LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES

fa. 9.

que par un seul et unique archégone. Ici aussi, la cellule centrale est recouverte par quatre cellules disposées en croix, cellules qui forment enmême temps le sommet du prothalle tout entier; c'est encore par un phénomène analogue à celui du Salvima que se forme ici le col libre de Tarchégone, peu

développé dans les Marsiliay maistiès4llongé dans les Pilularia, ainsi que les cd- Iules de fermeture qui occupent la base de ce col. Au-dessus de la cellule centrale, dont le protoplasma se contracte, il se fait, ici aussi, suivant M. Hanstein, une petite cellule de canal qui s'insinue enlre les cellules de fermeture, dissocie les cellules du col et se comporte comme dans le Salvinia. Ici encore, M. Hanslein n'a?u se former aucune autre production celialaire dans la cellule centrale, dont le corps protoplasmique tout entier se contracte et se renouvelle en une oosphère (i).

Après la fécondation, l'assise de cellules qui enveloppe la cellule centrale se dédouble; il y apparaît quelques grains de chlorophylle et, dans le Marsilia «liwrfrtf (fig. 291), les cellules externes se développent en longs poils radicaux qui prennent surtout un grand accroissement quand la fécondation n'a pas lieu. Au moment où tout est prêt pour la fécondation, on voit dans le Marsilia salvaljHx^ les anthéroioî* des se rassembler en grand nombre dans l'entonnoir qui surmonte le prothalie et pénétrer dans le col de Tarchégone.

GÉNÉAATION ASEXUÉE. — Wt^/^ développements de Pembry*!« -^ t^^'

bryon du SalTinla. — Les premiers phénomènes de division, qui, dans le SoIxiM^ transforment l'oospore issue de la fécondation en un jeune embryon, ont été exposa avec beaucoup d'élégance par M. Pringsheim. La première division s'opère par une cloison qui sépare la partie postérieure de la cellule centrale, paroi

Fig. 290. — Saloinia natan», section longitudinale médiane à travers le prothalle et le jeune embryon. — A, après les trois premières dmsions de l'oospore ; I, le premier segment divisé par la cloison g en deux cellules a et * ; II, le second segment séparé de la cellule terminale v par la cloison 2 ; crf, axe d'accroissement Bf embryon plus développé ;

^ rrr , premier commencement du pied ; *, cellule terminale de l'écusson ; IH-VI, segments suivants ; o; cellule terminale de la tige. — in, dans les figures A et Ä désigne les cellules de fermeture de l'archégone . — D'après M. Pringsheim.

(1) Pour plus de déUiU, voir Hanstein : Jahrb. f. wiss. Botanik., IV, 1865.

11 résulte des recherches récentes de M. Janczewski (Bot. Zeit., 1872) que, confonDé««« à ce qui vient d'ôtre dit, les MarsiUacées {Marsilia et Pilularia) diffèrent sous ce rapport, «•" seulement des Salvinlacées, mais encore de toutes les autres Cryptogames vascaUires.O«'!^^ en effet, les seules plantes de ce groupe qui possèdent un archégone complètement iodif"'^ lisé,caractèi*e qui les rapproche des Muscinées. Mais en revanche, tout ce qu'on y a désigoé j«0" qu'à présent sous les noms de prothalle et d'archégone, doit être considéré comme écaot«a

Les RHIZOCA.RPÉES.

l'arcbégone s'ouvrait au dehors, de sa partie aDlérieure qui est le plus souvent la pius grande. Celte cloison est perpendiculaire à la ligne médiane du prolhalle et à sa surrace de base. La cellule antérieure se partage ensuite par une cloison presque perpendiculaire à la première. Si l'on divise en deux par une ligne droite l'angle formé par ces deus cloisons (flg. 290, A, cd), cetle ligne est l'axe d'accroissement de la tige de l'embryon. Le Tragment postérieur, tout d'abord détaché de l'oospore, est le premier segment de l'embryon, la cellule séparée par la deuxième cloison en est le second segment et la cellule terminale de la tige se trouve maintenant située en avant et en bas [A, v). Dans cette cellule terminale se forment ensuite, alternaltvement inclinées vers le haut et vers le bas, des cloisons qui séparent deux séries de segments superposés, avec lesquels la tige du Sahmia s'édiQe progressivement. La figure 290, B, montre en IU,IV, y, K/ ces segments déjà en voie de segmentation ultérieure.

De racine, il ne s'en forme ni maintenant ni plus lard ; le Salvinia est absolument dépourvu déracines.

Pour comprendre les phénomènes ultérieurs, il suffit de comparer la figure 288 avec la figure 290. L'embryon en voie d'accroissement déchire le prothalle ; son premiersegment tout entier (rrr dans B, flg. 390) produit le pied de la jeune plante {a, flg. 298); du second segment tout entier procède une feuille

simple mrchégane. En conséquence, les Mirsilitcées ont un prothfttte femetlo ru di me nuire, représenté Mulement par 1* cellule pleine d'imidon qui occupe la pirlia infârieure de 11 macrospore.

Mus d'iUlears la cellale Interne de l'archégone Torme encore ici, comme dans le» Salmaia et dans tODtes les autres Cryptogames vasculaires, successivement deux cellules pour le canal du col . L« périphérie du ventre est constituée psr quatre cellules primitives et non par trois cellules comme dans les Huscinées. iTrad.)

Suis. — Tfailé dt Botanigue. 33

W* LES CRYPTOGAMES VASCULAIHES. [Ct.9.

particulière appelée écusson, différente de toutes les feuilles suiniites(#, Üg. 388, B), et dont l'accroissemenl leloule vers le bas le bourgeon terminal de la lige (fig. 388, A, v). La partie antérieure de l'aibryoD est tournée vers l'avant du prolMlcD partie postérieure vers l'arrière, et son a« d'accroissement est situé dans un mStne pli° avec la ligne médiane du protballe.

Embryon des H^nllU et Pllakrla. - Suivant M. Haustein et d'après mes propres observations, les premières divisions del'ïiiibryon du Âlarsilia salvatrix s'opèrent essenlitllement comme celles du Saloinia itatm, ei il en est de même encore dans les PUularia, d'après M. Hanstein. Il faut remarquer cependaDi que, dans ces deux genres, le premier segmeEl produit aussitôt l'origine de la première nciDe- Ici aussi, d'ailleurs, la tige rampe ou nage horizontalement dès le débuts comme dans le 5a/vinia, mais elle développe successivemeal el en série acropète de nombreuses racines.

La figure 291 représente les premiÈres diiisjonsde l'embryon du Marsilia salvalrix.V'xspore se partage d'abord, par une cloison presque perpendiculaire, en une grande cellule Fi ii" — 31, il aiv„iHj- I- ultérieure el une petite cellule postérieure; Il loneitiidiniie 4 in<«r> lu inuroi]ion', le première se divise par une cloison presque ti»proihaiiï et l'ombrrun, grusiie mi. 6(. rizonlalc en un Segment supérieur qui produil ™mbrw/l^^i!^ne dTir"™« d*^'hi^ '* première feuille, et un segment inférieur qui FDpiiuieun lobe« iu ptriic supéricurei forme à la fois la tige et une partie du pied; b «. reio-poro à «inieiu« pri.iduiqu ; (, geconde SC partage de môme en deui eeWles •oiiw m Atbon ™r irquti s'appuie la supcrposées dont la Supérieure devjen"ap" couche basiiiirc du proiiniie ;p(. ispro- mière raclne, et l'inférieure contribue tont ih«iK. i u:Ä », "»i^^- "■!'""" ■' '■ '■"■ entière à la formation du pied. Le pied, paf

ïh*|p)ne; f, 1» pied di- Ipmbrjonj ip, m r '

ruiDc ; I, 1c KHnmet de » lige ; à. s» lequel s'élaulit la liaisou de l'embryon au pro-

premiere feuille, p.rl«[iicllc le prothille ihallc, résultC dOUC à la foîs du SCgmeUt iS"

Mppe" mue'!iari^i^"'dr'u"»pÔnrq"î féricur d'arrière et de la moitié postÉrienre«''

forme i l'origine leplunnoir qui suroionlc SCgmCUt inférieur d 'avant (Gg. 291, £]■ ^'^'''

up.iriiieeieBwreioainieMiiireeou.re t PB part, après la formalioD dcs trois premieB

1< prolhall«. 5t heures après IcuiemeD- , . , i i- k1

cnnent dufruti. scgmeuts, la Cellule terminale de la vff^

située entre le bord antérieur de la preœiW feuille et le bord correspondant du pied. Plus tard, dans l'état de déveluff" mentque représente la figure 392, on reconnaît encore, au mode d'arrangeiw»' des cellules, la disposition primordiale de la première feuille, de ta preinür« racine et du pied.

AccToUaemcnf mltcrienr de la plantule. — Dans ces trois genres, d'ail-

a. 9.] LES HHlZOCARPÉliS. 5!5

leurs Irès-différents par leur port et leur mode de végétation, Taccroissement ultérieur a tout au moins ceci de commun que la bilatéralité, déjà nettement exprimée dans Tembryon, s'y conserve toujours en rapport avec la croissance horizontale, malgré les différences qu'y présentent, comme nous le verrons, la cellule terminale et ses segments. Comme chez les Fougères, mais contrairement à ce qui a lieu dans les Muscinées et les Prêles, tout segment de la tige des Rhizocarpées ne produit pas une feuille ; certains segments demeurent régulièrement stériles et sont employés à la formation des entre-nœuds. Les feuilles ont, comme celles des Fougères et des Ophioglossées, un accroissement basifuge s'opérant au moyen d'une cellule terminale qui forme deux séries de segments alternes.

Avant que le développement de la plante ait pris son allure définitive et constante, la plantule croit en vigueur, et cette croissance s'accuse aussi bien par l'agrandissement des feuilles et le perfectionnement successif de leurs formes que par l'altération progressive de leurs rapports de position. Mais, pour élucider ce point, il est nécessaire de considérer séparément^ d'une part le Salvinia^ et de l'autre les Marsiliacées {Marsilia et Pilularia).

Accroissement ultérieur du liaivinta. — Aussi longtemps qu'il est enfermé dans le prothalle, l'embryon du Salvinia forme, comme nous l'avons vu plus haut, les segments de sa cellule terminale alternativement en haut et en bas. Mais lorsque, par son allongement ultérieur, la tige a poussé au dehors son sommet devenu libre, il s'y opère aussitôt une rotation de 90 degrés, de sorte que désormais les deux séries alternes des segments de la cellule terminale viennent se placer à droite et à gauche; M. Hofmeister a observé dans lePterns aquilina une semblable déviation. La première feuille de la plantule est le petit écusson médio-dorsal signalé plus haut; il est suivi par une seconde et par une troisième feuille aérienne isolée, après quoi s'établit enfin, au quatrième nœud, la disposition verlicillée définitive. Chaque verticille consiste désormais en une feuille submergée, insérée à droite ou à gauche sur la face ventrale de la tige, feuille qui se ramifie aussitôt pour constituer un pinceau de longs filaments pendants dans l'eau, et de deux autres feuilles à limbe entier et aplati, insérées sur la face dorsale de la tige et ne touchant Teau que par leur surface inférieure (fig. 296). Ces verticilles ternaires alternent et forment par conséquent deux rangs de feuilles ventrales submergées et quatre séries de feuilles dorsales aériennes. Comment les feuilles se succèdent dans chaque verticille et comment se suivent les verticilles successivement antidromes, c'est ce que nous avons déjà expliqué à la page 235, à propos de la figure 142.

Le nœud de la tige, qui produit un verticille foliaire, doit sa formation, comme l'a montré M. Pringsheim,àun disque transversal du long cône végéta- Xiî, disque qui correspond en hauteur à un demi-segment, tandis que chaque entre-nœud a la longueur d'un segment tout entier. Un disque nodal, comme un entre-nœud, renferme des cellules d'âge difi'érent, provenant de la série droite et de la série gauche des segments. Dans la figure 142, par exemple, un entre-nœud est formé, du côté droit par le segment Zf tout entier, du côté gauche par la moitié antérieure du segment plus âgé (/et la moitié postérieure du segment plus jeune J. L'entre-nœud suivant comprend le segment gauche L

516 LES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. [Ct. 1.

tout entier et les deux moitiés droites des segments K et H, Le disqnenubl, situé entre ces deux entre-nœuds et qui porte les feuilles w, L^, L, [ii. U3), est composé au contraire de la moitié antérieure du segment gaucheplnsti^/ et de la moitié postérieure du segment droit plus jeune K; le nœud qui f^ cède et le nœud qui suit ont la même constitution, mais ce qni est i drwte devient à gauche et vice vena.

Dans tout verticille, la feuille submergée est la plus ftgée, la feuille aérienne la plus éloignée d'elle natt la seconde, et enfin la feuille aérienne la plus rapprochée se développe la derni&re. Chaque feuille procède d'ailleurs d'iuie

Fig. JÏ3. — Sommet de U ügf horiionUle nsgrmiite dn Salmnia, d'iprèt II. Pringsheim. — Â.lict iiHn«' on TCDtnte. — B, c6U guicbt. — C, KclioD IriDJicnile du long c6iie Tégélatif : a, ulldlc Umiuk ^ '• Gg«; K. dcrDÎïre doisan fonaée dum celle cellule; v, reaille lubmergée; i, les lobu liUnot. — LL ^ feniliefl ftériennei ; A, A, les poili.

simple cdlule de position déterminée, qui proémine en dehors (Bg. 293, B,l,. et L^ et qui, devenant la cellule terminale de la feuille, se développe en to^ mant de chaque c6té une série de segments.

Accroùsement ultérieur des ükmIU» et PUbIbtI*. — Comme nous l'a^^ vu plus hautj la cellule terminale de l'embryon des Marsilta esl aussi orienlée de telle façon qu'elle produit à l'originE, par des cloisons alternatiTeoiBiitioclinées en haut et en bas, deux séries de segments, l'une ventrale, l'aulR dorsale. Du premier segment dorsal procède aussi la première feuille, qui esltnM»dorsale. Mais bientAl après, en même temps que la plante prend de IiTigueuc les choses se disposent autrement : la cellule terminale de la lige fonoetw^ séries de segments suivant la divergence i/3; l'une de ces séries est TeûWfc les deux autres constituent la face dorsale de la tige (1). La face ventrale de il tige produit des racines en direction rigoureusement acropète, et l'oni«'' contre les plus jeunes racines au voisinage même dusommet. Sur la faccdv* sale de la lige naissent les feuilles en deux séries alternes, car certains sefB^ dorsaux demeurent stériles et servent à former les entre-nœuds. A la preffii^'' feuille de l'embryon, dépourvue de limbe et médio-dorsale, succèdent, äa>^

[l] Comparer avec les phénomËnes correspundanlE qui ont lieu dins les aduia et ■Dtr^'°°' gerauDDiéei fouillées, p. i 19.

Cl. 9.} LliS RHIZOCARPËES. St7

disposilion bisériée nouYellement introduite, un certain nombre de feuilles primordiales à pétiole court et dont le limbe, enlier au début, se découpe d'abord en deuz, puis en quatre segments ; c'est ensuite seulement qu'apparaissent les feuilles normales avec leur long pétiole et leur limbe quadrifoliolé, enroulé en crosse ä l'origine (flg. 394).

Dans tous les points que nous venons de considérer, les Pibtlaria ressem-

Wif. 1S4. — Uariilia lalvalrix, portion , la lige fcuiJlte, moitié dE grandEUr nBlurclli bourgeoD IcmiiDil ; t, renlUei ; /, f, fruiU spor

blent aux Manilia, d'après M. HansLein. Seulement toutes les feuilles demeurent ici dépourvues de limbe (Qg. 295); elles sont allongées, coniques, flli- 'formes, et, äl'origine, enroulées en spirale en avant.

BamlBcMtioK de i> tige. — La lige des Rhizocarpées se ramifle comme celle des Fougères. Dans le 5a/(ji'ni<i, d'après U. Pringsheim, la tige ne présente jamais de ramifications terminales; les branches y naissent au contraire exclusivement de la région basilaire des feuilles submergées. Chaque feuille submergée forme, en effet, une branche sur son cûté tourné vers la feuille aérienne la plus proche, et chaque branche produit aussitôt un verticitle ternaire.

518 LES CHYPTOGAMES VASCULAIRES. [a. 9.

Dans les Marsiliacées, M. Hanstein a décrit, il est vrai, la ramification de la tige comme étant axillaire, mais je ne saurais me rattacher à celte opinion. Qqoî qu'il en soit, les branches paraissent bien s'échapper ici de la tige elle-même et très-près de ses feuilles; plus tard, elles semblent insérées latéralemenU côté des feuilles, non à leur aisselle. En ce qui concerne leur première origine, qu'on n'a pas encore observée avec précision, j'inclinerais plutôt à croire, d'après certaines ûgures de M. Hanstein et d'après mes propres observations, qu'il y a dichotomie de la tige, dichotomie dont le développement sympodique en cyme hélicoîde amène la disposition ultérieure des parties âgées. CepcDdantoa doit, ici comme chez les Fougères, attendre de nouvelles observations directes avant de se prononcer définitivement sur le mode d'origine des branches.

üAcincs. — Par leur structure, leur accroissement et leur ramiûcatioo monopodique, les racines des Rhizocarpées ressemblent, dans tous les points essentiels, à celles des Fougères et des Prêles (Voir aussi les figures 110 et lit) (0»

Fruit» et sporani^s. — Les sporanges des Rhizocarpées naissent dans des capsules ou conceptacles creux, fermés de toute part et pédiceliés, que l'on peut désigner sous le nom de fruits sporifèreà. Dans le Salvtnia, ces fruits sont des segments métamorphosés des feuilles submergées. Dans les Marsilk^ leurs pédicelles, parfois très-courts, mais pouvant atteindre aussi une grande longueur, s'insèrent sur la face externe ou inférieure des pétioles, ou bien ils sont situés à la base même et à côté du pétiole. Ces pédicelles fructifères peuTent être simples et ne porter qu'un fruit, ou plusieurs fois bifurques et porter plusieurs fruits : insérés sur le pétiole, ils sont le plus souvent divisés; insérésàsa base, ils ne portent qu'un fruit pour chaque feuille.

L'analogie avec les Ophioglossées est frappante sous ce rapport, et Ton peot comparer le pédicelle fructifère des Marsilia avec le segment fertile de la feuille des Ophioglossées. Les fruits des Salvtnia ei Marsilia sont donc bien certainement d'origine foliaire. Dans les Pilularia^ les fruits brièvement pédiccUés paraissent axillaires, ou du moins insérés sur la face ventrale de Tinsertion de la feuille, et leurs faisceaux vasculaires s'échappent de l'aisselle môme des faisceaux foliaires.

Structure du fratt. — La Structure du fruit présente d'ailleurs de notables diff'érences dans les trois genres. Dans le Salvinia (fig. 296 B), le fruit ne renferme qu'une loge unique et spacieuse; du fond de la loge se dresse un pédicelle, qui se rcnOe en sphère au centrede la cavité, et qui contient le prol^"^' gement du faisceau vasculaire axile du segment de feuille que le fruit termine. Sur ce renflement sphérique s'insèrent de nombreux sporanges qui, dans on fruit donné, renferment tous, ou seulement des macrospores, ou seulcmenlo^ microspores. Ainsi, la sexualité des spores retentit ici jusque dans lefruitlQ*' même : il y a des fruits mâles et des fruits femelles.

Dans les Pilulariay la cavité du fruit est divisée en loges parallèles à lax^« y a deux loges dans le P. minuta, trois dans le P. americana^ quatre dansl« globulifera (fig. 297). Chaque loge porte sur sa face périphérique un coiw saillant vers l'intérieur, étendu de la base au sommet du fruit et derrière

(1) Sur la structure do la racine des Marsiliacées, voir mon mémoire (Ann. dem» i« série, XllI, p. 80). C^^-^'

Cl, 9.] LES RHIZOCAHPÉES. 51»

quel se voit un Taisceau vasculaire. Sur ce cordon sont insérés de nombreux sporanges, dont les inférieurs Tormeut des macrospores, les supérieurs des microspores. Un pareil cordon garni de sporanges peut être comparé avec un sore de Fougère.

Les choses sont plus compliquées encore dans les Marsilia. Le fruit a ici la forme d'une fève, sur un côté de laquelle lepédicelle se prolonge (Qg. 29i). L'intérieur du fruit peut être comparé à deux casiers de bibliothèque placés

parallèlement l'un ä côté de l'autre et séparés par une cloison , ou à une caisse renfermant deux séries de sacs superposés. Chaque petite logetle transversale renferme un sore dont le placenta s'éteod sur sa face externe, du bord dorsal au bord ventral du fruit, et proémine à l'intérieur en forme de ruban . En face des bords le placenta porte une rangée de macrosporanges, à droite et à gauche des séries de microsporanges. Nous verrons plus loin comment ces logettes se