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m LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. ICL..8.
de nombreux stomates sur les deux faces du limbe y revêt immèfiaVement l'assise la plus externe du tissu fondamental.
Dans la tige de VOpkioglossum vulgatum^ ob les feuilles sont disposto ea spirale suivant 2/5, les faisceaux vasculaires forment, d'après M. Hofmeister, un réseau en forme de cylindre creux, à chaque maille duquel correspond m. feuille dont le faisceau se détache de Tangle supérieur de la maille. Soaie&l tout le tissu qui remplit les mailles se transforme en vaisseaux scalariformes, de sorte que la tige parait alors, sur une assez grande étendue, possider un cylindre vasculaire complet et fermé ; ceci peut aussi ne se produire qae d'an seul côté de la tige. Le pétiole est traversé par 5 à 8 minces faisceaux disposés en cercle sur la section transversale et entre lesquels le tissu fondamental présente de larges lacunes. Chacun de ces faisceaux a, sur sa face qui regarde Taxe, un gros paquet de vaisseaux réticulés étroits et, sur son côté périphérique, un large faisceau de cellules libériennes à parois molles. Dans le limbe stérile, ces minces faisceaux se ramifient et s'anastomosent fréquemment eu risevi; ils cheminent dans le mésophylle vert^ sans former ni d'un côté ni de l'autse de nervures saillantes.
La tige grêle du Botrychium Lunaria se comporte comme celle de 1*0. wi/jotum, et ses faisceaux vasculaires paraissent n'être que les portions inférieures des faisceaux pétiolaires, comme on le voit fig. 284. Dans chaque pétiole, creusé à sa base d'une cavité conique qui va s'oblitérant vers le haut, pénèlrcnl deux larges faisceaux aplatis en forme de rubans, qui, plus haut, au-dessous do point où le limbe fertile se sépare du limbe stérile, se divisent en quilr« faisceaux plus petits. Chacun de ces faisceaux consiste en un large paquel axile de vaisseaux réticulés ou scalariformes, entouré d'une épaisse couche libérienne ; celle-ci présente, comme dans le Pteris aqviUna et autres Fougères, en dedans, d'étroites cellules cambiformes, en dehors, des cellules fibrei^ molles et à parois épaisses analogues aux fibres libériennes. Dans lesscgcKû*^ du limbe stérile,les faisceaux se divisent en dichotomie répétée et chemifl^nl dans la zone moyenne du mésophylle sans former de nervures proéminefll^-
Port ci mode de Tégr^tatlon. — Chaque année, il n'arrive au jour qu un petit nombre de feuilles, et ce nombre est constant pour chaque espèce. Ainsi les Ophwglossum vulgatum et Botrychium Lunaria n'épanouissent chaque année qu'une seule et unique feuille; le Botrychium rutœfolium deux, une stérile eÏMïiQÏQiiWt^VOphioglossumpedunculosum deux à quatre, suivanlMellcuioS- L'extrême lenteur du développement de la feuille mérite d'être remarquée; dans le B, Lunaria ce développement exige quatre années, dontil passe les trois premières dans la terre ; dès la seconde année les deux parties de la feuille, le limbe stérile et le limbe fertile, se trouvent séparées; elles se développent I» troisième année, et ce n'est que la quatrième année qu'elles s'élèvent au^iesös du sol (fig. 284). Les choses se passent de môme dans TO. vulgatum, et rappellent ainsi, dans ces deux genres, le lent accroissement des feuilles do Pteris aquilina.
De la base de la tige au sommet des feuilles, la plupart des espèces n'atteignent guère que cinq à six pouces de hauleur; quelques-unes acquièrent un pied de haut; d'après M. Milde, le Botrychium ianuginosum de l'Inde
Cl. 9.] LES RHIZOCARPÉES. 307
atteindrait trois pieds de haut, et sa feuille» deux à trois fois composée-pennée, possède dans son pétiole iO à 17 faisceaux vasculaires.
PropaipatioB Téféiatiire. — La propagation végétative a lieu chez les Ophioghssum au moyen de bourgeons adventifs produits sur les racines de la plante (i). VOphioglossum pedunculosum est bien une plante monocarpienne, en ce que, après chaque production de feuilles fertiles, elle meurt régulièrement; mais, d'après M. Hofmeister^ elle se maintient cependant vivace au moyen de bourgeons nés sur ses racines.
Les Rhlsocarpées (2).
GÉ?fÉRATiorf SEXUÉE. — Daus les Rhizocarpées, la génération sexuée procède de deux sortes de spores. Les petites spores, appelées microspores^ produisent les anthérozoïdes et sont ainsi de sexe mâle; les grandes, ou macrospores. dont le volume dépasse plus de cent fois celui des premières, produisent autant de petits prothalles, qui ne se séparent jamais d'elles et qui développent chacun un ou plusieurs archégones : ces macrospores peuvent dès lors être désignées elles-mêmes comme femelles.
CtomiiBatlon dem Hticrospores s protkalle mâle et anthèrlûiem.^ Prot halle
mâle du Sal^inia. — Dans le genre Salvinia^ la microspore produit en germant un prothalle mâle très-rudimenlaire sur lequel se développent les anthérozoïdes. Ces microspores sont nichées dans une masse de mucilage granuleux et durci qui remplit toute la capacité du microsporange, et elles ne sont pas mises en liberté et disséminées. Chacune d'elles développe son endospore en un tube, qui perce le mucilage et la paroi du sporange, et qui forme vers son extrémité recourbée une cloison transversale (Gg. 286^4 et^). Ainsi séparée, la cellule terminale du tube se divise de nouveau par une cloison oblique, après quoi, dans ces deux cellules, dont l'ensemble constitue pour M. Pringsbeim Tanthéridie, le protoplasma se contracte et, par une bipartition répétée, se partage en quatre cellules primordiales arrondies dont chacune produit un anthérozoïde. En outre,
(1) Oatre ces bourgeons adventifs nés çà et là sur le trajet des racines^ VO, vuigatum produit Dormalement des tiges nouvelles par transformation du cône végétatif lui-même de la racine en an cône végétatif de tige ; chaque nouvelle tige est alors insérée au sommet môme d'une racine pritDÏtiye et reliée par elle à la tige ancienne (Uémoire sur la Racine^ hc, ci7., p. 111). (Trad.)
(2) G. W. Bisghofp: Die Rhizocarpeen und Lycopodiaceen (Narenberg, 1828). — W. Hofmbis- TBR : Vergleich. Untersuchungen, 185f , p. 103. — Le même: Ueber die Keimung der Salvinia notons (Abh. d. K. Sachs. Ges. d. Wiss., 1857, p. 66S). — Pringshbui: Zur Morphologie der Salvinio notons (Jahrb. fQr wiss. Botanik, III, 1863). ~ J. Hanstein : Ueber eine nenholl. Marsilia (Monatsberichte der Berliner Akad., 1862). — Le même : Befruchtung und Entwickelung der Gattung Marsilio (Jahrb. f. wiss. Botanik, IV, 1865). — Le même : Pilulariss globulifene geueratio cum Marsiiia comparata (Bonn., 1866). — N^gbli et Leitgeb : Ueber Entstehung und Wachstham der Wurzeln bei den Gefässkryptogamen (Berichte der bayer. Akad. der Wiss., t86G) et NiBGELi's, Beitr&ge zur wiss., Botanik, IV, 1867. ^ Millardbt : Le protliallium male des Cryptogames vasculaires (Strasbourg, 1869). — A. Braun : Ueber Marsiiia und PHularia (Monatsberichte der Berliner Akad., 1870). — E. Russow : Histologie und Entwickelung dur Sporenfrucbt von Marsiiia (Dorpat, 1870). «
508 LES CRYPTOGAMES VASCUUIKES. Iti,. ï.
une petite portion du coolenu lies deux cellules demeure sans eœ^ikii. I^ cellules anthéridiennes se déchirent ensuite par une fenle transversale, s'ouvrent et laissent échapper les huit anthérozoïdes. Enroulé eu hélic«, U cotfs
Fig. 587.
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de l'anthérozoïde se trouve placé à l'intérieur (?) d'une vésicule que, d'aprti M. Pringsheim , il n'abandonne pas, môme pendant son mouvemeoU
Protkalle mâle des Haraiil« et PiinUrla. — Dans les Atarsilia el Pilulana,\^ anthérozoïdes se trouvent produits à l'intérieur même desmicrospores,Uo*' tenu protoplasmique de la microspore se contracte en une pelote cylindrt^ allongée et placée excentriquement ; par trois bipartitions successÎTes, peri*!"' diculaires entre elles, cette pelote se divise en huit cellules primordiales, qoi'' partagentà leur tour chacune enquatre portions disposées aus sommets o "" tétraèdre. Les trente-deux petites cellules primordiales ainsi formées s'eülM' rent ensuite d'une mince membrane et sont les cellules mères des »aié^ zo!des(M. Hanslein).
C'est ce corps pluri-cellulaire, où naissent les anthérozoïdes, que M.Mi"*«*
a. 9.J LES RHIZOCAKPÉES. 309
nomme ranthéridie, tandis que l'espace situé entre ce corps et Tendospore, espace plein de suc et où se trouvent à l'origine de^ nombreux granules amylacés, constitue pour lui le rudiment d'un prothalle mâle; tout étrange que paraisse cette opinion, elle semble justifiée par la manière dont se comportent les microspores des Jsoetes et Selaginella.
Ici, comme dans les Fougères, une portion seulement du contenu de la cellule mère se trouve consacrée à la production de l'anthérozoïde. Celui-ci se forme, d'après M. Millardet(l), au pourtour d'une pelote arrondie, constituée par du protoplasma et des granules d'amidon, pelote qui pendant la genèse de Tanthérozoïde devient de plus en plus claire et qui, lors de sa sortie de la cellule mère, prend l'aspect d'une vésicule, constituée par le protoplasma non employé et par les grains d'amidon qui y sont renfermés. Dans les Pilularia, où l'anthérozoïde est un filament enroulé quatre à cinq fois en hélice, cette vésicule demeure nichée dans la cellule mère. Dans les Marsilia^ au contraire, elle adhère aux derniers des 12 à i5 tours que présente la spire en tire-bouchon de l'anthérozoïde; elle est entraînée avec lui dans son mouvement de translation, mais linalement abandonnée par lui (Qg. 287, y, z).
Dès que les anthérozoïdes sont développés à l'intérieur de leurs cellules mères, l'exospore de la microspore se rompt au sommet ; l'endospore se gonfle et fait hernie à travers l'ouverture comme une. vésicule hyaline, qui se déchire enfin et laisse échapper les anthérozoïdes [ex, dl, fig. 287).
C^ermiiiatioii des macrospores s proihalle femelle et arehéi^onee. — Le
prothalle femelle se constitue à l'intérieur de la papille terminale de la macrospore, aux dépens d'une petite portion de son protoplasma, et ce n'est que plus tard qu'il s'échappe partiellement de la cavité de la spore. Il demeure cependant toujours inséré sur elle par sa base, et en intime communication avec elle, pour y puiser les matières nutritives qui s'y trouvent accumulées : grains d'amidon, huiles grasses et matières albuminoïdes.
Les divers phénomènes qui s'opèrent pendant les premiers développements du pro thalle Temelle sont encore, en bien des points, obscurs; il est certain toutefois que ce prothalle doit son origine à une accumulation de protoplasma à l'intérieur de la papille. Ce protoplasma se divise aussitôt en plusieurs cellules qui, d'après les observations de M. Hanstein sur les Marsilia et Pilularia^ ne se revêtent que plus tard de membranes pour constituer une masse de tissu. Les phénomènes ultérieurs me paraissent, d'après les recherches de MM. Pringsheim, Hanstein, Hofmeister et d'après mes propres observations sur le MarsiUa salvatrix, pouvoir être résumées en peu de mots» comme il suit.
Prothaile femelle clés Manilia et Piiniaria. — La masse de tissu qui constitue le prothalle demeure, jusqu'à une certaine époque, complètement enfermée dans la papille terminale de la macrospore, recouverte en haut par les couches membraneuses du sommet même de la spore, et séparée, en bas et en dedans, de la cavité de la spore par une lamelle de cellulose tendue comme un diaphragme et se rattachant circulairement au pourtour de l'endospore. Par l'accroissement ultérieur du prothalle, les couches membraneuses de la
(1) H. flanstein professe sur ce point une opinion différente : voir loc. cU,
5)0 LES CRYPTOGAMES VASCLU.AIBES. [ü. fl.
papille se déchirent en baut, et le dos du prothalle proéaiioe dans \'txf»ce en forme d'eolonnoir laissé libre par les épaisses couches externes de !i membrane de la macroepore ; plus tard le diaphragme se voûte en tournant atoovexilé en dehors, ce qui repousse le prolhalle encore plus loin vers l'extou. Ceci suffit provisoirement pour fixer, d'une façon générale, la posiüm'i» prolhalle sur la macrospore (voir plus loin l'explication des Dgures).
Prolhalle femelle du «»IiImU. — Le protbaîle femelle àaSalvmia iiatow(t)ilteint une dimension notablement plus grande que celoi des deux autres gtnre;
Pij. ÎK. — Saluùiia nalaiu, d'iprè» a, Pringsliïini. — A, stttioo longiloilii pnjLhtlle 0 l'ïiabryoD, rncDé« BiÙTUit Lt li^e D^Line du prolliilk {grou. e luire du nucrcnportagfr ; b, eiDïpore ; c, oidoBport ; «j &op prutofl^mcnl ; d, ] qui lépm le prglbille de la cuiU de le spoR ; pr, prolballe qui <icBl d'ttr
planlule plus tgé« ei« U macroipore tp cl le prolhiUe jjr {giosi. ÎU loii
il est richement pourvu de chlorophylle et porle plusieurs et même deDOffibf*"* archégones régulièrement disposés. Après qu'il a percé les raembrtiiesde la papille, il paraît, vu d'en haut entre les trois valves de rupture de l'eiospoie, posséder une forme triangulaire; l'un des côtés de ce triangle estla&eefflW' rieure du prothalie, les deux autres convergent en arrière et se rencoolrenl i angle aigu; une ligne partant du sommet de cet angle pour reimaàtt \t milieu du cAté antérieur partage en deux le dos recourbé en selle du pn^ thalle et en constitue la ligne médiane. Le côté antérieur est plus élevé que le dos et, aux points où il rencontre les deux côtés postérieurs, les deuï mjte se développent plus tard en longs prolongements ailés qui descendent sur''' flancs de la macrospore (Qg. 288, B).
Développement de rarchêgone du Salviiila. — Le premier archégone app»i>f sur la ligne médianedudosduprotbalie, immédiatement en arrière desoB<s"
(1) Tout ce qui est dil ici sur le Salvinio, d'après M. Prïngslieim, lac. cil.
a. 9.] LES RHIZOCA.RPi;:£S. 311
antériear végëtalir. Ensuite il se développe toujours encore deux arcbégooes à droite et à gauche du premier, de manière à former avec lui une rangée trans- Tersale parallèle au cftté antérieur. Si l'un de ces trois archégones est fécondé, les choses en resteot là; si aucun d'eux ne l'est, le prothalle continue its'accrollre par son côté antérieur et il se produit successivement, au delà de la première, 1 à 3 /
nouvelles rangées transversales pouvant renfer- cf * *-> - '
mer chacune 3 à 7 archégones. La cellule cen- . traie allongée de chaque archégone est située f, obliquement à l'intérieur du tissu du prathalle, ^ dé façon que l'extrémité superßcielie où s'insère le col regarde en arrière et que l'extrémité profonde soit tournée vers la face antérieure ; c'est à cette dernière place que se trouve plus tard la cellule terminale de la tige de l'embryon.
Le jeune archégone montre sa cellule centrale recouverte par quatre cellules superB-
cielles disposées en croix. Dans chacune de „. ^„. „, , ^ ,. .
ces dernières, il se fait une cloison oblique de ^oe <tu satmnia notant, daprèi h. dehors en dedans suivie bientôt dans chacune PnngBhdm (isoi. dM cellules internes, d'un nouvelle cloison
semblable (Bg. 289 /, a, bc). Par l'accroissement ultérieur, ces cellules sont transformées en quatre rangées de cellules superposées trois par trois (//,///); les cellules de l'étage inférieur ont été appelées cellules de fermeture, celles des deux étages supérieurs cellules du col (7// A). Pendant ce temps, il se produit au sommet de la cellule centrale une nouvelle cellule qui, terminée en cône, s'insinue entre les cellules de fermeture (/ if, JIl d) et forme la cellule du canal, découverte ici tout d'abord par M. Pringsheim (1). Elle se transforme CD un mucilage qui est expulsé par le canal ouvert entre les cellules du col. Le contenu tout entier de la cellule centrale (7, //, 777, é) se transforme en une oosphère. Après la fécondation, le canal du col se ferme de nouveau par le rapprochement latéral des cellules de fermeture.
Développement de rarchégone desMmralu» ef Pllal*ri>. — Le p^othalle femelle des Marsilia et Piluluria s'échappe, comme une masse hémisphérique de tissu, par la papille terminale de la macrospore, dont la membrane se déchire en cet endroit (flg. 291 A, B), et il demeure caché au fond de l'entonnoir formé par les couches membraneuses externes de la macrospore. De très-bonne heure, avant même qu'il n'ait percé la membrane, on y reconnaît déjà, suivant M, Haustein, la grande cellule centrale, qui n'est recouverte sur tout son pourtour, au moins au début, que par une simple assise de cellules . 11 en résulte que le prolhalle femelle n'est, à proprement parler, représenté dans ces deux genres
(I) D'après H. Janczewaki (/oc. ci'.}, la cellule iaterna de l'arcliégone du Satvima forme, comiiie dans toutes lea autres Cryptogimes vuculaires et comme dans les Muscinéas, succesii* Tsment deai cellulea de canal. Cela résulta d'ailleurs des dessina mâmes de M. Priogslieim tpl. XXVI, Bg. 1-5). [Trad.)
