CHAPITRE XII
BRACTÉES
Les bractées sont des feuilles transformées à l’aisselle desquelles naissent les fleurs; elles diffèrent de la feuille normale en ce qu’elles ont changé de forme et souvent même de coloration ; elles constituent , pourrait-on dire, un organe intermédiaire entre l’organe respiratoire, la plus haute expression de la vie de nutrition, et la fleur, siège de la vie de reproduction. On peut suivre dans la série végétale les. différents modes de transformation de la feuille, depuis la feuille florale de la sauge des prés, jusqu’à celle colorée de la sauge cardinale; plus déformée encore dans l’hortensia, sèche et membraneuse dans le tilleul ; puis devenant un calicule dans l’œillet, un involucre dans les ombellifères, une cupule dans le gland, une paillette dans les composées, des spathes dans les monocotylées, une glume dans les graminées, et une utricule dans les cypéracées.
Les terminologistes ont donné le nom de feuilles florales aux bractées qui, tout en étant rapprochées de la fleur, ne diffèrent des autres feuilles que par de plus petites dimensions, en réservant celui de bractées pour les feuilles transformées. Ainsi la couronne de l’ananas serait des feuilles florales, et les feuilles terminales du salvia liorminum des bractées, ce qui est encore controversé, On peut conserver cette distinction quand on veut décrire avec précision les différentes nuances qui diversifient les organes végétaux; mais, en organographie rationnelle, il faut toujours voir dans les bractées, quelle que soit la figure qu’elles affectent, des feuilles transformées par épuisement. Les petites bractées qui accompagnent les pédicelles s’appellent bractéoles.
Le caractère particulier aux bractées est d’affecter la même disposition que les feuilles : ainsi les végétaux à feuilles opposées ont des bractées opposées, et ceux dans lesquels les feuilles ont une disposition verticillaire les ont verticillées; cependant, comme les bractées sont des dégénérescences foliaires, il arrive souvent que plusieurs des éléments des verticilles manquent, et alors les bractées sont op-
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posées ou même alternes. Ce sont des phe'nomènes généraux qui présentent de nombreuses exceptions; car, dans une foule de circonstances, les bractées sont opposées ou verticillées dans des végétaux à feuilles alternes, ce qui a lieu quand les éléments se rapprochent de manière à ramener les feuilles bractéales sur un même plan. Il arrive quelquefois que les bractées sont le produit du développement des stipules et de l’avortement de 3a feuille. Par suite de la loi de balancement organique, chaque fois qu’un organe s’atrophie, les organes latéraux se distinguent par un excès de développement, et c’est le cas dans lequel se trouvent les bractées de certains genres de vacciniées et les polygalées. Ce qui prouve au reste que les bractées ne sont que des feuilles transformées, c’est que, quand il y a excès de nutrition, la bractée revient à l’état de feuille.
Les variations que présentent les bractées ont causé des incertitudes fondées : ainsi l’on voit dans certaines plantes, comme l’ananas, la couronne impériale, 1 'eucomis, une touffe de feuilles surmontant les fleurs et le fruit, et qu’on a appelées la couronne. Sont-ce des feuilles ou des bractées? C’est ce qu’il est difficile de dire. On croirait plutôt que ce sont de simples feuilles prolifères. Les bractées de la lavandula stœchas et de la sauge liormin ne sont que des couronnes allongées, au lieu d’être sur un plan horizontal comme dans l’ananas. Souvent les bractées se confondent avec le calice, comme dans certains fraisiers, et l’on a peine à les distinguer des sépales du calice.
Les véritables bractées sont très-variées dans leurs formes : celles du rhinanthus crista-galli sont dentées ; dans l’acanthe, elles sont épineuses y et colorées dans une foule de végétaux.
Passons rapidement en revue les transformations les plus profondes des bractées, qui deviennent méconnaissables si l’on n’en a pas étudié l’origine.
Lorsqu’elles forment à la base du calice une seconde enveloppe externe, comme dans les mauves, les hibiscus, l’œillet, on leur donne le nom de calicule ou petit calice, parce qu’en général le calicule est plus court que le calice, et lui sert presque d’ornement; il l’accompagne comme une collerette dans Xhibiscus palustris, et comme une seconde enveloppe dans l’œillet.
Lorsque plusieurs bractées disposées en verticille s’étalent et accompagnent plusieurs fleurs, comme cela a lieu dans les euphorbes qui ont, comme le splendens, des bractées d’un beau rouge plus brillant
que la fleur, dans les ombellifères, l’ensemble de ces bractées prend le nom d 'involucre, et les différentes pièces ou parties qui le composent, celui de folioles. Cet involucre est symétrique dans la carotte, la ciguë officinale, et, dans ce cas, il est dit polyphylle. Les folioles involucrales sont multiséquées dans la carotte et la nigelle ; tandis qu’elles sont simples dans l’anémome hépatique, et incisées dans l’anémone des jardins. Dans la férule, l’involucre est caduc; il est persistant dans l’ astrantia major. Le coriandre et l’impératoire ont un involucre monophylle. Suivant le nombre de ses folioles, l’involucre est encore dit cliphylle, triphylle, tétraphylle.
L’involucre est dit primaire ou universel, quand il accompagne l’ombelle générale, et partiel, secondaire ou involucelle, quand il accompagne les divisions de l’ombelle. Le chœrophyllum temulum et le cerfeuil en offrent des exemples. On donne encore à l’involucelle le nom de collerette.
L’involucre qui entoure les fleurs des composées a reçu des noms bien différents : Linné, qui ne peut encourir le reproche d’avoir inutilement chargé la nomenclature, l’appelait calice commun; Cassini lui a donné le nom de péricline; on peut au reste conserver à cette disposition particulière des bractées le nom à'involucre, car elles renferment, aussi bien que dans les ombellifères, une collection de fleurs, à cette différence près, que ces fleurs sont sessiles et portées sur un réceptacle au lieu de l’être sur un pédicelle.
Cependant certains botanistes ont cru qu’elles mériteraient une dénomination particulière, parce qu’elles sont serrées les unes contre les autres, ou même imbriquées, comme dans les centaurées, et qu’elles servent de passage à la cupule. Les écailles ou folioles du péricline sont dites simples ou unisériées, quand elles sont sur un seul rang ; doubles ou bisériées, quand elles sont sur deux rangs. Lorsque le péricline est accompagné d’un rang de folioles lâches ou appliquées, il est dit caliculé, et on le nomme imbriqué quand les folioles se recouvrent en imbrication. Suivant le nombre des folioles, il est triphylle, pentaphylle, etc.; suivant le nombre des fleurs qu’il renferme, biflore , triflore; d’après sa forme, conique, ventru, ovale, turbiné, etc.; puis épineux, cilié, quand les folioles sont converties en épines, comme dans les chardons et les centaurées. La division des folioles entraîne encore d’autres dénominations, de divisé, fendu, denté, etc. -
BRACTÉES
On a donné le nom de cupule à l’ensemble de très-petites bractées écailleuses imbriquées, qui se sont soudées et forment une masse compacte, comme cela se voit dans le chêne.
Toutes ces transformations, caractérisées par un nom spécial, ne sont cependant pas si rigoureuses, qu’elles soient toujours tranchées; mais on peut, sans inconvénient, dans une description, appliquer aux différentes modifications des bractées les dénominations que nous avons signalées. Pour distinguer un involucre d’un calice, il faut, en général, qu’il y ait entre cette enveloppe et le verticille floral un autre verticille, qui sera alors calicinal; mais il y a des nuances et des anomalies très-fréquentes qui mettent dans le doute. C’est ainsi qu’on voit dans l’anémone sylvie un involucre et une seule fleur; tandis que dans Yanemone narcissiflora il y en a plusieurs. Cette anomalie n’empêchera pas d’appeler involucre l’assemblage de folioles qui entoure les fleurs des anémones. Au demeurant, c’est une puérilité que de chercher des définitions rigoureuses, quand on est en présence d’organes qui se métamorphosent de mille manières et semblent se jouer de nos méthodes. C’est pourquoi les dénominations les plus générales sont les meilleures, et c’est nuire à la science que de la surcharger de noms qui y jettent la confusion au lieu de répandre la lumière.
En saine organographie végétale, le calice véritable n’appartient qu’à une seule fleur, et c’est seulement lorsqu’il est double, que l’extérieur appartient alors réellement à un autre verticille, qu’il devient calicule. L’ involucre est constamment placé autour de plusieurs fleurs. Ces distinctions sont importantes en description botanique.
Les fleurs des plantes de la famille des composées, réunies dans un même involucre ou péricline, ne doivent leur réunion qu’à une atrophie de l’axe, et, dans ce cas, les bractées, qui les accompagnent isolément à leur base, sont elles-mêmes réduites à l’état de simples membrames sèches transparentes; on a donné le nom de paillettes à cette transformation plus profonde encore de la bractée, qui quelquefois disparaît complètement, et le réceptacle des composées garni de paillettes s’appelle réceptacle paléacé.
On remarquera pour les bractées involucrales, lorsqu’elles sont nombreuses, qu’elles sont soumises à la loi de disposition spéciale propre aux feuilles et aux écailles des strobiles. En examinant les bractées de l’artichaut, on en déduira facilement l’arrangement spi—
ral. Il en est de même des bractées soudées qui forment la cupule du chêne, et dont l'arrangement imbriqué est facile à reconnaître. L’origine de l’involucre épineux de la châtaigne est la même.
Une troisième transformation de la feuille, qui rentrerait dans l’involucre, est la spathe, qui précède l’apparition de la fleur, l’enveloppe comme un maillot et s’ouvre au moment de l’épanouissement. C’est dans les monocotylédones seules qu’on trouve les spathes, et, dans cette classe, les familles où elles sont l’accompagnement de la fleur de la plupart des genres sont : les aroïdées, les îiliacées, les iridées, les palmiers, les musacées. On connaît le beau cornet blanc de Y arum dracunculus; celui verdâtre de l’arum maculé de nos bois; l’enveloppe sèche des amaryllis; celle de l’oignon commun et de l’ail, des iris, des fleurs des palmiers et des bananiers. Quand elle est d’une seule pièce, elle est dite univalve, comme dans Y arum; elle est bivalve, dans l’ail, c’est-à-dire composée de deux parties, et multi valve quand elle est formée, comme dans le pancratium, d’un plus grand nombre de parties. On dit encore, et même mieux, monophylle, diphylle , polyphylle. Dans les iris, les narcisses, les oignons, elle est scarieuse ou membraneuse; ligneuse, persistante dans le dattier; elle est marcescente dans les amaryllis ; caduque dans l’oignon; ruptile dans les palmiers et les amaryllis, et cucullée dans le chamœrops humilis.
Il faut regarder comme une véritable spathe bivalve les bractées sèches et membraneuses qui accompagnent les épillets des graminées; mais on leur donne le nom de glume. Elles affectent des formes très-variées.
Dans la famille des cypéracées, l’enveloppe de l’organe femelle des fleurs, qui ressemble beaucoup à la glume des graminées et qui paraît de même nature que la spathe, prend le nom d 'utricule. On n’est pas d’accord sur l’origine de cet organe, qu’on croit appartenir à un verticelle plus interne.
La transformation des feuilles en bractées, qui porte sur la forme et la consistance, paraît dépendre de deux causes différentes, bien que souvent ces deux transformations aient lieu sur un même sujet. La première paraît venir d’un changement dans l’inflorescence : ainsi, dans les véroniques à fleurs solitaires, les bractées sont semblables aux feuilles ordinaires; tandis que, dans celles en épi, les bractées ne sont déjà plus que de petites feuilles. Le changement de couleur
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et de consistance vient, au contraire, du changement dans le système de ramification; c’est ainsi que, dans les grappes latérales du groseillier, les bractées sont colorées. La transformation des feuilles en bractées a lieu de proche en proche, et successivement lorsqu’elles sont sur le même axe que les autres feuilles, et surtout sur J’axe primaire; tandis que, quand elles sont sur les axes secondaires, la transformation est presque instantanée. Cette loi est néanmoins bien loin d’être générale, puisque, dans Yhortensia, les sauges, les eliclirysum, les buplèvres, les bougainvillœa, les changements de nature et de couleur sont dus à des causes inconnues.
La structure anatomique des feuilles florales et des bractées est celle des feuilles normales. Quant aux fonctions, elles sont mal connues, ou pour mieux dire, elles n’ont pas été étudiées, et ne doivent être au reste que celles des organes appendiculaires, sans action essentielle sur la vie.