CD
Légumineuses . . .
Caryophyllées . . .
Crucifères .
Renonculacées. .
GÉNÉRALITÉ DE LA BOTANIQUE
Tous ces calculs ne peuvent jamais être rigoureusement exacts ; ce ne sont que des données particulières, mais la donnée générale manque. Ce que nous pouvons constater, c’est que le nombre absolu des espèces ligneuses et arborescentes augmente à mesure qu’on s’approche de l’équateur, et que la taille de tous les végétaux en général suit un développement ascendant.
Les espèces annuelles et bisannuelles ne sont cependant pas nécessairement des végétaux des régions glaciales; bien au contraire, on trouve, en s’élevant vers les pôles, des arbustes et des végétaux vivaces capables de résister à la rigueur du climat, tandis que les plantes dont la durée est limitée, ne réussissent que dans les régions tempérées.
L’étude de Y habitation et de Y aire, ou de la surface de distribution des plantes, est la base fondamentale de la géographie botanique; celle des stations viendra après, et terminera ce chapitre. On doit admettre en principe, ce que ne dément pas l’expérience, qu’un végétal croît partout où il trouve des conditions d’existence identiques à celles du lieu où il a pris naissance, ou qui ne répugneront ni à son mode d’existence ni aux diverses phases d’évolution qui caractérisent sa vie ; c’est ce que nous appelons naturalisation. Quant à Y acclimatation, c’est un tout autre problème : il ne faut plus seulement prendre un végétal pour le transplanter dans un milieu où la vie est possible pour lui ; il s’agit, au contraire, de prendre un végétal et de le mettre dans des conditions où la vie est, sinon absolument impossible, du moins difficile, parce qu’il n’a pas le temps d’accomplir dans le cours d’un été sa période de végétation, s’il est annuel, ou que le climat s’oppose à son développement s’il est vivace, et que la rigueur, la durée ou l’humidité des hivers altèrent son tissu et y portent des causes de mort. Or, malgré les essais nombreux d’acclimatement, on n’est encore parvenu à changer la nature d’aucune plante des pays chauds, de manière à lui faire supporter la rigueur de notre climat. La pomme de terre et le dahlia gèlent à la moindre gelée blanche ; les orangers vivent parfaitement sous le climat du midi de la France, mais ils souffrent et périssent même quand la température descend à 5 ou 6 degrés au-dessous de zéro. Il en est ainsi des dattiers, des agaves, des nopals, introduits dans les mêmes localités.
Nous avons au contraire des exemples nombreux de naturalisation.
Certaines villes du Brésil et de l’Amérique du Sud comptent aujourd’hui, parmi les herbes inutiles qui abondent dans leurs environs et jusqu’au seuil des maisons, Xéchium vipérine, le marrube, l’ortie dioïque, qui croissent le long de nos chemins; le chardon-marie a envahi les Pampas, et nous trouvons à chaque pas, dans nos terres incultes et dans nos jardins, l’érigéron du Canada, qui dresse coquettement sa longue panicule de fleurs blanches. La Nouvelle-Zélande et Taïti cultivent une partie de nos végétaux potagers.
Un phénomène d’un grand intérêt, et qu’on n’a pas encore assez étudié, est celui de la sociabilité végétale. On rencontre, en effet, des plantes qui croissent solitaires, isolées, sans rechercher la compagnie de leurs sœurs ; tandis que d’autres se serrent, se pressent, semblent se complaire dans les charmes d’une vie commune : ce sont les plantes dites sociales.
Parmi les mousses, le sphagnum palustre et le dicranum glaucum couvrent, dans le Nord, des terrains marécageux d’une manière si exceptionnelle, qu’on y aperçoit à peine d’autres végétaux. Parmi les lichens, le cenomyce rangiferinus est dans le même cas, mais ce sont les lieux secs qu’il envahit. Les plantes d’eau offrent encore fréquemment l’exemple de la sociabilité : tels sont les char a, les acorus calcimus, les scirpus lacustris , les arundo phragmites , qui donnent un caractère particulier au paysage de nos climats.
Les lemna et les conferves, qui croissent flottantes au sein même des eaux, sont celles qui sont le plus abondantes; elles couvrent souvent des espaces considérables; et jamais on ne les trouve isolées. Les bruyères sont peut-être, de toutes les plantes, celles qui ont au plus haut degré le caractère social. Viennent après, mais toujours avec le même caractère, le pinus sylvestris, le polygonum aviculare , le poa annua , Xulex europœus, le genista scopana, les potentilles, le vaccinium myrtillus, le juncus buiomus , le mynophyllum spicatum.
Le bouleau, le chêne, le hêtre, l’aune, quoique moins sociaux, couvrent ensemble de vastes étendues de terrain.
Dans la zone tropicale, les bords de la mer sont presque exclusivement couverts de mangliers. Dans les îles de la mer du Sud, les fougères arborescentes de taille moyenne croissent ensemble ; sur le continent australien, ce sont les banksia speciosa et les protea argentea. Dans l’Asie orientale, les bambous forment des forêts entiè-
124 GÉNÉRALITÉ DE LA BOTANIQUE
res, et sur les bords du fleuve Magdalena, Humboldt a vu des forêts non interrompues de bambous et d 'heliconia. Les kyllingia et les mimosa couvrent les savanes du bas Orénoque.
Si des plaines brûlantes des tropiques nous nous dirigeons vers les montagnes, nous y trouvons des forêts de cinchona; et les escallo nia, ainsi que les rhododendrons, y sont aussi communs que chez nous les ajoncs ou les genêts.
Les plateaux des Andes sont couverts de tapis de calandrinia et de quelques espèces de verbénacées. On trouve au Chili, parmi les plantes qui affectent le plus le caractère social, X acacia cave , le lycium gracile, et plusieurs espèces de bambou et de cactus.
A la Nouvelle-Hollande on trouve, dans l’intérieur des terres, réunis en masse, le polygonum junceum, le cupressus callitris, ainsi que plusieurs espèces de protéacées et d’ eucalyptus , qui y forment des forêts entières.
Parmi les plantes marines, les laminaires, les fucus py ri férus, antarcticus et natans, sont réunis en très-grande quantité sur un même point.
Après avoir ainsi examiné les lois générales de diffusion des végétaux qui croissent spontanément, passons sommairement en revue le mode de distribution des plantes soumises par l’homme à une culture régulière, et qui servent à ses divers besoins.
En Europe, la culture des céréales ne s’élève guère plus haut que le 70°, dans la Péninsule Scandinave; encore est-ce le seul point du globe où on les retrouve à ce degré; partout ailleurs la culture est loin de s’élever si haut.
Dans l’Asie septentrionale, elles décroissent en allant de l’ouest à l’est : tandis que dans la partie occidentale on les retrouve au 60°; dans la partie orientale, elles ne s’élèvent pas plus haut que le 51°.
Dans l’Amérique du Nord, on les cultive dans l’ouest jusqu’au 57°, et sur les côtes orientales à peine plus haut que le 51°.
Il s’en faut néanmoins que ce soient toutes les céréales qui croissent jusqu’à de si hautes latitudes; la seule espèce de graminée alimentaire qui réussisse dans ces climats glacés est Y orge, qui sert à la nourriture de l’homme dans toutes les régions septentrionales.
L'avoine, qui entre aussi pour une part importante dans l’alimentation humaine, ne réussit pas à de si hautes latitudes; il faut, pour en trouver la culture régulièrement répandue, descendre de quelques
degrés plus bas; et dans les localités où cette céréale arrive à maturité, on trouve déjà le seigle, qui descend jusqu’aux bords de la Baltique et remplace avantageusement les deux autres, qui n’y sont plus cultivées que pour la nourriture des animaux et la fabrication de la bière.
Dans le nord de l’Allemagne, on commence à trouver le blé, qui est d’abord cultivé concurremment avec le seigle , et finit par devenir la culture dominante. Il part du sud de l’Écosse, traverse la France, l’Allemagne, la Crimée, le Caucase, et s’étend jusque dans l’Asie, sans pour cela qu’on néglige les trois autres céréales; mais celles-ci n’y sont plus si fréquemment employées aux besoins de l’homme. Le seigle devient la culture des régions plus froides des montagnes, et en descendant vers le Sud, X avoine disparaît entièrement pour faire place à Yorge, qui est donnée aux animaux. A mesure que l’on descend vers le Midi, le riz et le maïs remplacent les autres céréales, ainsi que cela se voit dans la France méridionale, en Italie, en Espagne, et ils deviennent d’une culture presque exclusive jusqu’au nord de l’Inde, où ils sont préférés au blé, en traversant tous les pays intermédiaires comme une vaste zone. En Afrique, diverses espèces de sorgho et le teff(Poa abyssinica ) sont cultivées comme céréales d’usage habituel. A l’extrémité orientale de l’Asie, le riz remplace toutes les céréales, ce qui a également lieu dans les parties méridionales de l’Amérique du Nord. On y trouve cependant aussi le mais, dont la culture est même plus répandue que chez nous. Dans l’Amérique du Sud, c’est le mais qui domine à l’exclusion de toute autre céréale ; néanmoins on cultive le blé au Brésil, dans la Plata et au Chili. A l’extrémité australe de l’Afrique, ainsi que dans la Nouvelle-Galles du Sud et en Australie, la culture du blé, de Yorge et de Y avoine a été importée par les Européens.
Si nous examinons maintenant les altitudes qui servent de limites à la culture des diverses espèces de céréales, nous trouvons dans les Andes que le mais est cultivé jusqu’à 2,400 mètres; cependant on le trouve encore plus haut, et ses limites latitudinales sont le 52°. Quand cesse le mais, apparaît le blé, conformément à la loi naturelle de distribution ; le seigle et Yorge sont les céréales qui s’élèvent le plus haut; mais elles s’arrêtent à 3,800 mètres. On trouve cependant encore au Chili une chénopodiée, le quinoa, cultivée concurremment avec le blé.
GÉNÉRALITÉ DE LA BOTANIQUE
Certaines espèces de polygonées, mais surtout le sarrasin , viennent s’associer à nos céréales, et sur quelques points les remplacent. Sur les hauts plateaux de l’Asie, les semences des polygonum servent à la nourriture de populations entières, et dans le nord de l’Europe, jusqu’au haut Jutland, en Bretagne et dans une partie de la Normandie, le sarrasin est la base de l’alimentation.
Le sorgho, cultivé dans l’Afrique et les Indes orientales, ne s’élève pas plus haut que le 42°.
Le riz, la plante graminée qui nourrit le plus de nations, a une distribution géographique très-étendue. Il croît depuis les pays tropicaux et subtropicaux jusque dans la zone tempérée, et sa culture s’étend aujourd’hui dans nos départements méridionaux. Comme il ne réussit que dans les plaines basses et inondées, il n’a pas de limites altitudinales.
En tête des plantes à racines qui sont, concurremment avec les céréales, celles qui contribuent le plus puissamment à l’alimentation de l’homme et des animaux domestiques, il faut mettre la pomme de terre , ce tubercule précieux quia conjuré des disettes affreuses, si communes au moyen âge, et qui n’a encore rencontré aucune plante à racine comestible qui puisse le remplacer. La distribution géographique delà pomme de terre est immense, bien qu’elle ne réussisse pas dans les régions brûlantes des tropiques; car, à cette latitude, elle cherche les plateaux deg montagnes pour jouir d’une température plus modérée. Originaire des régions froides des Cordillères, elle s’est répandue sur les plateaux inférieurs des Indes , de la Chine, du Japon, et a été introduite dans les îles de la mer du Sud, sur le continent australien et dans la Nouvelle-Zélande ; en Europe, elle réussit partout, et est cultivée dans la Laponie, en Islande, dans les îlesFéroë et jusqu’à Hammerfest.
La patate, que nous pourrons bientôt regarder chez nous comme un végétal alimentaire, ne croît guère au delà du 45°, bien qu’elle ait fleuri dans le midi de la France et donné des graines fécondes. Ses limites altitudinales sont 2,700 mètres.
Le châtaignier, que l’on peut mettre au nombre des grands végétaux alimentaires, aune distribution géographique assez restreinte. En Italie, il cherche la partie abritée des montagnes, et refuse de croître dans les parties chaudes de cette péninsule. On ne le trouve plus en Afrique, et vers le 51 0 il cesse de donner des fruits. Sa zone
d’habitation est dans les montagnes du midi de l’Europe, de l’Asie Mineure et du Caucase.
La distribution des plantes alimentaires tropicales est plus limitée que celle des végétaux utiles de la zone tempérée, parce qu’il leur faut des conditions de végétation que les autres n’exigent pas.
Le palmier dattier , qui croît sous le 13°, a l’Espagne pour limites extrêmes en Europe ; encore n’existe-t-il que dans une partie trèsrestreinte de la Péninsule ibérique, celle qui regarde la Méditerranée, ce qui lui donne pour limite le 44°. Il exige une température moyenne de 13° à 14°, et il s’élève jusqu’à 600 mètres en hauteur régionale.
Le cocotier, d’une utilité au moins aussi grande que le dattier , et répandu sur les bords de la mer dans toutes les parties de la zone tropicale, a une distribution peu étendue, bien que sur une zone assez longue; il s’élève jusqu’au 28° comme limite septentrionale, et ses limites altitudinales sont 2,1 00 mètres.
Le bananier s’arrête au 25° et ne s’élève pas plus haut que 2,000 mètres; encore lui faut-il une chaleur moyenne de 19° à 21°. Le musa paraclisiaca ne croît pas plus haut que 1 ,500 mètres.
Le manioc s’étend moins loin encore; il s’arrête au 30° de chaque côté de l’équateur, et ne croît pas plus haut que 1 ,000 mètres.
Le sagoutier ( Cycas circinalis ) est essentiellement tropical.
L’ igname ne réussit pas au delà de 1 0° de chaque côté de l’équateur.
On voit, par ce qui précède, que l’avantage est toujours aux régions tempérées, dont les végétaux se plient mieux encore aux variations du climat et s’élèvent plus haut sur les montagnes.
La vigne, qu’on peut mettre au nombre des végétaux les plus utiles à l’homme, comme objet de commerce et d’échange, autant que comme boisson réparatrice, a une distribution assez capricieuse ; elle s’étend sur une longue zone d’environ 22 degrés de latitude. Sa culture en grand commence sur la côte occidentale de France au 47°, 20; vers Nantes , elle [passe par le 49°, et remontant vers le Rhin et la Moselle, elle s’arrête au 51° comme limite extrême; elle oscille ensuite sur les bords de cette zone, mais sans la dépasser; cependant, en Prusse, on trouve des treilles jusqu’à Kœnigsberg, sous le 54°, 42 de latitude septentrionale.
Dans la partie septentrionale de l’Amérique, où l’on en a essayé l’introduction, elle ne s’élève que jusqu’au 37°, ce qui s’explique par l’inflexion des lignes isothermes qui traversent cette région.
128 GÉNÉRALITÉ DE LA BOTANIQUE
Dans l’hémisphère austral, elle ne s’élève pas jusqu’au 40°; dans l’Australie, elle est cultivée sous le 34°, ainsi qu’au Cap de Bonne- Espérance.
Ses limites en altitude sont variables : en Hongrie, elle s’élève à 300 mètres au plus; en Suisse, à 550 sur le versant septentrional, et à 650 sur le versant méridional. Dans l’Apennin méridional et en Sicile, ses limites supérieures sont de 960, et dans les Canaries, 800.
L 'olivier s’élève du 36° au 44° de latitude avec une température moyenne de 14°, 50 à 1 9° centigrades. Il ne faut pas, pour qu’il réussisse, que la température hivernale soit moindre de-f-5°, 5 centigrades. En altitude, il croît jusqu’à 850 mètres; cependant, sur le plateau du Mexique, on le trouve à 2,300 mètres. On le cultive au Pérou sous les 15° et 17° latitude, et au Chili, par le 33° de latitude, il s’élève
jusqu’à 1,500 mètres.
La canne à sucre exige une température moyenne de — f— 1 9° à 25°, et ses limites altitudinales sont 1 ,1 00 mètres ; cependant, au Mexique et dans la Colombie, on la cultive à 2,400 mètres, avec une température de 13°,7.
Le thé, 'cultivé en Chine, au Japon, chez les Birmans, dans le royaume d’Ava, s’élève dans son pays natal jusqu’au 40°, avec des limites altitudinales de 2,500 à 3,500 mètres. Il croît plus haut dans la zone tempérée, où il a été cultivé avec succès sous le 47°.
Le café, plante tropicale et subtropicale, ne croît pas au delà du 36° de latitude septentrionale.
Le poivre est un végétal essentiellement tropical, et même intertropical.
Le tabac croît depuis les tropiques jusque sous le 55° latitude nord, en changeant toutefois de qualité à mesure qu’il change de zone. Pour qu’il ait ses qualités natives, il lui faut une région dont la température moyenne soit de 1 5°.
Le cotonnier , dont la patrie est la région tropicale, s’élève néanmoins jusqu’au 41°; et dans les Indes, ses limites altitudinales sont 14 à 1,500 mètres. Il exige une température moyenne de 1 5° à 17°.
Le chanvre, qui paraît originaire de la zone tropicale, s’élève néanmoins jusqu’au 50°; mais, comme toutes les plantes soumises par l’homme à la culture, son aire s’accroît de plus en plus. Le lin s’élève encore plus haut vers le Nord. On en fait un grand commerce en Courlande.
GERMINATION
nourriture de l’homme et des animaux; pourquoi avec une dissémination abondante et universelle, l’équilibre végétal reste le même, et pourquoi les espèces le plus abondamment séminifères ne sont pas plus répandues que celles qui portent quelques graines : ainsi, les coquelicots contiennent dans leurs petites capsules des quantités considérables de semences, et pourtant les champs sont plus encore envahis par la moutarde sauvage, dont la semence est grosse, que par les coquelicots; si cependant la loi de la dissémination était appliquée dans toute sa rigueur, nos champs seraient entièrement envahis par les coquelicots. Nous voyons, dans le règne végétal comme dans le règne animal, que, chaque fois qu’un être est menacé de plus de chances de destruction, il est plus prolifique. Dans les végétaux, cependant, il y a des exceptions : c’est ainsi que le . bouleau, qui a des graines très-fines, n’est pas plus exposé à la destruction que les hêtres ou les chênes. Le tilleul a des graines trèspetites, les saules sont dans le même cas, et ces derniers surtout sont très-vivaces et' résistent plus que le châtaignier, malgré son gros fruit. On ne peut rien déduire de la finesse ou de la grosseur des graines; elles obéissent à des lois que nous ne pouvons saisir : ce que nous voyons, c’est que la nature a, avec sa prévoyance ordinaire, semé les graines avec profusion, pour que nulle part la vie ne manquât; peu lui importent les myriades d’êtres organiques qui périssent faute d’air ou d’espace; ellç n’en a besoin que d’un à peine sur mille, et pourvu que celui-là ne lui fasse pas défaut, elle s’en contente. En effet, quelle est la plante, si faible qu’elle soit, dont les graines, si toutes germaient, ne rempliraient bientôt tous les terrains du globe? On a parlé plus d’une fois de la fécondité du pavot, qui, au bout de trois générations, envahirait tout le sol ; que dira-t-on des orties, dont les graines sont aussi fines que la poussière la plus ténue? Dodart, qui s’est occupé de la fécondité des arbres, augmente'e par la taille, a compté les graines d’un orme de 12 ans, d’après le nombre de graines que portait une de ses branches. Il en est résulté, pour l’ensemble, le chiffre rond de 330,000 graines. Or, un orme, dit-il, peut vivre 100 ans, c’est donc 33 millions de graines qu’il produit durant son existence; par conséquent la semence qui a donné naissance à cet arbre, contenait le germe de 33 millions d’individus; elle en contenait même plus, car chacune, de ces 33 millions de graines, en a produit autant à son tour dès la seconde génération ;
Botan., T. II. 9
ORGANES DE LA REPRODUCTION
et ainsi jusqu’à l’infini. L’imagination est épouvantée à la pensée de ce que peut produire une seule graine, d’orme par exemple. En effet, la progression est si rapide que la raison se perd dans ce curieux calcul, dès la quatrième génération; car cette progression est celle-ci : Premier terme, 1 ; second, 33 millions; le troisième est le quarré de 33 millions, soit 1 ,089,000,000,000 ; le quatrième est le cube, et véritablement c’est incalculable. Si toutes les fleurs donnaient des fruits et que les graines germassent toutes, il y aurait, dans un seul pied, de quoi couvrir une surface immense. Cette prévoyance de la nature se retrouve surtout dans les végétaux, plus utiles, plus indispensables même que les animaux; car ces derniers sont d’abord et nécessairement phytophages, comme les chenilles, certains insectes, les mammifères dits herbivores, les oiseaux palmipèdes, les échassiers, les granivores et les frugivores; et les animaux créophages ne trouveraient pas de proie si les végétaux ne fournissaient pas à la subsistance des phytophages. Le règne végétal est donc la véritable base de la vie; sans lui, elle serait impossible. La nature a donc abondamment pourvu les plantes de moyens de reproduction, et ce n’est que par l’immense multiplicité des graines que les végétaux résistent à toutes les causes de destruction ; la dissémination se présente à l’observateur avec les ressources les plus variées, et c’est encore un des moyens secrets, employés par la nature, pour entretenir à la surface du globe la vie universelle.
Si nous observons maintenant les phénomènes qui se passent quand la graine, confiée à la terre, devient le siège du mouvement appelé la germination , nous verrons que l’embryon et le périsperme se gonflent et déchirent les téguments qui les protégeaient. 11 apparaît au dehors deux corps végétants, dirigés en sens inverse : un qui tend à monter : c’est la plumule ou système ascendant; l’autre, qui plonge dans la terre : c’est la radicule, ou système descendant. Cette direction est tellement naturelle, qu’elle se manifeste quelle que soit la position de la graine. Quand le micropyle, au lieu d’être placé en bas sur la terre, est au contraire tourné vers le ciel, la radicule qui en sort se retourne sur elle-même, pour reprendre sa direction normale, c’est-à-dire descendante ou vers le sol, tandis qu’au contraire la jeune tige se redressera en se contournant, elle aussi, pour se diriger et s’élever vers le ciel.
La cause de ce phénomène est un sujet de physiologie des plus dé-
GERMINATION
licats, et qui occupe les physiciens depuis le commencement du siècle dernier. Dodart, le premier, a essayé de donner l’explication de ce phénomène, un des plus curieux parmi ceux que nous offre la vie végétale. Dans un mémoire sur la Perpendicularité des tiges par rapport à V horizon, publié en 1700 dans les Mémoires de ï Académie des sciences, il admet que la racine est composée de parties qui se contractent par l’effet de l’humidité, et que les parties de la tige, au contraire, se contractent par l’effet de la sécheresse. Et il en résulte, selon lui, que dans les graines semées à contre-sens, la radicule tournée vers le ciel s’incline vers la terre, siège de l’humidité; tandis qu’au contraire la tigelle se contracte et se tourne du côté du ciel, dans l’atmosphère, plus sec ou moins humide que la terre. Mais Dodart oublie que les mêmes phénomènes se produisent aussi bien sous terre comme à l’air, et au soleil comme à l’ombre.
Aussi De la Hire, son contemporain, n’admit point cette théorie; mais, par déférence pour son confrère, il ne lui fit aucune opposition. Ce n’est qu’en 1708, à l’occasion d’un ouvrage envoyé par la société de Montpellier à l’Académie des sciences, qu’il se décida à présenter sa doctrine sur la perpendicularité des tiges.
« Il conçoit, dit-il dans la note insérée aux Mémoires de l’Académie, 1708, page 67, que dans les plantes, la racine tire un suc plus grossier et plus pesant ; la tige et les branches, au contraire, un suc plus fin et plus volatil. Et, en effet, la racine passe, chez tous les physiciens, pour l’estomac de la plante, où les sucs terrestres se digèrent et se subtilisent au point de pouvoir ensuite s’élever jusqu’aux extrémités des branches. Cette différence des sucs suppose de plus grands pores dans la racine que dans les branches; en un mot, une différente contexture, et cette différence de tissu doit se trouver, proportions gardées, jusque dans la petite plante invisible que la graine renferme. 11 faut donc imaginer dans cette petite plante comme un point de partage, tel que tout ce qui sera d’un côté, c’est-à-dire, si l’on veut, la racine, se développera par des sucs plus grossiers qui y pénétreront, et tout ce qui sera de l’autre, par des sucs plus subtils.
« Que la petite plante, lorsqu’elle commence à se développer, soit entièrement renversée dans sa graine, de sorte qu’elle ait sa racine en haut, et sa tige en bas, les sucs qui entreront dans la racine ne laisseront pas d’être toujours les plus grossiers, et quand ils l’auront
ORGANES DE LA REPRODUCTION
développée et en auront élargi les pores au point qu’il y entrera des sucs terrestres d’une certaine pesanteur, ces sucs, toujours plus pesants, appesantissant toujours la racine de plus en plus, la tireront en bas, et cela d’autant plus facilement, ou avec d’autant plus d’effet, qu’elle s’étendra ou s’allongera davantage, car le point de partage supposé étant conçu comme une espèce de point fixe de levier, ils agiront par un plus long bras. »
Cette théorie n’est pas plus admissible que celle de Dodart ; car les sucs de la racine ne sont pas plus grossiers, pas plus pesants que ceux de la tige.
Lorsque la radicule et la plumule sortent de la graine, elles sont imprégnées du même fluide nutritif, et cependant chacune prend aussitôt une direction inverse que rien ne peut empêcher.
De la Dire considérait le phénomène en mécanicien et non en physiologiste.
Duhamel fit des expériences pour découvrir la cause de celte persévérance de la racine cà s’enfoncer, ou plutôt à se diriger vers la terre. Voulant contraindre la graine à pousser sa racine en haut, il en enferma dans des tubes qui ne permettaient pas le retournement de la racine et de la tige. Ces organes, ne pouvant obéir à leur tendance naturelle, se contournèrent en spirale. Ces expériences prouvent qu’il est impossible d’intervertir la direction de la racine et de la tige; mais elles ne font nullement connaître la cause déterminante de ces tendances opposées des organes tigellaires et radiculaires.
M. Dutrochet entreprit de nouvelles expériences. Une boîte, dont le fond était percé de trous, fut remplie de terre; à chaque trou il plaça un haricot, et la boîte fut suspendue à six mètres d’élévation et en plein air. « De cette manière, dit-il, les graines, placées dans les trous pratiqués à la face inférieure de la boîte, recevaient de bas en haut l’influence de l’atmosphère et delà lumière; la terre humide se trouvait placée au-dessus d’elles; si la cause de la direction de la plumule et de la radicule existait dans une tendance de ces parties pour la terre humide et pour l’atmosphère, comme le prétend Dodart, on devait voir la radicule monter dans la terre placée audessus d’elle, et la tige, au contraire, descendre vers l’atmosphère placée au-dessous; c’est ce qui n’eut point lieu. Les radicules des graines descendirent dans l’atmosphère, où elles se desséchèrent
GERMINATION. 133
bientôt; les plumules, au contraire, se dirigèrent en haut dans l’intérieur de la terre.
D’autres expériences de Percival, Johson, Lefébure, Knight, etc., ont amené au même résultat, direction de la racine en bas, et direction de la tige en haut; mais elles n’ont pu faire connaître la cause agissante.
Knight et Dutrochet, ayant placé des graines sur une roue verticale, dont la vitesse de rotation était de 1 50 révolutions par minute, virent, au moment de la germination ,, toutes les radicules se diriger vers la circonférence, et les plumules vers le centre de la roue. Ils ont cru pouvoir conclure de ces faits que, dans l’ordre naturel, c’est la gravitation qui est la cause de la direction des racines vers le centre de la terre. La question ne nous paraît pas néanmoins parfaitement résolue; car, en admettant que cette direction soit due à la force centrifuge, on ne sait pas plus, pour cela, pourquoi la racine se dirige en bas et non la tige ; on constate, une fois de plus, un fait, mais on ne l’explique pas.
D’autres physiologistes ont vu, dans cette tendance de la racine à s’enfoncer en terre, une action de la lumière. Selon eux, la racine fuit la lumière, et la tige la recherche. Les expériences de M. Dutrochet, avec sa caisse remplie de terre, et de laquelle sont sorties les racines, mettent à néant cette opinion. Les jacinthes cultivées dans les carafes d’eau développent parfaitement leurs racines sous l’action de la lumière.
Ne cherchons pas davantage à résoudre ce problème; soyons aussi sages que Percival et Lefébure, qui l’ont relégué parmi les faits inexpliqués, dus à l’action directe de cet agent mystérieux que nous désignons sous le nom de force vitale, et contentons-nous de suivre les différents phénomènes qui s’accomplissent pendant cette première période de la vie végétale qu’on appelle la germination.
Pour que la germination s’accomplisse, il faut certaines conditions de température, d’humidité et d’air. Suivant la nature de la graine, la durée d’incubation est très-variable; elle varie de quarante-huit heures à deux ans, ainsi qu’on peut le voir dans le tableau suivant.
Panicum miliaceum . 2 jours.
• Cresson alénois ; choux-rave.. . 2 à 3
Sisymbrium (plusieurs espèces) . 4
Potiron . 5
134 ORGANES DE LA REPRODUCTION
Froment, avoine . 6 jours.
Chicorée sauvage, laitue (en moyenne) . 7
Pourpier, scorsonère, maïs, arroche, tabac . 8
Pois , guimauve . 9
Épinards , mâches . 10
Cerfeuil , aster. . - . . . . 11
Fève, œillets, pavots . 12
Raiponce . 13
Persil . 14
Asclepias syriaca, mouron bleu. . . 16
Basilic anisé. ... . . 17
Asperge . . 19
Pied-d’alouette et pigamon . 20 *
Sumac vernis, jasmin frutescent . 21
Mufflier, origan, linaires . 22
Digitale, campanule à grandes fleurs . 24
Ricin . 26
Gui . 1 mois 1/2.
Amandier (graine nouvelle) . ; . 6
Pêcher, châtaignier . 1 an.
Cornouiller, rosier, planera . 1 an 1/2 à 2 ans.
Amarantacées . 6à8 jours.
Crucifères . 8
Borraginées ) g
Caryophyllées ( ’ *
Malvacées . 10
Composées 1
Plantaginées l . \ j
Géraniacées [
Convolvulacées J
Polygonées . 12
Chénopodiées 1 >
Yalérianées (
Légumineuses ) 14
Labiées (
Renonculacées . 19
Antirrhinées 1 23
Ombellifères \ .
Dans l’ordre normal de succession des phénomènes, c’est la radicule qui se développe la première; si elle est renfermée dans une coléorhize, celle-ci se distend pour laisser passage à la radicule (caudex descendant, système descendant), qui, ayant pour fonction de puiser dans le sol les matériaux de la vie nécessaire à la plante, doit être mise en contact avec les agents extérieurs. Dans les monocotylédones coléorhizées, la radicule n’a pas de durée, et il pousse, à la base de la jeune tige, un grand nombre de radicules (PI. 25, fîg. 1),
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ce qui n’a pas lieu dans les dicotylédones, dont la radicule s’allonge et continue à croître pendant toute la vie de la plante.
La gemmule (caudex ascendant, système ascendant) ne tarde pas à suivre l’évolution de la radicule (PL 25, fîg. 1 à 10). Dans les monocotylédones, elle apparaît sur le côté du cotylédon, qui prend peu de développement et reste souvent à l’état de gaîne, appelée coléorhize. Dans les dicotylédones, la gemmule est retenue par les cotylédons (PL 26, fîg. 4) entre lesquels elle est courbée; puis elle se redresse et se dégage; la tigelle prend de l’accroissement, a bientôt franchi les cotylédons, et se présente à la surface du sol (PL 26, fîg. 11 et 13). Les cotylédons restent quelquefois dans le sol, où ils se détruisent ; ils sont dits hypogés. Mais le plus souvent ils sortent de terre, ce qui est très-évident dans les crucifères, les ombellifères et les convolvulacées ; dans ce dernier cas, ils prennent le nom de cotylédons épigés ou de feuilles séminales , et ils en ont en effet tous les caractères, car ils sont pourvus de stomates comme les feuilles aériennes. Aux cotylédons succèdent les feuilles primordiales , dont la configuration et la disposition sur la tige diffèrent souvent des feuilles caulinaires ; dans les haricots elles sont opposées, tandis que toutes les autres sont alternes (PL 26, fîg. 11). Les cotylédons des graines dépourvues d’albumen sont épais et charnus, et pendant le phénomène de la végétation, ils prennent un accroissement plus ou moins considérable (PL 26, fîg. 1 à 8) ; tandis que dans les semences pourvues d’un albumen, ils sont minces et foliacés.
Ce mode de germination est le plus commun, on peut même dire qu’il est le mode normal ; mais il y a des végétaux dont la germination présente d’étranges anomalies : c’est ainsi que, dans le manglier, la radicule se développe pendant que le fruit tient encore à l’arbre, et elle acquiert près de 35 centimètres de longueur, jusqu’au moment où, le fruit se détachant, la radicule tombe dans la vase, s’y plonge, et la germination suit son cours. C’est, en général, dans les graines des plantes aquatiques que ces anomalies sont le plus fréquentes. On voit cependant ce même phénomène se produire pour le fruit de la chayotte , dans lequel l’embryon germe et sort du péricarpe avant la séparation du fruit de la plante.
Parmi les végétaux à germination anormale, on peut citer le gui, dont la radicule suit la loi inverse de direction des axes, et remonte vers la branche au-dessous de laquelle la graine est attachée.
ORGANES DE LA REPRODUCTION
Il n’est pas nécessaire d’énumérer ici toutes les variations que présentent les phénomènes de germination : il faut étudier les phénomènes normaux et se borner à en saisir les lois; les exceptions ne s’apprennent que peu à peu, sans préjudicier à la connaissance des lois qui régissent la nature végétale.
Quelles sont les modifications que subissent les graines avant leur germination, et pendant cette partie si importante de leur vie? L’embryon, qui constitue seul la plante à venir, mais qui est trop délicat pour rester exposé à l’action destructive des agents extérieurs, est enfermé dans l’épisperme ; celte enveloppe protectrice lui permet d’attendre pour se développer le moment favorable, et le défend contre les alternatives de chaleur et d’humidité, qui toutes deux tueraient le nouvel être; les graines qu’on en dépouille germent difficilement, et ne donnent naissance qu’à des individus chétifs.
L’albumen joue, dans les graines qui en sont munies, lin rôle bien positif; il fournit, à l’embryon qui se développe, les premiers matériaux de la nutrition. On trouve dans certaines graines un enclosperme corné, qui néanmoins subit les influences des agents ambiants, et contribue à l’évolution de la jeune plante.
Les cotylédons sont indispensables à la vie de la plante ; ils ne peuvent être retranchés sans en causer la perte. Ils deviennent le siège d’un travail qui est presque indépendant de la radicule et de la plumule, pourvu qu’on ait soin de ne pas toucher au point où sont fixées la plumule et la radicule. C’est à cause de leur rôle, dans la vie de la plante, que Bonnet leur avait donné le nom de mamelles végétales.
A l’exception des graines des plantes aquatiques, qui germent dans l’eau, il n’y a pas de germination possible avec un excès d’humidité. L’eau, qui doit fournir à la graine les premiers éléments de la vie, y pénètre par le hile et sature la substance même du périsperme, qui est de texture spongieuse. Toutes les parties de la graine, le péricarpe lui-même, participent à cette action; il suit le mouvement général, et il finit par se dissoudre. La graine devient alors le siège d’une série de modifications chimiques, dont les principaux agents sont l’eau et le calorique ; les éléments constituants de la graine fournissent le reste. Ces transformations ont été fort bien étudiées dans ces derniers temps par les bolanistes-chi-
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mistes. L’agent principal de la germination, celui qui met en œuvre les matériaux fournis tant par la graine elle-même que par les agents extérieurs, est l’oxygène. On a essayé de faire germer des graines dans les autres gaz, et l’on n’a pas réussi. L’oxygène seul, soit mêlé à l’azote, comme dans l’air atmosphérique, soit pur, comme on l’obtient dans les laboratoires, est l’agent actif de cette fonction.
Voici l’explication la plus récente du phénomène de la germination, telle qu’elle a été donnée par les chimistes. Lorsque les plantes sont adultes, elles tirent leur nourriture de l’atmosphère; mais, pendant la germination, elles l’empruntent aux fécules, aux gommes, aux corps gras qui entourent l’embryon. Il faut, pour qu’il se développe, que ces matériaux accumulés soient entièrement consommés. Les cotylédons sont, comme l’albumen, des dépôts de fécule, de pectine ou de corps gras qui sont destinés à nourrir l’embryon. Pendant toute la durée de la germination, la jeune plante vit aux dépens des amas de nourriture qui l’enveloppent ; à mesure qu’elle grandit, la masse des cotylédons diminue, et quand elle est assez forte pour pouvoir puiser directement sa nourriture dans le sol, ces cotylédons s’atrophient et tombent. Le phénomène qui se passe dans les cotylédons, entre autres dans ceux qui sont féculents, est la transformation successive et lente de la fécule en pectine, en dextrine et en sucre. Quand les graines sont grasses, la succession des actions chimiques est la même; quelquefois cependant, sous l’influence de l’oxygène, les principes grasse convertissent en oxygène et en eau, et dans ce cas la nutrition de la plante ne vient que de la fécule et de la pectine, qu’on trouve associées aux corps gras dans les graines oléagineuses. Le produit direct de ces différentes transformations est du sucre, c’est-à-dire que la graine devient le siège d’une fermentation saccharine, qui passe à l’état de fermentation alcoolique, puis acétique, pendant laquelle il se dégage de l’acide carbonique, dont la formation commence à l’époque où l’oxygène de l’air se combine avec le carbone contenu dans la substance périspermique pour former du sucre. C’est donc en perdant une portion de son carbone que la substance cotylédonaire est transformée en sucre. On préfend que c’est par l’intervention d’un acide que la fécule se transforme en sucre, comme cela a lieu dans nos laboratoires.
ORGANES DE LA REPRODUCTION
Pendant la germination, il disparaît de l’oxygène et un peu d’azote, et il se dégage de l’acide carbonique. En général, tous les corps oxygénants et le chlore ont la propriété d’accélérer la germination ; c’est même par ce moyen, c’est-à-dire en arrosant des graines de mimosa scandens avec une eau aiguisée d’acide chlorhydrique, qu’on a pu les faire germer, ce qui n’avait pu avoir lieu auparavant. On a fait germer en cinq à six heures des graines de cresson, qui exigent de vingt-quatre à trente-six heures pour se développer normalement. L’accélération des phénomènes de germination, parles acides, s’explique par la conversion en sucre de la matière féculente. Ce qui distingue la germination de la végétation, c’est que les acides l’activent, tandis que les alcalis la retardent : le contraire a lieu pour les végétaux adultes.
La germination a lieu entre certaines limites de température, dont l’inférieure est 0°, et la supérieure 40° à 45° cent.; mais la température la plus favorable est entre 10° et 25°. Les graines ne peuvent cependant pas se développer à toutes les températures, et les semences des végétaux des tropiques ne peuvent que difficilement germer sous notre climat. L’action du calorique n’a sans doute pas d’autre effet que de faciliter les réactions chimiques et d’agir comme un excitateur.
Le fluide électrique qui agit sur la végétation avec une grande puissance agit également sur la germination ; et l’on a cru remarquer que l’électricité négative l’accélère, tandis que l’électricité positive la retarde. Tout cela est encore bien hypothétique.
L’influence du fluide lumineux sur la germination est aussi trèsgrande, et l’on sait qu’elle lui est préjudiciable, sans doute à cause de son action sur la radicule, qui a besoin d’être dans un milieu d’une certaine densité pour remplir ses fonctions. Quoiqu’on ait fait germer des graines dans toutes les circonstances les plus variées, et qu’on ait même pu faire croître des plantes dans des corps métalliques très-divisés, il n’en faut pas conclure que le sol soit un milieu absolument indifférent ; il agit comme réservoir d’humidité, se pénètre de calorique sous l’influence des rayons solaires, par suite de sa division infinie et de sa couleur obscure, et agit encore par les substances qui y sont chimiquement mêlées.
Quant à la structure anatomique d’une jeune plante en état de germination, elle est à peu près celle de la plante parfaite. La tige
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offre des cellules allongées qui constituent le corps de l’axe, dans lequel apparaissent déjà quelques faisceaux épars, composés de trachées, et de vaisseaux rayés, annulaires, suivant le degré de germination. Les cellules diminuent de diamètre vers la circonférence, et la couche tout à fait extérieure est composée de cellules plus serrées, qui constituent l’épiderme (PL 27, fîg. 1 à 6).