CHAPITRE VII
SÉCRÉTION
Le liquide que nous avons vu s’élever des racines aux feuilles, pour y subir l’action de la lumière, a été converti, par l’acte respiratoire, en élément d’élaboration. On a donné le nom spécial de sécrétion à une fonction différente de la nutrition, ayant pour but de choisir, parmi les liquides élaborés, les matériaux destinés à être convertis en sucs propres, qui ne circulent pas comme les autres fluides, mais qui restent déposés dans les cellules et s’y concrètent ; cependant, la force vitale les reprend suivant les besoins de la plante, et les livre à la fonction de la nutrition, pour être convertis, par assimilation, en éléments semblables à ceux du végétal. Les glandes, dont la nature, le nombre, la structure et les fonctions sont si mal connus, devraient être, comme dans les animaux, le siège particulier des sécrétions ; mais nous trouvons des produits sécrétés dans des végétaux privés de glandes, et nous ne faisons que constater que ces dépôts ont lieu dans des cellules corticales. Le liquide appelé latex, charrié par les vaisseaux dits laticifères, est un véritable produit de la sécrétion, et ces mêmes vaisseaux en seraient les appareils spéciaux.
Les matériaux de la nutrition sont déjà connus : il reste à expliquer comment l’appareil d’élaboration chimique, appelé végétal, convertit en tissus et en produits de différents ordres, ces principes élémentaires. Les végétaux sont, dans leur plus grande généralité, composés de carbone, d’hydrogène et d’oxygène : ces deux derniers gaz dans les proportions de l’eau.
La première élaboration de la sève, dans les appareils de nutrition, doit donc être la combinaison la plus simple de ces trois éléments. C’est par leur mise en oeuvre, dans la proportion de 72 carbone et 90 eau (10 hydrogène, 80 oxygène), que nous voyons se former la gomme qui se trouve dans tous les végétaux. Cette substance, la plus universellement répandue, paraît être le premier fluide organisable
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formé sous l’influence de la lumière; c’est elle qui semble destinée à fournir, à la plante, tous les matériaux de nutrition.
Après la gomme apparaissent trois substances isomères avec elle, qui jouent le rôle principal dans la vie de la plante; ce sont la fécule, la dextrine et la cellulose , dont il a été question dans le chapitre relatif à la chimie organique, et qui, avec une composition chimique semblable, jouissent de propriétés différentes.
La fécule est, après la gomme, la première métamorphose que subissent les principes élaborés : elle est insoluble dans l’eau froide, se dépose dans les cellules, et y devient un des éléments essentiels de la nutrition. Lorsqu’elle doit servir aux divers besoins de la vie végétale, elle est convertie en dextrine, soluble dans l’eau, tant à froid qu’à chaud, et se formant sous l’influence de l’agent appelé diastase , dont la puissance est telle, qu’elle peut dissoudre cinq mille fois son poids de fécule, et qui existe dans les graines, les racines et les bourgeons, lorsqu’ils commencent à se développer. On regarde la fécule comme analogue à la graisse des animaux, et comme jouant le même rôle qu’elle dans l’économie vivante. Elle paraît destinée à servir au développement des bourgeons et à la maturation des semences. Le mouvement de formation et d’absorption de cette substance peut être apprécié, en comparant les différentes quantités qui se trouvent, dans une même plante, aux diverses époques de l’année.
50 kilogrammes de pommes de terre, par exemple, ont donné les résultats suivants :
Augmentation graduelle de la fécule.
Août.
Septembre..
Octobre...
Novembre..
Diminution successive.
Mars.
Avril.
Mai.
En suivant le développement de la fécule, dans les tubercules des orchis, on remarque la même oscillation : à mesure que la plante approche de la floraison, le tubercule de l’année précédente perd sa fécule, dont les grains diminuent de quantité et de volume; il finit par n’en plus contenir que des traces insensibles même à l’action de
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l’iode, et il se convertit presque entièrement en gomme, tandis que le tubercule, même à l’état naissant, est assez gorgé de fécule pour que la coloration en violet de tout le parenchyme ait lieu instantanément. La sève élaborée, devenue gomme, puis fécule, se transforme en cellulose , autre substance isomère, mais qui jouit de la propriété d’être insoluble dans l’eau, tant à froid qu’à chaud, et qui constitue la trame du tissu végétal. C’est cette même cellulose, additionnée des matières incrustantes, qui produit le ligneux ou la lignine L Ce dernier est contenu dans les clostres qui constituent la fibre ligneuse. En éliminant de la fibre ligneuse les substances étrangères qui y sont mêlées, il reste 96 p. 100 d’une substance insoluble, composée d’équivalents égaux d’eau et de carbone. Le ligneux paraît également être une transformation de la gomme.
1. Les proportions de carbone, qui viennent modifier la composition de la cellulose, varient au point de présenter, dans le poids spécifique du ligneux, des différences considérables. Il faut donc regarder la formation du bois, dans les arbres, comme le résultat d’une incrustation des cellules, par des composés riches en carbone, mais en proportions diverses suivant les genres et même les espèces.
Il n’est donc pas sans intérêt de connaître le poids spécifique des principaux bois qui peuvent être employés dans l’industrie. Le tableau suivant en offre une liste assez complète. Tous les nombres sont sans fraction, parce que les poids spécifiques ne sont pas absolus, et l’on ne doit avoir égard qu’à l’échelle décroissante des densités.
Poids spécifique d’un pied cube :
kilog.
kilog.
Sorbier cultivé.
Tilleul.
Cornouiller.
Cerisier.
Chêne vert.
Houx.
Olivier...
Noyer.
Buis...
Mûrier blanc.
If.. . . .
Érable plane.
Oranger.
Sureau .
Robinier.
Mûrier noir.,.
Merisier.
Saule marceau.
Hêtre.
Châtaignier..
Poirier sauvage.
Genévrier.
Érable champêtre.
Pin sylvestre.
Mélèze.
Peuplier blanc.
Alizier.
Tremble...
Charme.
Aune.
Pommier cultivé.„ .
Marronnier d’Inde....
Platane.
Tulipier.
Sycomore..
Catalpa.
Frêne...
Sapin.
Orme.
Peuplier noir.......
Pomminr sniivagp.
Saule.
Rouleau..
Peuplier d’Italie.
Ce ligneux, qui présente déjà une composition chimique différente, est le second degré d’élaboration; le sucre appartient encore à cette seconde série de transformations; 12 molécules de carbone et 12 d’eau fournissent du sucre de fécule ou glycose, tandis que 12 molécules de carbone et 11 d’eau (42 p. 100 de carbone et 58 d’eau) produisent le sucre de canne. Cette nouvelle transformation de la sève élaborée se remarque surtout dans les fruits, où il est facile de suivre le phénomène. On a observé que, dans une même plante, la glycose se trouve plus bas et le sucre de canne plus haut ; c ’ es t à-dire qu’il correspond à la densité de la sève et à la plus ou moins grande quantité d’eau à laquelle elle est mêlée. Le rôle du sucre paraît être identique à celui de la fécule : comme cette dernière, il sert à la nutrition de la plante. Ainsi quand la canne à sucre fleurit, le sucre qu’elle contenait disparaît graduellement; il en est de même de la betterave, dont la racine, pourtant si sucrée, devient fade pendant la floraison.
La gomme, la fécule, la cellulose, le ligneux, le sucre sont donc les modifications les plus simples que subissent, sous l’action de la vie, les matériaux de nutrition.
Si aux combinaisons élémentaires, qui viennent d’être énumérées, se joint un excédant d’hydrogène, il se dépose, dans les cellules de l’écorce, ou dans d’autres parties de la plante, les substances suivantes :
Le latex, ou suc propre, qui se partage comme le sang en deux parties : une liquide comme le sérum, etfautre solide comme le cruor ;
La chlorophylle ou chromule, à laquelle les parties vertes des végétaux doivent leur couleur;
Les huiles fixes, qui existent le plus souvent dans les graines de lin, noix, aveline, pavot, moutarde, etc., quelquefois dans le péricarpe (olive) et même dans les rhizomes (souchet comestible). Ces huiles sont ainsi nommées, parce qu’elles ne se volatilisent pas, lorsqu’on les chauffe et qu’elles se décomposent par la chaleur ; elles sont insolubles dans l'eau, mais sous l’action de la végétation elles se transforment en une émulsion nutritive. Cette matière huileuse paraît avoir pour but de nourrir la jeune plante, ou peut-être d’élever, par leur combustion, la température pendant la période de germination 1 ;
1. Les huiles fixes sont si abondantes dans certaines espèces, qu’elles fournissent plus de la moitié du poids de la graine. Un tableau de la production des différentes
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Les cires végétales, plus riches en carbone et en hydrogène que les huiles fixes, existent dans les plantes à l’état d’émulsion, ou bien elles transsudent à la surface des feuilles sous la forme de poussière, comme dans le ceroxylon andicola, ou de larmes comme dans le myrica cerifera ;
Les huiles essentielles, contenues dans les cellules sphériques ou oblongues des feuilles ou des parties corticales, et dans les fruits des ombellifères, où elles sont renfermées dans les réceptacles oblongs et en forme de massue appelés vittœ, qui se trouvent dans le péricarpe. La forme et le nombre de vittœ varient de genre à genre, et servent à la diagnose de cette, famille. Très-légèrement solubles dans l’eau, et douées d’une odeur plus ou moins pénétrante, les huiles essentielles jouissent de la propriété de se volatiliser sans subir de décomposition ;
Les résines paraissent être des produits d'oxydation des huiles essentielles; elles existent le plus souvent dans les végétaux, dissoutes dans une ou plusieurs essences, et constituent alors les térébenthines qui s’accumulent dans des cavités creusées au milieu des tissus, mais le plus souvent dans l’écorce. Quelquefois elles transsudent, à la surface, spontanément ou par suite d’incisions, et s’y solidifient en rendant l’essence. Les résines sont intlammables, fusibles, insaponifiables, rudes au toucher, insolubles dans l’eau, et solubles dans l’alcool, l’éther et les huiles fixes; on nomme baumes celles qui renferment de Y acide benzoïque ou de X acide cinnamique , et quelquefois les deux à la fois.
Si l’oxygène prend la place de l’hydrogène et se trouve combiné, en excès, avec le carbone et l’eau, il se forme des acides végétaux,
plantes oléifères ne peut manquer d’intéresser ceux qui s’occupent de botanique appliquée.
Huile fournie •par différentes graines, pour 100 parties.
Avelines.
Navette cl’hiver.
Olive.
— d’été.
Noix.
Cameline.
Pavot.
Chènevis.
Amandes... .
Lin..
Épurge.
Moutarde noire.
Colza.
Soleil.
Moutarde blanche.. ...
Faîne.
Tabac.
Pépins de raisin.
Maclia sativa.
tels que les acides acétique, citrique, malique , oxalique, tartrique , pectique, gallique (voir la Chimie organique), et certains autres acides, dans lesquels l’oxygène est uni à l’azote ; dans d’autres, l’azote remplace l’oxygène, comme dans l’acide prussique ou cyanhydrique . Nous avons vu, en parlant des raphides et des cristaux d’autres matières contenues dans les cellules, que ce sont des combinaisons d’acides avec des bases, et c’est même l’état dans lequel ils se rencontrent le plus souvent.
On explique la formation des substances suroxygénées, par la suspension de l’action vitale pendant la nuit, qui laisse la plante soumise à toutes les influences de l’air ambiant : l’oxygène absorbé forme alors des combinaisons nouvelles, et c’est avec son intervention que paraissent se former les acides. On a été porté à expliquer ainsi la génération des acides, en observant l’action de l’oxygène sur les substances organiques végétales soustraites à l’action de la vie : telle est, entre autres, Xulmine, qui ne diffère de l’amidon que par les éléments de l’eau. C’est le matin, surtout, qu’un grand nombre de plantes sécrètent des liquides acidulés. On a remarqué, comme raison confirmative de cette hypothèse, que les acides existent dans les parties qui ne sont pas soumises à l’action de la lumière ou qui sont privées de chromule. La formation des produits hydrogénés serait due à l’influence de la lumière, tandis que celle des produits oxygénés aurait pour cause l’absence de lumière. Ce ne sont, au reste, que des hypothèses plausibles, mais qui manquent encore de confirmation expérimentale.
Après les substances de formation ternaire ou de trois éléments, viennent celles dites quaternaires ou de quatre éléments, dont l’azote ou nitrogène vient modifier la nature ; elles sont de deux sortes, les unes sont alcaloïdes et les autres neutres.
Les premières ont reçu le nom à'alcaloïdes ou alcalis végétaux, parce que, à l’exemple des alcalis minéraux, elles jouissent de la propriété de se combiner avec les acides et de former des sels. La plupart des alcaloïdes sont des poisons doués d’une activité redoutable, et ils jouent un grand rôle dans notre matière médicale. Le plus souvent, les alcalis organiques se trouvent dans les fruits et les graines (, strychnine , cicutine, colchicine, vératrine) ; d’autres fois dans l’écorce [quinine, cinchonine ), et le plus souvent dans toute la plante [morphine, narcotine , atropine, daturine, hyoscyamine, etc.); ils y sont
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combinés avec les acides organiques qui forment avec eux des sels très-solubles. 11 en a été question dans la chimie végétale : nous nous bornerons à rappeler que rarement les produits alcaloïdes sont isolés dans un même végétal ; c’est ainsi que le pavot, qui fournit l’opium, donne la morphine, la codéine, lanarcotine, la narcéine et la méconine. On se rend compte, d’une manière assez obscure cependant, du mode de formation de ces corps composés, et l’on constate en général, que, quelle que soit la variété des substances qui se trouvent dans un végétal, leur composition atomistique est peu dissemblable, sauf quelques variations dans un des principes constituants; elles sont sans analogues dans l’organisme végétal, et s’y trouvent sous les formes les plus variées.
Les travaux des chimistes modernes ont multiplié les alcaloïdes, qui ont tous été essayés dans la médecine, et dont quelques-uns seulement sont restés dans la matière médicale. Des analyses ultérieures en diminueront sans doute le nombre, et déjà quelques principes neutres ont disparu de la chimie organique ; c’est ainsi que Vasparagine et l’ althêine, l’un extrait de l’asperge, l’autre de la guimauve, ont été reconnus identiques.
Quant aux substances neutres, dans la composition desquelles on trouve de l’azote, elles sont, sous le rapport de la combinaison et des propriétés, analogues aux substances, neutres dépourvues d’azote; comme ces dernières, elles sont isomères.
Tels sont les produits fournis par la sève élaborée et mis en œuvre par la puissance occulte qu’on appelle la vie : ils ne sont cependant pas les seuls que l’analyse fasse découvrir dans le végétal. On trouvera énumérées, à la fin de la chimie organique, les substances fixes qui s’y trouvent, que l’incinération y laisse à nu, et qui paraissent également indispensables à la vie de la plante.
M. Magnus ( Compte rendu mensuel à l’Académie des sciences de Berlin , 1850, p. 60) a traité tout au long cette importante question, et en a tiré des conclusions intéressantes, non-seulement pour la physiologie, mais encore pour l’agriculture. Il part du même point que de Saussure, qui établissait, d’une manière irréfutable, que les alcalis, les sels et les oxydes laissés par les plantes après leur incinération, leur ont été fournis par le sol, et qu’ils ont pénétré dans l’organisme végétal, dans un état de division qui leur permettait de s’introduire dans les tissus végétaux par les voies de l’absorption. Il s’agissait de
savoir si ces matières inorganiques étaient utiles à la vie végétale. L’observateur s’est servi de la méthode employée par le prince Salm- Horstmar; il a fait huit essais comparatifs dans des terres composées artificiellement avec du carbone préparé par la carbonisation en vase clos du sucre candi. On mêla à l’une de ces terres toutes les substances qui se trouvent dans les végétaux et dans des proportions calculées. Telles sont :
Carbonate de chaux.
— de protoxyde de manganèse.
— de magnésie.
Protoxyde de fer.
Sulfate de chaux.
Phosphate de chaux.
Chlorure de soude.
— de potasse.
Silicate de potasse...
Dans les essais suivants, on fit successivement disparaître quelques-uns des éléments énoncés dans la liste ci-dessus, tels que l’acide carbonique, la soude, le phosphore, la potasse, l’acide sulfurique, le manganèse, le fer.
Chacune de ces expériences fut, pour plus de sécurité, faite dans trois vases différents, dans chacun desquels il fut mis un grain d’orge. On arrosait avec de l’eau distillée, à laquelle on ajoutait, de temps à autre, y^Fo de son poids de carbonate d’ammoniaque, pour remplacer l’azote qui manquait.
Dans les vases qui ne contenaient que du carbone sans mélange, l’orge ne s’éleva qu’à quinze centimètres. Dans tous les autres, les plantes poussèrent à peine ; on en conclut que la proportion des sels était trop forte. On lava le charbon, on le remit dans vingt-quatre petits pots, trois pour chaque essai, et, dans chaque pot, deux grains d’orge. L’orge végéta inégalement : dans le carbone pur, elle ne s’éleva pas à plus de 15 centimètres, tandis que, dans quelques-uns des mélanges, elle atteignit la taille de 45 à 50 centimètres. Ces mêmes essais furent répétés avec des mélanges semblables, dans du feldspath grossièrement pulvérisé; ce fut dans le feldspath pur que l’expérience réussit le mieux : l’orge atteignit 45 centimètres et développa sept feuilles ; toutes ces plantes donnèrent des épis, et un pied produisit deux grains qui mûrirent. Les plantes qui avaient crû
4,0 pour 100 du poids du charbon.
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dans les divers mélanges ne donnèrent pas d épis. De nouvelles expériences avec du feldspath plus finement pulvérisé, donnèrent de meileurs résultats ; les végétaux y acquirent plus de force, mais furent plus longtemps à lever. Ces expériences démontrent l’influence de la nature du sol, et la nécessité de la présence d’une toute petite quantité de sels.
Des essais faits dans de la terre végétale pure, comparativement avec de la terre végétale calcinée, sans être lavée ni dépouillée de tous débris organiques, produisirent des résultats identiques.
Dans de la terre de jardin comparéeà de la terre arable, lesplantes végétèrent avec plus de vigueur.
L’emploi du fumier à distance produisit de bons effets.
Le résultat de ces expériences est que :
1 Sans la présence, dans le sol, de substances minérales, l’orge n atteint qu une hauteur de 15 centimètres et périt ;
2° Elle arrive à son parfait développement, quand il y a dans le sol une petite quantité de substances minérales;
3° Avec une plus grande quantité, les végétaux ne se développent qu’à peine, ou même pas du tout ;
4 Dans le feldspath pur, l’orge arrive à son développement complet et dorme des graines ;
5 Le cours de la végétation change, suivant que le feldspath est réduit en poudre plus ou moins fine;
6° Les engrais, même à distance, exercent sur la végétation une influence favorable, en lui fournissant des éléments organiques.
En résumant les faits qui viennent d etre cités, nous voyons dans la plante un appareil vital, qui puise dans le soi et dans l’atmosphère de l’acide carbonique, de l’eau et des matières renfermant de l’azote qu elle en sépare : c est sa première élaboration. Son activité ne se borne pas à cette simple accumulation de matériaux alibiles : elle fixe le carbone, l’hydrogène, l’azote, et en forme, avec l’oxygène, tous les produits organiques qui se trouvent dans les végétaux.
Le carbone, combiné avec l’hydrogène et l’oxygène à l’état d’eau, donne naissance à la gomme, à l’amidon, à la dextrine, au sucre, à la cellulose et au ligneux. Quand la proportion d’hydrogène est augmentée, nous voyons se former la chlorophylle, les huiles fixes, les cires, les huiles essentielles et les résines. Les acides se produisent sous l’influence de l’oxygène en proportion excédante. Si l’azote vient
s’ajouter à ces éléments, les alcalis végétaux apparaissent, et, par l’addition d’un peu de soufre, nous trouvons les produits azotés neutres. Quant aux substances inorganiques, dont l’analyse révèle l’existence dans la plante, elles y arrivent par la voie de l’absorption, dissoutes dans les liquides absorbés, ou simplement mêlées à l’eau dans l’état d’extrême atténuation.
Ce qu’il y a de plus intéressant dans l’étude des produits élaborés qui se trouvent mis en œuvre par la force vitale et par les affinités chimiques, c’est le rôle de chacune de ces combinaisons variées, qui se présentent sous le triple état gazeux, liquide et solide. Les vaisseaux et les méats intercellulaires contiennent les substances gazeuses; à l’exception de la cellulose et de la fibrine, qui constituent la trame vivante, toutes les autres matières, liquides ou solides, organiques ou inorganiques, sont déposées dans les cellules et dans les mailles des tissus, non pas au hasard, mais dans des cavités spe'ciales qui leur servent de réservoir ; c’est ainsi que le suc appelé caoutchouc, celui si âcre des euphorbiacées, résident dans l’écorce : témoin l ’euphorbia canariensis, dont les habitants de Ténériffe enlèvent l’écorce, pour sucer la partie centrale qui est gorgée d’une sève abondante propre à calmer la soif. Dans la laitue vireuse, la moindre incision faite à l’écorce en fait jaillir un suc laiteux d’une abondance extrême. Les graines, le péricarpe, les feuilles ont aussi leurs réservoirs particuliers, qui servent à l’élaboration de ces substances. Quelquefois cependant aussi, ce sont de simples sucs extravasés, comme les résines, qui forment des dépôts dans le tissu lacéré où elles semblent s’être accumulées, en refoulant les cellules qui s’opposaient à leur dépôt. Certains physiologistes ont regardé les sucs propres comme des produits semblables à la sécrétion de la bile, et ils les considèrent comme des substances excrémentielles. Cette analogie est plus spécieuse qu’exacte, caria bile joue, dans la digestion, un rôle que nous ne retrouvons pas dans les sucs propres des plantes.