CHAPITRE VIII

§ I. — Formation et développement des ovules.

Comme tous les organes composés des végétaux, l’ovule naît d’une simple cellule. Quand il commence à se montrer sur le placenta, c’est un mamelon celluleux qui s’accroît pendant un certain tempfc, dans tous les sens, et finit par former une masse conique ou ovoïde, toujours composée d’un tissu cellulaire homogène. On a donné le nom de nucelle à ce noyau ou première ébauche de l’ovule. Bientôt on voit apparaître, à sa base, un renflement ou bourrelet circulaire, qui s’allonge tout le long du noyau central, et qui finit par l’envelopper entièrement, en laissant seulement, à son sommet, une petite ouverlure par laquelle l’extrémité du nucelle fait saillie pendant quelque temps (PI. 20, fig. 1 â 12). L’ovule est ainsi muni d’un tégument simple, comme dans les scropbularinées. Mais le plus généralement un deuxième bourrelet circulaire apparaît à la base de cette première enveloppe, s’allonge comme elle (fig. 4), et finit par la dépasser. Lorsqu’elle est parvenue au delà de la pointe du nucelle, cette seconde enveloppe se rétrécit graduellement, de manière à réduire son ouverture en un petit trou (fig. 7, 11), qui a été nommé micropyle (du grec y uxpo;, petit, et îtuXyj, porte). Des noms différents ont été donnés à ces deux enveloppes de l’ovule. Robert Brown, qui a été un des premiers à constater cette structure, a nommé testa l’enveloppe externe, et membrane interne la plus intérieure. M. Ad. Brongniart, après lui, a conservé le nom de testa à l’enveloppe externe et a appliqué celui de tegmen à la membrane interne de R. Brown. Enfin M. Mirbel, qui a fait de très-beaux travaux sur l’histoire du développement de l’ovule, a proposé les noms de primine et secondine pour désigner ces deux sortes de sacs, non pas d’après l’ordre de formation, mais d’après leur ordre de superposition de dehors en dedans; et il a donné les noms d 'exostome (ë£co, en dehors, et axôgx,

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bouche, ouverture) à l’ouverture de la primine , et d 'entostome (ïvdov, en dedans) à celle de la secondine. Malpighi et Grew, qui avaient déjà assez exactement décrit la structure de l'ovule avant les botanistes modernes, n’avaient point distingué ces deux membranes; ils les avaient toujours confondues en une seule.

Quand l’ovule conserve cette forme primitive, que le micropyle se trouve situé au sommet, et opposé au point d’attache ou hile, M. Mirbel l’appelle ovule orthotrope (du grec opOôç droit) : tel est l’ovule des polygonum et commelina (PI. 20, fîg. \ à 4).

Mais ce n’est pas le cas le plus commun. Dans un assez grand nombre de ve'gétaux, le développement ne se fait pas régulièrement de tous côtés ; il arrive que l’accroissement n’a lieu que d’un côté, de telle sorte que l’ovule décrit une courbe très-prononcée qui rapproche le micropyle du hile : c’est ce qui arrive dans la giroflée et toutes les crucifères (PI. 20, fig. 9 à 12). A cet ovule* on a donné le nom de campulitrope , qui veut dire recourbé.

Enfin il est un autre développement qui produit le renversement de l’ovule, et qu’on appelle pour cette raison anatrope ou réfléchi. Dans l’espèce, la base de l’ovule semble s’amincir et s’allonger, de manière à former une sorte de pédicule sur lequel se renverse et se soude le corps de l’ovule. On aperçoit alors une ligne saillante partant du point d’insertion et qui va se perdre au point opposé (PI. 20, fig. T) ; on appelle cette ligne raphé (mot grec signifiant ligne qui ressemble à une couture). Ce raphé est composé d’un faisceau de vaisseaux venant du hile, et qui se séparent au point opposé (fig. 8), où ils forment une sorte d’empattement nommé chalaze ou hile interne, c’est-à-dire point d’attache du nucelle sur la membrane interne de l’ovule.

Pendant l’accroissement de ces membranes, et les diverses évolutions externes de l’ovule, que nous venons de décrire, il s’opère, en même temps, une modification très-importante dans le centre du nucelle ou noyau primitif. En effet, à un moment donné, on aperçoit, au milieu de la masse cellulaire du nucelle, une cavité qui est le sac embryonnaire dans lequel se forme plus tard l’embryon (PL 20, fig. 8). D’après M. Mirbel, ce sac embryonnaire serait une sorte de boyau délié qui tient par un bout au sommet du nucelle, et par l’autre à la chalaze. Mais, à la suite des belles observations de plusieurs botanistes modernes, cette opinion de M. Mirbel a été aban-

donnée. Le sac embryonnaire serait formé du développement prédominant d’une cellule de ce nucelle, autour de laquelle il y aurait résorption plus ou moins considérable de tissu cellulaire. On retrouve encore ici ce principe de l’école moderne : désorganisation cl’une partie d’un organe pour arriver à son perfectionnement.

Ainsi que l’ont constaté MM. Schacht et Tulasne, c’est vers la partie supérieure du nucelle qu’apparaît primitivement ce sac; il s’étend ensuite au fur et à mesure de la résorption des cellules, et il arrive parfois, comme dans les légumineuses et les crucifères, que tout le tissu du nucelle est entièrement résorbé. Dans ce cas, ce nucelle est réduit exactement à deux membranes : la membrane externe du nucelle, qui est la terrine de M. Mirbel, et le sac embryonnaire ou quintine, que Rob. Brown appelle amnios. Mais souvent la résorption n'est pas complète ; une partie du nucelle persiste, et c’est à elle que s’applique le nom d’amande donné par M. Brongniart. Quant à la quartine de M. Mirbel, membrane intermédiaire à la tercine et à la quintine, aucun autre observateur n’a pu en constater la moindre trace; il faut évidemment la considérer comme une erreur d’optique.

Quelquefois il existe dans le même nucelle plusieurs sacs embryonnaires; M. Alexandre Braun, dans son Mémoire sur la polyembryonie ( Uber Poly-embryonie, etc.), dit les avoir observés dans le cœlobogyne ; M. Tulasne les a rencontrés dans la giroflée des murailles; et M. Hofmeister prétend que les trois à cinq ovules simples du gui, signalés par M. Decaisne, sont encore des sacs embryonnaires : ce qui a été confirmé, depuis, par M. Bâillon, dans son Mémoire sur les loranthacées.

En même temps que le sac embryonnaire s’accroît par son extrémité inférieure, on voit se former dans son intérieur le noyau -primaire, les vésicules embryonnaires d’Amici, et les cellules antipodes de Hofmeister.

Le noyau primaire est une sorte de protoplasma sirupeux, ou matière première de l’embryon ; il est d’abord confondu avec le sac embryonnaire ; mais plus tard il s’en sépare et sécrète alors une substance plastique, qui s’étend sur la paroi sous forme de rubans, lesquels mettent ce noyau en communication , au dire de M. Hofmeister, avec les cellules embryonnaires, et certaines cellules que ce botaniste allemand appelle cellules antipodes ; enfin ce noyau pri-

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maire disparaît graduellement, à mesuré que les cellules antipodes et embryonnaires apparaissent et se développent.

Les vésicules embryonnaires naîtraient, d’après M. Hofmeister, du noyau primaire ou protoplasma, sorte de cambium embryogénique ; elles sont généralement au nombre de deux dans chaque sac embryonnaire; quelquefois elles sont plus nombreuses, comme on l’a observé dans les orchidées et les amaryllidées, chez lesquelles on a constaté le nombre trois ; M. Tulasne en a même trouvé cinq dans, le nothoscordum fra.gr ans. Ainsi s’explique la pluralité des embryons dans les graines de citrus, de funkia cœrulea, de cœlobogyne, puisque ces vésicules embryonnaires sont les germes latents ou les rudiments desembryons.

MM. Brongniart, Mirbel, Spach, Amici et Mohl, ont admis, au moment de la découverte de M. Hofmeister, que la vésicule embryonnaire existe avant l’acte de la fécondation; mais M. Tulasne, dans un premier travail, publié en 1849, a contesté cette assertion; et en 1855 il soutenait encore qu’elle n’apparaît qu’après. Aujourd’hui la vérité s’est fait jour. Pour résoudre cette importante question, M. Hofmeister a étudié, au mois de novembre, un bouton floral de gui, qui ne devait éclore qu’en avril de l’année suivante, et il y a trouvé, déjà formées, les vésicules embryonnaires; le même observateur a constaté également leur présence dans un bouton de crocus , qui ne devait être fécondé que deux mois après; il les a observées dans toutes les monocotylédones et les dicotylédones angiospermes avant la fécondation. Ce fait a une grande importance, comme on le verra plus tard, en ce qu’il infirme certaine théorie sur la fécondation.

Quant aux [cellules antipodes [gegenfusslerzellen) que M. Hofmeister a rencontrées dans le fond du sac embryonnaire, c’est-à-dire dans la partie opposée à celle où sont situées les vésicules embryonnaires, on leur attribue la cause de l’excroissance vide qu’on remarque à la partie inférieure du sac embryonnaire; leur membrane est beaucoup plus résistante que celle des vésicules ; leur nombre est très-variable; on en trouve deux ou trois dans les liliacées et les iridées, et de six à douze dans certaines graminées de la tribu des triticées. Jusqu’à présent on ne leur connaît aucun rôle dans l’acte de la fécondation.

Telle est donc la structure de l’ovule au moment où le pollen, tom-

bant sur le stigmate, vient apporter la vie aux vésicules embryonnaires, dont le développement amènera la formation de l’embryon

destiné à reproduire l’espèce sur laquelle il a été engendré.

g II. — Fécondation des ovules. , , ,

La connaissance de la sexualité des végétaux remonte à la plus haute antiquité. Hérodote, dans son livre I, § 1 93, mentionne les dattiers mâles et femelles, et la fécondation artificielle dont ils étaient l’objet de la part des Babyloniens. Aristote, dans son Traité sur la génération des animaux, reconnaît les sexes des plantes, et trace, un parallèle entre les individus du règne végétal et du règne animal. Théophraste, qui reconnaît la sexualité des végétaux, tombe à ce sujet dans la plus incroyable contradiction ; il fait porter les fruits, tantôt par des palmiers mâles, tantôt par des palmiers femelles. Pline, dans son Histoire naturelle, développe l’opération de la fécondation; il dit qu’il faut, pour qu’un palmier femelle porte des fruits, qu’on secoue sur lui la poussière des fleurs du palmier mâle. Cassianus Bassus, dans les troisième et quatrième siècles de l’ère nouvelle, expose les mêmes faits dans son chapitre îv, livre X; et; jusqu’à la fin du dix-septième siècle, tous les auteurs qui se sont occupés de ce sujet n’ont fait que répéter la citation d’Hérodote.

Malpighi, cet observateur si habile, qui a porté la lumière sur d’autres points de l’histoire des végétaux, ne paraît pas avoir exactement connu le rôle des étatnines et du pistil; il regarde l’étamine comme un organe d’élaboration et de dépuration des humeurs végétales. Pour trouver la première indication du rôle du pollen, il faut arriver à l’année 1 682, dans laquelle Grew fit paraître son ouvrage intitulé : The anatomy of plants. Il compare l’étamine et le pistil aux organes générateurs des animaux; et, « aussitôt que les anthères s’ouvrent, dit-il, la poussière pollinique tombe sur l’ovaire, et la fécondation est opérée. » En 1686, Ray, dans son Histoire de* plantes [Historia plantarum, 1. 1, p. 17), rapporte et soutient l’opinion de Grew, qui est l’objet de quelques réflexions de la, part de Christophe Sturm, en 1687. Rod. Jac. Camerarius, professeur à Tubingue, reprend cette théorie, qu’il développe dans une remarquable dissertation où la théorie sexuelle est admirablement déve-

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loppée ; il y distingue nettement les plantes hermaphrodites des monoïques et des dioïques, et il y définit exactement l’organe femelle, qui, pour lui, consiste dans l’ensemble du pistil.

Malgré les faits qu’il présente à l’appui de cette théorie, il rencontre dansTournefort ( Institutiones rei herbariœ ) un incrédule qui nie presque la fécondation ; mais elle est professée, en 1717, publiquement en France, au Jardin du Roi, par Sébastien Vaillant, et elle est confirmée en Angleterre, en i720, par Blair, et en 1724, par Bradley , contrairement à la théorie de Pontedera, qui, dans son Anthologia , publiée en 1720, prétend que le pollen ne va point sur le stigmate, mais que les sucs formés dans les anthères reviennent par les filets jusqu’aux ovules.

Enfin Linné vint, et, par son système sexuel, édifié en 1735 dans Fundamenta botanica, il confirme définitivement le principe de la sexualité des végétaux.

Cependant, malgré l’autorité du grand maître de la science, Spallanzani prétendit prouver que la production des graines peut avoir lieu sans fécondation ; c’est alors qu’apparaît cette fameuse théorie de la parthénogénèse, qui s’est étendue dans ces dernières années aux animaux mêmes, mais que des observations récentes ont réduite au néant.

Nous venons de faire, dans ce court exposé, l’histoire de la sexualité des plantes, sans parler des opinions émises par les différents auteurs sur l’action du pollen , c’est-à-dire sur la manière dont le pollen agit sur l’ovule pour le rendre apte à la production.

Nous allons reprendre maintenant l’étude de cette poussière fécondante, et reproduire les principales théories concernant son action.

Au commencement du dix-huitième siècle, un physiologiste d’une certaine autorité, Leenwenhoek, émit cette opinion : que les spermatozoïdes des animaux étaient l’origine de l’embryon animal. Samuel Morland crut pouvoir étendre cette opinion au règne végétal, et, dès 1703, il avançait, d’après des observations faites sur les styles des papilionacées, que le grain de pollen s’introduisait dans un canal central du style, tombait sur l’ovule, y pénétrait et donnait naissance à Al’embryon. D’après cette théorie, ce serait l’organe mâle qui produirait le germe; l’organe femelle ne ferait que le nourrir et le développer. Cette théorie n’eut aucune consistance; on s’aperçut bientôt que le canal stylaire n’existe pas toujours, et que le plus souvent

l’intérieur du style est composé d’un tissu particulier, tissu conducteur, qui obstrue le canal et ne permet pas au grain de pollen de descendre dans l’ovaire.

Geoffroy, en 1711, admit que c’était la partie la plus subtile du pollen qui parvenait jusqu’à l’ovule pour former l’embryon. Hill, en 1758, appuya cette opinion. Antoine de Jussieu, en 1721, ayant vu sortir des granules d’un grain de pollen, crut que ces grains pénétraient dans l’ovule pour y former l’embryon; ce fut aussi l’opinion de Needham et de Gleichen, qui fit, en 1764, les premières observationssérieuses sur le développement du pollen. Jusque vers 1820, l’étude de l’action du pollen ne fit aucun progrès ; mais, à partir de ce moment, le progrès fut rapide. M. Amici, armé de son puissant microscope, découvre que le grain de pollen, déposé sur le stigmate, émet un tube pollinique qui, s’introduisant dans le style par les méats du tissu conducteur, se continue jusqu’au voisinage des ovules, pénètre ensuite dans l’ovule par le micropyle, et féconde les vésicules embryonnaires. M. Guillemin, auquel on doit de beaux travaux sur la structure du pollen, nia l’existence du tube, qui fut confirmée plus tard par les observations de M. Brongniart. Mais ce savant n’admit pas le contact du tube avec l’ovule; selon lui, ce tube pollinique, qui pénètre bien dans le style, se rompt pendant le trajet dans le tissu conducteur, et la fovilla est projetée sur les ovules.

Tous les botanistes sont aujourd’hui d’accord sur l’existence du tube pollinique ; mais ils cessent de l’être au sujet du phénomène par lequel s’opère la fécondation. Plusieurs nouvelles théories ont encore été émises, et celle de Leenwenhoek reparaît, appuyée par M. Agardh, qui regarde le grain de pollen comme un embryon qui germe sur le stigmate. D’après Horkel, et surtout Schleiden, le tube pollinique pénètre dans l’ovule par le micropyle, parvient au sac embryonnaire qu’il refoule, puis l’extrémité du tube se gonfle et devient embryon. Quelques observateurs, entre autres MM. Martius, Meyen, Griffith, Tulasne et Schacht, élève de Schleiden, confirmèrent cette théorie, qui a été combattue par MM. Amici, Hugo-Mohl, C. Muller et Hofmeister.

Aujourd’hui, en présence des observations qui ont constaté positivement la présence des vésicules dans le sac embryonnaire, avant la fécondation, tous les défenseurs de la théorie de Schleiden, et particulièrement M. Schacht, qui engagea une lutte des plus vives avec

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M. Hofmeister, reconnaissent leur erreur, et tous les botanistes sont d’accord sur l’origine de l’embryon. Quant à la manière dont il est fécondé, la question n’est pas plus avancée qu’à l’époque où Hérodote mentionnait la fécondation des dattiers par les Babyloniens.

La théorie de Sclileiden est inadmissible, même sans la présence des vésicules embryonnaires avant la fécondation. En effet, si l’embryon était formé par l’extrémité du tube pollinique, cet embryon appartiendrait exclusivement à l’organe mâle, et il devrait, par conséquent, reproduire toujours la plante type; l’hybride serait impossible.

L’opinion de M. Amici, d’après lequel le tube vient se mettre en contact avec l’ovule, n’est guère plus acceptable ; il faudrait accorder à ces tubes polliniques une sorte d’intelligence, une entente cordiale, pour parvenir à la fécondation de tous les ovules. Si nous prenons, par exemple, un ovaire de paulownia ou de tabac, nous trouvons dans sa cavité plusieurs centaines, peut-être un millier d’ovules placés les uns au-dessus des autres, et tout autour de deux gros placentas; il faudrait, par conséquent, autant de tubes polliniques; et mille tubes polliniques dans un style se verraient facilement à l’aide du microscope. Or, ils sont si rares, qu’il faut une certaine habileté de préparation pour obtenir une coupe longitudinale qui en présente quelques-uns. Mais, en admettant l’existence de ces mille tubes, comment parviennent-ils chacun à un ovule différent, pour ne pas faire double emploi? C’est ici que l’intelligence est nécessaire; car ils doivent discerner l’ovule fécondé, et passer outre pour aller plus loin, ou à côté, porter la vie à ceux qui ne l’ont pas encore reçue.

La doctrine de M. Brongniart, fécondation par la fovilla s’échappant par la rupture du tube et se répandant dans la cavité ovarienne, nous paraît plus vraisemblable ; les ovules qui en sont touchés se développent ; ceux qui n’en sont pas atteints ne prennent aucun accroissement et restent stériles. Quant à l’opinion de M. Auguste de Saint-Hilaire, admise parM. Roeper, qui fait arriver la fovilla à l’ovule par imbibition des tissus, du style et du placenta, elle ne donne aucunement raison des ovules avortés qu’on rencontre assez communément dans les fruits. Si, en effet, les tissus se trouvaient imbibés du principe viviücateur, tous les ovules devraient recevoir ce principe de vie, et être tous fertiles; ce qui n’est pas, ainsi qu’on peut s’en

assurer en examinant les gousses de pois, de haricots, etc., dans lesquelles il y a, presque toujours, quelques graines avortées.

La théorie de M. Brongniart pourrait trouver sa confirmation dans le mode de fécondation des plantes cryptogames de la famille des algues particulièrement.

Là, ainsi que nous l’avons dit, les organes mâles sont des sortes de sacs nommés anthéridies, qui renferment certains corps doués de mouvement. Au moment de la rupture de ces organes, considérés comme analogues aux anthères, ces corpuscules s’agitent dans le liquide et finissent par se fixer sur les spores, ou organes femelles, auxquelles ils apportent évidemment la fertilité ; car, quelque temps après, le corpuscule meurt et la spore opère sa germination. Nous reviendrons sur cet intéressant sujet au chapitre de la génération des cryptogames.

Mais si l’obscurité règne encore autour du mode d’excitabilité des ovules, et ne permet pas de voir comment l’embryon reçoit le principe vivificateur, l’expérience et la pratique ont répandu une vive lumière sur le rôle des organes sexuels des végétaux; aujourd’hui il n’est plus possible de mettre en doute la réalité de la fécondation.

Quelques auteurs modernes, cependant, ont cherché à faire revivre, dans ces derniers temps, la doctrine de Spallanzani , publiée en 1788, et qui tend à mettre en doute la nécessité de la fécondation pour produire la fertilité des graines. Ils appuyaient cette théorie, à laquelle on applique le nom de parthénogenèse, d’individus femelles, de chanvre, à' épinard zi de cœlobogyne, qui, isolés de tout individu mâle, avaient produit des fruits fertiles. Mais des observations plus attentives, faites, dans ces derniers temps, par plusieurs botanistes, et entre autres par M. Bâillon, sur les plantes précitées, ont fait connaître l’existence de fleurs mâles, oui se trouvent souvent mêlées aux fleurs des individus femelles ; dès lors la fécondation de ces dernières est naturellement expliquée.

Si l’on veut acquérir par soi-même la preuve de la nécessité de la fécondation, il suffit de suivre l’exemple de certains jardiniers, qui enlèvent toutes les fleurs mâles de melon et de cornichon, cultivés sous châssis ; aucune fleur femelle ne produira de fruit.

Pour que la fécondation ait lieu, il n’est pas nécessaire que ce soit le pollen de la plante qui tombe sur le stigmate.

Linné avait, dans ses serres, plusieurs plantes dioïques qui ne pro-

duisaient pas de graines; il répandit sur leurs fleurs du pollen d’une autre plante, et il les rendit fertiles. M. Naudin, dans son beau mémoire sur l’hybridation, qui a remporté, en 1863, le grand prix de physiologie de l’Académie des sciences, confirme, en partie, ce fait avancé par le célèbre botaniste suédois ; c’est-à-dire qu’il a constaté l’influence d’un pollen étranger sur l’accroissement de l’ovaire ; mais il nie la fertilité des graines ; dans tous les cas de ce genre qu’il a observés, les graines ne contenaient jamais d’embryon.

Le véritable rôle du pollen n’est plus aujourd’hui un mystère; tous les jardiniers imitent Koelreuter, qui, un des premiers, répandit le pollen d’une espèce sur le pistil d’une autre, et obtint des plantes participant plus ou moins des deux, et auxquelles on applique le nom d 'hybrides.

On obtient facilement des hybrides en croisant de simples variétés; mais il est moins facile d’en obtenir d’espèces très-distinctes, comme par exemple de la pomme de terre et de la douce-amère, qui toutes deux appartiennent au genre solarium ; et il est impossible d’en produire par le croisement d’espèces appartenant à deux* genres différents bien tranchés, comme du cerisier et du pommier qui sont cependant tous deux de la même famille. Le croisement réussit sans peine dans certains genres ; on obtient très-facilement des hybrides dans les genres digitalis, nicotiana, verbascum, pétunia, datura, primula, etc.; dans d’autres la réussite est moins assurée, et lorsqu’il y a hybridation, l’hybride est le plus souvent stérile.

La stérilité et la fertilité des hybrides ont été, pendant longtemps, un sujet de controverse. Koelreuter et Knight ont posé en principe : que tout hybride provenant de deux espèces distinctes est toujours stérile, c’est-à-dire que ses graines sont avortées, et qu’il n’y a que les hybrides de variétés qui sont fertiles. D’autres botanistes, et tous les horticulteurs, admettent que tous les hybrides en général sont fertiles, qu’ils fécondent leurs graines par leur propre pollen, Enfin quelques autres, parmi lesquels se trouvent Regel et Linné, pensent que les hybrides d’espèces peuvent être fertiles et se reproduire pendant une série de générations qui peut être indéfinie. M. Naudin, à la suite de nombreuses expériences, a constaté que ces hybrides sont fréquemment «fertiles, mais qu’ils ne tardent pas à retourner par la voie des semis à l’un des types qui les a produits; à chaque génération, suivant lui, l’hybride perd de son caractère particulier; de

telle sorte qu’à la troisième ou quatrième génération il ne produit plus que l’un de ses parents. En d’autres termes, les graines d’un hybride produisent des individus qui n’ont déjà plus exactement le caractère de la plante qui les a produites; que les graines de ces individus donnent naissance à des sujets qui ont encore moins ce caractère, et que les graines qu’ils portent ne produisent plus que l’une des espèces dont la fécondation croisée a amené la production de l’hybride.

Un fait qui avait déjà été observé par Sageret, au sujet des hybrides chez lesquels les caractères des deux parents ne sont pas fondus, mais restent distincts sur le même individu, a été confirmé par les expériences de M. Naudin. Ce savant expérimentateur a constaté qu’un hybride provenant, par exemple, d’une espèce à fleur rouge fécondée par une espèce à fleur bleue, peut présenter ces deux couleurs non confondues pour produire des fleurs violettes, mais isolées, sur des fleurs distinctes, les unes rouges et les autres bleues, de manière que l’individu offre les deux types ou espèces qui l’ont produit. Le cytisus Adami est un exemple qu’on trouve fréquemment dans les jardins. Cet arbre est un hybride du faux ébénier à fleurs jaunes en grappes et du cytisus purpureus, à fleurs solitaires pourpres. Il porte trois sortes de fleurs : des jaunes en grappes comme celles du fauxébénier; des pourpres solitaires comme celles du cytisus Adami, et d’autres disposées en grappes d’un rose vineux ou jaune pourpré, coloris mixte qui est le résultat de la fusion des deux couleurs des types producteurs. M. Naudin voit dans ce phénomène singulier, qu’il appelle disjonction , la véritable cause du retour des hybrides fertiles aux types spécifiques qui les ont produits.

Quant à la stérilité des hybrides inféconds, il est reconnu qu’elle est due tantôt à la défectuosité du pollen, tantôt à l’imperfection des ovules. Dans le cas de fertilité par défectuosité du pollen, on peut rendre l’hybride fertile en le fécondant avec le pollen d’un de ses parents ; mais alors on active son retour à l’un des types producteurs ; rien ne peut ramener la fertilité quand il y a vice de conformation de l’ovule.

Les plantes hybrides ne peuvent donc pas se perpétuer par voie de génération; elles se reproduisent bien d’elles-mêmes, mais seulement pendant les trois ou quatre générations qui suivent leur naissance. La nature a donc mis des bornes à la puissance créatrice de

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l’homme ; elle n’a pas voulu que son œuvre puisse être dénaturée par lui.

Les phénomènes qui accompagnent la fécondation ne s’accomplissent pas aussi mystérieusement que ceux de la fécondation même ; l’œil peut les saisir sans instrument amplifiant ; car ils se produisent dans la fleur.

Au moment où l’acte le plus important de la vie végétale va s’accomplir, la fleur s’est parée des plus brillantes couleurs; elle étale coquettement ses pétales, dont le coloris est vif et éclatant ; de délicieux parfums, et parfois une chaleur assez vive se dégagent de son sein : le stigmate se gonfle et sécrète une matière visqueuse ; l’anthère s’ouvre et laisse échapper le pollen qui se répand sur l’organe femelle; alors commence le mystérieux phénomène de la vivification.

Dans certaines plantes, une certaine irritabilité se manifeste dans les étamines et détermine le déplacement de ces organes, pour opérer le transport du pollen. Ces mouvements très-variés ont été le sujet d’études particulières de la part de MM. Goeppert, Bâillon et Kabsch. Chez les berberis, où les étamines sont étalées, aussitôt que la base des filets est touchée, ces étamines se redressent et se rapprochent du pistil èn lançant le pollen sur le stigmate. Dans l 'amaryllis aurea, les étamines sont douées d’un mouvement convulsif spontané, et dans le sparmannia Af ricana, le mouvement se produit par saccades et en plusieurs temps. Dans les renonculacées, les étamines sont appliquées sur les ovaires au moment de l’épanouissement des fleurs, elles s’en écartent successivement aussitôt après l’émission de leur pollen. Ce mouvement a lieu quelquefois simultanément pour toutes les étamines, comme dans le tabac ; d’autres fois, c’est l’une après l’autre qu’elles s’éloignent ou se rapprochent du pistil, comme dans le lis, ou par faisceaux comme dans les loasa. Dans les pariétaires, ce mouvement est très-brusque ; le calice est à peine entr’ouvert que les filets, recourbés vers le centre de la fleur, se redressent avec élasticité et lancent à une grande distance un nuage de pollen; le déplacement des étamines est manifeste, particulièrement chez les cereus, le butomus, le marronnier cl’Inde, le sedum telephium, les géranium, la capucine , etc.

Chez d’autres plantes, c’est le style qui est doué de mouvement. Le styliclium en offre un exemple très-remarquable. Au moment de

l’anthèse, le style, qui est normalement fléchi et déjeté du côté antérieur de la fleur, se redresse pour aller prendre le pollen des étamines.

Pour connaître la cause de ce mouvement et de cette irritabilité des étamines, M. de Humboldt appliqua sur elles l’électricité; le mouvement se produisit, mais l’irritabilité cessa complètement. Nasse, en 1812, ayant mis le pôle positif de la pile en communication avec le pédoncule, et le pôle négatif avec le sommet d’une fleur, vit les étamines se mouvoir avec la plus grande activité; Tréviranus en tira cette conclusion un peu hasardée, que l’organe mâle possède l’électricité positive. Le sulfure de carbone, absorbé par les plantes, détruit l’irritabilité des étamines; et, d’après les expériences de M. Bâillon, citées dans sa thèse sur les mouvements dans les organes sexuels, soutenue en 1856, des fleurs plongées dans le chloroforme perdent leur irritabilité en trente minutes, mais elles la recouvrent dès qu’elles en sont retirées.

Toutes ces expériences ont fait connaître l’action des agents extérieurs sur ce phénomène d’irritabilité, mais elles n’en ont pas dévoilé la cause. M. Kabsch pense que les agents de ce mouvement sont les cellules papilleuses qui recouvrent les filets des étamines du berberis; il faut regarder cette opinion du botaniste allemand comme tout à fait hypothétique, car ces papilles n’existent pas sur les filets de toutes les étamines irritables.

Le mouvement naturel des étamines répond à l’anthèse, c’est-àdire au paoment de l’ouverture des anthères, qui n’a pas toujours lieu en même temps pour toutes les étamines. Ainsi, dans les œillets qui ont dix étamines, ce sont d’abord les cinq étamines les plus rapprochées du pistil qui laissent échapper le pollen; puis les cinq plus éloignées. M. Chatin, dans ses Recherches des rapports entre l’ordre de naissance et l’ordre de déhiscence des étamines, insérées au Bulletin de la Société botanique de France, dans le courant de l’année 1862, constate que, dans les caryophyllées et les rutacées, presque toujours le verticille des grandes étamines a terminé son anthèse avant que celui des plus petites ait commencé la sienne, et qu’il y a, chez ces plantes, ainsi que chez les géraniacées, les rosacées, les liliacées et amaryllidées, rapport direct entre l’ordre de naissance et celui de la maturation ; le rapport est au contraire inverse dans l’ordre de Ta maturation des étamines, dans les cassici et quelques ôxalis.

ORGANES DE LA REPRODUCTION

On attribue généralement la déhiscence ou l’ouverture des anthères à l’élasticité de la membrane tibreuse dont est composée la paroi antbérale interne ; les belles observations de M. Chatin sur la structure des anthères nous semblent plutôt propres à confirmer qu’à infirmer cette opinion. Cet habile observateur a constaté, en effet, que la membrane fibreuse manque dans certaines familles, où la déhiscence se fait, non par une fente longitudinale, mais par des pores au sommet des anthères, comme dans les éricacées et le genre solarium. Si cette même membrane existait dans ces anthères, on ne comprendrait pas pourquoi la déhiscence n'est pas longitudinale, car la même cause doit produire les mêmes effets.

La dispersion du pollen n’a pas toujours lieu par le mouvement spontané des étamines. Pour les plantes à fleurs unisexuées, la nature a modifié ses moyens. La plupart des arbres où les sexes sont séparés, comme les pins, les chênes, les noisetiers, etc., ont un pollen très-abondant, qui est enlevé et transporté par les vents, sous forme de nuage de soufre, à de grandes distances, et c’est pendant ce long parcours qu’il féconde les arbres femelles.

D’autres fois, les insectes jouent le rôle de dispensateurs du pollen. Qui n’a pas contemplé, au moins une fois dans sa vie, l’abeille travailleuse, ou le papillon volage, pénétrer au fond d’une fleur, et s’agiter au milieu des étamines; ses mouvements déterminent l’ouverture des anthères ; son corps hérissé se couvre de pollen ; il passe sur le stigmate qui en retient quelques grains, et la fécondation s’opère. Les orchidées ne sont pas fécondées autrement. Aussi, dans les serres où les insectes fécondateurs font défaut, voyons-nous toutes les plantes de cette famille ne porter jamais de fruits. Pour en obtenir du vanillier, il faut que l’homme supplée aux insectes, en prenant les masses polliniques pour les porter dans la cavité du stigmate situé au-dessous des loges de l’anthère.

Cette opération a fait connaître un phénomène d’attraction des plus curieux. On a remarqué que la masse pollinique était attirée par le stigmate, lorsqu’elle était présentée à un ou deux millimètres, et en face de l’appareil stigmatique.

D’après M. Hofmeister, les insectes n’auraient aucun rôle à jouer dans la fécondation des orchidées; il prétend avoir vu les tubes polliniques se former sur l’anthère même, en sortir et arriver en serpentant au stigmate. S’il en est ainsi, pourquoi les orchidées culti-

vées en serres ne produisent-elles de fruits que quand on les féconde artificiellement? L’opinion de M. Hofmeister a donc besoin d’être confirmée par de nouvelles observations.

Mais le phénomène précurseur de la fécondation le plus singulier est certainement celui qui a été observé chez le vallisneria spiralis, plante aquatique vivant au fond des eaux. Ses fleurs sont unisexuées ; les femelles sont portées sur un long pédoncule qui porte la fleur jusqu’à la surface de l’eau, et les fleurs mâles sont au contraire sessiles. Au moment de la fécondation, les fleurs mâles se séparent de la plante, arrivent à la surface du liquide, et, flottant sur l’eau, se rassemblent autour des fleurs femelles sur lesquelles elles projettent leur pollen.

Micheli est le premier qui a fait connaître, en 1719, dans son Nova généra , cette rupture des fleurs mâles. Linné, A. Laurent de Jussieu, et L.-C. Richard, dans son Mémoire sur les hydrocharidées, ont confirmé, par l’observation, le fait signalé par Micheli, et qui a été admis par presque tous les botanistes. Nuttall, cependant, en 1 822, a nié, dans Chapman! s Philadelphia journal, la rupture de la fleur mâle ; il prétend que ce qu’on a considéré comme des fleurs entières, ne sont que des grains de pollen. Paolo Barbiéri (Osservazioni microscopiche , memoria physiologico-botanica) , en 1828, et Meyen, en 1839 (. Neiues System der pjlanzenpliysiologié), soutiennent l’opinion de Nuttall ; ils prétendent n’avoir jamais vu flotter que des masses de pollen, et non de fleurs. M. Chatin, qui a observé dans ces derniers temps le vallisneria, a vu, lui, toujours des fleurs et non du pollen, nager à la surface de l’eau dans laquelle était cultivée cette plante; mais il fait remarquer que ces fleurs sont trèspetites, et qu’elles ont pu être prises pour des grains de pollen. Quant aux fleurs femelles, aussitôt qu’elles ont reçu le pollen, leur pédoncule s’enroule sur lui-même et les enmène au fond de l’eau, où elles développent leur ovaire et mûrissent leur fruit. La plupart des botanistes avaient admis que ce pédoncule se déroulait d’abord au moment de la fécondation pour porter la fleur à la surface de l’eau, et qu’il s’enroulait de nouveau aussitôt l’acte accompli. M. Chatin, dans son Mémoire sur le vallisneria, fait connaître que le pédoncule de la fleur femelle est d’abord parfaitement droit, et qu’il ne s’enroule qu’après la fécondation, comme celui du cyclamen.

ORGANES DE LA REPRODUCTION

Un autre curieux phénomène, qui prélude ou qui accompagne la fécondation, est le développement de chaleur qu’on observe pendant la floraison, et que Larnark fit connaître, en 1777, au sujet de Y arum maculatum. Depuis cette époque, de nombreuses expériences ont été faites par Hubert, Sénebier, de Saussure, Schultz, de Yrièse, Ad. Brongniart, Dutrochet, Yan Béeck, Otto, Klotzsch, Bobert Caspary, Arrighi , et beaucoup d’autres physiologistes et physiciens, qui ont constaté le même phénomène chez plusieurs autres plantes. C’est généralement au moment de l’épanouissement des fleurs, qui correspond à la fécondation, que la température de l’appareil floral acquiert une élévation supérieure à la température ambiante. Hubert a fait connaître, en 1804, dans le Journal de physique, que le spadice de Y arum cordifolium acquiert une température supérieure de 25° à celle de l’air environnant. Dutrochet a constaté, pendant la floraison de Y arum maculatum, deux accès de ce qu’il appelle fièvre quotidienne; le premier jour de l’épanouissement de la spatbe, l’excès de température s’est manifesté dans l’extrémité du spadice constitué par des fleurs mâles avortées; le deuxième jour, le siège principal de la température était dans la partie occupée par les fleurs mâles normales. M. Brongniart a compté jusqu’à six accès de fièvre dans le colocasià odora, et l’excès de température n’a pas dépassé 11 degrés; MM. Otto, Klotzsch et Caspary ( Ueber Warmeentwickelung in der Blüthen der Victoria), ont observé, en 1855, trois maxima et deux minima de température dans les fleurs du Victoria, plante de la famille des nymphéacées.

D’après tous ces physiologistes, c’est aux anthères qu’est due principalement la production de la chaleur; dans les anthères du Victoria elle atteint de 3 à 4 degrés Réaumur au-dessus de la température de l’eau, et de 8 à 10° au-dessus de celle de l’air. La cause de cette production de chaleur est attribuée à l’absorption de l’oxygène, qui est plus considérable par les étamines que par les autres parties de la fleur.

• Le résultat de tous les phénomènes que nous venons de décrire est la formation et le développement de l’embryon.

Avant la fécondation, des vésicules embryonnaires seules existaient dans l’ovule; l’action du pollen a déterminé leur transformation en une masse cellulaire qui varie dans sa forme, selon les

espèces, et qui devient embryon. Pendant la production de ces phénomènes intérieurs, la fleur perd son parfum; ses brillantes couleurs se ternissent ; la corolle, les étamines et le style se fanent et tombent ; l’ovaire, au contraire, acquiert plus de vigueur ; il s’accroît dans toutes ses parties, et quand il est parvenu à son dernier degré d’accroissement, ce n’est plus un ovaire, c’est un fruit qui porte les germes de nouvelles plantes.

Botan., T. II.