CHAPITRE III

CALICE

Le premier verticille floral, ou l’enveloppe la plus extérieure de la fleur, est le calice, qui est le plus communément de la couleur des parties herbacées; quelquefois cependant il est corolli forme , c’est-àdire que les sépales sont colorés, et simulent alors les pétales de la corolle. C’est la difficulté de distinguer le calice, dans certaines circonstances, qui a fait dire à Linné que la nature n’a pas établi de limites entre le calice et la corolle. C’est à tort que ce célèbre naturaliste avait regardé le calice comme une production de l’écorce, ce qui est en contradiction avec ses idées sur la transformation des parties les unes dans les autres.

Considéré sous le rapport de sa génération directe, le calice est une métamorphose des bractées et des feuilles, et le premier degré de transformation de ces organes en enveloppes protectrices de la fleur. On remarque dans certaines familles, telles que les ternstrœmiacées, les dilléniacées et quelques autres, plusieurs séries de folioles qui font du calice, comme de l’androcée, un verticille à séries multiples (ait. II, pi. 1, fîg. 1).

Dans les monocotylédones, lé calice est plus difficile à distinguer ; dans cette classe, les fleurs sont généralement composées de deux verticilles : un extérieur de trois pièces, et l’intérieur d’un même nombre, quelquefois semblables pour la forme et la coloration (PL 1 , fig. 3, 4, 6), d’autres fois différant par la forme (le galanthus nivalis , PL 1, fîg. 5) et par la couleur (l 'alisma ). Dans ces derniers végétaux, les enveloppes extérieures sont colorées en vert, et représentent parfaitement le calice des dicotylédones, et les intérieures sont colorées de manière à offrir l’image des pétales.

La terminologie des fleurs des monocotylédones a dû, par suite de ce jeu assez capricieux des formes pour offrir des apparences diverses, subir des variations : c’est ainsi que De Candolle a donné à ces fleurs, dont l’enveloppe paraît unique, le nom de monochlcimydées, et à l’enveloppe elle-même le nom de périgone; mais on lui

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donne plus communément celui de 'périanthe; il conviendrait de réserver exclusivement ce nom pour les fleurs des monocotylédones. Cependant, en y regardant de plus près, et soumettant certaines fleurs à l’observation, on trouve fréquemment des stomates sur le tégument externe, ce qui le rapproche du calice, tandis que les folioles internes en sont privées, caractère propre à la corolle *; il en résulterait que le périanthe, quoique simple en apparence, est presque toujours double, et qu’il y a calice et corolle.

Dans les dicotylédones, le calice existe sous une forme plus nettement définie; les verticilles sont plus distincts et les fleurs plus complètes à mesure qu’on s’élève dans la série : car en bas, au point de contact des deux embranchements, comme dans les pipéracées, les aristolochiées, les conifères, les familles comprises jadis sous le nom commun d’amentacées, les chénopodiées, les urticées, les euphorbiacées, les laurinées, les polygonées, les plantaginées (Voir atl. I, pl. \ à 5, fîg. \1), composées de deux classes, les apétales et les diclines, il n’y a qu’une seule enveloppe florale, qu’on regarde comme un calice, et qui est généralement désignée, dans les ouvrages descriptifs, sous le nom de périanthe.

Nous allons, en passant en revue les organes propres à chaque verticille, retrouver l’ascendance ou l’amélioration successive de la

forme. Après les apétales viennent les monopétaîes, dont les calices sont presque toujours d’une seule pièce, bien que, dans les dicotylédones polypétales, on trouve également des calices monosépales. Sont-ce des pièces originairement libres ou soudées, ou bien, les sutures distinctes qu’on y remarque sont-elles simplement des lignes de démarcation qui indiquent qu’il y a préparation à une division ultérieure? C’est ce qu’il est difficile de dire. Dans tous les cas, il y a des circonstances où l’on ne peut nettement distinguer les sutures; l’opinion actuelle est que les folioles, primitivement libres, ne sont réunies que par soudure, ce qui paraît le plus fondé.

1 . De Candolle comprenait sous le nom de périgone l’enveloppe des appareils de la fécondation, et, quand il y a calice et corolle, il disait périgone double. Il entendait par périgone simple ou périgone la fleur dans laquelle il y a soudure des deux premiers verticilles, et dans le cas où il est douteux si l’enveloppe florale est corolle ou calice. Il rejetait le nom de périanthe. employé par Linné pour désigner toutes les espèces de calices ou d’involucres ( Tüepl autour, àv8 oç, fleur), dont on a fait un synonyme de périgone.

CALICE

Les calices d’une seule pièce, ou ceux dont les sépales sont plus ou moins soudés entre eux, sont dits monophylles ou monosépales . On a donné le nom d ephylles (feuilles)1 et de sépales aux différentes pièces du calice, pour caractériser les parties de ce verticille, bien que le premier mot soit plus conforme à l’idée de transformation de la feuille en foliole ou phylle. Pour rester fidèle à la doctrine de la perfection des végétaux par la soudure des parties, libres dans leur état primitif, De Candolle ne voulait pas qu’on dît monosépale ; mais gamosépale , ce qui veut dire calice soudé, dugrecyap;, noce, union. Il y a dans la glossologie un amas de puérilités, de distinctions subtiles, qui nuisent au progrès de la vraie science en en faisant un grimoire inintelligible.

Le calice composé de pièces distinctes est dit polyphylle ou polysépale.

Le calice monophylle se compose du tube, formé par la partie indivise; de la gorge, point où le tube finit et où le limbe commence, et du limbe, qui se compose des portions des sépales ou folioles restées libres. Quand il ne présente aucune division, il est dit entier (PL 4, fig. 6). Lorsque les divisions sont profondes, il est dit bipartite, l’orobanche ; tripartite, Y alisrna plantago ; quadripartite, les gentianées; quinquépartite , la pulmonaire, l’héliotrope. Lorsqu’il y a un plus grand nombre de divisions, il est dit multipartite ou pluripartite .

Si les divisions sont moins profondes, comme cela a lieu dans les labiées, et qu’il ne reste que des pointes aiguës, le calice est dit denté (PL 4, fîg. 3, 11 ); mais, au contraire, la division qui pénètre jusqu’à moitié a fait introduire dans la nomenclature des dénominations spéciales : quand il est divisé en deux, il est bifide, comme dans la verveine ; il est trifide dans le globba nut ans ; quadrifide dans les selago, les gaura; multifide dans les aphanes, peplis.

Le calice monophylle est tubuleux dans les primulacées ; conique dans le grenadier et le silene conica (PL 4, fig. 9); cylindrique

L On a d’abord donné aux pièces du calice le nom de folioles, puis De Candolle a remplacé foliole par phylle (du grec œüXXov, feuille), en réservant le nom de folioles pour les divisions de la feuille, et il a fini par adopter le nom de sépale créé par Necker. Les deux ont prévalu ; cependant le premier est plus généralement adopté. Quand on emploie le mot sépale ou tout autre, on le fait précéder du nom des nombres qui en indiquent les divisions.

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dans l’œillet; campanule dans les hibiscus (fig. 15); turbiné dans la bourgène; urcèolé dans la jusquiame noire, le rhexia virginica; vésiculeux dans le silene inflata (PI. 4, fig. 3); cupuliforme dans l’oranger; globuleux dans le géranium macrorrhizon; prismatique dans les mimulus ; comprimé dans le rhinanthus crista-galli.

Dans le calice polysépale ou polyphylle, car les deux expressions sont indifféremment employées, on fait précéder les parties par le nom du nombre qui les compose : ainsi, le calice est cliphylle ou clisépale dans les papavéracées et les fumariacées; triphylle dans le ficaire, la célosie, le tradescantia ; tètra-quadriphylle dans les crucifères; penta ou quinquéphylle dans les renonculacées, leslinées, etc. (Voir pl. 4.)

Après le nombre vient la forme, qui est assez variée et qui se rapproche de celle affectée par les feuilles, les sépales n’étant que des feuilles transformées.

La position des folioles calicinaîes présente un petit nombre de variations : elles sont dressées dans la plupart des crucifères; conniventes dans le ceanothus americanus, le trolle d’Europe ; dans ce cas, il y a occlusion et le calice est fermé. Lorsque les folioles sont dirigées en dehors, le calice est divergent , c’est ce qu’on voit dans Xœnothera biennis, les sinapis; il est étalé dans les fraisiers; réfléchi dans la renoncule bulbeuse-, révolutées , dans le sterculia platani folia ; involutées, dans le centranthus ruber.

Sous le rapport des relations des parties entre elles, le calice est régulier dans la bourrache, la tormentille, où toutes les parties sont semblables ; quand elles sont alternativement plus longues et plus courtes, comme dans certaines ombellifères, il est encore régulier.

Il est irrégulier dans le trifolium rubens (PL 4, fig. 4), et symétrique dans les labiées, où il est souvent bilabié (fig. 4, 10, 13), comme dans les genres melissa, thymus, ocymum, origanum, prunella. Dans d’autres, et c’est le plus grand nombre des cas, la lèvre supérieure est divisée en deux, et l’inférieure est tridentée ; dans les papilionacées, le calice monophylle est quinquédenté, excepté dans Yulex, dont le calice est composé de deux folioles parfaitement semblables (Pl. 4, fig. 8).

Parmi les anomalies calicinaîes, il faut mentionner le développement excessif des folioles du calice de X origanum majorana, qui est bractéiforme (Pl. 4, fig. 14).

CALICE

Persistant dans le plus grand nombre des cas, et adhérent même souvent au fruit qu’il couronne dans la pomme, et, en général, dans toutes les plantes de la famille des pomacées, ainsi que dans la grenade; il n’est que simplement persistant dans un grand nombre de familles, telles que les borraginées, les primulacées, les papilionacées. Le calice est déciclu dans les crucifères, c’est-à-dire qu’il tombe après la fécondation. Le cas le plus rare de caducité est celui des pavots, dans lesquels les sépales tombent au moment de l’épanouissement de la fleur et sont détachés par le mouvement des pétales pour se déplisser : dans ce cas, le calice est dit caduc ou fugace. Dans les mourons (les anagallis), le calice marcescent se flétrit; le calice persistant prend quelquefois de l’accroissement et se développe d’une manière anormale : il est dit accrescent comme dans la belladone, Yhistera coccinea , et vêsiculeux ou induvial dans l’alkékenge et le trèfle fraise.

Le calice, quoique assez généralement simple, porte cependant parfois des appendices : il est appendiculé dans un grand nombre de rosacées ; gibbeux dans la biscutella auriculata et dans le teucrium botrys ; surmonté d’une protubérance semi-orbiculaire en coupe dans les scuteilaires (fîg. 10); prolongé en bec, en éperon, dans les delphinium et dans les tropéolées (fig. 7). Dans les renonculacées, les genres anormaux ont des calices modifiés de toutes sortes : ce sont des casques dans les aconits ; des cornets dans les ancolies, etc.

Quand il y a un double calice, on nomme calicule le plus extérieur (PL 4, fig. 15), qui est quelquefois stipulaire, comme dans les fraisiers, ou bractéal dans les caryophyllées, c’est-à-dire que ce second calice est formé par un verticille de stipules ou de bractées. Dans la salicaire, il est difficile de dire si ce sont des appendices stipulaires ou un second calice. Quoi qu’il en soit, le calicule doit expressément être un verticille surnuméraire.

Le calice n’est pas toujours tellement distinct de l’involucre et de la corolle, qu’on ne puisse le confondre avec l’un de ces deux verticilles. Ainsi, dans les berberis, les parties qui constituent l’enveloppe florale sont tellement semblables entre elles et par la forme et par la couleur, qu’on est disposé à ne voir ou qu’un calice, ou qu’une corolle. Dans Yanemone hepatica, la fleur présente trois petites feuilles vertes et six colorées. On est généralement disposé à prendre ces trois folioles vertes pour le calice; mais quand on exa-

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mine les espèces voisines, l 'anemone pulsatilla, par exemple, qui offre un périanthe à six folioles colorées, au-dessous duquel se trouve une collerette composée de trois feuilles très-profondément divisées, on reconnaît que, dans les deux cas, les folioles vertes appartiennent à un involucre plus ou moins rapproché de la fleur, qui n’a qu’une seule enveloppe, un calice ou périanthe coloré, dit cor ollif orme.

La transformation la plus remarquable du calice est celle que présentent les plantes de la famille des composées, dans lesquelles le calice, divisé en lanières d’une extrême ténuité, est devenu une aigrette simple dans les sonchus (PL 4, fîg. 1 9), plumeuse dans les scorsonères (PL 4, fig. 1 8) et dans les tagétès, ainsi que dans les valérianées (PL 4, fig. 21 et 22); ce sont des écailles dans le caiananche (PI. 4, fig. 17) et les chicorées; des aigrettes aristées dans le bidens (fig. 20),

Le sépale, étant la transformation la plus proche de la feuille bractéale, doit avoir, avec cette dernière, la plus grande analogie de structure, à cette différence près, cependant, que les faisceaux en sont plus simples et moins ramifiés. Ce n’est donc en quelque sorte qu’une feuille atrophiée. Le tissu est composé de tissu cellulaire dont la densité est quelquefois seulement supérieure à celle des feuilles; ses nervures sont formées de faisceaux vasculaires (PL 5, fig. 11 et 12), composés de vaisseaux semblables à ceux des feuilles et des bractées, entourés de cellules allongées (PL 5, fig. 1 0) ; le parenchyme, en s’épanouissant, donne au calice la forme qui lui est propre : l’épiderme est percé de stomates ayant la même figure que dans les feuilles (fig. 9), et il est tapissé de poils variables, parfois simples, d’autres fois glanduleux (fîg. 4), et de glandes semblables à celles qu’on trouve sur les autres organes.

Il est intéressant d’étudier le mode de nervation des calices, qui présentent, au point de réunion des différentes pièces qui les composent, des nervures bien marquées, ce qui est d’un grand secours dans la diagnose. Quand elles sont relevées en côtes saillantes, elles donnent naissance aux calices prismatiques ou anguleux.

' Les pointes épineuses qui prolongent souvent le calice, comme dans l’involucre de certaines composées, et dans un grand nombre de labiées, sont dues à la proéminence des faisceaux vasculaires (fig. 7 et 8).

Nomologie du calice. — Le calice est d’une grande importance

CALICE

dans certains groupes, et sert à distinguer entre eux des genres ou des espèces voisines ; c’est ainsi que, dans la famille des renonculacées, nous trouvons le calice du genre helleborus persistant et celui du genre eranthis caduc ; dans le genre ali/ssum, de la famille des crucifères, le campestre et le calycinum ont une assez grande ressemblance pour qu’on puisse les confondre entre eux ; mais le premier a le calice caduc, et le dernier persistant.

Voici, au reste, les lois générales à déduire du calice :

On réserve le nom de calice pour le verticille le plus extérieur de la fleur simple ; mais chaque fois qu’un appareil floral, simulant un calice, renferme plusieurs fleurs, comme cela se voit d’une manière très-apparente dans le genre astrantia, il prend le nom d 'involucre : les composées, les dipsacées sont involucrées. Le calicule peut, sans inconvénient, prendre le nom d’involucre, bien qu’il ne contienne qu’une seule fleur.

On ne trouve pas de plante à ovaire infère qui soit dépourvue de calice, quelle que soit la transformation que subisse le verticille, comme cela se voit dans les composées et les ombellifères, dont les unes ont des aigrettes et les autres des bourrelets.

Tout calice réellement simple est plus ou moins coloré et infère, et répond à la polyandrie : les renonculacées offrent un exemple de cette loi, qui se retrouve dans les nymphéacées.

Dans les monocotylédones, on peut regarder comme un calice les divisions extérieures de la fleur quand elles sont entièrement divisées ou multipartites.

On peut regarder comme calice toute enveloppe florale simple, qu’elle soit verte ou colorée, dont les folioles qui la constituent sont opposées aux étamines.