CHAPITRE VII

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Le dernier verticille floral, celui qui occupe le centre de la fleur, le plus important, puisqu’il joue dans la propagation de l’espèce le rôle le plus essentiel, est l’ensemble de l’organe femelle appelé pistil. Il se compose de trois parties distinctes : Y ovaire, partie inférieure renflée dont la cavité nommée loge , renferme la jeune graine ou ovule ; c’est la partie constitutive de l’appareil de gestation; elle représente l’utérus des animaux supérieurs, et se compose de deux parties : le clos, qui regarde les téguments floraux, et le ventre, qui est tourné vers le milieu de la fleur ; le style, espèce de colonne qui est le prolongement de l’ovaire, et le stigmate, ou la partie terminale du pistil. Quand les pistils manquent, soit par arrêt de développement, soit par atrophie successive, les fleurs, privées du verticille central, sont réduites à leurs organes mâles. Le pistil est souvent composé de plusieurs parties qui ont chacune leur loge ovarienne, leur style et leur stigmate. On a donné le nom de carpelle (du grec y.apmç, fruit) au pistil simple, et ce mot a prévalu. Quant à l’ensemble de l’appareil de gestation, il a reçu le nom de gynécée, qui est usité, bien qu’il ne soit guère plus utile que l’androcée, puisque nous entendons par pistil tout l’appareil gestateur, et par étamine tout l’appareil fécondateur.

Nous avons déjà dit, dans les considérations générales sur la fleur, que le pistil est, comme tous les autres organes floraux, une simple feuille modifiée, pliée longitudinalement et soudée par ses bords pour former la cavité ovarienne. Pour bien faire comprendre cette modification, nous allons étudier d’abord un de ces pistils isolé, et nous suivrons ensuite la soudure de plusieurs de ces feuilles carpellaires, ou carpelles, réunies au centre d’une même fleur, et dont l’ensemble constitue le pistil composé.

La fleur double du cerisier offre un bel exemple de cette modification de la feuille en carpelle. Le centre de cette fleur est occupé

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par plusieurs petites feuilles vertes dont la base est élargie et dont le sommet est au contraire rétréci en pointe (PI. 16, fîg. 2); la position de ces feuilles indique suffisamment qu’elles ne sont autres que celles qui devaient former le pistil. Si, par la pensée, on étale une de ces feuilles, on retrouve une feuille normale, comme celle qui est représentée PI. 1 6, fîg. 1 . Mais si, au contraire, nous rapprochons davantage ses deux bords, et que nous les soudions ensemble, nous aurons un véritable pistil ; la partie inférieure élargie constituera l’ovaire; la partie supérieure rétrécie, qui est la continuation de la nervure médiane, représentera le style , et les bords soudés deviendront le placenta, ou partie interne de l’ovaire sur laquelle sont attachés les ovules; le sommet dilaté de cette nervure sera le stigmate. Or, ce que nous avons fait idéalement, on le trouve naturellement dans une fleur simple de ce même cerisier (PL 16, fig. 3).

Mais le pistil n’est pas toujours simple, il est le plus souvent composé de plusieurs feuilles carpellaires diversement unies entre elles. Tantôt, en effet, ces carpelles sont pliées dans leur longueur, et simplement soudées par leurs bords en restant distinctes entre elles au centre de la fleur; dans ce cas, les pistils sont multiples, comme dans les pivoines. Tantôt, après s’être soudées séparément par leurs bords, elles se soudent entre elles par leurs faces latérales, et sur une plus ou moins longue étendue (PL 16, fîg. 4 et 5); c’est ce qui s’observe très-bien dans les diverses espèces de nigelles, chez lesquelles on trouve tous les passages de carpelles tout à fait distincts, jusqu’aux carpelles entièrement adhérentes par la partie inférieure ou ovaire, les styles seuls restant libres (PL 16, fig. 5). Enfin, dans le plus grand nombre des cas, les parties stylaires se soudent aussi ; et, de plusieurs carpelles ainsi soudées, il en résulte un seul tout ou pistil unique, offrant autant de cavités intérieures ou loges, qu’il entre de carpelles dans sa composition; on dit alors que le pistil est pluri ou multi-carpellé, et pluri ou multi-loculaire ; dans ce cas, les ovules ou jeunes graines sont insérés à l’angle interne de chaque loge, qui représente les bords soudés longitudinalement de chaque carpelle, ou les placentas : c’est ce que montre la figure 8 de la planche 16, et ce qu’on trouve dans la tulipe, les lis et les hibiscus.

Tous les pistils pluri carpellés n’offrent cependant pas toujours

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cette même organisation. Il arrive, chez plusieurs plantes, la violette par exemple, que les feuilles carpellaires ne sont pas pliées longitudinalement, ni par conséquent soudées préalablement par leurs bords, mais qu’elles restent étalées, de manière que leur connexion ne peut pas avoir lieu par leurs faces latérales; la réunion de ces carpelles, pour former un seul tout, se fait alors par la soudure de leurs bords avec les bords des deux carpelles voisines, et il en résulte un pistil à une seule cavité ou uniloculaire, dans l’intérieur duquel les ovules sont insérés sur la paroi de l’ovaire, à l’endroit de la soudure des feuilles carpellaires, qui est toujours la ligne ou suture placentaire (PI. 16, fîg. 9 et 10).

Enfin, dans certains cas, le pistil est composé de plusieurs carpelles unies par leurs bords pour former une seule cavité; mais les ovules, au lieu d’être attachés au point de soudure sur la paroi de l’ovaire, sont insérés sur une colonne centrale ou placenta central, comme dans les primulacées (PI. 16, fig. 12, 13, 14). Cette structure est tout à fait anormale et ne peut pas être expliquée par la théorie des feuilles carpellaires. Dans les pistils composés de plusieurs carpelles formant autant de cavités ou loges, la membrane qui partage ainsi l’intérieur du pistil est donc formée par les parois des deux carpelles, puisqu’elle résulte de la soudure de deux feuilles carpellaires par leur face latérale. On a donné à ces membranes le nom de cloisons qui sont toujours verticales, et qui se prolongent toujours dans toute l’étendue de la cavité ovarienne ; et on appelle fausses cloisons les membranes transversales de la casse fistuleuse, et toutes celles qui, quoique verticales, proviennent de toute autre partie de la feuille carpellaire; ainsi, dans les daturas et les lins, chaque loge est partagée par une fausse cloison qui provient du développement extraordinaire et lamelleux de la nervure médiane ; dans les pavots, les fausses cloisons sont des placentas lamelleux pariétaux.

La soudure des autres parties du pistil suit les mêmes lois que celle de la portion inférieure ou ovarienne; ainsi les styles sont entièrement distincts dans les caryophyllées ; dans la fritillaire à damier, ils sont soudés jusqu’à moitié, tandis que dans le lis ils sont soudés jusqu’aux stigmates.

Enfin on trouve parfois, comme dans les apocynées, des ovaires distincts et des styles et stigmates soudés (PI. 18, fig. 14).

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Si nous examinons maintenant les rapports de nombre de ce verticille dans les différents groupes de végétaux, nous y retrouvons les rapports arithmétiques qui nous ont frappés dans les autres verticilles, En prenant les liliacées pour exemple, nous trouvons : un périanthe à six divisions, trois extérieures, trois intérieures ; un ovaire à trois valves et à trois loges; le style et le stigmate sont simples, ou plutôt formés de trois parties soudées en un seul corps; tandis que, dans les colchicacées, il y a un périanthe à six divisions, six étamines, trois styles, un ovaire à trois loges, trois stigmates, une capsule à trois valves et à trois loges. Dans les dicotylédones, nous voyons dans le genre epilobium un calice à quatre divisions, une corolle à quatre pétales, huit étamines, une capsule à quatre angles et à quatre loges. Ces rapports sont d’une telle régularité que, dans les genres anormaux, les différents verticilles présentent les mêmes altérations : ainsi la circée, cette petite et gracieuse œnothérée, dont tous les verticilles sont réduits à moitié, a un calice à deux divisions, deux pétales, deux étamines, une capsule à deux loges et à deux graines. Dans les crassulacées, dont les organes floraux sont en nombre variable, le genre tillœa a un calice à trois folioles, trois pétales, trois étamines et trois ovaires; le genre bulliardia, un calice à quatre divisions, quatre pétales, quatre étamines, quatre ovaires; le genre crassula a un calice à cinq ou sept divisions, et les pétales, les étamines, les ovaires sont en nombre égal aux divisions du calice. Comme dans toute la grande série végétale, il y a des exceptions; mais elles ne détruisent pas la loi si précise et si fixe des rapports numériques des différents verticilles.

Dans les solanées, où les trois premiers verticilles affectent régulièrement le nombre cinq, l’ovaire est à deux, trois ou quatre loges; le genre convolvulus présente la même anomalie; dans le delphinium consolida , le verticille carpellaire est réduit le plus souvent à un seul élément. Outre les anomalies que présentent les carpelles, on remarque, en règle générale, qu’on ne trouve qu’une seule cloison quand il y a deux carpelles, et que, passé ce nombre, il y a autant de cloisons qu’il y a de carpelles.

Ce qui distingue les carpelles, ou feuilles carpellaires, qui correspondent aux feuilles-calices ou aux feuilles-corolles, de ces deux premiers verticilles, c’est qu’ils se soudent par les bords, et dans leur réunion circulaire ils sont amincis au point de contact ou sur la face

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ventrale, et présentent un segment de cercle à la partie dorsale. Cette disposition se retrouve jusque dans les carpelles des monocotylédones ou de certaines dicotylédones, comme les polygonées, qui ont un ovaire à trois angles plus ou moins arrondis.

§ I. De r ovaire.

Nous avons vu, dans le paragraphe précédent, que l’ovaire est la partie essentielle de l’appareil pistillaire. Il est susceptible d’autant de modifications que les carpelles le sont d’adhérences ou de séparation, et les modes varient à l’infini. On appelle ovaire simple celui qui est libre et composé d’une seule feuille carpellaire, et ovaire composé celui qui résulte de la réunion ou de la soudure de plusieurs carpelles, bien que, dans certains cas, il affecte la forme simple , tant les adhérences sont intimes. Mais X ovaire est unique dans les papavéracées et les crucifères ; il est dit multiple quand il y en a plusieurs dans la fleur, comme dans les labiées, les renonculacées. Il est sessile dans le lis ; exhaussé dans le cleome, le sterculia, quand il est porté sur un gynophore ou un podogyne ; il est uniloculaire dans les pois; à deux loges dans les cheiranthus; triloculaire ou à trois loges dans les lis, les euphorbes ; pluriloculaire dans les rhododendrum ; multiloculaire dans la cassia fistula .

Suivant ses diverses apparences ou le degré de soudure des feuilles carpellaires, il est partite ou fendu dans la nigelle des champs ; bitri-quadri-multilobé , quand les carpelles présentent des lobes distincts ; dans la fritillaire à damier il est trilobé , et dans le sida aurantiaca, quinquélobé.

Les ovaires ne sont pas seulement susceptibles d’adhérence entre eux ; ils peuvent encore se souder aux verticilies voisins, et le mode le plus commun est la soudure de l’ovaire avec le calice. Par suite d’une loi aujourd’hui confirmée par l’observation des faits tératologiques, l’adhérence d’un organe avec un organe contigu entraîne après soi la disparition ou l’atrophie d’organes voisins ; c’est ainsi que, dans l’adhérence du calice et de l’ovaire, appelé calice ou ovaire adhérent , ce qui répond à l’ancienne dénomination de calice supère et ovaire infère , expressions qui rendaient un compte exact de l’apparence des verticilies soudés, on voit les verticilies intermédiaires

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faire corps avec eux ; ce qui est très-évident dans la fleur de toutes les cucurbitacées (PL 18, fig. 5), où le renflement inférieur de l’ovaire montre son adhérence intime avec le calice, tandis que la partie supérieure du calice excède l’ovaire et lui donne l’apparence réelle d’un organe superposé. On reconnaît toujours l’adhérence de l’ovaire au renflement qu’il forme au-dessous des divisions limbaires du calice. En faisant une section longitudinale ou verticale de l’ovaire du pommier, du poirier, des eucalyptus, des ombellifères, on voit que la partie renflée est creusée de loges ovulifères , ce qui indique une adhérence complète. L’adhérence de l’ovaire entraîne toujours après soi la périgynie ou l’épigynie des étamines.

Dans certains cas, l’adhérence n’est pas complète : il n’y a que la partie inférieure de l’ovaire qui soit soudée avec le calice, et la partië supérieure faisant saillie en est réellement indépendante : dans ce cas, on donne à cette disposition intermédiaire entre l’ovaire adhérent et l’ovaire libre le nom de calice ou à' ovaire semi-adhérent et aussi celui d’ ovaire semi-infère. Qu’on examine la fleur d’un saxifrage granulé on voit que l’ovaire n’adhère au calice que jusqu’à la moitié de sa hauteur, et que toute la partie supérieure est libre.

On a donné le nom de calice ou d’ ovaire libre, dénomination correspondant à celle de calice infère ou ovaire supère, aux deux verticilles dont l’un, le calice, est placé d’une manière incontestable au-dessous de l’ovaire qui le surmonte, et en est entièrement indépendant. Ainsi, il est libre et dégagé jusqu’à sa base dans les caryophyllées, les crucifères, les papavéracées, les légumineuses.

La forme de l’ovaire varie beaucoup, quoique sa figure fondamentale soit la sphère et le cylindre modifiés : il y en a de globuleux, l’alkékenge; d’elliptiques, les caryophyllées; de cylindriques, de cordiformes. Quelle que soit la figure adoptée par l’ovaire, il est toujours régulier : le genre muflier, seul, nous offre l'exemple d’un ovaire irrégulier. La forme de la feuille carpellaire décide de celle de l’ovaire; mais elle subit elle-même, en devenant verticille pis-

I . On trouve dans le genre saxifrage les trois modifications que présente l’ovaire : il est libre dans les saxifraga stellaris et umbrosa; semi-adhérent dans les saxifraga oppositi folia, granulata, hypnoides, et adhérent dans le saxifraga tridactylites.

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tillaire, des transformations telles, qu’on ne peut l’étudier à l’état foliaire. Ce que nous pouvons constater, c’est que, par suite de la figure le plus communément allongée de la feuille, lorsqu’elle se replie et se soude par ses bords, elle doit affecter la forme du follicule de l’aconit, de la nigelle, de l’éranthe, qui semblerait représenter le fruit sous sa forme la plus simple ; cependant il n’en est rien, car, dans les monocotylédones, on trouve des capsules, des baies et des fruits secs, monospermes, indéhiscents.

La surface de l’ovaire est glabre ou villeuse, et les poils qui le couvrent sont très-souvent différents de ceux du reste de la plante.

La structure de l’ovaire est celle du limbe de la feuille : il est composé d’un tissu variable pour l’épaisseur, d’une uniformité assez constante de structure dans ses différentes couches, qui se modifient cependant à mesure que l’ovaire se développe, et dans l’épaisseur duquel s’épanouissent des faisceaux fîbro-vasculaires, formés de vraies trachées, variant pour le nombre et la direction, mais se terminant sans exception à l’extrémité supérieure du style, et formant, par leur réunion, une espèce de réseau souvent très-compliqué (PI. 17,fîg.2). Un épiderme semblable à celui de la face inférieure de la feuille, et, comme elle, chargé de stomates, recouvre le parenchyme de l’ovaire, ce qui n’a pas lieu pour l’épiderme intérieur, qui est d’un tissu plus lâche et plus pâle, et est dépourvu d’orifices stomatiques (PI. 17, fig. 3 à 7). On voit donc que l’ovaire présente, sous le rapport anatomique, une structure essentiellement semblable à celle de la feuille ; et, dans l’évolution de l’ovaire, nous voyons la nervure médiane se prolonger et devenir style. Ceci n’est vrai, au reste, que dans la majorité des cas; car quelquefois l’ovaire n’est pas la transformation de la feuille normale et complète, il n’en est qu’une partie plus ou moins considérable.

L’ovaire, tel que nous le comprenons, est l’appareil gestateur de la graine, et la graine n’est autre qu’un bourgeon, ou mieux, un œuf semblable à celui des animaux; formé sur le bord de la feuille carpellaire, où il attend, pour subir les modifications qui le rendront propre à la continuation de la vie dans le végétal, l’action du fluide fécondateur renfermé dans le globule pollinique. Il y a dissidence sur le mode de génération de la graine, et certains auteurs la regardent comme le produit des lignes placentaires, qui seraient elles-mêmes

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les axes de la plante se prolongeant dans l’ovaire, et venant se terminer, comme un dernier effort de la nature, par un ovule, qui est le but extrême de la végétation.

§ II. De la 'placentation .

Quand plusieurs carpelles se soudent pour former l’ovaire composé, c’est par les faces latérales qui se dépriment et forment des cloisons qui vont de la circonférence au centre ; ces cloisons appartiennent pour moitié chacune à une des carpelles, de sorte qu’il y a autant de loges qu’il y a d’ovaires. Dans quelques cas, les cloisons se détruisent par résorption ou ne se continuent pas jusqu’au centre du fruit, et alors on ne peut reconnaître le nombre des carpelles, qu’en appelant à son secours l’examen des styles ou des stigmates qui, dans l’ordre naturel des choses, doivent surmonter chaque ovaire. C’est dans les caryophyllées que cet examen est le plus facile, parce que les ovaires sont surmontés par des styles libres. Quand tous ces moyens d’investigation ne sont pas possibles, il faut recourir à l’observation du mode de distribution des ovules sur la paroi des carpelles, ce qu’on a nommé 'placentation, et l’on a donné le nom de placenta à la partie de la carpelle ou de la logecarpellaire à laquelle sont attachés les ovules. Quand on considère l’ensemble des placentas, on applique à leur réunion la dénomination d e placentaire ; mais souvent on la limite au point où un ovule est attaché.

La placentation affecte trois modes principaux : la placentation axile, la placent al ion pariétal e et la placentation centrale.

Placentation axile. — Dans ce système de placentation, l’ovaire résulte de l’adhérence des carpelles soudées par leurs bords, puis postérieurement par leurs faces latérales ; la conséquence de cette disposition est que les bords, se réunissant au centre de l’ovaire, forment un axe central autour duquel sont attachés les ovules. Chacune des loges est à double placenta, et les bords de chacun portent les ovules ; il en résulte que les ovules contenus dans chaque loge dépendent d’une même carpelle. On trouve un exemple de ce genre de placentation dans les malvacées, les liliacées, lesantirrhinées, les polémoniacées (PI. 16, fig. 7, 8 et 11 ).

Placentation pariétale. — C’est de la juxtaposition de deux car-

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pelles, au moins, dont les bords se touchent sans se continuer jusqu’au centre de l’ovaire, que résulte le placenta pariétal ; ce qui forme, malgré la multiplicité des feuilles carpellaires, un ovaire uniloculaire, comme s’il était formé d’une seule carpelle. Il faut donc, pour que la placentation soit pariétale, la réunion de plusieurs carpelles. Les papavéracées, les violariées offrent le meilleur exemple de ce mode de placentation, qui est soumis à de nombreuses variations (PI. 16, fîg. 9 et 10).

Placentation centrale . — C’est la plus facile à déterminer, car elle résulte de l’absence absolue des cloisons ; il se trouve alors, au centre de l’ovaire, un axe ou colonne formée par les placentaires portant les ovules. Ilfs’en faut que cette placentation soit toujours le résultat de l’atrophie des cloisons primitives qui se sont résorbées successivement, comme cela a lieu dans les caryophyllées (PI. 16, fig. 13, 14) : l’axe est, dans certains cas, indépendant de la paroi de l’ovaire et paraît s’être ainsi formé primitivement : tel est celui des primulacées, qu’on distingue par l’épithète de placenta central libre (PI. 16, fig. 12).

Outre ces trois modes généraux de placentation, il y a des variétés qui méritent une simple mention, quoiqu’on puisse les rapportera ces trois systèmes de disposition placentaire : ainsi on a nommé placentation apicilaire celle dans laquelle le placenta occupe le sommet de la cavité péricarpienne : les ombellifères sont dans ce cas ; placentation basilaire quand il en occupe la base : le jujubier, l’épinevinette; il est unilatéral dans les apocynées, ou est attaché d’un seul côté du péricarpe; bilatéral dans le genre ribes; calvaire dans les orchis ; il est de plus divisé en deux, trois parties ou plus. Au delà de cinq, ce qui a lieu dans Yargemone Mexicana, il est dit multiparti ou multipartite.

Sous le rapport de la substance, le placenta est charnu dans le genre vaccinium ; subéreux dans la jusquiame; coriace dans le pavot; ligneux dans le swietenia Mahogoni. Sa surface est alvéolée dans les anagallis; tuberculée dans le clôtura stramonium ; velue dans le cucubalus.

Il est septi forme ou élargi en cloison dans les crucifères ; sphérique dans Y anagallis arvensis ; subulé dans le genre dianthus ; trigone dans la polémoine bleue ; tétragone dans Yadoxa moschatellina ; lobé dans les kalmia, les rhododendrum .

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Dans les légumineuses, il se fend en deux et est dit bipartible; quand il ne se divise pas, comme dans la digitale, la polemoine, il

est dit persistant.

Pour arriver à plus de précision dans la description, on compte les nervules du placentaire, et, suivant leur nombre, il est dit immer-

vulé, binervulé, trinervulé, multinervulé.

On n’a que peu de chose à dire sur l’anatomie du placenta ; on peut le considérer comme une émanation de la membrane interne de la feuille carpellaire, à cette différence près qu’il est plus charnu ou d’un tissu plus lâche, et composé de tissu utriculaire parcouru par un grand nombre de faisceaux vasculaires qui prennent leur origine dans la plante mère, et apportent aux ovules la nourriture qui doit servir à leur développement, tandis qu’il descend du s y e une partie de tissu émanant du tissu conducteur et qui vient apporter aux ovules le principe fécondant (PI. O» tig. 4 à T).

§ ITÏ. De l'ovule.

h' ovule est le rudiment de la graine, et peut être comparé à l’ovule des animaux qui est dans un état primitif d’indifférence, et doit, avant de passer à l’état embryonnaire et fœtal, subir des modifications nombreuses. L’ovule végétal est dans le même cas : depuis le moment de l’imprégnation jusqu’à la perfection du fruit, il s évolue et se transforme graduellement. Le nom d ovules applique à la graine non fécondée, qui le conserve encore dans les premiers temps de la fécondation ; ce n’est qu’ après son développement complet qu il

prend le nom de graine. (

On a critiqué Malpigbi d’avoir sans cesse cherché à établir des rapports entre l’animal et le végétal; c’est cependant un point de vue philosophique qu’il ne faut point abandonner ; car la loi qui régit le monde organique est la même du haut en bas de 1 échelle des êtres. La plante est le monde des êtres à l’état rudimentaire, et l’animal est l’idée végétale perfectionnée.

Malgré l’anathème dont on a frappé cette manière de voir, on ne saurait trop répéter que le point de vue le plus fécond, celui qui ne devrait jamais être abandonné par les botanistes, est la comparaison des organes végétaux avec les organes correspondants dans les ani-

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maux, et c’est surtout dans la génération et l’évolution des organes reproducteurs, que ces rapprochements sont lumineux. La fécondation végétale ressemble par plus d’un point à la fécondation animale; et dans les phanérogames, le phénomène a lieu par dualité sexuelle, comme dans les êtres les plus complexes de l’animalité. On ne devrait donc jamais décrire un organe végétal sans établir un rapport avec le système évolutif correspondant dans les animaux; et certes il y a matière à comparaison ; car depuis les derniers infusoirs jusqu’aux vertébrés, il y a toutes les nuances possibles qui peuvent se retrouver dans la vie de la plante. Un tissu vivant ne peut exister qu’en vertu de conditions qui seront les mêmes, malgré la diversité apparente des modes : une molécule ne s’associera à une autre molécule que par une puissance d’affinité qui est la même pour tous les êtres organisés; dans la nature, il y a unité dans la loi, et variété seulement dans le mode.

Dans ce paragraphe, nous traiterons l’ovule au point de vue organographique seulement ; sa structure et son développement seront traités au chapitre suivant, consacré à la fécondation.

Le plus ordinairement, l’ovule est attaché au placenta à l’aide d’un filament de forme très-variable, qui porte le nom de funicule ou de cordon ombilical; le point par lequel il est fixé au funicule est le Mc ou ombilic.

La position de l’ovule, dans l’ovaire, est un point très-important à déterminer dans l’étude des végétaux. Quand l’ovule est seul dans une loge, il peut s’attacher au fond de la loge, comme dans l’ortie ; on le à\\. dressé {V\ . 21 , fîg. 3, 4). Ou bien il prend son attache au sommet comme dans l’hippuris, et alors il est appelé ovule renversé (fîg. 7). Mais le plus souvent le placenta est à l’angle de la loge, et, dans ce cas, si c’est dans le haut qu’il est inséré, comme dans le boisgentil, l’ovule est pendu (fîg. 8) ; il est au contraire ascendant dans le grand soleil, quand son point d’attache est en bas (fig. 6). On lui applique, du reste, l’une ou l’autre de ces deux épithètes chaque fois que l’ovule se dirige vers le bas ou vers le haut de la loge, quelle que soit la hauteur à laquelle il est attaché. On le dit horizontal quand son sommet n’est dirigé sur aucun de ces points (fig. 2 et 1 5).

La direction est facile à saisir quand l’ovule est droit; mais il en est autrement quand l’ovule présente une arqûre, et que le hile est situé au centre de la courbe; il devient alors impossible d’indiquer

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une direction. Pour lever la difficulté, on a appliqué le iiom de campulitrope à l’ovule qui offre cette forme courbée (PI. 21 , fig. 10, 1 1).

Dans les cas où les loges contiennent plusieurs ovules, on les dit collatéraux ou juxtaposés, quand, s’insérant l’un à côté de l’autre, ils se dirigent du même côté; mais quelquefois ils se dirigent en sens opposés, l’un alors pendu et l’autre ascendant (fig. 14). Ils peuvent également s’insérer à des hauteurs inégales et se placer l’un sur l’autre : ce sont des ovules superposés (fig. 1 5).

Le nombre des ovules est très-variable ; tantôt ils sont solitaires dans chaque loge, qui est dite, dans ce cas, loge uniovulée (fig. 1 3) ; on la dit bi-tri-multi-ovulée quand elle en contient deux, trois, ou un plus grand nombre (fig. 14, 1 5 et 1 6).

Ces simples connaissances de la direction des ovules suffisaient autrefois pour l’étude de la botanique descriptive; mais elles sont devenues insuffisantes aujourd’hui, que les botanistes modernes prennent pour base de leur classification la structure de l’ovule et la forme de l’embryon. C’est ce qu’on trouvera traité au chapitre Fécondation et développement des ovules.

§ IV. Du style.

Le style est la partie du pistil qui surmonte l’ovaire et l’unit au stigmate. C’est une espèce d’oviducte ou de canal, qui va porter à l’ovule le fluide fécondateur déposé par le pollen sur la surface stigmatique ; et nous avons vu qu’il peut être considéré comme le prolongement de la nervure médiane de la feuille carpellaire.

Le nombre des styles est toujours égal à celui des carpelles, et c’est par lui qu’on peut déterminer le nombre des carpelles, et réciproquement. Dans le cas où les styles sont soudés, on peut reconnaître leur nombre par celui des loges ou des lignes placentaires qui correspondent aux styles.

Les styles sont dits uniques, quand ils sont soudés, et surmontent plusieurs ovaires. Dans les scrofulaires, il y a un ovaire et un style (PI. 18, fig. 4); dans les labiées et plusieurs borraginées, il y a plusieurs ovaires et un style (fig. 20, 21) ; dans le genre rumex, il y a un seul ovaire et plusieurs styles (fig. 8 et 19); mais ce n’est qu’une simple apparence : le botaniste doit étudier les carpelles lorsqu’elles

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sont à l'état rudimentaire , et qu’elles n’ont encore subi aucune des transformations qui les distingueront plus tard ; car on doit admettre rationnellement que les styles sont en nombre égal à celui des feuilles carpellaires.

Le style est terminal et apicilaire quand il continue l’ovaire à son sommet, les convolvulacées (fig. 1 3) ; latéral dans les thymélées; basilaire, quand il est au bas de l’ovaire, le fraisier, Y artocarpus incisa. Il est inclus, quand il ne se montre pas au-dessus de l’orifice du périanthe, le narcisse; exsert ou saillant, quand il fait saillie audessus du périanthe, les fuchsia ; filiforme dans la pervenche (fig. 14) ; il est subulé ou en alêne dans l’ail cultivé ; trigone dans le lis bulbifère ; clam forme dans le leucoium œstivum ; turbiné dans la violette de Rouen (fig. 12) ; infundibuli forme dans Xhura crepitans ; pétaloïde dans les canna; glabre dans le lis ; velu dans la vipérine; arqué dans le genre fumeterre (fig. 6) ; décliné ou abaissé dans le marronnier d’Inde ; en spirale dans la glycine; infléchi ou courbé en dedans dans le grevilleci; réfléchi ou courbé en dehors dans la rhubarbe; gèniculé dans le geum urbanum. Sous le rapport de la division, il est simple dans la pervenche (fig. 14); fendu ou divisé à sa partie supérieure dans un grand nombre de plantes, et bifide dans le salicornia; trifide dans le glaïeul; multiflde dans le genre mauve. Quand la séparation se prolonge au delà de la moitié du style, il est dit partagé ow. partit e; il est bipartite dans les casuarina. Dans le genre cordia, il est dichotome ou fourchu. Caduc dans le genre prunus, il est persistant dans les géranium, et accrescent dans la pulsatille et le genre clématite.

La surface du style est le plus généralement glabre; quelquefois il est velu; mais d’autres fois, et c’est le cas le plus rare, il est hérissé de poils rétractiles, unicellulaires, qui sont logés dans une cavité où ils se retirent comme dans une gaine. Les grains de pollen que le poil rétractile entraîne ne servent pas à la fécondation, puisque le fourreau dans lequel il est logé n’a aucune communication avec le centre du style. Cette sorte de poils, qu’on trouve dans les campanulacées, s’appelle poils collecteurs ou balayeurs.

Une modification du style basilaire est sa position tout à fait au bas de l’ovaire, de telle sorte qu’il semble partir du torus, comme cela a lieu dans les labiées (fig. 20,21). On a donné à cette disposition le nom de gynobase, et au style celui de style gynobasique.

PISTIL

Le style est un cylindre composé de tissu cellulaire de forme prismatique, dans l’épaisseur duquel se trouve un étui de faisceaux vasculaires, qui n’en occupe pas le centre mais la périphérie intérieure, et se termine presque au sommet, c’est-à-dire dans le voisinage du stigmate (PL 19, fig. 2, 6, 8). L’épiderme qui recouvre le style n’est autre que la continuation de celui de l’ovaire. Dans la partie centrale, on trouve quelquefois un canal capillaire qui a son orifice au stigmate et son point de départ dans la cavité de l'ovaire. Dans un grand nombre de végétaux, que le canal soit simple ou composé de plusieurs styles soudés en un seul, il est vide, comme cela a lieu dans le cerisier et un grand nombre de rosacées, et dans la plupart des liliacées (fig. 5). Dans d’autres cas, comme dans les campanulacées, il est rempli de cellules de formes variables, qu’on a nommées, à cause de leurs fonctions dans l’imprégnation, tissu conducteur; elles l’obstruent presque complètement et ne laissent que des méats irréguliers (PL 19, fig. 7, 8). On peut dire que, dans le cas même où le tissu utriculaire remplit en entier ce canal, il a une structure différente de celle du tissu propre aux végétaux, et souvent les parois internes sont hérissées d’aspérités (fig. 4) qui empêchent le fluide fécondateur de rétrograder et, lors de l’orgasme qui accompagne la fécondation, paraissent gorgées d’humidité. On définit donc le style un canal perforé dans le sens de sa longueur, ce qui le distingue du stigmate, qui est essentiellement de structure cellulaire. Il s’en faut beaucoup que la perforation du style soit un fait universellement constaté et sans contradiction : Desvaux s’était déclaré d’une manière formelle pour l’im perforation du style. 11 en a fait un axiome j et dans le cas même où il y a perforation comme dans le lis, il dit ne l’avoir suivi qu’à la profondeur de quelques millimètres. M. Dujardin est d’opinion que le canal central du lis ne sert pas à l’introduction du pollen, mais que les tubes polliniques pénètrent, par les méats intercellulaires, dans l’épaisseur même du tissu. On se méprend seulement sur la valeur du mot 'perforation : il faut voir, dans la plupart des cas, non un canal lisse, mais un tissu perméable qui permet le cheminement du tube fécondateur à travers le style, du stigmate à l’ovaire.

Le rôle du style dans l’acte de la fécondation est d’une importance bien réelle, quoique son utilité soit contestable, puisqu’il représente l’appareil conducteur qui transmet la fovilla à l’ovule. On doit

s’étonner de voir si constamment, dans la nature organique, ces appareils intermédiaires qui doivent avoir une signification et semblent cependant inutiles, à moins que ce ne soient des appareils d’excitation, et que, dans son trajet à travers le tissu conducteur, le pollen ne subisse des modifications nécessaires à l’acte générateur ; car pourquoi le pollen n’irait-il pas directement à l’ovule par l’orifice de l’ovaire? A quoi bon le long style des posogueria, de certains gardemal Ou conçoit difficilement que le tube pollinique puisse parcourir un trajet capillaire ayant une longueur de 1 5 ou 20 centimètres avant d’arriver à l’ovaire; cependant la fécondation n’est possible qu’à la condition de la transmission du fluide fécondateur à l’ovule, quelle que soit la distance qui le sépare de la surface stigmatique. C’est le mystère qui entoure, dans la plante comme dans les animaux, cet acte continuateur de la vie, qui avait fait attribuer à l’être de raison, appelé aura seminalis , le rôle essentiel dans la génération.

§ Y. Du stigmate.

Le stigmate paraît formé par l’épanouissement du tissu central du style; il reçoit les grains de pollen qui y adhèrent, retenus qu’ils sont par la viscosité qui l’enduit. C’est la terminaison du pistil et le véritable appareil externe de la génération. Il peut être sessile; mais le plus communément il est porté par le style et varie dans sa position.

Le stigmate est unique dans la’primevère ; double dans la plupart des convolvulacées (PI. 18,fig. 13); triple dans les iris; quintuple dans les hibiscus et les campanules (fig. 11); multiple dans le genre malva ; sessile dans le menyanthes (fig. 1). Sous le rapport de la forme il est : pétaloïde dans les iris; globuleux dans le mirabilis jalapa; capité ou en tête dans le bananier, les clusia; conique dans l’héliotrope (fig. 24); sagitté dans le tlialictrum elatum ; linéaire dans les dianthus ; pelté dans le sarracenia , rayonnant dans le pavot ; étoile dans le cabaret ; ombiliqué dans le monotropa; onciné ou en crochet dans le baguenaudier (fig. 1 7) ; émarginé dans le butome ; semi-luné ou en croissant dans le corydalis lutea (fig. 7); crénelé dans la pyrole ; cilié dans le rumex scutatus (fig. 8); simple dans la bourrache (fig. 21); bifide dans les composées; lacinié ou divisé en lanières dans le genre stigmaphyllon; trifide dans le genre narcisse ; multifide dans le tur-

PISTIL

nera ; bilobê dans le glaucium; trilobé dans le genre tulipe ; quadrilobé dans le genre parnassia ; bilamelléou à deux lames dans le genre mimulus; engainant dans le genre sideritis, où une des lames embrasse l’autre (fig. 2). Au point de vue de la vestiture, il est glabre dans le châtaignier ; pubescent dans le platane ; velu dans le robinia hispida et beaucoup de graminées ; pénicilli forme ou en pinceau dans le triglochin rnaritima; aspergilliforme ou en goupillon dans Yarundo phragmites ; plumeux dans Vavena elatior; granuleux dans le mirabilis jalapa ; visqueux dans le nicotiana fruticosa ; sillonné dans le bananier. Quant à la direction, il est dressé dans le statice armeria ; oblique dans le genre actœa ; tordu dans les bégonia; infléchi dans le genre goodenia; révoluté dans l’épilobe à épi.

Les appendices du stigmate sont peu nombreux, mais caractérisques : dans les lobélies, il est muni d’un anneau de poils ; dans le tourne fortia mutabilis, l’anneau est glanduleux (fig. 23); dans la pervenche de Madagascar, il est garni à’unrebord membraneux (fig. 14), et d’une urcéole ou coupe membraneuse dans le genre scævola (fig. 10).

La coloration des stigmates mérite d’être indiquée : ils sont le plus généralement blancs; mais, par exception, bleus dans l’iris de Florence, jaunes dans certaines composées, etc.

Dans les cas les plus rares, le stigmate est composé de cellules unies ; mais il est communément semé d’aspérités ou de poils qui en hérissent la surface, et sont souvent d’une structure réellement plumeuse. Il est toujours dépourvu d’épiderme, et ses cellules sont allongées et perpendiculaires à la surface. Entre les utricules il existe des méats dits intercellulaires qui permettent l’introduction des tubes polliniques (PL 19, fig. 1).

Les fonctions du stigmate sont absolument négatives : il n’est que l’orifice de l’ovaire et l’organe de réception du pollen; c’est à sa surface visqueuse, sans doute, que les granules fécondateurs doivent les modifications qu’ils subissent, ce dont on peut, au reste, s’assurer en prenant du pollen qu’on projette dans une eau gommée, où il perd sa forme primitive; il devient globuleux, et émet bientôt son fluide fécondateur soit par déchirement, soit par déhiscence. Tout, dans cet appareil, concourt à la perfection du rôle auquel il est destiné. Il est doué, dans certains végétaux, d’une irritabilité qui lui donne une apparence de sensibilité : c’est ainsi que, dans les mimulus.

ORGANES DE LA REPRODUCTION

le stigmate est composé de deux lèvres triangulaires, dont l’une est dressée et l’autre abattue : lors de l’imprégnation ou par la plus simple titillation avec un corps aigu , la lèvre abaissée se redresse et s’applique contre l’autre d’une manière si intime, qu’on ne peut plus l’en séparer sans lacérer le tissu. Dans le genre stylidium, la colonne est excitable quand la fécondation a eu lieu ; on ne peut l’agiter ni toucher à sa base sans qu’elle se déjette aussitôt du côté opposé à celui d’où l’attouchement est venu ; et quand l’excitabilité a cessé, elle reprend sa première position. Il est évident que la sensibilité des végétaux existe surtout dans les appareils de fécondation; leur petitesse seule, surtout celle des papilles ou des poils stigmatiques, nous empêche de percevoir les mouvements dus à l’orgasme générateur.