CHAPITRE VI

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Dans l’évolution spirale des éléments floraux, les étamines, qui sont les organes fécondateurs de la plante, forment le troisième verticille ; on peut les considérer comme les derniers bourgeons libres. Comme elles se développent suivant le mode normal de l’évolution du bourgeon, dans l’aisselle des feuilles, elles offrent le plus communément les nombres trois et six dans les monocotylédones, et cinq dans les dicotylédones.

\1 étamine ou organe mâle se compose d’un filet , petite baguette le plus souvent filiforme, au sommet de laquelle est X anthère, espèce de sac communément à deux loges ovales ou elliptiques, réunies entre elles par un corps intermédiaire qui porte le nom de connectif. Quand on ne trouve, dans une fleur, que des rudiments d’étamines ou des corps anormalement développés, ils prennent le nom de staminodes. Les loges de l’anthère sont formées de deux valves réunies en un point qu’on appelle le sillon ou la suture. La cloison, qui séparait d’abord chaque loge de l’anthère en deux parties, se résorbe et n’apparaît dans certains cas que comme un débris ou un rudiment. On distingue dans l’anthère la face ou la partie opposée au point où le filet est attaché, et qu’on appelle le dos.

Quand l’anthère manque, l’étamine est dite abortive ; si, au contraire, le filet manque ou est d’une brièveté qui empêche d’en tenir compte, elle est dite sessile , ce qui se trouve également dans les feuilles, qui sont abortives parfois (dans les mimosa de l’Australie, dont le pétiole seul s’est développé), et plus souvent sessiles ou dépourvues de pétioles.

Le filet, qui est le plus communément une petite baguette cylindrique, est capillaire dans les graminées (PL 9, fig. 3) ; il s’amincit parfois à son sommet et devient subulé, la tulipe ; il est plane ou aplati dans 1 ’ al Hum fragrans (fig. 6) ; pétalo'ide dans le canna ; dilaté dans les campanules ; crénelé dans le broussonetia ; géniculé ou

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plié en coude dans le mahernia pinnata ; spiralé dans Yhirtella ; toruleux ou noueux dans le sparmannia Africana ; voûté dans l’asphodèle ; appendiculé quand il porte à son sommet, ou sur une de ses parties, un prolongement quelconque, comme dans la bourrache et la fabagelle (fig. 1, 2).

Il est bifurqué au sommet dans la brunelle et Y ornithogalum nutans; tricuspidé dans Yallium ampeloprasum ; émarginé ou échancré dans le poireau ; capité dans la dianella; velu dans 1 q kœlreuteria et l’avocatier (fig. 20) ; il est barbu dans certains verbascum, et glandulifère dans le dictamne blanc.

Il est simple et prend le nom de filet quand il est unique et ne porte qu’une seule anthère; mais, quand il en porte plusieurs, il s’appelle androphore : ce n’est, au reste, qu’un filet rameux ou quelquefois plusieurs filets soudés à leur base. Cette réunion des filets porte le nom à’adelphie, et dans ce cas l’androphore est dit colomnaire, comme dans les malvacées, qui sont monadelphes, c’est-à-dire qui ont les filets réunis en un seul corps ; tubuleux dans la même famille; et fendu dans les légumineuses diadelplies. Les étamines sont triadelphes dans les millepertuis, et pentadelphes dans les melaleuca ; dans ce cas, on désigne sous le nom d e polyadelphes les plantes dans lesquelles les filets sont réunis en plusieurs faisceaux. Dans les violariées, les anthères sont également adhérentes, mais cette adhérence est faible. Dans les lobéliacées et les cucurbitacées, la soudure s’étend aux filets et aux anthères.

Les filets sont ordinairement blancs ; mais, dans certaines plantes, ils sont colorés : dans le fuchsia coccinea, ils sont rouges ; violets dans le verbascum blattaroides ; bleus dans les scilla; jaunes dans les renoncules.

Sous le rapport de la direction^ le filet est dressé dans la plupart des cas ; mais dans le cas où il est fort long et capillaire, comme dans les graminées, il est réfléchi, à moins qu’il ne soit renfermé dans un long tube comme dans le genre exostemma .

Le filet, comme tous les organes appendiculaires d’un végétal, présente des anomalies frappantes : il est èperonné dans le romarin ; dans la bourrache (fig. 1), le filet porte une écaille à sa partie antérieure, et dans le simaba ferruginea, elle naît au dos.

L’anthère est biloculaire ou à deux loges dans la plupart des végétaux phanérogames ; elle est uniloculaire ou à une seule loge dans les

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polygalées, lesépacris, les conifères, les mauves (PI. 9, lig. 11), quadriloculaire dans le tulipier.

On a donné l’épithète à'adnée à l’anthère qui est fixée au filet (la nigelle), qu’il y ait un connectif ou non; dans ce cas, elle est immobile, tandis qu’elle est vacillante et mobile quand elle est portée sur la pointe du filet et s’y balance (la tulipe). Elle est basifixe quand elle est, comme dans les iridées et les amandiers, attachée par sa base (PI. 9, fig. 5 ),médifixe dans le lis où elle est fixée par le milieu (fig. 14) ; introrse quand la suture regarde le centre de la fleur, extrorse quand elle occupe la position inverse (le genre cucumis ).

Sous le rapport de la forme, les loges, qui sont le plus communément allongées, sont globuleuses dans la guimauve (fig. 1 0) ; didymes dans la mercuriale (fig. 7) ; ovoïdes dans les fuchsia ; lancéolées dans le cerinthe major; sagittées dans le dodecatheon ; cor di formes dans le basilic (fig. 13); réni formes dans le lierre terrestre; tétragones dans la tulipe; tordues dans le chironia; bifides dans les graminées (fig. 3); bicornes dans les éricacées (fig. 19 et 22) ; quadricornes dans le gaultheria procumbens (fig. 21); arquées dans les mélastomes; sinueuses ou mandrif ormes dans les cucurbitacées (fig. 12); tétragones dans le genre solanum.

On a donné le nom de déhiscence à la manière dont s’ouvre l’anthère ; elle est longitudinale dans la plupart des cas ; apicilaire dans les erica (fig. 19), où les loges s’ouvrent au sommet; transversale dans la lavande; valvulaire dans le leontice, le laurus persea, où ce sont de petits opercules qui se soulèvent et sont au nombre de deux ou quatre, d’où les noms de bivalvulées, quadrivalvulées (fig. 20). D’autres fois ce sont des pores, comme dans les solanum , les gaultheria (fig. 1 9) et, suivant le nombre, les anthères sont dites uni forées et bi forées (fig. 17, 19).

Nous avons vu dans l’adelphie les filets soudés entre eux et affecter la forme colomnaire ; dans les synanthérées, ce sont les anthères, comme l’indique leur nom (ow, avec, avr'p, mâle). Il arrive quelquefois que les anthères se soudent dans certaines circonstances anormales : telles sont celles du salix monanclra, qu’en suivant dans leur évolution on reconnaît évidemment être formées de deux étamines confondues en une étamine unique. Dans le genre cissampelos, les anthères sont uniloculaires et soudées par quatre, de manière à former un disque élargi.

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Quant à l’époque de la déhiscence, elle varie, bien que dans l’ordre normal elle ait lieu lors de l’épanouissement de la fleur. Dans certaines graminées, la fécondation a lieu avant cette époque ; d’autres fois les anthères n’abandonnent le pollen que dans les circonstances où le pistil est apte à la fécondation.

On a donné le nom de pollen à la poussière fécondante contenue dans les loges de l’anthère. Libres dans la plupart des végétaux, les grains de pollen sont réunis par des filaments déliés dans les œnothères, réunis en masse dans les asclépiadées et les orchidées. A part ces cas exceptionnels, les grains de pollen sont entièrement indépendants et forment comme une sorte de poussière.

Us varient beaucoup pour la forme : elliptiques dans la plupart des végétaux (PL 10, fig. 2, 3), ils sont globuleux dans les cucurbitacées (pl. 10, fig. 1) ; ovoïdes dans la balsamine ; anguleux dans Yallium fistulosum ; réni formes dans la comméline tubéreuse, le narcisse, l’amaryllis; trilobés dans Y azalea viscosa ; à facettes dans les composées (PL 13, fig. 17; PL 15, fig. 27). Les uns sont lisses, comme dans les allium et convolvulus (PL 10, fig. 2, 3); d’autres sont hérissés de pointes, comme dans les cucurbitacées et les malvacées (PL 14, fig. 26, 27); polyédriques et ciselés dans les composées (PL 15, fig. 28).

Sous le rapport de la couleur, ils sont blancs dans l’actée à épi, la mauve, la pariétaire, l’ortie ; glauques dans les iris ; jaunâtres dans Y impatiens noli tangere ; jaunes dans la plupart des végétaux (PL 1 0); soufre dans le pin (PL 12, fig. 11); orangés dans le lilium croceum; verts dans le glaïeul ; bruns dans la tulipe ; bleus dans le collomia (PL 13, fig. 20) ; violets dans le genre arctium et le dianthus Carthusianorum.

Le nombre des grains de pollen contenus dans chaque loge est considérable. Grew en a compté 1,000 dans une seule loge; mais dans certaines familles, comme dans les cucurbitacées et les althœa, ils sont assez gros pour qu’on puisse les voir à l’œil nu.

Le grain de pollen est rempli de fovilla, matière fluide remplie de corpuscules, dans laquelle paraît résider la propriété fécondante du pollen. On a reconnu dans la fovilla des corpuscules allongés, doués de mouvements regardés comme spontanés, ce qui les a fait prendre pour des phytozoaires, et ce sont eux qu’on a crus chargés de la fécondation.

La déhiscence ordinaire des grains de pollen a lieu par rupture de la membrane ; le grain allongé devient globuleux, et, après avoir subi une extension considérable, il éclate ; dans d’autres végétaux, la déhiscence a lieu par de petits pores arrondis, dans le chanvre et la salicaire ; allongés dans la bourrache : operculés dans les cucurbitacées (PI. 10, fig. 1), et affectant, suivant les groupes, diverses figures. (Voir PI. 10, 1 1, 12, 13, 14 et 15.) C’est sous l’influence de l’humidité que le grain de pollen se gonfle et laisse échapper, par les pores, la membrane interne sous forme de boyau, qu’on appelle boyau pollinique ou tube pollinique. Quand ce dernier a subi toute l’extension dont il était susceptible, il éclate et répand la fovilla.

Au chapitre fécondation nous ferons connaître la structure intime du pollen et de la matière fécondante.

Suivant leurs rapports avec le pistil, les étamines prennent les noms d 'hypogynes, quand elles naissent sur le réceptacle au-dessus de l’ovaire; Ae péri g y nés, lorsqu’elles sont insérées sur le calice; et A' épi gy nés si leur insertion a lieu sur un disque qui couronne l’ovaire comme dans les ombellifères.

Quand elles sont en nombre égal aux parties des autres verticilles, on les dit isostémones : les liliacées sont dans ce cas ; elles sont dites anisostémones quand elles affectent des rapports numériques différents; diplostémones quand le nombre en est double ; méiostèmones quand il est moindre ; et polystémones quand elles sont en nombre excédant.

Les étamines sont définies quand on peut les nombrer, ce qui a lieu jusqu’à 15 seulement, bien que Linné se soit élevé jusqu’à 20 (Icosandrie) ; au delà le nombre n’est plus fixe; elles sont dites indéfinies quand elles ne sont pas nombrées, de 1 5 à 1 00.

Quand les étamines sont en nombre égal aux parties de la corolle ou du calice, elles sont assez généralement de même grandeur. On a donné le nom de didynames à celles qui, étant au nombre de quatre, sont inégales, deux plus grandes étant placées au-dessus des deux autres qui sont plus petites, ainsi que cela se voit dans les labiées et les rhinanthacées. Quand elles sont au nombre de six, dont quatre plus grandes alternant avec deux plus petites, elles sont dites tétradynames comme dans les crucifères. Quand il y a plusieurs séries d’étamines, elles sont ordinairement inégales, et c’est au centre que se trouvent souvent les plus petites. Outre l’inégalité de longueur, il y a encore l’inégalité de forme, comme cela a lieu dans les fume-

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terres, qui ont des filets larges et d’autres filiformes ; les ornithogales sont dans le même cas.

Dans les fleurs isostémones, les étamines sont toujours unisériées , ou sur un seul rang ; elles sont bi ou plurisériées dans les anisostémones-polystémones.

Les étamines sont libres ou soudées, soit par les filets, soit par les anthères, comme on l’a nu plus haut.

Sous le rapport de la direction, les étamines suivent en général celle des premiers verticilles : elles sont dressées ou étalées, suivant que les enveloppes florales affectent ces deux directions : on les dit infléchies quand elles se dirigent vers le centre de la fleur, et réfléchies lorsqu’elles se courbent en dehors; parfois elles s’inclinent toutes en se courbant d’un même côté de la fleur, comme dans le marronnier, les amaryllis ; elles sont dites alors déclinées .

On a distingué avec raison, bien que quelquefois ce ne soit pas un caractère constant, les étamines suivant leur rapport avec la corolle: elles sont dites incluses quand elles ne font pas saillie au dehors, comme dans les borraginées, et exsertes ou saillantes, quand elles excèdent les enveloppes florales, telles que les étamines des > fuchsia; dans certains genres, comme les menthes, c’est un caractère spécifique qui a de l’importance.

On a donné le nom d’étamines unilatérales à celles qui sont placées d’un seul côté de la fleur, comme cela a lieu dans les résédas.

La structure anatomique du filet de l’étamine ne présente rien de particulier : au centre est un faisceau de trachées, entouré de tissu cellulaire allongé ; à l’extérieur, et comme membrane d’enveloppe, un épiderme mince, parfois percé de stomates. Le faisceau des trachées se termine le plus souvent à la base du connectif, composé de cellules de consistance glanduleuse, plus denses que celles du filet, qui sont, en général, assez lâches.

L’anthère diffère essentiellement, par sa structure, du filet qui la porte : les fonctions qu’elle est destinée à accomplir le voulaient ainsi ; c’est pourquoi les parois des loges qui contiennent le pollen sont composées de deux membranes, une extérieure et épidermique, pourvue quelquefois de stomates, et qui ressemble à l’épiderme des pétales ; la couche moyenne est formée de cellules de plus en plus lâches, en allant de l’extérieur à l’intérieur, et la couche interne, appelée endothèque, composée primitivement de cellules spirales,

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annulaires, ou le plus souvent réticulées ( Atl. ï, pl. \ 8, fig. 8, 9, 1 0), mais dont la paroi propre disparaît, par résorption, aux approches de la maturité des anthères; alors il ne reste plus que les bandelettes et les re'seaux intérieurs des cellules, qui doublaient leur paroi, et qui représentent, dans cet état, des cellules à claire voie, auxquelles on a donné le nom de cellules fibreuses, qu’il ne faut pas confondre avec les fibres ligneuses du bois, qui n’ont aucune analogie avec ces bandelettes, puisque ces fibres ligneuses sont de véritables cellules allongées ; cette disposition est une des nécessités du mode de déhiscence propre à l’anthère, qui doit s’ouvrir de dedans en dehors pour lancer le pollen. Il y a donc dans l’anthère une structure modifiée suivant l’époque de son développement ; on y trouve d’abord le type unique et primitif de formation du tissu cellulaire, mais il présente des conditions particulières appropriées à la fonction complexe de cet appareil. Ce qu’on constate dans l’anthère, c’est une résorption successive de la paroi de son tissu cellulaire primitif à mesure qu’elle approche de l’époque où le pollen ira féconder l’ovaire ; il ne reste plus que les bandelettes et réseaux internes de ces cellules, qui constituent le tissu de cellules fibreuses des diverses apparences. On peut même dire que, suivant les groupes, le tissu de cellules fibreuses se modifie, et doit être considéré comme un adjuvant de la diagnose des familles. Le caractère particulièrement propre à ce tissu est qu’il décroît de résistance depuis la ligne médiane dorsale jusqu’aux bords de la commissure où a lieu la déhiscence, de sorte qu’on peut comparer le mouvement élastique de l’anthère à celui de certains fruits, ceux par exemple de la balsamine, qui lancent au loin leurs graines à l’époque de leur maturité complète. En observant le tissu de l’anthère après sa déhiscence, c’est-à-dire quand elle a rejeté au dehors tout le pollen qu’elle contenait, car avant cette époque il est encore gorgé d’humidité, on remarque qu’il est essentiellement hygrométrique ; les fibres, qui se sont d’abord contractées pour permettre l’émission du pollen, obéissent aux différentes variations de l’atmosphère et sont doue'es d’une véritable hygroscopicité.

Si maintenant nous étudions le développement de l’étamine, nous voyons l’ensemble de l’androcée se présenter comme les feuilles et les autres organes appendiculaires : c’est un simple mamelon de tissu cellulaire, qui est le rudiment de l’anthère. A mesure qu’elle se développe, on voit se dessiner à sa surface un sillon, qui est le

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premier linéament du connectif ; deux nouveaux sillons moins apparents indiquent les points où aura lieu la déhiscence ; le filet , qui ne se développe qu’après l’anthère, reste plus longtemps verdi par la chlorophylle. Dans son principe, le filet a une contexture cellulaire qu’il quitte bientôt, et il se forme, au centre, des trachées qu’on n’avait pas aperçues lors de son premier développement.

L’anthère, à son origine, offre une structure homogène ; c’est un tissu compacte, composé de cellules de même forme et de même dimension ; mais plus tard il se forme dans l’intérieur de ce tissu quatre petites cavités qui s’élargissent au fur et à mesure du grossissement du mamelon anthérifère ; et bientôt on distingue deux petites loges dans chaque moitié ded’anthère. On considère la formation de ces cavités comme le résultat de la désorganisation des tissus cellulaires dans plusieurs points intérieurs de la masse anthérifère. Nous ne croyons pas que la nature opère ainsi; c’est-à-dire qu’elle perfectionne son œuvre par un travail de désorganisation ; il nous paraît plus vraisemblable d’admettre qu’il existe, dès le début, quatre solutions de continuité dans la masse cellulaire, lesquelles solutions de continuité s’élargissent en même temps que grossit Le mamelon anthérifère. C’est qu’en effet, ces cavités sont d’abord trèsétroites, linéaires, et qu’elles s’élargissent peu à peu, pour constituer chacune une loge, dont la paroi interne est formée de petites cellules spirales, annulaires ou réticulées qui, plus tard, produisent l’enveloppe fibreuse dont nous avons parlé.

Quoi qu’il en soit, et quel que soit le mode de formation de ces cavités, on ne tarde pas à les trouver remplies d’un fluide mucilagineux, qui s’organise en grandes cellules qu’on appelle utricules polliniques, parce que c’est dans leur intérieur que se forme une masse de petits grains qui deviennent le pollen. En effet, le fluide mucilagineux de chaque utricule pollinique s’épaissit, se solidifie (PL 10, fig. 5) et se divise, de la circonférence au centre, en quatre noyaux (fig. 5 b) qui finissent par s’isoler les uns des autres, en même temps que les membranes des utricules polliniques, d’abord épaisses et succulentes, s’amincissent graduellement, jusqu’à être ensuite entièrement résorbées ; de sorte que tous les noyaux pollinifères de toutes les utricules d’une même cavité se trouvent libres, et forment des grains qui s’échappent plus tard sous forme de poussière. C’est alors que l’anthère est définitivement constituée, et qu’elle présente quatre

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cavités ou loges, comme dans les poranthera et tetratheca ; mais, le plus souvent, la cloison qui sépare les deux cavités de la moitié de chaque anthère disparaît également, et c’est ainsi que ces deux cavités n’en font plus qu’une ; l’anthère ne présente plus alors que deux loges; ce qui est le cas le plus commun.

Le pollen n’est pas toujours composé de grairîs isolés ; dans quelques familles, les orchidées et asclépiadées, par exemple, tous les grains d’une même loge restent agglutinés, de manière à former un corps qui remplit toute la loge : c’est ce qu’on appelle masse pollinique.

Les grains de pollen ne sont pas des corps entièrement solides ; ce sont des utricules, ayant chacune une enveloppe d’une structure particulière, et dont l’intérieur est rempli d’un liquide qui est regardé comme le principe vivifiant des embryons ; cette enveloppe est le plus généralement composée de deux membranes distinctes ou adhérentes entre elles : l’externe, qui donne au grain sa forme et sa couleur, est Y exhyménine de Guillemin,et l’interne est Yendhyménine.

L’exhyménine, ou membrane externe du pollen, est tantôt lisse (PL 15, fig. 30), tantôt relevée de saillies de diverses formes. Dans le plus grand nombre de cas, ce sont des ponctuations ou des granulations, comme dans Y o.llium fistulosum (PL 13, fig. 16, 21), qui sont disposées avec une certaine régularité, de manière à constituer des réseaux à mailles ou à facettes très-élégantes (PL 14, fig. 23 et 24) ; d’autres fois cette membrane est hérissée de poils ou de points qui ressemblent à des épines (PL 14,fig. 25 à 27). On attribue à ces saillies, de l’exhyménine, la propriété d’exsuder un liquide huileux et coloré, qui donne au grain cette couleur brillante que nous admirons sur ceux des pélargonium, armeria, etc. (PI. 14, fig. 23, 28).

Ce qui semble positivement prouver que c’est au liquide sécrété par ces saillies que le pollen doit sa coloration, c’est qu’il est incolore toutes les fois que la membrane externe est lisse ou dépourvue de granulations.

Outre ces aspérités que présente le pollen, on trouve encore des plis et des pores qui sont, pour certains botanistes, de véritables solutions de continuité, et pour d’autres de simples amincissements de la membrane externe. Les plis suivent, le plus souvent, une ligne droite qui va d’un bout à l’autre bout opposé du grain ; ce qui arrive dans les pollens ellipsoïdes (PI. 1 0, fig. 2 et 3) ; ou bien ils décrivent des cercles ou des spirales, comme dans le pollen du thumbergia

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fragrans (PL 12, fig. 12). Ces pli^ sont en nombre variable; on en trouve un seul dans la plupart des monocotylédones, trois dans les convolvulus tricolor (PL 10, fig. 2 et 3); de quatre à six dans la bourrache ; dans le pélargonium, ils forment un réseau très-élégant (PL 14, fig. 23).

Ces plis, qui se présentent sous forme de bande, sont de véritables replis de la membrane externe, qui disparaissent par la dilatation du grain sous l’action de l’eau.

Ce qu’on appelle pores ou ostioles sont des points plus ou moins grands de Y exhymênine , et qu’on distingue facilement aux extrémités des protubérances du pollen d 'œnothera et de clarkia (PL 1 5, fig. 30 et 31). Pour quelques botanistes, et M. Molli en particulier, ces ostioles ne seraient pas perforées; elles ne seraient que des amincissements de la membrane, et ces auteurs s’appuient sur ce que, dans quelques cas, comme celui que présente le pollen de la courge (PL 1 0, fig. 1 ), ces ostioles sont fermées par une sorte d’opercule que chasse la membrane interne au moment de la formation du tube pollinique.

Tous les pollens ne présentent pas, cependant, ces pores ou ostioles ; celui des anona en est dépourvu ; dans le pollen de la plupart des monocotylédones, il n’y en a qu’un ; on en trouve deux dans celui du beloperone (PL 13, fig. 22); trois dans les onagres et clarkia (PL 15, fig. 30 et 31); quatre ou cinq dans les balsamine et baselle (PL 13, fig. 18); huit et plus dans le collomia (PL 13, fig. 20), le cobœa (PL 15, fig. 29); on en compte jusqu’à deux cents dans la rose trémière (PL 14, fig. 26) : telle est la structure delà membrane externe ou exhymênine.

Xlendhymèninê est la membrane interne, dont la structure est la même dans tous les pollens; elle est homogène et très-mince, à peu près comme la membrane des cellules. Quelquefois elle est tellement adhérente à la membrane externe qu’il est impossible de la séparer. Elle est très-extensible sous l’action de l’eau, qu’elle absorbe très - facilement ; et souvent, sous la pression du liquide qu’elle a absorbé, elle fait saillie par les ostioles, forme autant de petits tubes ou boyaux polliniques plus ou moins allongés, qui finissent par se rompre et qui lancent, par jets souvent intermittents, le fluide fécondateur nommé fovilla (PL 1 0, fig. 1 ).

Mais tous les grains de pollen ne présentent pas cette même orga-

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nisation ; dans quelques cas, comme dans le crocus vernus, le pollen offre une troisième membrane intermédiaire aux deux que nous avons décrites; dans d’autres, plus rares encore, la membrane est unique et présente la texture de l’exhyménine.

Le pollen des conifères (PI. 12, fig. 10 et 11 ) se présente sous une forme toute particulière; il offre souvent des dilatations séparées par un pli profond, et son intérieur est rempli d’une génération cellulaire, dont la dernière se gonfle et fait saillie pour constituer le tube pollinique. Ce fait a été observé par Robert Brown, Meyen et Schacht, qui pensent que cette organisation doit se retrouver dans les cycadées, mais nous ne croyons pas qu’elle ait été confirmée par l’observation.

L’agglutination de tous les grains de pollen en masse pollinique, que nous avons signalée dans les orchidées et les asclépiadées, ne se rencontre pas seulement dans ces deux familles; on les retrouve encore réunis par quatre dans les pyrola, et par seize, selon M. Schacht, dans les acacia.

La fouilla ou fluide fécondateur contenu dans le grain de pollen est un liquide épais, mucilagineux, incolore le plus souvent, dans lequel s’agitent de nombreux corpuscules granuleux, auxquels sont associés souvent des gouttelettes d’huile, ou des granules de fécule. Les corpuscules sont le plus généralement d’une extrême petitesse et globuleux; mais quelquefois ils sont plus gros, ellipsoïdes ou allongés-cylindriques. Iis paraissent doués de ce mouvement particulier qu’on appelle rotatoire; ce qui les a fait assimiler aux corpuscules spermatozoïdes des animaux. Mais ce fait, qui a été le sujet de bien des controverses de la part des naturalistes, demande à être encore bien étudié ; car il se pourrait que ce mouvement ne soit dû qu’à cette particularité, encore inexpliquée, découverte par Robert Brown, dans les grains de poussière extrêmement ténus de tous les corps bruts, et que l’on désigne sous le nom de mouvement brownien; cette hypothèse semble, du reste, être confirmée par M. Fritzsch, qui a constaté que tous ces corpuscules bleuissent par l’ïode (PL 12, fig. 9) et ne seraient, par conséquent, que des grains de fécule.

Tous les anciens auteurs ont refusé aux végétaux, qui ont été successivement désignés sous les noms à’agcimes , de cryptogames et d’ acotylédones, les organes sexuels ou de la fécondation. C’est

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Hedwig qui, le premier, fit connaître que le plus grand nombre de ces plantes possédait les deux organes mâle et femelle, comme les phanérogames. On donna alors le nom & anthéridies à l’organe mâle, et ceux de sporanges et spores à l’organe femelle.

Les anthéridies représentent donc l’anthère. C’est, en effet, le plus souvent un petit sac dont la forme et la position varient suivant les plantes ; tantôt c’est une simple vésicule ; tantôt c’est une membrane celluleuse comme dans les mousses. Ces anthéridies se présentent sous la forme d’un globe (PL 11, fig. 6), d’un œuf, d’une massue ou d’une bouteille (fig. 7 a), et elles sont situées tantôt dans l’intérieur de la plante, tantôt à la surface.

Elles diffèrent essentiellement des anthères par la nature de la matière qu’elles contiennent. Cette matière consiste généralement en une masse d’utricules distinctes, diversement groupées suivant les familles, et, au lieu de contenir une substance fluide, comme la fovilla, chacune d’elles renferme un petit corps cylindrique, sorte de petit ver, d’abord courbé et enroulé sur lui-même en cercle ou en spirale, puis se déroulant, à la sortie de l’utricule, par un mouvement très-actif, qui dure pendant un certain temps (PI. 1 1 , fig. 8 b). A l’aide du microscope, on a constaté, sur ces corpuscules, deux cils vibratils, qui sont évidemment les organes du mouvement ; de telle sorte qu’il est impossible de ne point reconnaître en eux de véritables animalcules.

Nomologie cle l’étamine. — L’étamine n’est qu’une feuille transformée, et présente, tant dans sa structure que dans ses modifications, les mêmes apparences que l’élément foliaire.

L’anthère constitue l’étamine et en est la partie essentielle.

Il n’y a que trois positions possibles pour l’étamine : elle ne peut être (\\\ hypogyne, pèrigyne ou êpigyne.

Pour connaître le nombre réel des étamines, il faut tenir compte des staminodes ou étamines avortées.

Dans toute corolle monopétale, le nombre naturel des étamines est simple ou double des divisions.

Toute corolle polypétale qui contient dix étamines en a cinq courtes alternant avec cinq plus longues.

Chaque fois que les étamines sont en nombre double des divisions de la corolle, il y en a moitié qui sont opposées aux divisions de la corolle et moitié à celles du calice.

Dans jles fleurs régulières, quand les étamines sont en nombre égal à celui des divisions de la corolle, ou isostémones, elles alternent avec; mais, dès que les fleurs deviennent polystémones, comme les étamines sont sur plusieurs rangs, tous les rapports cessent ; cependant il est facile de constater que les étamines de la rangée externe sont alternes avec les pétales.

Toute déclinaison de l’étamine entraîne après soi l’irrégularité de la corolle.

Les plantes didynames ont les étamines réfléchies, à l’exception du genre basilic, dans lequel la direction est inverse.

La diadelphie consiste dans la disposition des étamines en deux corps, quel que soit le nombre qui les compose.

Les fleurs tétradynames sont toujours des crucifères, quelles que soient les anomalies des autres verticilles.

Toute étamine gynandrique appartient à une fleur infère, et elle ne peut être considérée comme telle que quand elle fait corps avec le style.

Tout filet staminal est uni à l’anthère par une articulation.

On doit regarder comme une étamine abortive tout corps, quelle que soit sa forme, qui occupe la place affectée aux étamines.

Ce n’est que dans le groupe des urticées qu’on trouve des étamines plicatiles et élastiques sans être irritables.

L’anthère, dans son état normal, est biloculaire et pourvue d’un connectif ; elle ne devient quadriloculaire ou uniloculaire que par la persistance des cloisons qui existaient lors de la première formation ou de la résorption de ces mêmes cloisons.

Un des caractères propres à l’anthère est que son mode d’insertion est identique dans les mêmes groupes : elle est mobile dans les liliacées, adnée dans les renonculacées. 11 en est de même de sa direction : quoique l’anthère soit le plus communément introrse, elle est extrorse dans les iridées, les aristolochiées, les cucurbitacées; dans les laurinées, toutes sont extrorses, ou bien la série externe est introrse et l’interne extrorse. On a donné le nom à’ adduction à cette disposition des anthères : quand elle s’écarte du type introrse, elle coïncide avec quelque anomalie florale.

On peut mettre, au rang des caractères de premier ordre, le mode de déhiscence des anthères ; c’est ainsi qu’elle est valvulaire dans les epimedium, circulaire dans les brosima, etc.; mais le mode le plus commun est la fissilité.

ÉTAMINE

La synanthérie est un caractère d’ordre dans les composées.

Le connectif est constamment distinct du filet par une articulation dans les anthères libres.

Tout appendice anthérique différent des loges appartient au connectif, tels que les oreillettes du vaccinium myrtillus (PL 9, fig. 22), l’appendice aristé du vaccinium uliginosum (fig. 1 9), du nerium oleander (fig. 16). On doit regarder les loges de toutes les étamines, dont les anthères sont biloculaires, comme unies par un connectif; même dans les éricinées dont les deux loges, quoique distinctes, sont néanmoins unies à la base par un rudiment du connectif.

Dans les anthères didymes et globuleuses, le connectif est plus court que les anthères (PL 9, fig, 11).

Le connectif est surtout très-apparent dans les fleurs à corolle monopétale.

Chaque fois que le connectif prend un développement extraordinaire, le filet subit une diminution et s’atrophie, ce qui répond, du reste, à la loi du balancement organique.

On ne trouve de pollen proprement dit que dans les végétaux cotylédonés; il est remplacé dans les acotylédones par des utricules anthérozoïdes.

La forme des grains de pollen est identique dans les mêmes genres et dans une même famille.