CHAPITRE XIII

INFLORESCENCE

Nous sommes arrivés au dernier terme du développement raméal • le bourgeon, porté dans Faisselle des feuilles, subit ses diverses transformations avant de passer des fonctions de nutrition à celles de reproduction, et la plante, ayant cessé de croître comme individualité végétale, comme unité finie, devient la matrice d’êtres semblables à elle j en un mot, elle approche du terme où la transmission de la vie passera d’une génération à l’autre. L’inflorescence, considérée sous le rapport organographique seul, est le prolongement des axes primaires ou secondaires destinés à porter des fleurs.

On verra, dans les développements qui suivent, que l’inflorescence présente à l’esprit un vague qui ne permet pas de la classer d’une manière rigoureuse, et qu’il faut se borner à des dénominations arbitraires. On a constaté que les différentes parties d’un ensemble floral ne sont pas nées en même temps, mais que leur évolution est successive, et l’on a divisé les inflorescences en groupes de divers noms, suivant que les fleurs appartiennent à une même évolution ou à des évolutions différentes; on a également divisé les inflorescences en définies ou centrifuges , quand l’axe primaire est terminé par une fleur qui s’épanouit la première; elles sont dites indéfinies ou centripètes , quand elles sont à plusieurs axes et que l’axe primaire n’est pas terminé par une fleur qui arrête son élongation.

Le système le plus facile à suivre dans la description des inflorescences est leur division en inflorescences simples et inflorescences composées , en suivant, autant qu’il est possible de le faire, le passage d’un mode d’inflorescence à un autre.

Le mode le plus simple d’inflorescence est l’inflorescence terminale résultant de la tige uniflore, qui n’est souvent qu’un simple pédoncule, comme dans la tulipe. On trouve des rameaux latéraux qui sont également à inflorescence simple, et qui ne diffèrent entre eux que par les différentes époques d’évolution des fleurs. Une des modifications de l’inflorescence terminale est l’inflorescence axillaire :

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dans ce système d’évolution florale, les fleurs ne sont pas portées sur un rameau latéral, mais simplement sur un pédoncule qui se développe dans l’aisselle des feuilles de la plante.

Les fleurs axillaires, disposées à larges intervalles le long de la tige, subissent une transformation assez fréquente : les feuilles deviennent des bractées, les éléments floraux se rapprochent, et l’on arrive à avoir une grappe simple (PI. 48, fig. 2), comme dans le muguet et certaines véroniques. La grappe peut être rameuse , pauciflore, multiflore, flexueuse, dressée ou pendante (PL 48, fig. 3). On l’appelle feuillêe quand elle a des feuilles à la base de chaque fleur; et ébractée quand il n’y a pas de bractées ; ce mot est synonyme de nu. La grappe n’est pas toujours continue; elle est quelquefois interrompue.

Si les pédoncules disparaissent, que les fleurs soient sessiles et plus serrées encore que dans la grappe, et qu’elles soient portées par un axe ou rachis roide et vertical, cylindrique ou anguleux, parfois comprimé et souvent flexueux, on obtient un épi , comme dans les plantains (fig. 4). On ne peut établir de ligne de démarcation bien tranchée entre l’épi et la grappe, parce que les fleurs qui entrent dans la composition de l’épi peuvent être plus ou moins pédicellées; il en résulte que l’épi est lâche ou serré, et que dans ses formes générales il est cylindrique, conique ou pyramidal.

Les graminées et les cypéracées ont une inflorescence dans laquelle les fleurs sessiles sont portées par un axe secondaire et forment des petits épis appelés épillets (PI. 49, fig. 3), dont l’ensemble constitue une grappe dite spiciforme. On trouve donc, dans cette famille, des inflorescences composées, affectant les formes désignées sous les noms d’épis ovales, oblongs, linéaires , etc. Quant aux épillets, dont les fleurs varient pour le nombre et la disposition, ils sont solitaires, géminés, ternés, fasciculés. Les épillets ne sont donc que les éléments de l’inflorescence ; car ils affectent encore d’autres dispositions, ils sont en ombelle ou en panicule.

L’épi est le générateur naturel du chaton, qui est le mode d’inflorescence propre à la grande famille qu’on désignait autrefois sous le nom commun d’amentacées, et qui est aujourd’hui démembrée en plusieurs petits groupes. C’est un épi articulé à sa base et par conséquent ruptile, dont les fleurs unisexuelles, serrées entre elles, sont séparées par des bractées. Le noisetier, l’aune, le chêne, en sont des exemples (PL 48, fig. 5, 6). On trouve dans le chaton l’unisexualité;

Bolan., T. I. 22

ORGANES JDE LA VÉGÉTATION

c’est-à-dire qu’il est composé exclusivement d’étamines ou de pistils, ce qui fait qu’il est ou mâle ou femelle.

Il est impossible de séparer le cône ou strobile des conifères (PI. 48, fig. 6), du chaton. La seule différence qu’il y ait, dans cette grande famille, repose sur le fruit, qui est disposé autrement que dans celle des amentacées, où l’on trouve cependant, comme dans l’aune, une fructification strobiliforme.

Le spadice, qui est un mode d’inflorescence propre surtout aux aroïdées et aux palmiers, est un épi composé de fleurs unisexuelles, et dont l’ensemble est enveloppé par une grande bractée appelée spathe, sans laquelle il n’y a pas de spadice (PL 48, fig. 7).

Le capitule est un épi dont l’axe s’est atrophié, élargi, et qui a formé une tête sur laquelle sont disposées les fleurs, comme cela a lieu dans la reine-marguerite. Les composées ont un véritable capitule pour lequel on a proposé différents noms, parmi lesquels celui de calathide est le plus connu. Ce qui le distingue, c’est que les fleurs sont portées sur un réceptacle commun , variant depuis la forme absolument plane jusqu’à celle renflée, ce qui lui a fait donner le nom de réceptacle plane, convexe, concave, ovale, conique, hémisphérique. Les fleurs des végétaux de cette famille sont toujours dépourvues d’un pédicelle ; elles sont sessiles et presque sans exception plongées dans l’épaisseur du réceptacle, qui est ponctué, à fossettes ou tuberculeux; c’est même un des caractères auxquels on distingue les genres les uns des autres (PI. 48, fig. 8, 9).

Le corymbe simple est encore une modification de la grappe et de 1 épi. Dans ce système d’inflorescence, ce sont les fleurs inférieures qui sont portées par de longs pédicelles, et qui viennent affleurer les fleurs supérieures ayant pour support des pédicelles abrégés et partant de points divers de l’axe. On trouve dans le poirier une des plus frappantes modifications de la grappe et de sa conversion en corymbe (PI. 48, fig. 10).

L 'ombelle simple termine la série des modes simples d’inflorescence, et c’est la dernière modification que subissent les inflorescences appelées grappes et épis; c’est celle dans laquelle les pédoncules partent du même point ou à peu près, et forment, par leur réunion, une surface convexe. Elle est nue dans la coronille (PI. 48, fig. 11), accompagnée d une spathe dans le genre ail, involucrée dans

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les primevères ; elle est encore pauciflore ou multitlore, lâche, serrée, plane, convexe, etc.

L’inflorescence anomale des urticées et des artocarpées, telles que le figuier, le mûrier, le d'orstenia (PI. 49, fig. \, 2, 3), a été rapportée à une modification du capitule : ce qui ferait rentrer cette inflorescence dans les inflorescences simples, et lui a valu le nom d ’hypanthode, qui n’a pas prévalu, par analogie avec Yanthode ou capitule des composées. C’est en effet, dans le dorstema, un réceptacle aplati qui, replié sur lui-même, rappellerait parfaitement l’inflorescence close de la figue. Ces rapprochements sont ingénieux; mais ils n’apprennent rien sur la cause de 1 évolution anomale ou système floral de ces étranges familles, dans lesquelles on trouve cependant des inflorescences régulières, telles que le chanvre, le houblon, l’ortie, à la famille desquels ces végétaux appartenaient autrefois.

Ces mêmes inflorescences simples ne sont cependant pas invariables, et il arrive souvent que les modes simples se compliquent, et que les grappes et les épis, au lieu d être exclusivement composés de fleurs solitaires, le sont de fleurs réunies sur des pédoncules ramifiés ; c’est ce qu’on appelle des inflorescences composées, qui deviennent alors les génératrices de toutes les autres. Comme on ne peut pas établir de démarcation entre les inflorescences simples et les composées, on a trouvé plus méthodique de procéder par mode de composition : c’est pourquoi 1 on a donné le nom d ombelle composée à une modification de l’ombelle simple, dont les rameaux sont divisés au sommet. On appelle rayons les divisions primaires, et ombellules les petites ombelles qui terminent ces rayons. Elle présente diverses modifications : elle est pédonculee ou sessile, pauci ou multirayonnèe ; nue, quand elle n’a ni involucre ni involucelles; et, dans le cas contraire, elle est dite involucrée et involucellée . On remarque que l’involucre peut manquer à une plante involucellée ; mais le contraire n’a jamais lieu : ainsi une ombelle munie d un involucre sera toujours involucellée. L’ombelle composée est le propre de la famille des ombellifères (PL 49, fig. 1).

Le corymbe simple est le générateur du covymbe compose, qui se compose d’axes secondaires et tertiaires, quelquefois plus, pai tant d’insertions différentes, et dont les fleurs arrivent à une hauteur égale. On en trouve des exemples dans le groupe de la famille des compo-

sees désigné sous le nom de corymbifères, et dans les viburnum. Le corymbe peut être lâche, serré ou rameux (PI. 49 , fig. 2 ).

La particule est une grappe composée, dont les pédoncules se ramiîent un nombre de fois arbitraire et d’une manière inégale, et dont les ramifications inférieures sont plus longues et réfléchies. Elle est simple dans le bromus mollis (PI. 49, fig. 3); rameuse dans le fromental; penchée dans le millet à grappe; spiciforme, étalée, divariquee, serrée, etc. C’est dans la famille des graminées qu’on trouve

le plus d’exemples de toutes les variations dont la panicule est susceptible.

Une des modifications de la panicule est le thyrse, qui est dans toute la pureté de sa forme dans le lilas et le marronnier d’Inde. Ce n est qu une panicule à forme raccourcie, roide et plus symétrique que 1 inflorescence génératrice (PL 49, fig. 4 ).

La cyme, dans l’acception rigoureuse du mot, est le système d’inflorescence dans lequel les rameaux procédant par dichotomie, et tout en se subdivisant à mesure qu’ils s’éloignent de l’axe primaire, arrivent comme le corymbe à une même hauteur, en dominant la fleur qui termine la tige. On pourrait faire, sans inconvénient, disparaître ce mot de la terminologie botanique, parce qu’il n’y a rien de régulier dans la composition de la cyme. Les anciens auteurs définissaient la cyme d’une manière différente, ce qui donnait plus de facilite au descripteur. La cyme, suivant eux, était une inflorescence, dont les premiers rameaux partent d’un même point, tandis que les autres n observent aucun ordre. Le sureau (PI. 49 , fig. 5 ^ } es eu phorbes, les valérianées, les œillets offriraient des exemples de cette disposition florale. La cyme engendrerait le fascicule, dans lequel les leurs arment à une même hauteur, tel est l'œillet des Chartreux

1 ' L S- 6 )’ et ,e glomêrule, qui est une cyme beaucoup plus semblable au capitule qu à toute autre inflorescence.

Un autre mode particulier d’inflorescence, qui a exercé la sagacité des botanistes organographes, est celui qui se voit dans certaines familles, telles que les borraginées, les crassulacées, les solanées, où les fleurs affectant la disposition appelée grappe et cyme, sont cependant disposées symétriquement le long du pédoncule, et sont enroulées en hélice, ce qui leur a valu le nom de grappe et cyme scorpwules,' a cause de leur ressemblance avec la queue du scorpion. Le myosotis, 1 héliotrope, offrent des exemples de la grappe scorpioïde.

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On explique ce mode d’inflorescence enroulée par la succession d’axes très-courts, entés les uns sur les autres, portant chacun une fleur, et formant, les uns par rapport aux autres, des angles aigus et de plus en plus courts.

Ces différents systèmes d’inflorescence, que nous avons considérés dans l’ordre de leur génération successive, sont en général rapportés à quatre groupes fondamentaux : les inflorescences axillaires, comme les fleurs solitaires, géminées ou verticillées, les épis, les chatons, la grappe, la panicule; les inflorescences terminées, comme la cyme; les inflorescences mixtes, qui tiennent des deux premières, comme le thyrse et le corymbe ; les inflorescences anomales, comme l’ombelle, le capitule. Ces vues méthodiques ne sont vraies qu’au point de vue général; car les deux groupes mixtes et anomaux indiquent l’hésitation de la méthode et prouvent jusqu’à quel point il faut, dans la science, éviter les dénominations absolues. On passe de la panicule au thyrse, à la grappe, au corymbe, du corymbe à la panicule, de l’ombelle au capitule, de l’épi au chaton ; il faut donc se borner aux modes nettement définis.

Malgré la différence des idées systématiques, tels sont les modes principaux présentés par les végétaux phanérogames dans leur évolution florale. Il reste à considérer l’inflorescence sous le rapport de ses relations avec l’ensemble de la plante ; elle dépend de la disposition des pédoncules sur l’axe primaire ou les axes secondaires et tertiaires. Le pédoncule est la dernière expression du développement raméal. Quand la force végétale est arrivée à la limite de sa puissance évolutive, elle produit un rameau dernier qui est le pédoncule; celui-ci ne peut plus donner naissance qu’à la fleur, but final de toute existence végétale ; mais il affecte à son tour des modes divers, et l’on trouve plusieurs passages insensibles de la fleur réellement pédonculée à celle qui est à pédoncule très-court, ce qui fait donner à cette fleur l’épithète de subpédonculée . Un nouveau degré d’abréviation dans la longueur du pédoncule lui vaut le nom de fleur subsessile; et quand le pédoncule n’existe plus, elle prend le nom de fleur sessile ou non pédonculée.

Le pédoncule n’est pas, à proprement parler, le support direct de la fleur; car il n’est pas toujours le dernier élément floral, puisqu’il se subdivise quelquefois, et dans cette circonstance on réserve le nom de pédoncule pour le support primaire, et celui d etpédicelle pour

le support sur lequel est directement fixée la fleur; mais on a conservé le nom de pédoncule pour les supports floraux, qu’ils .soient terminaux, c’est-à-dire qu’ils proviennent d’un prolongement de l’axe primaire, ou axillaires et latéraux, qu’ils dérivent de l’axe et soient un appendice raméal, ou bien encore qu’ils sortent d’un axe secondaire ou tertiaire. Il faudrait, pour arriver à la précision, autant de dénominations qu’il y a de modes particuliers de supports floraux ; mais la terminologie botanique est déjà bien assez chargée, et tout néologisme devient une nouvelle cause d’incertitude; car, dans cette science surtout, il n’y a pas de loi qui ne comporte un nombre considérable d’exceptions. Ce qui vient d’être dit du pédoncule s’applique à la hampe, nom sous lequel on a désigné tout support floral qui part du centre de feuilles radicales. On a tantôt désigné sous ce nom un véritable pédoncule, comme dans les liliacées, les asphodélées, etc., où il n’est autre chose qu’un pédoncule axillaire; d’autres fois, c’est une véritable inflorescence terminale, et il est alors une dépendance de l’axe primaire. Pour éviter toute confusion, il faut réserver le nom de hampe au support floral qui provient de tiges souterraines et vivaces.

Le pédoncule, que nous avons vu être terminal et axillaire, est quelquefois sur-axillaire; il naît au-dessus de la feuille, et semble être, comme dans le menispermum Canadense, le résultat du développement du bourgeon supérieur né dans l’aisselle d’une feuille; il est pétiolaire quand il paraît prendre naissance sur le pétiole, avec lequel il n’est que soudé, comme dans les tapura, les hibiscus; épiphylle ou foliaire dans le tilleul, où il semble né du milieu de la bractée, tandis qu’il est encore soudé avec la nervure moyenne de cette feuille transformée. Il est dit foliaire dans les ruscus à fleur pédonculée, car dans Yaculeatus les fleurs sont sessiles ; marginal dans les xylopbylles, qui ont des fleurs sur les bords de l’expansion aplatie qu’on regarde comme une feuille, ainsi que dans les epiphyllum, où la fleur sessile est portée par une expansion de même apparence, ce qui n’est, dans les trois cas, qu’un rameau d’apparence foliacée.

Les pédoncules oppositifoliés sont ceux qui naissent à l’opposé d’une feuille, comme dans la douce-amère; ce n’est que le résultat du développement par hypertrophie de l’axe secondaire, tandis que l’axe primaire a avorté.

Le pédoncule alaire, dans la stellaria holostea, prend naissance

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entre deux rameaux divergents, et n’est que le sommet avorté d’une tige.

Il est intrafoliacè ou interpétiolaire dans Vasclepias Syriaca, c’està-dire qu il est placé entre les feuilles ou les pétioles.

Si l’on observe attentivement ces diverses apparences, on reconnaîtra quelles sont trompeuses; que, malgré toutes les modifications que présentent les pédoncules, ils sont réellement terminaux ou axillaires, les deux conditions normales du pédoncule, et que leurs variations rentrent dans les cas d’avortement, de soudure, et autres phénomènes tératologiques.

Considérés sous le rapport de la direction, les pédoncules sont dressés dans la plupart des inflorescences; quelquefois, comme dans le lierre terrestre, ils se courbent lorsque la corolle est tombée. En général, on voit les organes subir des changements de direction, surtout lors de la fructification ; c’est ainsi que le pédoncule du cyclamen se contourne en spirale lorsque le fruit mûrit; dans la linaire cymbalaire, les pédoncules s allongent et plongent leur extrémité dans les trous des murs ou des rochers pour y mûrir la graine à 1 abri des influences extérieures. Le trèfle souterrain, Y avachis hypogea, enfoncent en terre leur jeune fruit, qui mûrit caché dans la profondeur du sol. La vallisneria spiralis a de tout temps attiré l’attention des observateurs par la forme en spirale de son pédoncule, qui s’allonge lors de l’épanouissement de la fleur femelle, vient la présenter à la surface de l’eau, pour la soumettre à l’action du pollen, puis, après la fécondation, s’enroule de nouveau, et va mûrir son fruit sous les eaux.

La forme la plus ordinaire des pédoncules est cylindrique; ils sont cependant aplatis dans certaines fritillaires, et renflés dans l’anacarde.

Les dimensions du pédoncule sont soumises à de nombreuses variations sur une même plante ; aussi ne sont-ils pas à mettre au rang des caractères propres à établir une diagnose.

Certains végétaux, comme le marronnier d’Inde, ont un pédoncule articulé, qui se détache facilement de son axe ; il tombe, dans certains végétaux, soit après la chute de la corolle, quelquefois même avant, soit lorsque le fruit est mûr.

On trouve de fréquents exemples de la transformation des pédoncules en épines, par exemple, dans Yalyssum spinosum, et

d’autres fois en vrilles, comme dans le cardiospermum halicacabum.

Les pédicelles , ou les pédoncules secondaires, sont en tout la répétition des pédoncules primaires, et présentent les mêmes phénomènes.

On a donné aux associations pédonculaires des noms qui rappellent leur disposition; Y axe ou rachis est le pédoncule allongé avec des pédicelles très-courts, comme dans le maïs; la rafle, le pédoncule central avec des pédicelles prononcés, simples ou géminés, comme dans la vigne, le groseillier; le réceptacle commun est une sorte de fasciation des pédoncules propres aux composées et aux dipsacées.

L’histoire du pédoncule est celle de l’inflorescence relative : comme lui, elle est terminale, axillaireradicale, alaire, sur-axillaire, pétiolaire, etc. Ces dénominations, quoique de pure méthode, sont néanmoins d’une grande importance relative ; car, dans les descriptions, on est obligé de se servir de noms arbitraires, destinés à rendre la diagnose plus intelligible; il faut donc les conserver, bien qu’ils ne répondent pas toujours à la genèse organique ; car on ne peut s’empêcher de reconnaître qu’en général la haute botanique ou la botanique spéculative comporte peu d’applications, et jette souvent une grande confusion dans le système de description.

Un fait, dont l’exposé succinct présente de l’intérêt, est celui du développement successif des fleurs qui composent un système quelconque d’inflorescence. Il est dans l’ordre naturel, que l’évolution florale corresponde à celle des supports florifères, et, que par conséquent, leur ordre de succession soit le même; c’est ainsi quê nous voyons, dans une inflorescence composée d’une suite d’axes florifères naissant sur un pédoncule commun, les axes inférieurs donner leurs fleurs plus tôt que les axes supérieurs, dont le développement a été postérieur. Ce qui s’explique pour le système d’inflorescence allongée en grappes et en épis devient plus obscur dans le système d’inflorescences aplaties, qu’on appelle cyme, ombelle, capitule : les pédoncules extérieurs étant ceux dont le développement a eu lieu le premier, la loi reste la même, et la floraison a lieu de la circonférence au centre. C’est ce qui a fait donner le nom d 'inflorescence centripète à ce système normal ou de développement par ordre de primogéniture.;

Dans l’inflorescence composée d’un axe primaire et d’axes secon-

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daires ou tertiaires, le contraire a lieu, mais ce n’est encore qu’une apparence, car la loi reste immuable : l'axe florifère le plus ancien, qui se trouve au centre, donne sa fleur avant ceux de la circonférence, qui sont les plus récents ; de là le nom d 'inflorescence centrifuge, donné à ce système particulier, qui n’est qu’un mode propre aux inflorescences complexes avec des axes d’évolution périphérique successive. Le chardon à foulons, qui affecte la cyme contractée, présente le phénomène assez étrange de la floraison médiane : les fleurs ne se développant ni à la base ni au sommet, mais au centre, ce qu’on regarde comme le résultat de la soudure de plusieurs épis, ayant par leur réunion une apparence unique, il en résulte que l’inflorescence du dipsacus fullonum est un capitule, tandis que dans Xechinops les fleurs, quoique disposées en globe, fleurissent du haut en bas, ce qui fait que ce n’est plus un capitule, mais une cyme définie.