CHAPITRE VII

FEUILLES

La feuille est un des organes les plus importants du végétal; c’est par elle cpie la sève ascendante viendrait se mettre en contact avec l’air ambiant, pour subir les modifications qui doivent la convertir en fluide nourricier.

Les éléments de la feuille préexistent dans le bourgeon, et l’on a donné le nom de préfoliation à la disposition de ses éléments rudimentaires dans le bourgeon, avant son développement ; c’est ce que Linné avait appelé la foliation. Pendant longtemps on n’a attaché aucune importance à la disposition qu’affecte la feuille dans le bourgeon ; mais aujourd’hui qu’on a reconnu que la préfoliation est un caractère constant dans le même ordre naturel, et qui sert à retrouver les groupes difficiles à étudier, on l’a adoptée comme base nécessaire de toute diagnose. On a divisé les préfoliations en "quinze groupes.

La plus simple est la pré foliation applicative (PL 22, fig. \ ) ; c’est celle dans laquelle les feuilles sont appliquées les unes contre les autres sans la moindre plicature : elle est commune à la plupart des plantes monocotylédones, et l’on en trouve des exemples dans les narcisses, les amaryllis et les aloès.

La préfoliationplicative ou plissée (fig. 2) existe quand les feuilles sont pliées horizontalement et affectent la forme d’un éventail fermé : le chamærops, la vigne et le groseillier.

Semi-amplexative, serni-amplective ou demi-embrassante (fig. 3). Ce sont celles dont chaque moitié de feuille est placée entre les deux plans de la feuille opposée : la saponaire ; ou repliée sur leur nervure : l’œillet.

Amplexative, amplective , embrassée, complective , complicative

(fig. 4), lorsque les disques des feuilles, s’embrassant alternativement, se recouvrent par le côté et le sommet : les iris, les carex.

Conduplicative (fig. 5), quand les feuilles, pliées en deux sur leur face interne, sont côte à côte sans s’embrasser : le hêtre, le noyer, le pois, le rosier.

286 ORGA'NES DE LA VÉGÉTATION

Imbricative (fig. 6), quand les feuilles se recouvrent en imbrication : le mélèze.

Équitative (fig. 7). Les feuilles de cette sorte, pliées moitié sur moitié, s’appliquent ou tendent à s’appliquer face contre face : le troène, le seringat.

Circinale (fig. 8). Ce sont les feuilles roulées en crosse, comme dans les fougères.

Convolutive (fig. 9). Ce sont les feuilles roulées en cornet, comme dans le bananier, les balisiers, les arum, le salsifis.

Obvolutive. Les feuilles de cette sorte, pliées en gouttière par la face interne, entrent mutuellement par un de leurs bords dans les disques correspondants : l’abricotier, les sauges.

Involutive (fig. \ 0), quand, les rudiments foliaires étant en regard, les bords des disques sont roulés en dedans : le pommier, le peuplier, le poirier, les chèvrefeuilles.

„ Révolutive (fig. il). C’est l’inverse de la disposition qui précède; les feuilles sont roulées en dehors : le romarin, les germandrées, la primevère.

Réclinative (fig. 12), quand le disque des feuilles est réfléchi une ou plusieurs fois sur le pétiole, et descend même au-dessous. Lorsque cette disposition est à peine sensible, on l’appelle alors curvative : l’aconit napel, Xadoxa moschatellina.

Congestive, lorsque les disques des feuilles sont .pliés irrégulièrement et réunis en une masse confuse : le claphne gnidium.

Crispative, quand le plissement est à petits plis et comme frisé : le malva crispa.

La feuille est un organe appendiculaire de forme lamellaire, prenant naissance aux nœuds vitaux. Elles se composent, dans la plupart des végétaux, d’un support, nommé vulgairement queue , et qu’on appelle botaniquement pétiole ; d’une partie plus ou moins élargie, mince, qui constitue la feuille véritable, à laquelle on applique le mot limbe; ces feuilles sont dites pétiolées, tandis que celles dont le limbe ou la lame prend naissance au sortir même du rameau sans avoir de pétiole sont dites sessiles.

Les pétioles varient de longueur et de forme : ils sont cylindriques dans la capucine, semi-cylindriques dans la clématite des haies ; mais le plus communément ils sont canaliculés ou creusés en gouttière. Dans la macre, les pétioles sont renflés, et dans le peuplier, com-

FEUTLLES.

primés. Leur direction est le plus souvent perpendiculaire à Taxe ; d’autres fois elle est diagonale. Dans un petit nombre de cas, comme cela se voit dans la clématite et la fumeterre, ils font l’office de vrilles, et s’enroulent autour des corps environnants. Certains pétioles, élargis à leur base, sont amplexicaules : les renoncules et les ombellifères en présentent des exemples; souvent aussi ils ne sont que semi-amplexicaules . Dans les monocotylédones, le pétiole forme une gaine plus ou moins complète ; elle est entière dans les cypéraeées, et fendue dans les graminées. Quelques pétioles sont auriculès , comme dans l’oranger. Dans la dionée attrape-mouches, il est ailé. Le sarracenia a un pétiole en godet ; et le nepenthes porte à son extrémité, au lieu du limbe foliaire, une urne fermée par un opercule. Quelquefois le pétiole existe seul, l’épanouissement du limbe n’ayant pas eu lieu, comme dans le buplèvre des Pyrénées. Le scirpus palustris n’a conservé que sa gaine ; et dans un grand nombre de mimosées, les feuilles composées, propres à cette tribu, sont remplacées par un pétiole aplati qui ressemble à une feuille simple, et auquel on a donné le nom de phyllode. Qn distingue le pétiole de la feuille à la direction de ses nervures, qui, au lieu de s’étaler en divergeant, conservent un parallélisme semblable à celui qu’on remarque dans les graminées et dans les feuilles de la plupart des monocotylédones qui ont une apparence pétiolaire. Ce n’est que dans un petit nombre de cas qu’il y a avortement complet ; et dans ce cas, la plante est dite aphylle. h’incligofera juncea, dont les feuilles, entièrement dépourvues de lame, ressemblent à du jonc, présente cette oblitération du limbe. Les écailles des orobanches et des ruscus sont des feuilles à l’état rudimentaire, sans qu’on puisse décider si ce sont des pétioles sans lames, ou des lames sans pétioles.

Dans les feuilles composées, le pétiole commun, le long duquel sont échelonnées les folioles, prend le nom de rachis, et le pétiole propre à chaque foliole s’appelle pétiolule.

Le pétiole, en quittant l’axe, ne reste en rapport avec ce dernier que par une surface de peu d’étendue. Dans une foule de circonstances, comme cela se voit dans les végétaux à feuilles caduques, il forme une articulation qui est destinée à abandonner la tige sans rupture, dès que la période annuelle de la végétation sera passée. Qn trouve un double système d’articulation dans certains systèmes de feuilles : telles sont les feuilles du marronnier d’Inde, qui sont doublement

articulées; le pétiole est articulé sur l’axe, et les feuilles sont chacune articulées sur un épanouissement supérieur du pétiole. Dans les arbres à feuilles persistantes ou toujours verts, le renouvellement des feuilles est partiel, ce qui fait que ces végétaux ne sont jamais entièrement dépouillés de leur parure.

Après que le pétiole a quitté l’axe, il reste une partie saillante appelée coussinet , dont, le sommet, qui servait de base au pétiole, garde encore l’empreinte des vaisseaux qui ont porté les sucs nourriciers dans la feuille et l’ont mise en rapport avec la plante.

Le limbe de la feuille a deux faces, l’une supérieure tournée vers le ciel, l’autre inférieure qui regarde la terre. La face supérieure est plus lisse, plus luisante, moins chargée de poils, d’un vert plus intense que la face inférieure qui est plus mate, plus velue et où les nervures se montrent d’une manière plus apparente. Le point de rencontre des deux faces s’appelle bord et marge ; la pointe, le sommet, et la partie sur laquelle le limbe est soudé au pétiole, la base.

Le pétiole, en pénétrant dans le limbe, se divise en nombreuses ramifications pour constituer les nervures : celle qui prolonge le pétiole et s’étend de la base au sommet, se nomme nervure médiane ou moyenne; celles qui naissent de la nervure moyenne sont les nervures secondaires, latérales ou transverses ; et quand elles partent de la base de la lame, elles prennent le nom de nervures longitudinales; les ramifications des nervures secondaires sont appelées nervures tertiaires ou veines, et les dernières ramifications sont les veinules. Les nervures sont d’autant moins saillantes qu’elles appartiennent à des ramifications plus éloignées de la nervure médiane.

O 11 a donné le nom de nervation à la disposition des nervures : elle mérite d’autant plus d’être étudiée qu’elle sert à distinguer les monocotylédones des dicotylédones. Dans cette première classe, les nervures sont simples, c’est-à-dire non ramifiées, parlent généralement de la base de la feuille et la parcourent dans sa longueur, comme cela se voit dans Xamaryllis vittata (PI. 34, fig. 1). Cependant les arum, les smilaæ, ont des nervures ramifiées qui partent de la côte moyenne, ce qui ne permet pas d’établir cette loi d’une manière absolue. Dans les dicotylédones, au contraire, les nervures secondaires se ramifient à l’infini, partent de la nervure moyenne, comme dans le figuier (fig. 6), ou de la base, comme dans les mé-

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lastomes, et sont réunies par des veines anastomosées. La disposition des nervures des monocotylédones a fait appeler ces feuilles rectinerves (PL 34, fîg. 1); exemple : Y amaryllis vittata et la plupart des graminées. Dans le gincko (fîg. 5) les nervures sont divergentes comme les plis d’un éventail, la feuille est dite palminerve . Lorsque les nervures longitudinales sont arquées et convergentes (fîg. 3), on appelle la feuille curvinerve. Suivant le nombre des nervures, les feuilles sont dites trinerves (fîg. 2), quinquenerves, septemnerves, etc. Dans le hêtre, elles sont disposées comme la barbe d’une plume, d’où le nom de penninerves (fîg. 4). Si les nervures, au lieu de converger, s’étendent en rayonnant, les feuilles sont dites peltinerves (fig. 7) : la capucine. Quand les nervures partant plusieurs de la base du limbe se dirigent en divergeant dans plusieurs directions, de telle sorte qu’elles simulent les doigts d’une main ouverte (fîg. 6), on dit que les feuilles sont digitinerves ou palminerves, comme dans la vigne, le ricin, plusieurs malvacées. Une variété de la nervation palmée est la pédalinerve, dans laquelle une nervure médiane trèscourte donne naissance à deux nervures latérales divergentes, comme cela se voit dans le genre helleborvs.

La disposition des nervures influe beaucoup sur la forme des feuilles : les rectinerves sont nécessairement linéaires, et celles où elles rayonnent sont plus généralement orbiculaires. On peut dire que la disposition des nervures détermine la forme de la feuille, dont elles constituent le squelette ou l’appareil osseux.

Le parenchyme manque plus ou moins dans certaines feuilles; dans l’ hydrogeton fenestralis , il manque même entièrement, et la feuille est dite disséquée ; elle est dite perluse, quand il ne manque que par places comme dans certaines aroïdées. Les feuilles mucronées sont celles dont le parenchyme n’accompagne pas jusqu’au bout la nervure médiane, qui alors se prolonge en une petite pointe nommée mucron; quand la pointe est peu sensible, les feuilles sont dites apiculées; dans les chardons, les nervures font saillie en dehors du parenchyme et sont très-dures et piquantes, les feuilles sont dites épineuses.

L’excès de parenchyme forme, à la surface des feuilles, des irrégularités, puis des boursouflures, qui ont fait donner aux feuilles offrant de petites proéminences, comme dans le phlomis fruticosa, le nom de feuilles ridées, et à celles dans lesquelles elles sont plus

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sensibles, celui de feuilles huilées, cloquées ; quand cet excès a lieu au bord de la feuille, elle est dite crépue : la malva crispa.

La diversité de la forme des feuilles est si grande, qu’on ne peut espérer d’en décrire toutes les modifications. Il y a deux sortes de feuilles : les feuilles simples et les feuilles composées.

Les feuilles simples sont celles qui, entières ou lobées, ont un limbe partant d’un même point et dont la nervation a une origine commune. La forme la plus ordinaire est la forme elliptique (PL 36, fîg. 3). La feuille oblongue (PL 36, fîg. 7) est celle dont la largeur est le tiers de sa longueur; la feuille ovale (PL 36, fig. 4) présente la coupe longitudinale d’un œuf; Yobovale est la forme précédente, mais renversée (PL 36, fig. 3) ; la feuille lancéolée {PL 35, fig. 6) va en diminuant à partir du milieu jusqu’aux deux extrémités; elle est obtuse , quand elle est arrondie au sommet seul (PL 36, fig. 3, 12, 13); aiguë , quand elle se termine en pointe (fig. 8); acuminée , lorsque la pointe se prolonge de manière à former une languette (fig. 6); si, au lieu de ce prolongement, elle présente une échancrure (fig. 11), elle est dite émarginée. On appelle feuille peltée celle qui est ronde et dont le pétiole est attaché au centre (fig. 1), comme dans la capucine. Quand le limbe est ovale et la base prolongée de chaque côté en lobes arrondis, elle est dite en forme de cœur, et cordée ou cordiforme [PL 36, fig. 13). Si à cette structure de la base elle a plus de largeur que de longueur (fig. 14), on lui applique l’épithète d e, réniforme ; elle est sagittée, quand ces deux lobes aigus s’écartent du pétiole, comme un fer de flèche (PL 37, fig. 4), et liastée, quand ils sont perpendiculaires au pétiole (fig. 5, 6). La feuille linéaire est celle dont les deux bords, peu distants l’un de l’autre, sont parallèles (PL 35, fig. 11, et PL 36, fig. 9); si elle se rétrécit insensiblement de la base au sommet en une pointe aiguë, elle prend le nom de subulée; on dit qu’elle est acéreuse ou en aiguille, quand elle est fine, longue et résistante, comme dans les pins (PL 35, fig. 13). La feuille qui a la figure d’un glaive est dite ensiforme : l’iris (PL 35, fig. 7); elle est falciforme et spatulée dans certaines ficoïdes (fig. 4, 5). Lorsque le limbe est partagé par la nervure médiane en deux moitiés inégales, ou qu’un des lobes inférieurs est plus grand (PL 39, fig. 5, 8), la feuille est dite inéquilatérale : l’orme; dans le bégonia, elle est de plus oblique (PL 36, fig. 16).

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Entre la feuille simple et la feuille composée, il y a une variété infinie de nuances. La feuille simple peut être finement dentelée sur ses bords (PL 36, fig. 7), ou si profondément découpée (PL 37, fîg. 17), qu’il ne reste pas trace de tissu entre la nervure médiane et le limbe. On ne connaît pas la loi qui influe sur la forme des feuilles ; seulement, on a remarqué que la culture produit, dans les types à feuilles entières, des variétés à feuilles laciniées (tel est le sureau commun), et que, dans les espèces à feuilles découpées, les feuilles les plus jeunes et celles qui avoisinent la base de la plante sont communément entières. Ce sont, au reste, toujours les nervures qui servent de charpente aux feuilles des différentes formes. Les unes ont des dents fines et aiguës sur leurs bords, et sont dites dentées lorsque les dents sont perpendiculaires au bord (PL 37, fig. 9, 10) comme celles d’une scie de scieur de bois; et dentelées ou serretées si les dents sont obliques comme celles des scies de menui sier, et dirigées vers le sommet de la feuille (PL 35, fig. 3, 6, et PL 37, fig. 16). Dans les feuilles crénelées, au contraire, les dents sont arrondies et les intervalles aigus (PL 36, fig. 1, 10). Lorsque les dents ou les crénelures sont divisées, la feuille est dite deux fois dentée, deux fois crénelée, etc. La feuille, incisée est celle dont les dents sont irrégulières, profondes et très-inégales ; la feuille sinuèe a des découpures larges et obtuses. Les feuilles lobées (PL 37, fig. 11 à 15) sont celles dont les découpures s’étendent à peu près jusqu’au milieu de la feuille, et qui sont aussi larges que longues ; suivant le nombre des lobes, elles sont dites bilobèes (fig. 13), trilobées (fig. 14), quadrilobées (fig. 11), quinquêlobèes (fig. 12, 15). Lorsque les découpures s’étendent au delà de la moitié du limbe, et que les lanières qui en résultent sont plus longues que larges, les feuilles sont dites fendues ou laciniées, et on emploie l’épithète fuies pour désigner cet état, en la faisant précéder des mots : pennati, pour indiquer que les lanières sont disposées de chaque côté de la nervure médiane, comme les barbes d’une plume (PL 37, fig. 8), et palmati, lorsque ces divisions de feuilles affectent la disposition des doigts écartés de la main (PL 34, fig. 6). Les dénominations de feuilles bifides , trifides, quadrifdes, quinquèfdes et multifdes, indiquent le nombre de lanières ainsi disposées. La feuille lyrée est une feuille pinnatifide dont le lobe terminal est élargi ; elle est roncinée, quand les divisions se dirigent de haut en bas (PL 38, fig. 3); les

ORGANES DE LA VÉGÉTÂT [ON

feuilles lacinièes sont celles dont les lanières sont profondes et irrégulières. Il arrive parfois que des feuilles pennatifides ont les lanières elles-mêmes découpées latéralement ; ces feuilles, ainsi deux fois découpées, sont dites bipennatifîdes. Si les lanières de second ordre sont à leur tour divisées, on dit. que la feuille est tripenmtifide; l’épithète de multiftdes est employée quand la division dépasse ce troisième degré.

La découpure d’une feuille simple peut pénétrer encore plus profondément dans le limbe; quand elle atteint aux trois quarts et au delà, les feuilles sont dites partagées, et l’expression de partîtes remplace celle de fides. On dit alors pennatipartites (PI. 38, fig. 5), bipennatipartites, tripennatipartites (fig. 12), ou palmatipartites, suivant la disposition qu’affectent les partitions. La feuille pédalée, pédiaire, pèdatipartite, est celle dont la nervure médiane est très-courte, et dont les nervures secondaires s’épanouissent latéralement et forment à droite et à gauche deux systèmes distincts, comme dans l’hellébore fétide (PL 37, fig. 17). Enfin, si la division du limbe s’étend jusqu’à la nervure médiane, la feuille est dite découpée ; chaque partie, ressemblant à une petite feuille, prend le nom de segment, et le mot sèquêes est substitué au mot partîtes pour indiquer la disposition de l’ensemble ; de là les feuilles pennatiséquèes (PL 40, fig. 7, 8, 9 et 10), bipennatiséquêes (fig. 12), mulliséquées (fig. 13) et pa/matiséquées. Ces sortes de feuilles qu’on rencontre dans l’œillet d’Inde, établissent le passage de la feuille simple à la feuille composée avec laquelle on les confond souvent. La seule différence qui les distingue, c’est que leurs segments sont portés par un petit pétiole qui n’est qu’une ramification de la nervure médiane sans renflement à sa base (PL 40, fig. 3, 13), et non articulé sur le pétiole commun, comme chez la feuille composée ; il en résulte qu’il est difficile d’enlever un de ces segments sans déchirer une portion de la nervure médiane, qui a toute l’apparence d’un pétiole commun, et que, à la chute des feuilles, la feuille pennatiséquée tombe tout entière sans perdre un seul de ses segments.

La feuille composée, au contraire, est un ensemble de petites feuilles nommées folioles, munies d’un petit support appelé pétiolule, qui est renflé à sa base (PL 40, fig. 2), articulé sur le pétiole commun qui prend le nom de rachis , et duquel il peut se séparer, par désarticulation, sans endommager ses tissus. A la chute des feuilles, les

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folioles d’une même feuille peuvent se détacher successivement du rachis, qui, lui, peut rester encore attaché à la branche, après avoir été dépouillé de tous ces appendices foliacés.

Les feuilles composées présentent deux formes générales, comme les feuilles simples découpées. Quand les folioles sont disposées de chaque côté du rachis, comme dans le robinia faux acacia, le caroubier (PL 40, fig. 5), elles sont dites simplement pennées, sans qu’il soit nécessaire d’y rapporter le mot composé', on les appelle palmées ou digitées , lorsque les folioles partent toutes du sommet du pétiole commun, ce qui se voit dans le marronnier.

Les feuilles composées peuvent être plusieurs fois décomposées. Elles sont bipennées quand les folioles sont fixées à un pétiole secondaire articulé sur le pétiole commun (PL 40, fig. 1 I), et tripennées, quand c’est un pétiole tertiaire qui porte les folioles. Dans les feuilles palmées ou digitées, la décomposition n’a lieu généralement que pour celles dont les folioles sont disposées par trois, et qu’on appelle irifoliolées ou ternées (PL 40, fig. 3) ; elles sont dites biternées lorsque les trois folioles sont portées au sommet de pétioles secondaires, réunies par trois, cinq même, au sommet du pétiole commun (PL 40, fig. 2), et Internées quand elles naissent sur les pétioles de troisième division.

Le nombre de folioles, constituant les feuilles composées, est trèsvariable. Pour les feuilles palmées, il est généralement impair; on les dit trifoliolées , quinquéfoliolées (PL 40, fig. 1, 4). Dans les feuilles pennées, on trouve les nombres pair et impair; de là les épithètes de feuilles paripennées et feuilles imparipennées, pour indiquer que dans le premier cas, la feuille n’est pas terminée par une foliole (PL 40, fig. 5, 15), et que dans le second, il y a une foliole terminale. Les folioles des feuilles pennées peuvent être alternes ou opposées sur le rachis ou pétiole commun; d’où les qualifications de alternatipennées (PL 40, fig. 8) et oppositipennées (fig. 5 et 11). On compte ordinairement les folioles des feuilles oppositipennées, par paire, et l’on dit: unijuguée , bijuguée, trijuguée , etc., pour une, deux, trois paires.

Les feuilles charnues ou grasses échappent à cette nomenclature ; elles affectent des formes qu’on ne trouve pas dans les feuilles, dont le limbe est mince et papyracé; elles présentent donc dans leurs formes des solides et non des figures planes : c’est dans trois familles qu’on

les trouve, telles que les cactées, les crassulacées et les ficoïdes, qui se composent de végétaux à feuilles exclusivement charnues; elles sont rares dans les autres groupes. Les feuilles de cette sorte sont cylindriques , semi-cylindriques , triquètres ou à trois faces (PL 35, fig. 9), deltoïdes, acinaciform.es ou en forme de sabre (PL 35, fig. 5), dolabriformes (fig. 4) ou en doloire, lingufformes (fig. 1 ). Elles n’ont pas la structure des autres feuilles; on n’y distingue pas de nervures, et même leur dissection ne montre pas une direction régulière dans le faisceau fibro-vasculaire.

Dans les monocotylédones, on trouve des feuilles qui présentent dans leur structure une anomalie remarquable : elles sont, comme dans l’oignon, composées d’un tube creux effilé à la pointe, et elles sont dites fistuleuses (PL 35, fig. 12); ou bien la moelle forme de distance en distance des diaphragmes, et elles sont dites cloisonnées , comme cela se voit dans les joncs.

Sous le rapport des dimensions, les feuilles présentent autant de variété que dans la forme : tandis que le serpolet a des feuilles petites, le mélèze plus petites encore, le bananier a des feuilles longues de 2 mètres, avec un limbe de 30 à 40 centimètres de largeur; celles du chou palmiste ont 3 mètres, et leur pétiole peut contenir jusqu’à six litres de liquide. On ne peut, au reste, établir aucun rapport entre la grandeur des végétaux et le développement superficiel de leurs feuilles.

La position des feuilles sur la tige n’est pas la même dans toutes les plantes. Dans le poirier, le tabac, par exemple, elles naissent isolément à chaque nœud vital, et paraissent disposées sans ordre, sur les rameaux; elles sont dites, dans ce cas, alternes ou éparses (PL 42, fig. 1,2, 6, 18), termes très-inexacts, car elles sont, au contraire, disposées dans un ordre parfait, ainsi qu’il sera démontré plus loin. Dans quelques cas, ces feuilles alternes affectent un arrangement très-régulier sur deux rangs longitudinaux; c’est ce que montre l’orme, le tilleul; on les appelle feuilles distiques (fig. 4); lorsqu’il y a deux feuilles à chaque nœud vital, et qu’elles sont placées l’une en face de l’autre, comme les bras d’une croix, on les dit opposées; la véronique, la verveine en offrent un exemple (fig. 5, 6); quand elles se trouvent en plus grand nombre, formant une sorte de collerette autour du rameau, comme on le voit dans la lysimachia vulgarisa la parisette-(fig. 7), on les désigne par l’épithète de verticil-

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lées. Les feuilles dites fasciculées (fig. 1 1, 12), comme dans le cèdre, sont des feuilles alternes dont le rameau est très-raccourci ; elles se trouvent par ce fait rapprochées en bouquet et paraissent naître du même point. Les feuilles roselées ou en rosette (fig. 2,13) sont également des feuilles alternes très-rapprochées sur une souche souterraine raccourcie.

La disposition des feuilles, sur leur tige n’est pas arbitraire : elle est géométrique, c’est-à-dire qu’elle présente des lois constantes qui n’ont été étudiées que dans ces dernières années, bien que le célèbre Bonnet, et bien avant lui Th. Brown, en 1658, et Malpighi, aient remarqué la disposition spirale des organes appendiculaires. Ils constatèrent l’existence de la spirale quinconciale ou quinaire comme la plus commune. C’est à M. Braun, en Allemagne, et à M. Bravais, en France, qu’on doit les travaux les plus récents et les plus complets sur cette matière. On a assez inutilement donné à cette branche de la science, qui n’en constitue qu’un point, le nom de phyllotaxie; car les déductions philosophiques qu’on en peut tirer sont négatives; on sait seulement que la disposition des feuilles est géométrique et rentre dans un petit nombre de lois faciles à déterminer dans un grand nombre de cas. En examinant avec attention l’arrangement des feuilles, on peut les ramener à une disposition primitive circulaire, ou cycle, qui, en s’évoluant, donne naissance à une spire plus ou moins allongée, et qui ne se compose pas toujours du même nombre d’éléments. 11 est facile de comprendre la cause de ce phénomène : la disposition des feuilles dans le bourgeon présente les éléments foliacés disposés en verticilles superposés sur un axe trèscourt qui affecte, en se développant, la forme conique; il en résulte un arrangement spiral qui n’est cependant pas si invariable que la spire tourne toujours dans le même sens : elle est tantôt tournée de droite à gauche et tantôt de gauche à droite. En prenant pour exemple un des cas les plus simples, nous verrons dans le cerisier, le pêcher, le peuplier, une disposition quinaire ou quinconciale (PL 43, fig. 3), c’est-à-dire que cinq feuilles se trouvent disposées en divergeant autour de l’axe, et après une double révolution, la sixième feuille vient se placer directement au-dessus de la première, et recommencer une nouvelle série. Cette disposition a été désignée par la fraction § : le numérateur indique le nombre de tours de la spire, et le dénominateur le nombre de feuilles qui remplissent cet

intervalle. Dans le tilleul, les rapports sont plus simples : le cycle est de deux feuilles seulement, et cette disposition est indiquée par la fraction Il ne faut donc que deux feuilles pour un tour de spire, et le cycle recommence (tig. 2) ; ce sont les feuilles distiques. Dans les cypéracées, elles sont tristiques; il en faut donc trois pour chaque cycle désigné par f. Pour arriver à la désignation de la fraction qui représente cet arrangement, il faut avoir égard à la distance d’une feuille à celle qui est au-dessus, et dont l’écartement, appelé divergence, répond à une des divisions d’un cercle sur lequel tout le cycle serait disposé horizontalement. Ainsi, \ indique qu’il y a une demicirconférence entre une feuille et l’autre; f, que l’écartement d’une feuille à l’autre est de deux cinquièmes de la circonférence du rameau, etc. C’est là le véritable sens de la notation, dont l’angle de divergence est la base. Dans les feuilles alternes, les angles de divergence les plus communs sont :

Il s’en faut de beaucoup que cet arrangement soit régulier ; on trouve interposées à la première spirale, appelée spirale génératrice ou primitive, des spirales secondaires, qui sont quelquefois parallèles à la spirale primitive, et d’autres fois affectent un enroulement inverse, qui ne représente qu’une partie des feuilles de la tige. Quelquefois on trouve deux ou trois spirales qui s’élèvent en même temps et se partagent les feuilles de la tige, et alors la difficulté commence : il faut retrouver, au milieu de cette confusion apparente, l’ordre primitif, et en déduire l’arrangement secondaire. On y arrive avec assez de peine dans le principe, en déduisant les spirales secondaires qu’on élimine pour arriver à la spirale primitive. Les nombreuses divergences que présente la disposition géométrique des feuilles dont les changements de direction ne sont pas appréciés, diminuent l’importance de cette étude et lui enlèvent une partie de son utilité pratique.

La disposition spirale se retrouve dans les feuilles opposées et verticillées, car ce sont encore des cycles superposés, et dans ce cas c’est une spirale continue, qui toutefois pourtant, dans l’arrangement verticillaire, présente cette loi, que les feuilles d’un verticille ne se trouvent pas placées directement au-dessus de celles du verticille

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inférieur, de sorte que, pour retrouver la correspondance d’un verticille à un autre, il faut en compter plusieurs, ce qui rentre dans l’arrangement des feuilles alternes. On en retranche alors un certain nombre de feuilles pour rentrer dans l’ordre spiral ; dans tous les cas, il faut regarder, dans les feuilles opposées ou verticillées, leur arrangement comme résultant de plusieurs spirales courant parallèlement. Ce qui jette de la confusion dans cette loi, c’est qu’on trouve dans certains végétaux un passage de l’ordre opposé à l’ordre alterne, surtout dans les parties supérieures des rameaux. La disposition géométrique des organes appendiculaires n’intéresse pas seulement les organes foliacés, mais les bractées et les fruits en strobile, où les écailles affectent également l’arrangement spiral.

En examinant attentivement les découvertes de la phyllotaxie, on n’y reconnaît qu’un petit nombre de lois fixes et beaucoup d’anomalies et d’incertitudes ; cependant elle rendrait des services si l’on pouvait arriver à constater la loi fondamentale de la disposition géométrique des feuilles, et l’on pourrait s’en servir comme d’un auxiliaire dans la diagnose. Jusqu’à ce moment, elle est entourée d’obscurité, et les savants mémoires des auteurs de cette découverte sont assez difficiles à comprendre pour qu’on ne puisse s’en servir pratiquement ; c’est pourquoi nous nous bornons à la signaler, sans entrer dans des développements qui ne peuvent prendre place dans un ouvrage élémentaire.

Agardh, sans se jeter dans des considérations si savantes, admet qu’il y a dans les feuilles trois dispositions normales : les feuilles opposées, les feuilles en spirale quinaire, et celles en spirale ternaire, dispositions qui se retrouvent le plus souvent dans les parties de la fleur. Il croit, ce qui semble prématuré (mais cependant avec une tendance plus pratique que la théorie des auteurs de la phyllotaxie), que cette disposition des feuilles deviendra la base des sections du règne végétal.

Les feuilles contractent facilement entre elles des soudures. Ce phénomène, qui est plus ou moins constant, s’opère fréquemment chez certaines espèces à feuilles opposées ; elles se soudent par leurs bases de manière à former, comme une feuiile unique, une sorte de disque, comme dans le chèvrefeuille, ou un godet, ce que présente le chardon à foulon (PL 41, fig. 7), traversée dans l’un et l’autre cas par la tige; on donne à ces feuilles le nom de cornées. D’autres fois,

ce sont les deux lobes inférieurs d’une feuille alterne sessile qui se soudent de l’autre côté du point d’insertion du limbe, formant ainsi une espèce de collerette entière, traversée par la tige, non plus au centre comme dans les feuilles connées du chèvrefeuille, mais un peu au-dessus du bord; c’est ce qu’on appelle feuilles per foliées; le buplevrum per foliation en offre un exemple (PI. 41, fig. 4). Dans d’autres cas, la soudure ne s’opère plus entre feuilles, mais avec la tige ou le rameau. Les deux lobes inférieurs de la feuille, au lieu de se souder ensemble, comme dans la feuille per foliée, se soudent chacun de leur côté, longitudinalement, par un de leurs bords, avec la tige, qui, dans cette partie, se trouve munie de deux ailes, si les feuilles sont alternes, et de quatre dans les plantes.à feuilles opposées. On appelle décurrentes les feuilles dont la base du limbe se prolonge ainsi sur l’axe qui les porte. Enfin, lorsqu’une feuille sessile est attachée par sa base élargie sur la moitié au moins de la périphérie de la tige, elle est dite amplexicaule (PI. 41, fig. 6); et si c’est le pétiole qui est dilaté et qui enveloppe la tige comme dans une gaine, on dit que la feuille est engainante (PI. 41, fig. 9 et 10) ou semi-engainante (fig. 8).

On appelle feuilles radicales celles qui naissent du collet de la racine sans tige apparente, comme dans la pâquerette (PI. 41, fig. 1 ) ; caulinaires , celles portées par la tige : l’euphorbe, le tabac (fig. 2,17); raméales, par les rameaux; floréales, celles qui accompagnent les fleurs sans avoir modifié leur forme et leur couleur : le chèvrefeuille.

Dans leurs rapports avec l’axe qui les porte, elles sont horizontales (fig. 7, 8), obliques (fig. 9), verticales , imbriquées (fig. 12), pendantes (fig. 17).

Sous le rapport de la durée, elles sont caduques lorsqu’elles quittent la tige et meurent à la fin de la saison, ce qui a lieu pour la plupart de nos végétaux; d’autres ne se détachent que l’année suivante ; elles sont persistantes lorsqu’elles restent plusieurs années, comme dans le lierre, le buis, le houx.

Sous le rapport de la couleur, les feuilles sont, dans la plupart des végétaux, d’une couleur verte plus ou moins intense : d’un vert jaune dans l’arroche des jardins, elles sont d’un vert obscur dans le lierre, et glauque dans le chou ; mais ce ne sont que les différentes nuances d’un système uniforme de coloration. On trouve dans les cyclamen, dans un tradescantia , dans plusieurs espèces de bégonia et de cala-

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dium, la face inférieure rouge ou violette; l’amaranthe tricolore a les feuilles rouges, vertes et jaunes; la baselle présente deux variétés, une verte et l’autre rouge, particularité qui se trouve également dans l’arroche et la bette ou poirée à cardes. Certains végétaux ont les feuilles décolorées par suite d’une altération du parenchyme semblable à Xalbinisme des animaux; elles le sont rarement en entier; ce n’est le plus souvent qu’une portion du limbe qui souffre de cette altération : ainsi, dans X aucuba japonica, la feuille est tachetée de jaune; dans le phalaris à feuilles panachées, c’est une partie du limbe qui porte de longs rubans décolorés; dans la sauge à feuilles panachées, ce sont de larges macules. Le mélanisme n’existe pas dans le règne végétal : c’est, en général, le pourpre qui remplace le noir; nous connaissons une magnifique variété de hêtre dont les feuilles sont d’un pourpre obscur, et une variété de noisetier qui affecte la même coloration.

La couleur des feuilles change à l’automne : elle devient d’un beau jaune citron dans le bouleau, le poirier, le pommier, l’orme, le frêne. Certains arbres, cependant, résistent à l’influence des froids : ainsi les feuilles de l’aune tombent encore vertes; celles du chêne sont brunes, sans avoir passé par le jaune. Dans les arbres à fruits rouges, les feuilles se colorent à l’automne en un rouge souvent trèsvif, ce que nous voyons dans le sorbier, le cerisier, le groseillier, l’épine-vinette, la vigne, le sumac. Un fait remarquable, c’est que les feuilles rouges reprennent leur couleur verte par la potasse, et les jaunes redeviennent vertes par l’action du sulfate de fer.

Quand la dessiccation s’empare des feuilles de tous les végétaux, elles passent à cette couleur brune qu’on appelle feuille morte, due à un extractif qui devient brun par l’action de l’oxygène.

Le nombre des végétaux à feuilles persistantes s’accroît à mesure qu’on se dirige vers le sud ; ce qui n’empêche pas que sous les tropiques il n’y ait, pendant la saison aride, des arbres qui se dépouillent de leur feuillage.

Suivant l’époque de leur évolution, les feuilles ont reçu différents noms : on appelle feuilles séminales les cotylédons développés ; primordiales, celles qui succèdent aux feuilles séminales, et caractéristiques, celles qui se développent ensuite et portent le caractère propre à l’espèce; car les deux premières ont une forme différente.

Sous le rapport taxonomique, les feuilles sont d’un grand secours;

ce n’est pas tant la forme et la disposition qu’il faut consulter, car la forme varie et n’a pas de limites; la disposition est déjà plus constante, mais c’est surtout l’insertion, qui est plus fixe.

Pour résumer suivant les classes les caractères à tirer des feuilles, nous en tracerons rapidement le tableau.

Dans les acotylédones, les feuilles offrent deux types : les cryptogames cellulaires n’ont de feuilles que dans les mousses, et dans ces végétaux elles présentent de une à deux nervures moyennes qui ne parcourent quelquefois pas le limbe dans toute son étendue, mais qui, d’autres fois, se prolongent en poils ou en pointe; elles sont sessiles, alternes ou en spirale, et quelquefois elles sont décurrentes; dans les jungermannes et les hépatiques on trouve des feuilles régulièrement développées, et dans certaines elles sont soudées et présentent la disposition distique. Les feuilles des cryptogames vasculaires offrent une organisation semblable à celles des phanérogames; la nervation est généralement dichotomique, surtout dans les fougères, où les feuilles sont roulées en crosse dans leur jeune âge. Les feuilles des lycopodes ressemblent à celles des mousses et affectent une disposition qui les unirait aux jungermannes; les feuilles des équisétacées ont des dents soudées à leur base en manière de gaine, et elles ne sont jamais vertes; malgré leur figure quadrifoliolée, qui ressemble à un trèfle à quatre folioles, les marsilea se distinguent par leur enroulement en préfoliation; les salvinia ont les feuilles enroulées, et les isoëtes seuls en diffèrent par l’absence d’enroulement.

Dans les monocotylédones, les feuilles sont simples; on n’en connaît pas de composées. Sous le rapport de l’insertion, elles sont généralement alternes. On ne trouve des feuilles opposées et verticillées que dans les clioscorées et les smilacées, qui font également exception à la nervation simple et parallèle.

Dans les dicotylédones , les apétales n’en présentent jamais de composées, et rarement de découpées; dans les dicotylédones monopétales on n’en voit également pas de composées, mais beaucoup sont découpées ; dans les polypétales, des familles entières, telles que les légumineuses, ont les feuilles composées. L’insertion est un caractère assez constant, bien qu’on trouve des familles dans lesquelles il y a des genres ou des espèces à feuilles alternes et à feuilles opposées : les plantaginées, les plumbaginées, les chicoracées, les sapotées, les malvacées, les renonculacées, les magnoliacées, les berbéridées, ont

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des feuilles constamment alternes; les labiées, les gentianées, les dipsacées, les caryophyllées les ont toujours opposées; les salicariées et les polygalées présentent la plus grande variété de disposition. On voit souvent sur le même individu des feuilles alternes, opposées ou verticillées.

Pendant la durée de leur vie, les feuilles présentent un phénomène particulier qui est propre à la plupart d’entre elles. Linné est le premier qui ait signalé cette intéressante particularité. Il fit connaître qu’à la chute du jour, quelquefois même tout simplement à l’ombre, pendant les temps pluvieux, les feuilles affectent une position différente de celle qu’elles ont pendant que le soleil éclaire l’horizon. Comme ce phénomène, si semblable au sommeil, annonçait une sorte de repos, et était sensible surtout à l’approche de la nuit, il lui donna le nom de sommeil des plantes, appellation poétique' comme toutes les créations de ce grand observateur. Ce changement de position, qui donne au végétal une physionomie nocturne différente de sa physionomie diurne, est attribué à l’absence de la lumière, conclusion plus exacte que celle qui l’attribue à l’abaissement de la température, puisque dans nos serres, où la chaleur est maintenue à un degré toujours assez élevé, même pendant la nuit, le phénomène est aussi apparent que dans les végétaux qui vivent en plein air. C’est à tort que Linné a cru que le but de ce changement de position était de mettre les pousses les plus tendres à l’abri des variations atmosphériques.

Les feuilles simples affectent quatre positions différentes pendant leur sommeil.

Dans l’arroche des jardins elles sont conniventes, c’est-à-dire qu’elles s’appliquent face à face d’une manière si intime, qu’elles semblent ne former qu’une seule feuille ; ce qui a lieu pour les feuilles opposées. Les feuilles alternes sont enveloppantes quand elles s’appliquent contre la tige, comme pour garantir le bourgeon placé dans leur aisselle : tels sont les abutilon; dans la malva peruviana, elles sont environnantes ou en entonnoir, c’est-à-dire qu’elles se roulent en cornet et entourent les jeunes pousses et les bourgeons ; elles sont abritantes quand elles s’abaissent vers la terre et forment, comme dans l 'impatiens noli tangere, une sorte de toit protecteur au-dessus des fleurs inférieures.

Les feuilles composés affectent sept positions : elles sont dressées

dans le baguenaudier, quand leurs folioles se redressent et s’appliquent face à face ; en berceau, comme dans le trèfle, où elles réunissent par leur sommet les trois folioles, et forment comme un berceau abritant les fleurs; divergentes dans le mélilot, quand elles sont réunies à leur base et ouvertes à leur sommet; pendantes dans le sapin; retournées dans les casses, où elles se tournent sur elles-mêmes et s’appliquent l’une sur l’autre par leur face supérieure ; imbriquées dans la sensitive, dont les folioles se recouvrent comme les tuiles d’un toit; rebroussées ou renversées, quand les folioles, au lieu de s’imbriquer en dirigeant leur sommet vers le haut du rachis, affectent une position inverse et dirigent leur pointe vers la base du pétiole commun, ce qui se voit dans le galega caribœa.

Un autre phénomène qui tient, comme le précédent, à l’irritabilité et est plus difficile à expliquer, est la motilité spontanée de certaines parties des végétaux. Ces mouvements anormaux sont des cas spéciaux d’irritabilité qui ne se voient que dans un petit nombre de plantes. Dans le desmodium gyrans (démembrement du genre heclysarum), on voit, à côté d’une grande foliole, deux très-petites folioles qui affectent un mouvement continu d’oscillation alternative durant tout le jour, surtout pendant les chaleurs; il en est de même du lourea vespertilionis, qui appartenait autrefois au même genre. Le mouvement n’a pas lieu quand le temps est couvert ou qu’il y a abaissement de température. Les jeunes feuilles sont plus sensibles que les vieilles; et dans les Indes, patrie de ces deux plantes, il y a pour chaque feuille un mouvement par seconde.

Dans le nepenthes distillatoria (PL 46, fig. 4), le disque de la feuille, qui forme une espèce de couvercle sur la petite amphore formée par l’élargissement du pétiole, se relève quand, par suite de l’évaporation, l’eau contenue dans cette amphore a disparu; dès qu’elle est pleine, le disque s’abaisse et la ferme.

Dans les mimosa pudica, pellita, anthocarpa , et plusieurs autres, les folioles se replient le long du rachis au moindre attouchement, et même le pétiole commence à s’infléchir sur son articulation et semble flétri. Un choc brusque produit le même effet, et ce n’est qu’au bout d’un certain temps de repos qu’elles retrouvent leur sensibilité. On trouve la même sensibilité dans le smithia sensitiva et le biophytum sensitivum.

Un des exemples les plus remarquables de sensibilité est celui que

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fournit la feuille de la dionœa muscipula, petite plante des marais de l’Amérique septentrionale, à disque bordé de cils, qui se replie en deux si la surface est excite'e par un insecte ou par un autre moyen. Les poils qui hérissent le bord des feuilles des diverses espèces de drosera sont doués d’une grande sensibilité et se couchent dès l’instant qu’ils sont touchés.

On a donné le nom de feuillaison ( foliatio ) au phénomène en vertu duquel les feuilles renfermées dans le bourgeon s’en échappent et prennent leur accroissement. C’est la feuillaison qui, en changeant l’aspect des campagnes, fait succéder à la tristesse de l’hiver le charme d’une nature rajeunie. On peut, en hiver, en introduisant dans une serre chaude une des branches d’un arbre, la voir se couvrir de feuilles, tandis que les autres resteront dans leur état de nudité. L’humidité joue également un rôle dans le développement des bourgeons, et concourt avec la chaleur à une foliation précoce.

Suivant les genres ou même les groupes, la feuillaison a lieu à des époques différentes : les mousses et les pins se couvrent de feuilles pendant l’hiver; les arbres à feuilles caduques et les liliacées, au printemps; et les chênes verts, en été. Cette différence existe d’espèce à espèce, et même d’individu à individu, ce qui constitue des races précoces ou hâtives et d’autres tardives. On connaît à Paris le célèbre marronnier d’Inde des Tuileries, qui donne ses feuilles le 20 mars, et se trouve couvert de feuillage à une époque où les arbres voisins, quoique soumis aux mêmes influences, ne présentent encore que leurs gros bourgeons vernissés. Ces différences dans les époques de feuillaison tiennent évidemment, pour les végétaux des diverses familles, mais surtout, pour les individus d’une même espèce, au degré d’excitabilité dont ils sont doués.

Un fait digne d’être observé, c’est que les végétaux essentiellement printaniers, tels que Xanémone nemorosa, l’hépatique, l’orobe printanier, le galanthus nivalis, dont la croissance est si précoce et qui bravent les gelées du printemps, deviennent si sensibles à l’automne, que les premiers froids les flétrissent. Sous le climat d’Upsal, c’est du 19 au 31 août qu’ont lieu les jernnatter, ou nuits de fer (:noctes ferreœ), qui font disparaître toute la vie végétale.

Une des lois de la feuillaison, c’est qu’en général les bourgeons supérieurs de chaque branche se développent les premiers, et leur

développement se suit du haut en bas, ce qui semble tenir à la nature plus molle et plus herbacée de l’extrémité des branches. Le mélèze fait exception à cette loi.

Linné, dans son mémoire intitulé vernatio arborum, a étudié, pour le climat rigoureux de la Suède, l’ordre de développement des feuilles des arbres, qui est le suivant: 1° sureau à grappes; 2° chèvrefeuille; 3° groseillier à maquereau; 4° groseillier à grappes; 5° spirée à feuilles de saule; 6° merisier à grappes; 7° fusain; 8° potentille frutiqueuse ; 9° sureau noir; 10° troène; 11° sorbier des oiseaux; 12° osier; 13° aune; 14° hippophaé rhamnoïde; 15° pommier; 16° cerisier; 17° viorne obier; 18° bouleau blanc; 19° noisetier; 20° orme champêtre; 21° rose des chiens; 22° poirier; 23° prunier; 24° nerprun cathartique; 25° bourdaine; 26° tilleul; 27° hêtre; 28° alouchier; 29° tremble; 30° érable faux platane; 31° chêne rouvre; 32° frêne.

Ce botaniste célèbre, qui n’a jamais séparé la théorie de l’application et qui a essayé de donner à ses observations sur la feuillaison une utilité pratique, conseille de déterminer pour chaque climat, par des observations rigoureuses, l’époque la plus convenable pour les diverses opérations agricoles, en suivant pour les semailles ou la récolte l’époque de la feuillaison ou de l’effeuillaison de divers arbres. C’est, ainsi que dans la Suède il établit, comme l’époque la plus propre à semer l’orge, celle où le bouleau blanc se couvre de feuilles. C’est une idée ingénieuse qui aurait besoin d’être soumise à des observations multipliées, pour qu’on sache jusqu’à quel point elle est susceptible d’application; car l’époque de la feuillaison n’est pas en rapport avec celle de l’effeuillaison, et ce guide pourrait être plus trompeur qu’utile.

Après Linné, un des hommes qui se sont occupés avec le plus de persévérance et de sagacité des différentes parties de la science botanique, est Adanson, qui a cherché à tirer des résultats moyens d’une longue suite d’observations sous le climat de Paris et dans un rayon de 80 kilomètres autour de cette ville.

Le tableau qu’il donne est assez curieux pour mériter de trouver place dans ce livre.

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