CHAPITRE II

CIRCULATION

Les botanistes des siècles derniers, entre autres Malpighi et Lahire, ont voulu voir, dans l’appareil circulatoire des végétaux, les mêmes éléments que ceux qui constituent le système dans lequel circule le sang des animaux : de là l’existence des veines dans les uns comme dans les autres; des trachées chez les végétaux comme dans les insectes; des poumons comme dans les animaux, et un estomac pour opérer la digestion du chyle dans les arbres. Cet estomac, que nul n’avait pu voir, fut placé, par les uns, entre les racines et le tronc ; les autres, peu satisfaits de la place qui lui était ainsi assignée, mais 11 e voulant pas renoncer aux ingénieuses théories de l’analogie, le placèrent autre part.

Tournefort lui-même a cherché à établir rigoureusement ce singulier système, que Bonnet, Dodart, Haies et Magnol ont combattu énergiquement, voyant qu’on s’égarait en lui accordant trop d’importance.

Si Harvey a pu démontrer et faire voir sa belle découverte de la circulation du sang chez les animaux, aucun botaniste n’a pu donner la preuve d’une circulation semblable pour la sève des végétaux.

Chez les animaux, le cœur , cet organe si essentiel de la vie animale, est reconnu pour le moteur de la circulation du sang ; on ne trouve rien d’analogue dans les végétaux. Les artères sont des canaux qui partent du cœur, et portent le sang dans toutes les parties du corps ; les veines sont d’autres canaux par lesquels le sang est ramené au cœur. Artères et veines partent de deux points différents du siège de la circulation. A leur point de départ, ce sont de gros troncs, l’artère aorte et les veines caves, qui se divisent ensuite en de nombreuses ramifications, dont les dernières sont des petits canaux trèsdéliés ou vaisseaux capillaires. C’est par l’extrémité de leurs vaisseaux capillaires, que les veines s’unissent aux artères, en se greffant, pour ainsi dire, sur les extrémités des vaisseaux capillaires de ces dernières (PL 50, fig. 1), et que le bel appareil circulatoire se trouve établi. Le sang peut alors circuler continuellement sans interrup-

lion et revenir constamment à son point de départ, qui est le cœur.

C’est du ventricule gauche que s’échappe le sang artériel ou nutritif; sa couleur, à ce moment, est d’un beau rouge vermeil, il pénètre par l’artère aorte dans l’appareil artériel, qui le porte dans toutes les parties du corps, à l’aide des nombreuses ramifications de ces vaisseaux capillaires. Parvenu à l’extrémité de ces vaisseaux, le sang artériel a perdu une grande partie de son principe nutritif : il est usé ; sa couleur est d’un rouge foncé noirâtre. C’est alors qu’il est absorbé par les vaisseaux capillaires du système veineux, et qu’il reprend une marche contraire pour retourner au cœur, dans lequel il pénètre par l’oreillette droite, puis dans le ventricule situé audessous. De là il passe par l’artère pulmonaire pour se rendre dans les poumons, où il est soumis à l’action de l’air, et transformé à nouveau en sang artériel. Il quitte les poumons par les veines pulmonaires, qui le font passer dans l’oreillette gauche du cœur, d’où il tombe dans le ventricule gauche, auquel communique l’artère aorte, par laquelle il rentre dans le système artériel; et ainsi jusqu’à la mort de l’animal.

Un anatomiste connaît tout cet appareil : il peut démontrer et faire voir cette circulation; mais aucun botaniste n’a jamais pu rien montrer de semblable dans les végétaux.

La tige et les organes foliacés, c’est-à-dire les feuilles, stipules et bractées, sont deux systèmes unis entre eux par des liens intimes, qui concourent en même temps à une série de phénomènes, dont le premier est la circulation; mais on n’y rencontre aucun organe affecté exclusivement au mouvement circulatoire de la sève.

En effet, après la vie indépendante des cellules, le premier mouvement collectif, le premier acte de la vie organique, est celui de la sève, qui n’est autre que le liquide puisé par les racines, et qui, après y avoir subi une modification première en se mêlant au fluide animé contenu dans leurs cellules, s’élève de proche en proche jusqu’à la tige, en devenant de plus en plus dense à mesure qu’elle s’élève 1 ,

I. Knight a démontré que la sève est d’autant plus dense et plus sapide qu’elle est prise à une plus grande distance de la racine. Il a trouvé, dans une plante, qu’au niveau de sa racine, sa densité était de 1,004 ; à 3 mètres plus haut, 1,008; et à 5 mètres, 1,012. En hiver, elle est plus dense qu’en été. Dans un arbre coupé en hiver, elle avait une densité de 0,679, et au milieu de l’été, elle n’était que de 0,609, ce qui explique pourquoi les arbres coupés en hiver se conservent moins bien que ceux coupés en automne.

Un autre phénomène qui mérite d’être signalé, est le changement de composition de

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attirée par l’action vitale des bourgeons et des feuilles, et obéissant sans doute à la double force de la capillarité et de l’endosmose, mais mue par une force inconnue, qu’on attribue à l’irritabilité, et qui ne peut être un simple refoulement de bas en haut, vis a ter go. Le but de cette première ascension est de charrier, sans autre changement qu’un mélange à des substances toutes formées qu’il trouve sur son passage, le liquide destiné à subir des modifications nouvelles en arrivant dans les feuilles, et à devenir élément réparateur de la vie.

Cette sève, qu’on appelle ascendante, monte par le corps ligneux, et non pas, comme on l’a cru longtemps, par le centre médullaire ou par l’écorce. C’est un fait acquis à la science; mais on n’est pas d’accord sur la route qu’elle suit dans le végétal pour arriver jusqu’aux feuilles. D’après l’opinion de certains botanistes, elle suit la route des vaisseaux; suivant d’autres, celle des méats intercellulaires, unique voie qu’elle parcoure dans sa marche ascensionnelle; puis enfin elle pénètre les fibres ligneuses, qui concourent, avec les méats, au mouvement de cette sève aqueuse, qui se transforme de propre en proche dans sa marche. Cette sève n’est que la préparation à l’élaboration des matériaux de nutrition, fixés plus tard dans le végétal par la sève descendante.

On ignore encore le rôle que jouent les vaisseaux dans la translation de la sève ascendante; ils ont été longtemps trop mal connus pour cela : ce n’est même que dans ces derniers temps qu’on a suivi et déterminé leur mode réel de distribution, sans pour cela être d’accord sur leurs fonctions. Les trachées et les vaisseaux des différents ordres, que nous avons vus se former dès le principe du développement de la plante, existent dans toutes ses parties, jusqu’aux plus ténues, et établissent ainsi un système de correspondance et de solidarité entre tous les organes. Malgré la ressemblance, assez frappante, qui paraît exister entre les végétaux supérieurs et les insectes, il n’est pas exact de dire que les trachées correspondent aux stomates ou aux pores extérieurs des végétaux; on a constaté que, dans les rameaux, elles n’arrivent pas plus loin que l’étui médullaire ; dans les feuilles, elles correspondent à la face supérieure, et sont séparées des stomates par les différentes couches de cellules.

la sève dans une même plante suivant l’époque de l’année. Au premier printemps, la sève des bouleaux renferme du sucre qui dévie à gauche le plan de polarisation de la lumière, tandis que, plus tard, le sucre qu’elle renferme le dévie à droite.

C’est donc médiatement que les vaisseaux sont mis en rapport avec l’air extérieur.

La route suivie par la sève est donc le corps ligneux; d’après l’opinion de certains naturalistes, elle ne monterait pas par les vaisseaux, qui peuvent en charrier accidentellement ou même temporairement, mais dont la fonction est plutôt de donner passage à l’air ; M. Bischoff croit avoir suffisamment démontré cette propriété des vaisseaux, dont elle, constitue l’état le plus ordinaire. Il a été constaté que l’air contenu dans les vaisseaux est plus riche en oxygène que l’air atmosphérique, et ne renferme pas d’acide carbonique. On ne sait par quelle voie il y pénètre; tout ce qu’on puisse admettre, c’est qu’il circule dans toutes les parties du végétal où se trouve déposé le fluide nourricier, et qu’il provient de l’absorption de l’air atmosphérique, mélangé à une quantité additionnelle d’oxygène provenant de la décomposition du gaz acide carbonique.

Il ne nous paraît pas prouvé, malgré l’assertion de M. Bischoff, que les vaisseaux soient des organes destinés à donner passage exclusivement à l’air. On ne comprend pas, en effet, qu’un organe dont les parois sont aussi perméables que les parois des cellules et des fibres, puisse rester au milieu d’un tissu imprégné de liquide, sans en être lui-même bientôt gorgé. Si certains physiologistes ont toujours trouvé de l’air dans les vaisseaux, cela tient à leur mode d’expérimentation ; il est certain qu’en examinant au microscope des tronçons de tiges, on doit trouver les vaisseaux remplis d’air; car le liquide a dû s’en écouler dès le moment de la séparation du tronçon, par l’effet de la pesanteur, ainsi que l’a constaté Gaudichaud au sujet des lianes. Cet habile physiologiste, pendant ses longues et périlleuses explorations botaniques, a constaté que lorsqu’on coupait une liane, en isolant, par une seule coupe transversale, la partie supérieure de la partie inférieure, il ne s’écoulait aucun liquide de la section supérieure; mais qu’aussitôt qu’on en séparait un tronçon, la sève coulait abondamment de la base du tronçon isolé. Or donc, cette sève ne pouvait être que celle contenue dans les vaisseaux, et non celle qui imprègne les autres tissus, dont les parois font obstacle à un écoulement assez rapide.

Si les vaisseaux étaient des organes exclusivement destinés à l’air, et que l’ascension des liquides n’ait lieu que par les méats et la force endosmique, il nous semble que ces liquides devraient mettre beau-

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coup de temps à monter jusqu’au sommet des plantes ; le mouvement ascensionnel de la sève a lieu, au contraire, très-rapidement. Il suffit, pour s’en convaincre, de laisser faner un végétal et de l’arroser ensuite; en quelques minutes, le liquide a parcouru le végétal tout entier. Le pourrait-il s’il était obligé de s’infiltrer au travers des méats et de pénétrer les parois du nombre incalculable de cellules qui le constituent? Pour nous, nous sommes tentés de croire à une complète imbibition de toutes les couches extérieures ligneuses, dont les tissus fibreux, cellulaires et vasculaires ont conservé leur vitalité, c’est-à-dire que leurs parois ne sont pas incrustées de matières solides qui empêchent leur pénétration, et les liquides montent plus particulièrement par les vaisseaux, d’où ils sont absorbés par les méats, les cellules et les fibres, et par imbibition exactement comme l’eau pénètre dans une éponge ou un morceau de sucre.

La vitesse avec laquelle la sève s’élève, dans les végétaux, a été calculée par certains physiologistes, entre autres Bonnet et Haies. Le premier de ces observateurs a constaté, au moyen de liquide coloré dans lequel plongeait la racine d’un haricot, que le liquide s’élevait de trois pouces en une heure; mais cette lenteur est due évidemment à la densité de l’encre qui était le liquide injectant. Les expériences de Haies sont plus sérieuses et méritent plus d’attention. Ayant mis à nu une racine de poirier, il introduisit l’extrémité coupée dans un tube de verre. Ce tube, fermé hermétiquement à la partie supérieure, était rempli d’eau et reposait par sa base dans une cuvette de mercure. En six minutes, le mercure soumis au poids de l’atmosphère pénétra à huit pouces dans le tube pour y remplacer l’eau absorbée.

Haies, voulant connaître, en outre, la force avec laquelle la sève monte dans les végétaux, a tronqué une tige de vigne, et a adapté, au sommet, un tube dressé, parfaitement luté pour que l’eau ne puisse pas s’écouler par la base. Dans une première expérience, l’eau qui sortait du tronc de vigne s’éleva à 21 pieds (ancienne mesure). Dans une seconde expérience, ayant mis du mercure dans la jauge supérieure, la sève sortant de la vigne s’éleva à 38 pouces, ce qui équivaut à 43 pieds 3 pouces environ d’eau. Haies en a conclu que la force qui pousse la sève est cinq fois plus grande que celle qui pousse le sang dans l’artère crurale du cheval.

Cette force et la vitesse avec laquelle la sève monte dans le végétal prouvent évidemment que la cause de l’ascension ne peut pas

être attribuée aux phénomènes si lents et si faibles de la capillarité et de l’hygroscopicité.

La cause déterminante du mouvement et de l’ascension de la sève a été, de tout temps, l’objet de bien des recherches, qui n’ont conduit jusqu’ici qu’à des hypothèses.

En \ 666, Fabri établissait que la cause qui détermine le mouvement ascensionnel de la sève n’est pas une cause vitale ; il la rapportait à une espèce de feu dont serait saturée la plante.

Plus tard, Grew l’attribuait au jeu des cellules, qui, par une sorte de contraction, pressaient les vaisseaux et faisaient monter ainsi leur sève.

Pour Malpighi, l’ascension est due à la raréfaction et à la condensation de la sève dans les trachées.

Digby, Perrault et Wolf la comparent à une vraie fermentation.

Lahire, dans un mémoire présenté à l’Académie des sciences en 1693, attribue aux vaisseaux des plantes une organisation analogue à celle des veines des animaux, c’est-à-dire qu’ils' seraient munis intérieurement de valvules, qui retiennent et empêchent le liquide de descendre, après que l’expansion de l’air l’a forcé à monter; mais il déclare n avoir pas vu ces valvules, et les progrès de la science ne les ont pas encore fait découvrir.

Borelli, Haies et Gouan donnent l’explication du phénomène, par l’extension de la sève sous l’influence de la chaleur.

Davy soutient que c’est par l’action capillaire des vaisseaux que la sève se répand jusqu’aux extrémités des tiges des plus grands arbres.

Enfin , M. Dutrochet attribue la cause de l’ascension du liquide séveux à ce qu’il a appelé endosmose, phénomène par lequel, ainsi qu’il a été déjà dit, deux liquides de densités différentes tendent à s’équilibrer.

Aujourd’hui les physiologistes ont adopté la théorie endosmique de M. Dutrochet. Mais il importe de faire remarquer que le phénomène d’endosmose a lieu également au travers de membranes inertes, comme celle d’une vessie par exemple, et qu’il cesse cependant chez les végétaux aussitôt que les tissus ont été desséchés. On ne peut donc admettre que ce phénomène purement physique soit la cause immédiate de l’ascension de la sève. On peut lui objecter, comme du reste à toutes les théories mécaniques, que le phénomène

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disparaît avec la vie, bien que les tissus conservent leur hygroscopicité et les vaisseaux leur capillarité.

La véritable cause de l’ascension de la sève dans les végétaux est un mélange d’actions purement physiques, et d’une action vitale sans laquelle toutes les autres ne peuvent se produire. Or, cette action d’une force inconnue, mystérieuse, étant admise, le phénomène d’ascension peut se concevoir très-facilement par un simple effet de la chaleur atmosphérique, qui dilate le liquide et l’air contenus dans les tissus végétaux, en augmente le volume, et le pousse vers les extrémités des rameaux, où les bourgeons l’absorbent en se développant.

Haies rapporte, en effet, qu’ayant coupé une tige de vigne et en ayant introduit le sommet du tronc dans un tube en verre, il remarquait, chaque fois que le soleil dardait sur le cep en expérience, qu’une grande quantité de bulles d’air s’échappaient du tronc et montaient au travers du liquide, et que la sève s’écoulait en bien plus grande quantité que pendant l’absence du soleil. Coulomb a fait la même remarque sur des peupliers qu’il perçait avec une tarière : lorsque le soleil dardait sur l’arbre, la sève s’écoulait plus abondante avec un dégagement d’air considérable; mais dès qu’un nuage interceptait les rayons brûlants du soleil, l’écoulement de la sève et le dégagement d’air diminuaient.

Les feuilles jouent aussi un grand rôle dans la vie végétale; elles servent d’organes d’aspiration et de succion, et le mouvement ascensionnel de la sève est d’autant plus actif que le nombre est plus considérable.

C’est au printemps qu’elles sont dans toute leur activité ; à cette époque de l’année, la sève, dilatée par la température élevée de l’air, envahit tous les tissus et est poussée vers les bourgeons, dont elle détermine le développement, ainsi que l’évolution des feuilles, dans lesquelles elle doit subir une complète élaboration; car, avant d’arriver aux feuilles, elle a déjà subi d’assez importants changements pour qu’on ait pu les constater. Ainsi la sève ascendante des acer saccharinum et tataricum contient du sucre; celle du bouleau, moins sucrée, a un goût piquant très-agréable et semblable à celui du petitlait; celle du chêne et du hêtre contient du tanin.

La sève, arrivée dans le tissu des feuilles, se trouve mise en contact avec l’air atmosphérique, par l’intermédiaire des stomates, et

c’est alors que commence une série de phénomènes nouveaux qui sont une véritable respiration. Les feuilles jouissent de la propriété de décomposer l’air et l’acide carbonique puisé par les racines, et de restituer l’oxygène à l’atmosphère. Cette propriété, plus développée chez elles que dans les autres parties de la plante, lui est cependant commune avec toutes les parties des végétaux. Sous l’influence de la lumière, elles décomposent l’acide carbonique, gardent le carbone et rejettent l’oxygène pur. Cette action, qui se produit pendant le jour, cesse dès que la nuit arrive; alors l’acide carbonique absorbé par les racines avec l’eau contenue dans le sol, passe dans la tige, et reste en dissolution dans la sève, dont le végétal est imbibé. Cette eau s’évapore à travers le tissu des feuilles, et avec elle l’acide carbonique qu’elle tenait en dissolution. En cette circonstance l’acide carbonique exhalé n’est pas le résultat de la combinaison de l’oxygène avec la sève ; il arrive tout formé des racines, et s’il ne se fixe pas comme cela a lieu pendant le jour, c’est qu’il lui a manqué le seul agent qui soit propre à déterminer sa fixation, c’est-à-dire la lumière. Pendant la nuit, l’oxygène est absorbé et contribue, par sa présence, à modifier la composition des éléments de nutrition contenus dans les tissus. L’oxygène absorbé n’est pas remplacé par un volume égal d’acide carbonique exhalé, la quantité de ce dernier gaz est toujours moindre, ce qui indique qu’il y a réellement une portion d’oxygène absorbée. On prétend que les plantes grasses absorbent l’oxygène sans rejeter d’acide carbonique; nous croyons qu’il en est ainsi chez tous les végétaux. C’est à la présence de la lumière qu’est due la formation de la matière verte : c’est pourquoi les parties naturellement vertes des végétaux restent blanches et décolorées, quand elles sont privées de l’action de cet agent.

C’est à l’exhalation de l’acide carbonique qu’on attribue l’insalubrité des plantes pendant la nuit; et, lorsqu’il est mêlé à l’hydrogène carboné qui constitue le parfum des fleurs, il peut causer la mort.

Quoique l’acide carbonique soit l’agent indispensable de la vie végétale, il ne suit pas de là qu’une plante puisse vivre dans une atmosphère d’acide carbonique ; la proportion la plus favorable paraît être 1 \ parties d’air et \ d’acide carbonique.

Les feuilles sont donc le siège d’une action première qui est la respiration, telle que nous la voyons dans tous les êtres vivants, et d’une

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autre action correspondante, l’exhalation et l’évaporation, qui est en tout point semblable à la transpiration pulmonaire. L’évaporation, qui est une des causes de l’ascension de la sève, s’opère également par toutes les parties poreuses des parties vertes ; mais le siège véritable de la première fonction serait la face inférieure de la feuille, tandis que la face supérieure se trouverait être le siège de l’exhalation, qui augmente ou diminue suivant que l’air est plus ou moins sec.

On peut donc regarder les feuilles comme le principal organe respiratoire ou pulmonaire des végétaux; et, comme le tissu du poumon, elles ne possèdent qu’à un faible degré la faculté d’absorber l’eau ou la vapeur dissoute dans l’air ; mais elles ne sont cependant pas le siège exclusif de la respiration ; le pétiole, la tige et toutes les parties vertes, celles même qui, n’étant pas vertes, sont munies de stomates, jouissent de la propriété d’absorber et d’exhaler. On trouve donc deux modes de respiration dans le végétal : la respiration pulmonaire des animaux supérieurs, dont les feuilles sont l’organe spécial, et la respiration trachéenne des insectes, qui a lieu par les autres parties.

Quant aux végétaux submergés, ils ne diffèrent pas sensiblement des végétaux aériens ; leurs feuilles jouissent de la propriété de décomposer l’acide carbonique dissous dans l’eau, fixent le carbone et rejettent l’oxygène. Dans cette circonstance, elles remplissent les fonctions des branchies des poissons.

Dans les plantes grasses, dont les racines sont peu nombreuses, la masse si abondante de matière verte remplit les fonctions des feuilles, mais les tiges de ces végétaux sont elles-mêmes couvertes de stomates.

On ignore le mode de respiration des végétaux inférieurs ; on est autorisé à penser qu’ils respirent par tous les points de leurs tissus, dont les mailles sont plus lâches, et l’on croit avoir remarqué dans les champignons que, seuls entre tous les végétaux, ils dégagent du gaz hydrogène.

L’exhalation ou transpiration des végétaux est plus active que celle des animaux : à masse égale, un soleil transpire dix-sept fois plus qu’un homme ; mais, sous le rapport des surfaces, trois fois et demie moins. L’appréciation la plus judicieuse et la plus exacte paraît être celle de Sennebier, qui a évalué la quantité d’eau absorbée par les racines à celle exhalée par les feuilles, comme deux est à trois, ce

qui semblerait indiquer qu’il n’y a qu’un tiers du fluide absorbé par l’action radiculaire, et qui serve à la nutrition de la plante. On ne peut pas établir, pour cette fonction, un chiffre rigoureusement exact, puisque l’activité de cette fonction est proportionnelle à l’âge de la plante, à la saison et à la température ambiante.

Il est si vrai que c’est par la surface supérieure de la feuille qu’a lieu la transpiration ou l’exhalation, tandis que la respiration a lieu par la face inférieure, qu’on empêche l’une ou l’autre de ces deux fonctions, en recouvrant d’un vernis imperméable la face inférieure

ou la face supérieure des feuilles.

On comprend que ces deux fonctions, qui constituent le pivot de la vie végétale, doivent être dans des rapports égaux ou s’équilibrer, pour que la plante soit dans un état satisfaisant de santé; c’est pourquoi la transplantation ne réussit pas en été, parce que les racines, dont l’action a été ralentie par la mise en contact avec une terre nouvelle, ne peuvent fournir à l’activité de la fonction respiratoire des feuilles, et la plante meurt d’épuisement. Cependant on a réussi quelquefois à transplanter de grands végétaux au milieu de l’été, en coupant toutes les feuilles au niveau du pétiole.

On a utilisé la puissance attractive des feuilles en faisant monter dans le ligneux, par une entaille pratiquée au pied de l’arbre, des liquides colorés, tenant en dissolution des substances minérales, pour colorer le bois et le rendre incombustible. Une simple touffe de feuilles, conservée au sommet de 1 arbre, suffit pour déteiminer l’ascension du liquide.; c’est à un médecin de Bordeaux, M. Boucherie, qu’on doit cette importante découverte.

Lorsque la sève, chargée des principes qu’elle a dissous dans sa marche ascendante, a subi l’action modificatrice des agents extérieurs, et perdu la plus grande partie de son eau par 1 exhalation, il se forme de la cliromule, qui remplit les cellules des parties vertes de l’écorce et des feuilles; le suc propre ou latex, qui remplit les vaisseaux laticifères, se charge de granules diversement colorés; et la sève, qui a subi les premières et plus importantes transformations, qui la rendent propre à la nutrition du végétal, redescend, non plus par le corps ligneux, mais, à ce qu’on croît, à travers l’écorce, vers les parties inférieures de la plante et jusqu’aux dernières ramifications des racines ; c’est ce qu’on appelle la sève descendante ou élaborée.

Ainsi, pendant son mouvement de propulsion ou mouvement as-

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censionnel, la sève, premier rudiment des matériaux organisables, appelée sève ascendante ou lymphe, et qui contient les éléments de nutrition devant subir l’élaboration, pénètre dans toutes les parties de la plante, la sature, et subit en progressant des modifications qui en augmentent la densité, jusqu’au moment où, dépouillée par l’exhalation des principes impropres à la vie, elle reprend la route des racines et fournit à tous les besoins vitaux. Le jeu complexe de la propulsion séveuse est assez clairement explicable : on y trouve, outre les premières causes de mouvement dont il a été fait mention précédemment, la force de succion des bourgeons, jeunes organes qui puisent la vie dans le tronc commun, comme ils feraient dans le sol; car il est positif que le but de la végétation n’est pas seulement l’entretien de la vie dans la plante sous une forme déterminée, mais la production de bourgeons nouveaux, qui sont les principaux organes de succion. L’absorption augmente à l’époque où le bourgeon, où la jeune plante qui multiplie la vie dans le végétal, commence à se développer. Elle diminue dès que les feuilles sont épanouies et que la respiration s’exerce dans toute sa plénitude; à l’automne les nouveaux bourgeons qui se préparent sont, à leur tour, un nouvel excitant de cette fonction. On y peut ajouter les amples surfaces exhalantes présentées par les feuilles, qui font le vide et appellent d’en bas le liquide introduit par les racines.

Quand la sève est parvenue dans les feuilles et les parties herbacées munies de stomates, elle se dépouille de ses principes surabondants, et c’est alors que commence une série de phénomènes nouveaux qui appartiennent réellement à la vie de nutrition. La sève élaborée ou descendante suit une route nouvelle ; elle descend jusqu’à l’extrémité des racines par le tissu herbacé et l’écorce, et, dans sa marche, elle dépose dans les mailles des tissus, et dans les appareils de sécrétion, les matériaux d’accroissement ou d’élaboration de principes propres ; le liquide épais, mucilagineux, nommé cambium, serait, d’après quelques auteurs, le produit de la sève descendante.

Ici commencent l’obscurité et la dissidence. Qu’est-ce que le cambium? Quel rôle lui attribue-t-on dans la vie végétale? C’est ce que nous allons étudier.

On a donné le nom de cambium à un liquide de nature mucilagineuse, qui se trouve entre l’écorce et le bois. Dans son état primitif, ce n’est qu’un mucilage amorphe, produit par le suc élaboré qui cir—

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cule clans la plante. Préparé par les feuilles, il descend dans l’écorce et suit le trajet des vaisseaux laticifères; les auteurs qui partagent les opinions de l’école qui attribue au cambium un rôle essentiellement organisateur, admettent que la sève élaborée, mise en œuvre par l’appareil spécial de sécrétion du latex, y laisse les matériaux propres à la formation de ce fluide, et se répand dans les tissus à travers les parois des vaisseaux laticifères.

Duhamel, qui a adopté les opinions de Grew sur ce liquide, le regardait comme étant bien réellement organisé. M. de Mirbel, le chef de l’école du cambium, a suivi ce fluide dans ses différentes métamorphoses, et il admet que, dès le principe de sa formation, il tapisse la paroi des cellules dans lesquelles il se développe ; puis, de lisse qu’il était, il devient inégal, hérissé d’éminences arrondies, qui forment le cambium globuleux, première ébauche de l’organisation. Plus tard, les mamelons présentés par le cambium transformé se creusent, et, dans cet état, seconde transformation de ce fluide, il devient cambium globulo-cellulaire. Enfin les cavités s’agrandissent, et partout il se forme des cellules. Dans ce dernier état, il ne présente plus aucune trace de son organisation mucilagineuse primitive, il est converti en tissu cellulaire, qui est réservé à des transformations nouvelles, et, suivant les conditions dans lesquelles il se trouve, il deviendra utricules simples ou vaisseaux.

Nous sommes très-portés à regarder le cambium comme un être de raison, et à nous ranger à l’opinion de ceux qui voient dans la transformation de la sève élaborée en gomme, ce premier élément de nutrition, comme la plus admissible : les transformations successives de cette substance gommeuse sont la preuve la plus éclatante de la réalité de ce point de vue, à moins que, pour tout concilier, on ne donne le nom de cambium à ce fluide mucilagineux dont le rôle, non présumé, mais bien réel, est de servir à la formation des tissus nouveaux, et de contribuer, tant au mouvement vital, qui consiste dans la simple régénération des tissus usés par l’usage de la vie, qu’à l’accroissement des végétaux en hauteur et en diamètre; en un mot, à fournir les principaux et les plus essentiels éléments de nutrition.

Ce qui distingue la sève descendante du liquide appelé latex, c’est que la première est constamment incolore, lors même que la plante a crû dans une terre imprégnée de substances colorantes; tandis que le latex est toujours coloré.

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Pour ne pas interrompre ce qui a rapport à la circulation dans le végétal, et à l’élaboration des fluides qui y entretiennent la vie, nous étudierons le phénomène de la circulation du suc propre de certains végétaux vasculaires, qui avait bien été signalé déjà par les botanistes anciens, mais qui n’a pris d’intérêt que depuis les observations de M. S'chultz. Lorsqu’on coupe une tranche mince, et dans la direction des nervures, d’une feuille, d’une stipule, d’un pétiole ou d’une écorce de plante dicotylédone, et qu’on l’examine au microscope, on voit des vaisseaux unis et ramifiés, comme le sont les vaisseaux des animaux supérieurs, qui accompagnent et entourent les trachées sans en être séparés par du tissu cellulaire. Ils sont remplis d’un liquide plus ou moins épais qui y circule, par un mouvement rapide, dans toutes les directions; c’est lui qu’on appelle le latex; les vaisseaux portent le nom de vaisseaux laticifères ou latexifères, et ce phénomène de circulation s’appelle cyclose; dans les valvules des siliques de la ehélidoine on l’aperçoit à travers le tissu. Ce mouvement est d’autant plus rapide que la température est plus élevée, bien que la chaleur n’en soit pas le principe unique, et que ce soit un mouvement physiologique. Une division des vaisseaux laticifères en fait écouler le suc avec rapidité. Il paraît évident que la contraction des vaisseaux est la cause initiale de ce mouvement. On a observé la cyclose dans les genres à suc laiteux, tels que les papavéracées, les apocynées, les campanulacées, les convolvulacées, les artocarpées, les chicoracées, un grand nombre de carduacées et quelques radiées.. Dans les monocotylédones, la cyclose est apparente dans les alisma, les arum, les calla, le caladium, les aloès, le maïs. Dans les aroïdées, c’est dans les pédoncules que le mouvement a été remarqué ; dans Y alisma on l’observe dans toutes les parties de la tige. Dans ces végétaux, les vaisseaux du latex sont accompagnés de vaisseaux spiraux qui en occupent le côté interne.

Le latex est blanc dans les euphorbiacées, les pavots, les apocynées ; jaune dans la ehélidoine; rouge dans le sanguinaria; vert dans le pourpier. On retire de l’opium de celui du pavot; le caoutchouc est le latex épaissi du siphonia elastica; celui du galactodendron est un lait qui a les mêmes qualités que le lait animal.

Le latex ne différerait des sucs propres qu’en ce qu’il serait doué de mouvement, tandis que ces derniers sont soustraits à l’action de la vie, au moins pour un moment, et demeurent immobiles dans

les réservoirs qu’ils se sont creusés dans les tissus, et qui sont composés de cellules élémentaires.

Il reste encore à dire si la circulation du latex a bien réellement lieu par des vaisseaux formant le réseau des latexifères, d’autant plus que ce réseau paraît tout simplement être un réseau formé par les méats intercellulaires du tissu ligneux du liber. C’est une question à étudier, et qui est encore remplie d’obscurité, faute de preuves suffisantes. Il reste donc à chercher, dans les parties vertes des plantes, les vaisseaux du latex, dont la circulation a peut-être tout simplement lieu par les méats intercellulaires. Nous présentons cette assertion sous une forme dubitative, et nous sommes loin de l’affirmation ; c’est pourquoi nous avons exposé la théorie de la circulation du latex avant d’exprimer un doute, par respect pour les travaux de savants d’un mérite incontesté, et. qui ne peuvent s’être trompés qu’avec bonne foi.

Un phénomène d’un autre ordre et qui paraît mériter plus d’intérêt que le précédent, parce qu’il est plus directement observable, et n’est pas comme lui entouré d’obscurité, est le mode de circulation appelé rotation ou giration : c’est un véritable mouvement rotatoire qui apparaît dans les liquides contenus dans les cellules. On les voit distinctement monter le long de leurs parois et redescendre du côté opposé en suivant la même direction (PI. 50, fig. 2, 3, 5) ; quelquefois le courant se bifurque ou se divise et se réunit au point où il existe un nucléus, amas formé par l’agglutination de matières mucilagineuses flottant d’abord dans le liquide, puis devenant successivement opaques, s’arrêtant au milieu de la cellule en affectant sans cesse une figure globuleuse. On a constaté ce phénomène dans les végétaux appartenant aux trois grandes classes du règne végétal, et l’on est disposé naturellement à admettre qu’il existe dans toute cellule végétale. La théorie, soutenue sans preuves suffisantes, que dans toutes les cellules il existe une double membrane formant un sac interne rempli d’un liquide particulier et adhérant à la membrane externe dans les points où l’on n’observe aucun mouvement circulatoire, paraît purement idéale; car il faudrait alors admettre que la rotation a lieu dans l’espace demeuré libre entre les deux membranes. On ne peut pas plus adopter l’hypothèse de l’existence de vaisseaux réels à la paroi interne de la cellule. La véritable cause de ce phénomène n’est pas connue, et

CIRCULATION

toutes les explications sont de nature à ne pas amener la solution de ce problème ; il paraît cependant plus rationnel d’admettre que rintérieur de la cellule est libre, et que le liquide intra-cellulaire y tourne sans obstacles en affectant un double courant, modifié seulement par les amas nucléiformes, sans qu’il y ait, comme on l’a supposé, un réseau vasculaire rampant le long de la paroi de la cellule. Au reste, pour que ce phénomène soit apparent, il faut que la température soit assez élevée et que la végétation soit en pleine activité. On ne trouverait pas de circulation dans les plantes languissantes.

On a constaté la rotation dans des végétaux de tous les ordres, cryptogames ou phanérogames; mais c’est dans les charci (PL 50, fig. 2) qu’on a observé ce phénomène avec le plus d’attention 1 : ce sont, en effet, les végétaux qui se prêtent le mieux par leur structure à ce genre d’observation; c’est donc par eux qu’il faut commencer à vérifier la rotation, pour se familiariser avec ce mode

de circulation. Les vallisneria, les stratioies, sont dans le même cas.

1. La rotation étant un phénomène physiologique d’un intérêt bien réel, l’histoire de la découverte de ce mode particulier de circulation mérite de trouver place dans ce livre. Elle montrera le procédé des sciences, et la manière dont les découvertes se font de proche en proche en se perfectionnant à chaque investigation. Cette méthode est, au reste, celle de tout progrès dans l’humanité. En 1772, l’abbé Corti observa le premier la circulation intra-cellulaire dans le chara flexilis; en 1776, Fontana revit cet intéressant phénomène de circulation locale, étudiée plus sérieusement par Treviranus, trente ans après. Ce fut M. Gozzi, qui essaya, en 1818, d’interrompre le courant par une ligature qui, au lieu d’arrêter le mouvement rotatoire, établit deux courants superposés. M. Amici découvrit, en 1820, dans les cylindres du chara, des granules en chapelets qui paraissent régler la circulation. Parallèle comme eux dans leur jeunesse à l’axe de la plante, elle affecte le mouvement spiral quand les granules prennent cette direction.

Dutrochet remarqua que la rotation a lieu au-dessous du point de congélation, et jusqu’à 45°, et même plus ; mais qu’elle a toute sa vitesse, qui est d’un millimètre par 35 secondes, entre 12° ou 15°. Ce qui prouverait que la circulation intra-cellulaire est due à la puissance vitale, et non à l’action de la lumière, c’est qu’elle a aussi bien lieu dans l’obscurité qu’au jour. La vie des chara au fond des eaux, ensevelis souvent dans la vase, explique comment la rotation est indépendante de l’influence du fluide lumineux.

La perforation du tube, l’étincelle électrique et l’action des acides concentrés la font cesser pour ne plus se ranimer.

Il reste à savoir, pour l’explication de ce phénomène, s’il est analogue au mouvement de giration observé dans le camphre placé sur l’eau par Dutrochet. Nous sommes très-portés à en douter; car, sans chercher à créer une entité inutile, nous croyons que la vie, ce mode particulier des phénomènes purement physiques, joue le rôle essentiel.

On a ensuite découvert que ce mouvement existe dans Xhydrochans morsus rance, et qu’on peut l’observer dans toutes ses parties, mais surtout dans les poils transparents qui garnissent les racines ; ainsi que dans les potamots, le zanichellia, le sagittaria et les végétaux aquatiques, car tous ceux qui viennent d’être cités appartiennent à cette classe. Il a ensuite été étudié dans les végétaux terrestres : parmi les monocotylédon es, dans le tradescantia virginica , plan e dans laquelle on observe avec plus de facilité que dans les autres a circulation intra-cellulaire, surtout dans les poils du calice et dans ceux qui hérissent les filets des étamines (PI. 50, fig. 3) ; on a egalement constaté ce mouvement dans les cellules des aloès. Dans les dicotylédones, c’est dans les poils des racines et dans ceux des corolles qu’il faut observer ce phénomène : on peut l’étudier sur les campanules, les pentstemon, les convolvulus, les balsamines, etc. Il est évident que des observations nouvelles multiplieront les exemples de circulation ; mais il faut se défier des illusions et des conclusions préconçues, et attendre que la lumière se fasse, dans une question dont la solution réelle avancerait beaucoup la connaissance de la vie du végétal.