont également répartis sur toute la surface du limbe, tantôt ils y sont localisés sur certaines portions de la surface. Les feuilles fertiles peuvent être, en tout le reste, parfaitement semblables aux feuilles stériles, ou bien s'en distinguer d'une manière frappante. Celte différence est amenée assez souvent parce que le développement du mésopbylle situé entre les nervures fertiles s'arrête tout à fait ou en partie. La feuille fertile, ou la portion fertile d'une pareille feuille, parait alors comme une sorte d'épi ou de grappe garnie de sporanges (^«muruÂi, Afteimia).

Les sporanges procèdent habiLuellement de l'épiderme des nervures de la feuille et sur la face inférieure du limbe. Mais dans les Acroslichacées, ils prennent leur origine aussi bien sur tous les points du mésophylle que sur les neTTures ; dans les O^/erno ils couvrent les deux faces de la feuille jusqu'aux flaues de la nervure médiane, mais dans les Acrosiichum ils n'occupent que la face inférieure. Quand, ce qui est le cas ordinaire, les nervures sont le siège exclusif des sporanges, elles peuvent, soit ressembler aux nervures stériles, soit subir, aux endroits où elles portent les sores, des transformations particuliôres, se renfler par exemple en coussinet et former un réceptacle, ou bien se prolonger au delà du bord, comme dans les Hyménophyllacées. Le sore peut occuper l'extrémité même d'une nervure, qui se dichotomise souvent en ce

(IJ Bien que It Botanique descriptive se serve du mode de groupement des sporanges et de la Tonne de l'indusie pour caraclériwr les ramilles, on sait peu de chose i. leur égard, au point de vue morpliolugique. Avant tout, userait à désirer qna l'on eût bientôt une histoire du développement des sores formés de sporanges dits soudés des Maratlia, Kautfiatia, Daa^a.

478 LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Ci, B.

point, de manière que le sore est situé dans l'aa^ie de bifurcation ; il peut aussi se développer en arrière de l'extrémité de la nervure; il peut enuû régocr^e long de la nervure sur une plus ou moins grande étendue. Parfois lesnemits fertiles cheminent très-près du bord de la feuille, ailleurs près de ta nemn médiane, etc.

pu la dïviïioa d« la fïUhIg ceulnle. — C, <riie liUnle d^un iporang« pr^^qa? mllr^ rr, l'kdiKu;Ali ^IkDdfi pédicfilJée parliculiêrc k CfiLI? espèce ; dau la capaule on aperçoil par traïuparcDce ]h jwb ifif qui lienuDt de u former.

DéTeloppcMCBt ûm »fmwMàtf «t d«a bvofm. —Le développement do sporange (I) n'est bien connu que chez les Polypodîacées (flg. 366 et 367). Il procède d'une excroissance papilliforme d'une des cellules épidermïques qui lormenl le fond du sore. Avant la formation du sporange, la cellule épidermi^ en question se trouve, d'après M. Rees, encore une fois divisée par deuicJoisons en croix. La papille est d'abord séparée par une cloison transversale; poi'f quand elle s'est allongée, il se forme dans cette cellule mère du sporange une nouvelle cloison transversale : la cellule inférieure forme le pédicelle, la supérieure la capsule du sporange. La cellule du pédicelle, par des cIoisoDslnnv versales intercalaires et des cloisons longitudinales, acquiert le plus souvent trois séries de cellules. La cellule mère de la capsule, à peu près hémisphérique, se transforme d'abord par quatre cloisoDS obliques successives en qualn cellules pariétales plan-convexes et en une cellule centrale tétraédrique; les premières subissent des divisions ultérieures perpendiculaires à la surface, Iw dis que la cellule centrale produit de nouveau quatre segments tabulaires p^ rallèles aux quatre premières cellules pariétales. Ces cellules pariétales ioteiH* se divisent à leur tour par des cloisons perpendiculaires à la surface de li <*' psule, dont l'enveloppe acquiert ainsi deux assisses cellulaires, et même trois>>'

(l)D>ns la même lore an trouve, quand Isa premiers spo ruses sont déjï mùn, loas lettiK* ds dätetoppemcnt des ipOTanses plua jeunes.

Ct. B.) I.KS VOUCÈHES. 470

sisses suivant M. Rees. Parmi [es cellules de la couche pariéiale externe, celles qui doivent former l'anneau se partagent ultérieurement encore par des cloisons parallèles entre elles et perpendiculaires à la surface de la capsule et à la ligne médiane de l'anneau, jusqu'à ce que soit atteint le nombre déterminé de cellules qui composent cet anneau; ces cellules se renflent ensuite et proéminent au-dessus de la surface générale de la capsule. Pendant ce temps, la cellule tétraédrique centrale forme, par une série de bipartitions successives, les cellules mères des spores, tandis que les cellules de la couche pariétale interne sont résorbées. Jointe à l'accroissement superficiel de la couche pariétale externe, cette résorption agrandit notablement la capacité intérieure du sporange, de sorte que l'ensemble des cellules mères, qui sont toujours, suivant M. Rees, au nombre de douze, nage en liberté dans le liquide qui remplit le sporange (ßg. 266 C) Pour les autres particularités, il faudra consulter le travail de M. Rees; les figures 266 et 267 venaient d'être

gravées sur bois lorsque les recherches détaillées de ce botaniste ont été publiées, et dans tous les points essentiels elle viennent confirmer ses observalions. Il ne peut donc plus éLre question maintenant d'une genèse des cellules^ mères par formation libre, comme oo le pensait autrefois.

Chaque cellule mère (fig. 268, Ij- est pourvue, dans l'Aspidium filix mas, d'un noyau très-net ; ce noyau se redissout ensuite [II), puis deux nouveaux noyaux clairs apparaissent, entre lesquels on aperçoit parfois une ligne de séparation très-marquée (///). Ces deux noyaux qui semblent indiquer une bi-

480 LES CRYPTOGAMES VASCÜLAIRES.' [Cu 6.

partition commençante se redissolvent bientôt à leur toar, et à leiirp\ace apparaissent quatre nouveaux noyaux plus petits {IV); après quoi laceUulemère se partage en quatre spores ( F), dont la disposition relative est fort àiwrse, comme l'attestent les figures F/, VII et VIII. La spore se revêt bientôt d'une membrane qui se^dédouble plus tard en une endospore formée de cellulose et en une exospore brune, cuticularisée et pourvue de bandes d'épaisâssement {IÄ). Le contenu de la spore renferme de la chlorophylle.

Les spores de beaucoup de Polypodiacées conservent pendant longtemps leur faculté germinative , mais par contre elles germent lentement; celles de Hyménophyl lacées, au contraire, commencent souvent à germer dès avant leur sortie de la capsule.

Classification des Fougères. *- La répartition des Fougères en familles, telle qu'on la donne habituellement dans les Traités, est artificielle et fondée sur la forme des sporanges mûrs et des sores. Les groupes que nous avoi» bien des fois nommés plus haut sont seuls connus avec un peu plus de précision, et il parait certain que les Hyménophyilacées renferment les^pes les plus inférieurs de la classe, ceux qui sont alliés de plus près aux Muscinées. Les liens de parenté des autres familles entre elles et avec celle-là sont encore inconnus, mais il est probable que les Hyménophyilacées sont le point de départ commun d'au moins deux séries de familles.

Metlenius (Filices hort. bot. Lips.) distingue dans la classe des Fougères les familles suivantes, que je dispose ici dans un ordre différent :