CHAPITRE IV

La corolle est le second verticille floral. Elle se distingue du calice par sa contexture plus délicate et son tissu à mailles plus lâches, par l’abondance des sucs aqueux dont elle est gorgée, par sa coloration constante, son odeur pénétrante dans un grand nombre de végétaux, l’absence de stomates, et sa courte durée. Ces différents attributs ne sont pas sans exceptions, car on voit des corolles persistantes et qui se dessèchent sur la plante après la fécondation : telles sont les campanules.

On distingue dans les corolles, comme dans les calices, des corolles monopétales ou gamopétales (PI. 5, fîg. 1 à 8), pour indiquer que la monopétalie est le résultat d’une soudure, et polypétales quand elles sont composées de pièces distinctes (PI. 5, fig. 10 à 14). 11 n’y a pas pour la corolle, comme pour la fleur, incertitude sur le nom à donner aux parties qui composent ce verticille. On appelle pétale chacune des pièces de la corolle. Le nom de monopétale appliqué primitivement aux corolles d’une seule pièce, est vicieux, en ce sens qu’il signifie un pétale, tandis qu’en réalité il y en a plusieurs qui sont plus ou moins longuement soudés entre eux; c’est pour rectifier cette erreur que de Candolle a proposé le nom de gamosépale , qui veut dire pétales soudés.

Il y a des corolles régulières, irrégulières et symétriques : ces épithètes indiquent les mêmes accidents de structure que dans les calices.

Une corolle monopétale est entière quand elle ne présente sur ses bords aucune découpure : les convolvulus (PI. 1, fig. 14) sont dans ce cas ; elle peut être divisée plus ou moins profondément, et, suivant le plus ou moins de pénétration des divisions, elle porte les mêmes noms que les calices : elle est partite ou dentée, quand les divisions sont peu profondes et aiguës (PI. 5, fig. 1 et 6) ; lobée,

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quand les découpures sont larges et arrondies (fig. 2), et l’on dit qu’elle est bi-tri-quadri-quinqué-partite , ou dentée ou lobée, suivant que le nombre des divisions est 2, 3, 4 ou 5.

On distingue dans la corolle monopétale trois parties : le tube ou portion inférieure dans laquelle les pétales sont intimemient soudés entre eux ; le limbe ou l’ensemble des portions supérieures libres des pétales, et la gorge ou entrée du tube ; ces noms s’appliquent également au calice monosépale.

Le tube des corolles monopétales tubulées est presque invariablement cylindrique : il offre cependant, parfois, des renflements trèsprononcés ; mais c’est le limbe qui affecte le plus de modifications dans la forme et la direction. En un mot, malgré la soudure des pièces qui composent ces corolles, elles présentent à peu près les mêmes formes que les corolles polypétales.

Les formes labiées ou à deux lèvres (PL 4, fig. 7), et personées ou en masque (fig. 8), dont la corolle ringente ou en gueule est une variété, sont des corolles monopétales irrégulières. Les fleurs des composées, de la tribu des semi-flosculeuses, sont également des corolles irrégulières, auxquelles on a donné le nom de corolles ligulées, en ce qu’elles représentent des sortes de ligules ou languettes (PI. 4, fig. 16, 17).

On trouve, dans les monopétales comme dans les polypétales, les gibbosités, les éperons qui constituent des anomalies si prononcées dans certaines familles : il y existe également des franges, des couronnes, des écailles, importantes surtout dans les borraginées, où elles servent à distinguer les genres.

La corolle polypétale peut être aussi plus ou moins profondément divisée dans chacune de ses parties, ou divisée en lanières minces, comme dans le lychnis flos cuculi , et dans ce cas elle est dite laciniée.

Chaque pétale se compose de X onglet, qui est la partie inférieure plus ou moins rétrécie, et de la lame, qui est la partie élargie.

Dans les corolles polypétales comme dans les corolles monopétales, l’alternance des parties qui les composent avec les pièces du calice est une loi qui ne souffre que de rares exceptions. On trouve ces exceptions dans les primulacées et les vignes.

Le pétale est dit régulier quand, en le pliant sur sa nervure médiane, les deux parties opposées se recouvrent complètement, tandis

que, quand il y a dissemblance entre les deux parties, le pétale est irrégulier; ce qui n’empêche pas qu’une corolle ne puisse être régulière quoique composée de pétales irréguliers. La giroflée et la plupart des crucifères fournissent l’exemple des corolles régulières ; les pélargonium, les véroniques, des corolles irrégulières. On trouve moins de familles irrégulières dans les monocotylédones ; mais celles qui le sont, comme les scitaminées et les orchidées (PL 5, fîg. 9), le sont au plus haut degré, et toujours, comme l’a constaté Desvaux, avec déformation des deux verticilles intérieurs. Dans les dicotylédones, la section des monopétales renferme le plus grand nombre de fleurs à corolle irrégulière, les orobanchées, les scrofulariées, les acanthacées, les labiées, les bignoniacées, les caprifoliacées, une partie des synanthérées, qui sont les plus grands groupes naturels de cette section, sont essentiellement irrégulières; tandis que, dans les dicotylédones polypétales, le nombre des familles régulières est le plus grand, et l’irrégularité n’est qu’une exception : les géraniacées, les polygalées, les fumariacées, les résédacées, les violariées, les papilionacées sont dans ce cas ; mais il n’en résulte pas moins que la régularité est la loi la plus constante.

Le nombre des pétales varie suivant les familles, et l’on retrouve, suivant les embranchements, les nombres trois et six dans les monocotylédones, cinq et anormalement quatre dans les dicotylédones; il en résulte que dans ces grands groupes, chaque fois qu’il y a un nombre plus ou moins grand de pétales, il y a un arrêt de développement quand le nombre est moindre de trois ou de cinq, et excès de développement quand il y en a plus de trois ou de six et de cinq ou de quatre. Nous trouvons, dans les œnothérées, le nombre quatre invariablement; cependant la circée ne présente que deux pétales. Les autres familles à quatre pétales sont les crucifères, les capparidées, les papavéracées et la famille des méliacées, dans laquelle on trouve parfois le nombre cinq, car il y a un grand nombre de familles qui présentent ces deux nombres. C’est ainsi que, dans les linées, le genre radiola a quatre pétales seulement. Il faut donc regarder cinq comme normal et typique. Dans les rosacées, le nombre cinq est constant. On trouve ce nombre dans les papilionacées, malgré leur irrégularité, dans les ombellifères, les caryophyllées, les cistinées, les violariées, etc.; dans les salicariées, il est de six.

C’est par exception qu’on trouve dans certaines familles, comme

dans les laurinées, les styracées, les nombres quatre et six dans les divisions du calice. Dans les polypétales, les guttifères ont un calice à deux ou six sépales, et la corolle a de quatre jusqu’à douze pétales. On trouve les nombres trois et cinq dans les aurantiacées, trois et six dans les olacinées, ce qui ne détruit pas la loi.

Suivant le nombre des pétales qui la composent, une fleur est dite dipétale ou dipètalèe , tripétale, tétrapétale, pentapêtale , hexapétale, octopêtale, etc.

On a établi pour principe à cette loi numérique la correspondance de la disposition spirale des feuilles avec le nombre des pétales; ainsi, dans les aloès, delà classe des monocotylédones, la spirale est de trois feuilles, tandis que dans les dicotylédones, qui offrent le nombre cinq dans leur corolle, les feuilles affectent la disposition quinaire, et dans celles où l’on trouve le nombre deux, les feuilles sont disposées deux par deux, ou opposées. Il s’en faut beaucoup que cette loi, qui trouve sa confirmation dans les rubiacées, les dipsacées, un grand nombre de gentianées, d’acérinées, etc., soit exempte d’exceptions.

On remarque dans le pétale, dont il ne faut jamais perdre de vue l’analogie avec la feuille, qu’il est diversement attaché au réceptacle : il y en a à' onguiculés à différents degrés : c’est ainsi que dans certaines crucifères l’onglet est très-court, tandis que dans les caryophyllées il acquiert sa plus grande longueur dans le genre dîanthus. D’autres fleurs, au contraire, ont les pétales absolument sessilés.

Les pétales présentent dans leur forme plus de variété que les folioles du calice. Ils sont, dans leurs conditions normales :

Linéaires dans Xhamamelis Virginiana.

Oblongs dans les crucifères.

Elliptiques dans le saxifraga decipiens.

Lancéolés dans Yhypericum montanum.

Ovales dans le lin, le statice armeria.

Orbiculaires dans la potentilla fruticosa, le crarnbe Tartarica.

Cordiformes dans la rosa canina, la stellaire holostée.

Cunéiformes dans le linum Austriacum.

Spatulés dans le cleome pentaphy lia, le dictamnus albus.

Outre ces formes géométriques primitives des pièces de la corolle qui se retrouvent dans les feuilles, il y a les formes anormales des

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pétales de la parnassie, du tilleul, des berberis , qui sont concaves ; des loasa, qui sont naviculaires ; du ceanothus, où ils sont cochlèariformes ; dans le myosurus, ils sont tubuleux; bilabiés dans Y eranthis ; cucullés, cuculli formes ou en capuchon dans les ancolies ; êoeronnés

dans les violettes.

Sous le rapport des découpures, les pétales présentent toutes les variétés du calice et des feuilles. Ils sont échancrés ou émarginés, crénelés, dentés, laciniés , frangés oi dmbriés, bifides , trifides, etc. L’onglet présente aussi des modifications qu’il est intéressant de suivre sous le rapport morphologique et diagnostique.

Quant à la direction des pétales, elle rentre dans celle des feuilles et des calices, et le plus souvent elle sert de caractère : c’est ainsi que l’on trouve depuis la verticale qui constitue le pétale dressé des fuchsia jusqu’au pétale glane et horizontal des potentilles, réfléchi des cyclamen, et révolutè ou roulé en dedans de certaines ombellifères.

La consistance des pétales varie également beaucoup : ils sont fermes dans le camellia, les cactées, les pivoines ; secs et membraneux dans les xeranthemum, les gnaphalium, les rhodanthe ; transparents et de la plus fine contexture dans les volubilis, et d’une fugacité extrême dans les pavots et les salicaires.

On trouve, dans certaines fleurs / des pétales accompagnés d’appendices de forme capricieuse : dans les orchidées, ce sont des ailes, des cornes, des sacs, des éperons; dans les linaires, c’est un éperon aigu; dans les antirrhinum, un sac obtus; les ancolies ont la base des pétales allongée en cornet ; dans les lychnis, c’est une frange qui accompagne le sommet de l’onglet, comme une gracieuse collerette ; dansl epolygala, c’est une crête frangée.

Tournefort, frappé de la forme affectée normalement par certains groupes végétaux, a établi le premier un système sur la forme des corolles, ramenées à un certain nombre de types.

Les unes sont régulières ou normales, d’autres irrégulières et anormales, et l’on trouve les deux types dans les monopétales etlespolypétales.

Il y a six sortes de corolles monopétales régulières.

\ . Corolle en roue ou rotacèe. Elle est ouverte, étalée, pourvue d’un tube très-court et présente la forme d’une roue. Exemple : le mouron rouge, anagallis (PI. 5, fig. 3 et 4), la bourrache, 1 everbas-

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cum thapsus, le physalis alkekengi. La corolle en étoile ou étoilée des galium est une variété de la corolle en roue, dont les lobes sont aigus.

2. Corolle campanulée ou campaniforme. Cette sorte de corolle a la forme d’une cloche : la belladone, la fleur des campanules en est le type le plus parfait (fig. 2).

3. Corolle en entonnoir ou in fundibuli forme . C’est une sorte de corolle campanulée qui s’évase graduellement de la base au sommet, comme dans le liseron (PL 1 , fig. 14).

4. Corolle hypocratérimorphe ou en coupe. Le tube de cette sorte de fleur est droit, long et le limbe évasé : la pervenche, les phlox, la primevère (PL 5, fig. 3). La coroll z cyathi forme ou en bol du sympliytum tuberosum est une corolle hypocratérimorphe dont le limbe est droit et le tube un peu dilaté à la gorge,

5. Corolle tubuleuse, à tube long, cylindrique, avec un limbe trèspetit et presque perdu dans le tube : certaines bruyères, le spigelia Marylanclica (PL 5, fig. 5).

6. Corolle en grelot ou urcéolée. Forme globuleuse avec le limbe très-peu saillant : 1 e vaccmium myrtillus, les muscaris (PL 5, fig. 6).

Il y a trois sortes de corolles monopétales irrégulières.

1 . Corolle labiée. Les lobes de cette corolle forment deux lèvres, une supérieure et une inférieure : les labiées (fig. 7). Quand les deux lèvres sont écartées l’une de l’autre et ressemblent à une bouche ouverte, on l’appelle corolle ringente.

2. Corolle personnée ou en gueule. La corolle personnée diffère de la précédente, à laquelle elle ressemble cependant beaucoup, parce que la lèvre supérieure est plus courte que l'inférieure, et qu’elle offre un renflement très-prononcé qu’on appelle le palais, et qui ferme l’entrée du tube (fig. 8) : tels sont les linaires, les muffliers. Dans les rhinanthes, la lèvre supérieure est comprimée et dite alors en casque.

3. Corolle anormale ou irrégulière. On désigne simplement par un de ces noms toutes les corolles dont la forme ne rentre pas dans les deux précédentes, et ces formes sont très-variées : les orchidées en sont le meilleur exemple; elles ressemblent, dans les orchidées indigènes, aux labiées : les pétales supérieurs sont réunis en casque, et le pétale inférieur, appelé labelle ou tablier, a beaucoup d’analogie avec la lèvre inférieure des galeopsis.

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On distingue encore dans les monopétales anormales les fleurs des composées : les unes, les semiflosculeuses, ont une fleurette ou fleuron, ayant en bas un tube très-court, et au sommet, qui est aplati, un limbe appelé languette ou ligule (PL 5, fig. 16). Les flosculeuses ont des fleurons ou corolles monopétales tubulées à cinq petites dents égales : telles sont les centaurées (fig. 15) ; les radiées réunissent les ligules des semiflosculeuses, qui forment les rayons du disque composé de fleurs tubuleuses (fig. 17).

Les corolles poly pétales présentent aussi des types réguliers et irréguliers.

Il y a trois types réguliers.

1 . Les corolles cruciformes, composées de quatre pétales munis d’onglet et disposés en croix : les crucifères (PL 5, fig. 10).

2. Les corolles rosacées , à cinq pétales non onguiculés : les roses, les fraisiers, les renoncules (fig. 11).

3. Les corolles cary ophy liées, à cinq pétales onguiculés : les œillets et la plupart des caryopbyllées (fig. 12).

Les corolles poly pétales irrégulières n’ont qu’un seul type défini. Ce sont [es papilionacées, composées d’un pétale supérieur grand et redressé qiron appelle X étendard, de deux pétales latéraux à onglet court, nommés les ailes , et de deux pétales inférieurs soudés assez fréquemment, qu’on nomme la carène. Les légumineuses sont dans ce cas (fig. 1 3).

Les renonculacées présentent de nombreux cas de déformation des pétales; les ancolies, les pieds-d’alouette, en offrent des exemples. Les fumeterres, les polygales sont également irréguliers.

Linné regardait les fleurs des graminées comme des fleurs à double périanthe, composées de deux sortes d’enveloppes : il considérait les glumes les plus externes, qui occupent la base des épillets, comme le calice, et les plus internes, ou glumelle, comme la corolle. Il serait certainement plus rationnel de regarder les glumes comme un involucre qui renferme une ou plusieurs fleurs (involucre uniflore ou multiflore), les glumelles comme le calice, et les glumellules comme la corolle. Ces enveloppes sont composées de deux pièces appelées valves et squames (fig. 18)'.

1. Pour faciliter la lecture des auteurs d'agrostologie, la connaissance de la synonymie des parties de la fleur des graminées est importante : glume est synonyme de

On trouve, au chapitre des inflorescences, d’autres modes de floraisons qui ne sont pas définis et qui rentrent dans les formes anormales : telles sont les strobiles des conifères et les spathes des aroïdées.

On a constaté, dans les feuilles et les autres organes appendiculaires, des métamorphoses en épines et en vrilles, qui se retrouvent en partie, quoique à un moindre degré, dans les corolles : ainsi, la pointe de la fleur du cumeria est réellement épineuse et endurcie ; une des lèvres du stiffïia aurea s’enroule en tire-bouchon; dans le strophanthus hispidus, la partie médiane de la corolle se prolonge en une longue pointe qui atteint jusqu’à 25 ou 30 centimètres, et devient une véritable vrille qui s’enroule autour des corps voisins. Ces changements sont, au demeurant, très-rares et ne constituent, dans la morphologie de la fleur, que des exceptions dont on ne peut rien déduire.

On n’a que peu de choses à dire sur l’anatomie de la corolle, qui diffère peu, par sa structure , des appendices foliacés ; le tissu en est plus fin, et l’on peut regarder, comme une particularité de structure qui fait occuper à la corolle une place particulière dans l’histologie végétale, les utricules remplies de liquides colorés qui sont symétriquement rangées dans l’épaisseur des pétales, au-dessous de l’épiderme, et auxquelles ils doivent leur coloris (PI. 7, fîg. \ à 6).

L’absence de stomates est à peu près générale dans les corolles ; cependant Tréviranus a observé des stomates dans l’épiderme extérieur des corolles du datura, de Ycisclepias et des stapelia; on en trouve fréquemment dans le périanthe extérieur des monocotylcdones, ce qui justifie la manière de voir de certains botanistes qui regardent ce périanthe comme analogue au calice.

Les vaisseaux spiraux des corolles sont d’une extrême ténuité (PI. 6, fîg. 7 et 8); ils sont réunis en faisceaux nombreux, entourés de cellules plus allongées, qui répondent aux fibres des tissus ligneux et foliacés (fîg. Î0). On remarque ordinairement une nervure dans la partie médiane de la feuille florale, et qui en forme l’axe ; mais

balle ou haie, de lépicène; glumelle, de g lame intérieure, de glume corolline, depérigone, de stragule; les valves, de spathelles , de paillettes. L’espèce de nectaire appelé glumellule s’appelle encore écaille, lodicule, paillette.

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souvent les trachées sont dispersées dans le tissu sans se réunir en nervures ; dans les composées, la nervure primaire court le long du bord de la corolle, et souvent la nervure médiane manque. La nervation des pétales suit une loi semblable à celle des feuilles et affecte les mêmes modes; il en résulte que la forme des pétales dépend de la figure des nervures : elles sont penninerves, palminerves, digitinerves, rectinerves. En général, quel que soit le nombre des nervures formant le réseau épanoui dans le limbe du pétale, il y a, à l’origine de chaque pétale, trois nervures, même dans les fleurs des plantes dicotylédones. Les corolles monopétales affectent le même mode de nervation, ce qui indique clairement une identité complète de morphologie entre ces deux grandes sections.

Tout le parenchyme de la corolle, quand même il n’est pas coloré, renferme un liquide abondant, qu’on peut extraire par la pression, et qui se mêle aux sucs colorés des utricules chromatophores ou aux principes aromatiques.

Nomologie de la corolle. — La corolle exige toujours la présence d’un calice; ce qui est vrai, même dans les composées, où le calice atrophié a changé de nature, sans que pour cela il y ait absence de calice ; ce qui revient à dire que la corolle appelle nécessairement la présence d’un premier verticille qui en paraît être le générateur.

Dans les fleurs polypétales, les pièces du second verticille se convertissent souvent en étamines : ainsi, toute partie florale qui se change en étamine est une corolle ou a de l’analogie avec elle.

La connexion des étamines et de la corolle est telle, que ce sont toujours les premières qui fixent le mode d’insertion de la seconde.

Quand les deux premiers verticilles présentent une seule série, il y a toujours une corrélation nécessaire entre les parties qui les composent, et l’on ne trouve d’exception à cette loi que dans les fleurs irrégulières. Quand les séries sont multiples, les rapports échappent à l’observation.

A peu d’exceptions près, qui ne se trouvent que dans les berbéridées et les ampélidées; chaque fois que le nombre des parties composant la corolle et le calice est égal, il y a alternance entre eux.

L’irrégularité de la fleur tient quelquefois à la compression, comme dans les composées, et dans ce cas il n’y a aucune déforma-

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tion dans le style et les étamines; tandis que, dans les fleurs libres, l’irrégularité se lie le plus souvent à une inflexion du style et des étamines, ou à une déformation des organes composant les deux verticilles intérieurs. Dans les papilionacées, la courbure de l’androcée et du gynécée sont très-visibles ; dans les labiées, il y a presque toujours une inflexion très-prononcée du style ; dans les violacées, l’irrégularité se lie à un style coudé; dans les fumariacées et les verbénacées, il y a aussi inflexion du gynécée ; dans les hippocastanées, les utriculariées, les orobanchées, ce sont surtout les étamines qui sont réfléchies; mais c’est dans les orchidées, principalement, qu’on reconnaîtra jusqu’à quel point la déformation des appareils de la fécondation se lie à l’irrégularité des deux, premiers verticilles. Quelque légère que soit l’irrégularité delà corolle d’une plante, elle indique cependant qu’elle est voisine d’une famille irrégulière.

C’est dans les corolles irrégulières qu’on remarque surtout l’absence d’uniformité dans la coloration.

Lorsqu’une corolle monopétale n’adhère que par un seul point au réceptacle, elle appartient nécessairement à un groupe polypétale, dont elle est une altération.

Toute corolle monopétale a les pétales insérés au même point que les étamines ; le genre fusain seul fait exception. Il ne faut cependant pas regarder comme monopétaîes les corolles dont les pétales ne sont réunis à la base que par leur soudure au filet élargi des étamines, comme dans les plantes à étamines monadelphes, entre autres les malvacées et les géraniacées.

Il y a toujours un nombre défini d’étamines dans une corolle monopétale.

Dans toute corolle polypétale, les étamines sont insérées sur le calice ou sur le réceptacle. A l’exception de la famille descrassulacées, on 11e trouve pas les étamines portées par les pétales où l’adhérence ne vient que delà juxtaposition des parties.

Au contraire, dans les corolles monopétales, excepté dans les éricacées et les campanulacées, les étamines sont invariablement portées par la corolle.

Une corolle monopétale ne renferme qu’un seul ovaire, ou quand il y en a plusieurs, comme dans les apocynées, asclépiadées, borraginées, labiées, il n’y a qu’un style unique, ce qui indique une soudure des ovaires dans le premier âge.

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La dissemblance de forme des étamines dans une corolle monopétale entraîne son irrégularité.

Dans les familles végétales à corolle irrégulière bilabiée, la prédominance de la lèvre supérieure indique une labiée, et celle de la lèvre inférieure une scrophulariée.

La division profonde d’une corolle monopétale indique ses rapports avec les végétaux polypétales.