CHAPITRE II

LA RACIIVE

La morphologie et la physiologie externes de la racine ont été traitées au chapitre II du livre Ier (p. 191 etp. 211). 11 reste à étudier ici la morphologie interne, c’est-à-dire la structure de ce membre, et sa physiologie interne.

SECTION I

STRUCTCRE DE LA RACINE

Établissons d’abord la structure de la racine à cette distance du sommet où le méristème primitif vient d’achever sa différenciation ; c’est sa structure 'primaire. Nous remonterons ensuite vers l’extrémité, pour trouver l’origine de cette structure primaire. Puis nous redescendrons vers la base, pour constater les changements quelle subit par les progrès de l’âge et qui la transforment souvent en une structure secondaire différetoute nte. Enfin, quand la racine se ramifie latéralement, il faudra que noussa chiunscommentles radicelles prennent naissance dans son sein et de quelle façon leurs divers tissus se raccordent avec ceux de la racine mère.

Structure primaire de la racine (t).

Lorsqu'elle a terminé la différenciation progressive de son méristème, la jeune racine, déjà dépouillée de sa coiffe, se montre composée d’un manchon

(1) Nsigeli : Beitràge zur wiss. Botnnik, 1, 1858. — Ph. Van Tieghem : Recherches sur /asymétrie de structure des plantes vasculaires. 1er mémoire : La Racine (Ann. des sc. nat., 5e série, XIII, 1871). — Russow : Vergleichende Untersuchungen... (Mémoires de l'Acad. des sc. de Saint-Pétersbourg, XIX, 1872) et Retrachtungen iiber Leitbündelgewebe, Dorpat, 1875. — De Bary : Vergleichende Anatomie, p. 365, 1877. — Klinge : Untersuchung der Gramineen-und Cyperaceenwurzeln (Mémoires de l’Ac. des sc. de Saint-Pétersbourg, XXVI, 1879). — L. Olivier : Recherches sur l’appareil tëgumentaire des racines (Ann. des sc. nat., 6° série, XI, 1881). — Ph. Van Tieghem : Sur le second bois primaire de la racine (Bull, de la Soc. bot., XXXIV, 1887). Sur l’exoderme de la racine des Restiacées (Ibid., XXXIV, 1887). Sur le réseau sus-endodermique delà racine (Ibid . , 1887). Sur le réseau de soutien de l’écorce de la racine (Anu. des sc. nat., 7° série, VII, 1888). Sur les fibres libériennes primaires de la raeftte (Ibid., VII, 1888). Structure de la racine des Centrolépidées, Eriocaulées, .foncées t Mayacées, Xyridées (Journal de botanique, I, 1887). Nombreuses observations dans Recherches comparatives sur l’origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat., 7e série, V'II, 1888). — Sauvageau : Structure de la racine des Najas et des Potamogeton (Journal de botanique, 111, 1889),

STRUCTURE DE LA RACINE

épais et mou, l’écorce, enveloppant un cylindre intérieur plus grêle et plus résistant, le cylindre central.

Ecorce de la racine. — L’écorce est constituée par un parenchyme à parois minces, qui se compose d’une succession d'assiseê et de couches concentriques diversement conformées. Analysons ce parenchyme de dehors en dedans (fig. 444).

L’assise la plus externe est formée de cellules à membrane mince, dont la plupart se prolongent en longs doigts de gant de manière à constituer les poils absorbants étudiés plus haut (p. 193 et p. 220). C’est l’assise pilifère (a). Elle est ordinairement de courte durée; en remplissant leur rôle, les poils s’usent, se flétrissent et le plus souvent se détachent.

La seconde assise est composée de cellules polyédriques plus grandes que les précédentes, plus allongées suivant le rayon que suivant la circonférence, intimement unies par leurs larges faces radiales. A mesure que l’assise pilifère se flétrit, elles subérisent leurs membranes de manière à protéger le corps de la racine après que l’absorption y a pris fin. C’est l’assise subéreuse (b).

Au-dessous s’étend une couche plus ou moins épaisse de cellules polyédriques disposées en assises concentriques, mais non en séries radiales, intimement unies entre elles sans laisser de méats, dont la dimension va croissant de dehors en dedans et dont le développement est centrifuge. C’est la zone externe de l’écorce proprement dite (c).

Elle est suivie d’une couche plus ou moins épaisse de cellules arrondies ou quadrangulaires sur la section transversale, disposées régulièrement à la fois en assises concentriques et en séries radiales, décroissant de grandeur par conséquent de dehors en dedans, et laissant entre leurs angles arrondis des méats quadrangulaires qui vont diminuant de la même manière ; leur développement est centripète. C’est la zone interne de l’écorce proprement dite (d).

Enfin l’assise la plus interne et aussi la plus jeune de cette couche, exactement superposée aux précédentes, est formée de cellules à membranes subérisées, fortement unies entre elles et comme engrenées par un cadre de plissements échelonnés le long de leurs faces latérales et transverses. En un mot, elle offre tous les caractères assignés plus haut à la variété plissée du tissu subéreux, ou tissu plissé (p. 005). C’est Y endoderme (e), qui entoure comme d’une ceinture le cylindre central; voir aussi lig. 445, p.

Cylindre central de la raeine. — Le cylindre central commence (fig. 445) par une assise de cellules à parois minces, sans plissements ni subérisation, abondamment pourvues de protoplasme, alternant avec celles de l’endoderme auxquelles elles sont intimement unies : c’est le péricycle ( m , r).

Fig. 444. — Portion d'une section transversale de l’écorce de la racine : a , assise pilifère; 6, assise subéreuse; c, zone corticale externe; d, zone corticale interne; e, endoderme ; p, péricycle.

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA RACINE

Celle alternance, succédant tout à coup à la superposition radiale des cellules dans la zone interne de l’écorce, s’ajoute aux caractères particuliers de l’endo-

t' Ig. ii.’i. — Sections transversales du cylindre central de la racine : A, dans une Cryptogame vasculaire, la Marattie ( Marat tia Ixvis); It. dans une Monocotylédone, la Colocase ( Colocasia antiquorum) ; C, dans une Dicotylcdone, l'Artanthe ( Artanthe clongata ), montrant l’identité de la structure primaire dans toutes les plantes vasculaires, c, assises internes de l'écorce proprement dite; p, endoderme; m, r, péricvcle ; I, faisceaux libériens; u, faisceaux ligneux; c, conjonctif (moelle et rayons médullaires).

derme pour rendre très nette la ligne de séparation de l’écorce et du cylindre central.

Contre le péricycle, en des points équidistants, s’appuient un certain nombre de faisceaux ligneux (w) et, au milieu des intervalles qui les séparent, tout autant de faisceaux libériens (/). Les uns et les autres s’étendent parallèle-

STRUCTURE DE LA. RACINE

lement en ligne droite dans toute la longueur de la racine. Les faisceaux ligneux se projettent vers le centre en forme de lames rayonnantes, amincies en arête vers l’extérieur, progressivement épaissies vers l’intérieur, triangulaires par conséquent ou cunéiformes sur la section transversale. Us sont composés de vaisseaux accolés dont le calibre, très étroit en dehors, s’élargit de plus en plus vers le centre et dont la différenciation est centripète. C’est le plus étroit, appuyé contre le péricycle, qui se forme le premier; c’est le plus large et le plus interne qui s’achève le dernier. Les vaisseaux les plus étroits sont d’ordinaire annelés ou spiralés, toujours fermés; les plus larges sont habituellement réticulés, scalariformes ou ponctués, parfois ouverts. Les faisceaux libériens sont plus élargis dans le sens de la circonférence et se projettent moins loin vers le centre que les faisceaux ligneux. Ils sont composés de tubes criblés accolés, dont le calibre est plus étroit en dehors, plus large en dedans, et dont la différenciation est centripète.

Entre les faisceaux ligneux et libériens, occupant'aussi tout l’espace qu’ils laissent libre au centre, s’étend un parenchyme à parois minces dont les cellules prismatiques sont plus étroites en dehors, où elles sont intimement unies, plus larges en dedans, où elles laissent souvent entre elles des méats. On nomme moelle la région centrale libre de ce parenchyme, et rayons médullaires les lames rayonnantes qui séparent latéralement deux faisceaux voisins, lames qui ne comptent ordinairement qu’une, deux ou trois épaisseurs de cellules. Le péricycle n’est que l’assise la plus externe de ce parenchyme. Péricycle, rayons médullaires et moelle ne sont, en somme, que les trois parties d’un seul et même massif, qu’on peut appeler le conjonctif du cylindre central, parce qu’il sert à réunir entre elles les parties constitutives essentielles de ce cylindre, c’est-à-dire les faisceaux ligneux et les faisceaux libériens.

Appareils constitutifs et symétrie de structure de la racine. — Tel est

l’ensemble des tissus qui composent la racine. Gomment s’y distribuent-ils entre les divers appareils? L’assise pilifère est l’appareil absorbant de la racine. L’assise subéreuse sous-jacente, jointe à l’endoderme également subérisé, en constitue l’appareil tégumentaire. Les faisceaux ligneux et libériens forment l’appareil conducteur. L’appareil conjonctif comprend à la fois le parenchyme cortical situé entre l’assise subéreuse et l’endoderme, qui relie l’appareil absorbant à l’appareil conducteur, et le conjonctif du cylindre central, qui rejoint l’endoderme aux faisceaux et ceux-ci entre eux, c’est-à-dire le péricycle, les rayons médullaires et la moelle. Enfin l’appareil aérifère est constitué par l’ensemble des méats et lacunes de la zone intérieure de l’écorce et de la région interne de la moelle. On étudiera tout à l’heure la disposition de l’appareil de soutien et de l’appareil sécréteur.

Ces divers appareils, et notamment l’appareil conducteur où le nombre des faisceaux ne descend pas normalement au-dessous de deux pour chaque sorte, sont symétriques par rapport à l’axe de croissance. Il en résulte que la structure de la racine est. dans sa totalité, symétrique par rapport à cet axe.

Qu’elle soit terminale ou latérale, gemmaire, nodale ou adventive. primaire, secondaire ou d’ordre quelconque, qu’elle appartienne à une Cryptogame vasculaire, à une Gymnosperme, à une Monocotylédone ou à une

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA RACINE

Dicotylédone, la racine possède toujours la structure que l’on vient d’esquisser, et qui est, par conséquent, sa structure générale et typique. Mais on y observe aussi, suivant sa nature et suivant les plantes, un certain nombre de modifications de détail dont il faut connaître les principales. Ces modifications intéressent les unes l’écorce, les autres le cylindre central. Reprenons donc une à une, k ce point de vue, les diverses parties qui composent ces deux régions.

Principales modifications de l’écorce de la racine. — 1° Dans l’assise

piiifère. — On sait (p. 193 et 224) que rallongement en poils des cellules de l'assise piiifère varie beaucoup avec les conditions de milieu. Dans les circonstances habituelles de leur végétation, quelques plantes se montrent même dépourvues de poils radicaux, aussi bien si la racine est aquatique, comme dans l’Elodée ( Elodea ), la Lemne ( Lemna ), la Pistie ( Pistia ), etc., que terrestre, comme dans l’Ophioglosse ( Ophioglossum ), ou aérienne, comme dans l’Epidendre ( Epidendrum ), laYande ( Vanda ), etc. Chez d’autres, les cellules sont deux sortes : les unes plus courtes, isolées, géminées ou groupées côte à côte en un certain nombre, se développent en poils; les autres, plus longues, demeurent glabres : Lycopode ( Lycopodium ), etc. Il en résulte que les poils radicaux y sont plus espacés, épars, rapprochés par paires ou disposés en pinceaux (voir p. 193, fig. 59). Les poils se forment parfois très près du sommet, sous la coiffe qu’ils écartent, comme dans l’Azolle ( Azolla ), le Trocart [Triglochin), etc. On en trouve de rameux dans le Chou ( Brassica ), la Saxifrage ( Saxifraya ), etc., et de pluricellulaires dans certaines Broméliacées. Prolongées ou non en poils, les cellules de l’assise piiifère renferment quelquefois de la chlorophylle, comme dans l’Azolle ( Azolla ) et la Lemne [Lemna). Dans leur jeune âge, elles gélifient souvent sur leur face libre la couche externe de leur membrane (Graminées, Cypéracées, etc.). La couche de gelée ainsi formée détache la coiffe du corps de la racine, et plus tard se dissout dans le liquide du sol.

Dans certains cas, notamment dans les racines aériennes (nombreuses Orchidées, diverses Aroïdées, etc.), l’assise piiifère est persistante et forme un voile. Incolores ou colorées en brun plus ou moins foncé, mais toujours fortement subérisées, ses membranes tantôt demeurent minces et sans sculpture, comme dans l’Antbure [Anlkuriumviolaceum) , l’Hartwégi e{Hartwegia comosa ), le Hoyer [Hoya carnosa ), etc., tantôt s'épaississent soit dans toute la surface en ne laissant que des ponctuations, soit sur les arêtes, comme dans le Sarcopode ( Sarcopodium ) et le Cirrhopétale [Cirrhopetalum), mais le plus souvent en forme de spires ou de réseau qui s’étendent sur toute la longueur des poils, comme dans la Vanille ( Vanilla planifolia, apkylla, etc.). Il arrive souvent alors que l’assise piiifère ne demeure pas simple; de bonne heure ses cellules se cloisonnent, de manière à former une couche plus ou moins épaisse où l’on peut compter jusqu’à 18 rangées, comme dans certains Cyrthopodes (' Cyrlhopodium ), dont la plus externe se prolonge en poils dans des conditions favorables. Isodiamélriques ou allongées dans le sens de la racine et intimement unies entre elles sans laisser de méats, toutes les cellules de cette couche piiifère sont semblables, pleines d’air ou d’eau, fortement subérisées,

STRUCTURE DE LA. RACINE

ordinairement incolores, quelquefois brunes, parce que la membrane a bruni, comme dans l'Erie ( Eria stellata), les Anthures ( Anthurium ), etc., ou parce qu’elles contiennent une masse solide d’un rouge brun, comme dans la Trichotosie ( Trichotosia ferox). Quelquefois lisses : Trichotosie ( Trichotosia ferox), Homalonème ( Homalonema ), Aglaonème ( Aglaonema ), divers Anthures (A?*thurium Miquelanum), divers Crins ( Crinum ), etc., les membranes sont le plus souvent munies d’épaississements ordinairement spiralés : nombreuses Orchidées épipliytes, Anthure (. Anthurium crassinervium ), Imantophylle ( Imanto phyllum ), etc., parfois réticulés : Sobralie ( Sobralia ), Dendrocolle ( Üen drocolla), Yande ( Vanda ), etc. 11 n’est pas rare qu’entre les tours de spire la membrane soit percée de trous, de manière à faire communiquer les cavités cellulaires entre elles et avec le milieu extérieur. Cette couche de cellules spiralées ressemble alors à celle de la tige des Sphaignes [Sphagnum), (voir p. 647, fig. 438).

Fig. 446. — Portion d’une section transversale de l’écorce de la racine du Calophylle ( Calophyllum Calaba ), montrant les plissements de Fassise subéreuse as ; ap , assise pilifère ; ec, écorce.

2° Dans l'assise subéreuse. — En même temps qu’elle les subérise, l’assise subéreuse épaissit quelquefois beaucoup ses membranes, d’abord sur les faces

externe et latérales, plus tard aussi sur la face interne, comme dans la Vanille ( Vanilla aromaticà) et beaucoup d’autres Monocotylédones. Ailleurs elle prend, sur les faces latérales et transverses, des plissements échelonnés plus ou moins larges, qui engrènent fortement les cellules entre elles et par lesquels commence la subérisation : ces plissements se traduisent par des marques noires sur les coupes transversales (lig. 446). En un mot, elle revètle caractère du tissu plissé et ressemble alors à l’endoderme ; c’est ce qu’on voit chez bon nombre de Dicotylédones : Asclépiade (. Asclepias ), Calophylle ( Calophyllum ), etc., et chez diverses Monocotylédones : Orchidées, Restiacées, etc.

Chez les Géraniées : Géraine [Géranium), Erode ( Erodiumj , Pélargone ( Pe largoninm), etc., chez diverses Sapindacées: Savonnier ( Sapindus ), Kœlreutérie (Kœlreuteria), etc., et Simarubées : Brucée ( Brucea ), Ailante ( Ailantus ), etc., la membrane s’épaissit sur les faces latérales et transverses, en une bande qui entoure chaque cellule d’un cadre rectangulaire. Ensemble tous ces cadres lignifiés, qui se correspondent d'une cellule à l’autre, forment un réseau de soutien.

Dans les séries longitudinales qui composent cette assise, on voit assez souvent de longues cellules prismatiques alterner régulièrement avec de courtes cellules arrondies ou ovales ; il en est ainsi au-dessous du voile dans les racines aériennes des Orchidées, Aroïdées, etc. Quand les premières épaississent et lignifient leur membrane, les secondes la conservent mince et molle. Celles-ci sont évidemment des places perméables, réservées dans la cuirasse subéreuse pour l’échange des gaz et des liquides entre le corps vivant de la racine et le milieu extérieur.

Quelquefois, surtout dans les grosses racines, les cellules de cette assise se cloisonnent de bonne heure parallèlement à la surface, de manière à former

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA RACINE

une couche subéreuse plus ou moins épaisse : Asperge ( Asparagus ), Phalange ( Phalangium ), Dragonnier ( Dracæna ), Phénice (Phoenix), Massette ( Typha ), Vaquois (Pandanus), etc. ; elles se comportent alors comme celles de l'assise pilifère dans les exemples cités plus haut.

3U Dans la zone*eorticale externe. — Dans les racines très grêles, comme celles de l’Orge ( llordeum ), de la Lemne ( Lemna ), de l’Elodée (. Elodea ), de la Marsilie (Marsilia), etc., et même dans certaines racines de grosseur moyenne, la zone corticale externe à développement centrifuge fait défaut ; les séries radiales de la zone interne viennent alors s’appliquer directement contre l'assise subéreuse, et toute l’écorce a un développement centripète. Ailleurs, au contraire, cette zone acquiert une très grande épaisseur au détriment de la zone interne et forme à elle seule la presque totalité de l’écorce proprement dite, comme dans le Monstère (Monstera), l’Epidendre ( Epidendrum ), le Cycade (Cycas), la Marattie(/tfar«Mia), etc. Elle laisse alors des méats entre ses cellules; chez les Monstérées, il se développe dans ces méats des poils scléreux en navette ou en II (fig. 436, p. 646). Lorsque ce développement est excessif, la racine se renfle en turhercule, comme dans la Ficaire (Ficaria). Quand la racine est aérienne ou aquatique, cette zone est abondamment pourvue de chlorophylle. Ordinairement minces, lisses ou ponctuées, les membranes de ces celluless’épaississent parfois soit aux angles en formant du collenchyme (Monstérées, etc.), soit en rubans spiralés ou réticulés, comme chez certaines Fougères : Polypode ( Polypodium ), Phymatode (. Phymatodes ), Acrostic ( Acrostichum ), etc, et chez diverses Conifères : Podocarpe ( Podocarpus ), Phylloclade ( Phyllocla dus), etc., soit en bandes disposées en forme de cadres sur les deux ou trois assises externes, comme dans le Torreyer ( Torreya ), ou sur les assises internes, comme dans le Rhizophore manglier (. Ilhizophora M angle). Les plus extérieures deviennent parfois scléreuses, creusées de canalicules, et forment une couche dure au-dessous de l’assise subéreuse : diverses Graminées et Cypéracées, Phénice (Phœnix), Lycopode (Lycopodium), etc. Les membranes sont ordinairement incolores, mais chez bon nombre de Fougères elles se colorent progressivement en brun rougeâtre de dehors en dedans.

4° Dans la zone corticale interne. — Dans les racines les plus grêles, comme celles des Lemnes ( Lemna minor, etc.), la zone corticale interne se réduit à deux assises de cellules superposées, dont la plus intérieure est l’endoderme. Il en est quelquefois de même dans les racines épaisses, quand la zone externe y prend, comme on vient de le voir, un développement prédominant. Ailleurs, au contraire, elle se développe beaucoup plus que la zone externe, comme dans les Pontédéries (Ponlederia), les Scirpes ( Scirpus ), etc. Dans les plantes aquatiques ou marécageuses, où elle est très épaisse, les méats de sa région externe grandissent beaucoup et s’unissent pour former de larges canaux aérifères, étendus dans toute la longueur de la racine, séparés latéralement par un seul plan de cellules, ordinairement dépourvus de diaphragmes, et qui se prolongent parfois vers l’intérieur jusque contre l’endoderme. Dans l’Ériocaule (, Friocaulon ) et l'Hydrocharide { Hydrocharis ), ces canaux sont entrecoupés de diaphragmes. C’est quand le développement de ces lacunes est excessif que la racine se renfle en flotteur, comme il a été dit pour

STRUCTURE DE LA RACINE

les Jussiées ( Jussiæa ) à lap. 208 (fig. G3). Dans les Graminées et les Cypéracées, les grandes lacunes de cetle zone ont une autre origine : elles proviennent de la mort locale des cellules externes, dont les membranes flétries se rabattent en formant dans la lacune une série de lamelles verticales, tendues radialement chez les Cypéracées, tangentiellement chez les Graminées. Parfois cette destruction s’étend à tout le pourtour de cette région externe, à l’exception d’une seule série radiale de cellules qui réunit l’écorce externe à la région intérieure de l’écorce interne, comme dans le Barbon [Andropogon), le Souchet ( Cype rus), etc. Ailleurs, au contraire, notamment chez un grand nombre de Fougères (Polypodiacées, Osrnondacées, etc.), la zone interne de l’écorce est tout aussi bien dépourvue de méats que la zone externe.

Certaines cellules de la zone interne épaississent parfois leurs membranes en forme de collenchyme (Marattiacées, etc.), et même les lignifient en produisant du parenchyme scléreux. Ainsi, dans les Monstérées ( Raphidophora , Tornelia, Scindapsus, Monstera, etc.), plusieurs rangées cellulaires concentriques, séparées de l'endoderne par quatre ou cinq assises ordinaires, forment un manchon scléreux continu. Ce manchon est plus épais dans les Laîclies ( Carex ), où il commence contre l’endoderme, plus épais encore dans l’Agave [Agave), où il comprend l'endoderme lui-mème et où toutes les cellules de l’écorce interne épaississent leurs membranes, les lignifient et les colorent d’abord en jaune, puis en rouge vif. Il en est de même chez un grand nombre de Fougères, où, à partir de l’endoderme, qui garde ses parois minces, l’écorce interne épaissit et lignifie progressivement ses membranes, soit également sur toutes les faces des cellules, comme dans le Polypode ( Polypodium ), le Bleclme ( Blechnum ), le Phymatode ( Phymatodes ), etc., soit davantage sur les faces interne et latérales, comme dans la Scolopendre ( Scolopendrium ), etc. ; ce manchon scléreux est çà et là interrompu en face des faisceaux ligneux du cylindre central.

Chez beaucoup de Conifères, comme le Cyprès [Cupressus), l’If [Taxus), etc., de Rosacées, comme le Prunier [Prunus), le Rosier [Rosa), le Poirier [Pirus), etc., de Caprifoliacées, comme la Viorne [Viburnuin), le Chèvrefeuille ( Lonicera ), etc., l'épaississement et la lignification se localisent d’une manière remarquable sur l’avant-dernière assise de l’écorce interne, en contact avec l'endoderme. Les cellules de cette assise portent, au milieu de leurs faces latérales et transverses, une forte bande d’épaississement lignifiée; ces bandes s’unissent en forme de cadres rectangulaires, qui se juxtaposent d'une cellule à l’autre et forment tous ensemble un réseau à mailles rectangulaires qui donne à l’assise tout entière une grande solidité. Ces cadres s’étendent parfois sur plusieurs des assises qui entourent l’endoderme, et même sur toutes les assises de l’écorce interne : Genévrier [Juniperus), Séquoier [Séquoia), Arau carier [Araucaria), Frénélier (Frenela), etc. Chez beaucoup de Crucifères, comme la Moutarde (Sinapis), la Giroflée ( Cheiranthus ), etc., il se fait aussi un réseau sus-endodermique, mais de plus chaque maille de ce réseau est remplie par un réticule plus ou moins fin (fig. 447), qui s’étend seulement sur la face interne des cellules et qui est parfois remplacé par une série de demi-anneaux parallèles (fig. 447, C). Chez certains Cycades

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA RACINE

( Cijcas circinalis, etc.), l’assise à cadres est séparée de l’endoderme par deux ou trois rangs de cellules ordinaires. Chez le Rhizophore manglier ( lihizo phora Mangle), les cadres occupent la zone moyenne de l’écorce. Ailleurs ils sont remplacés par un épaississement spiralé qui s’étend à toutes les cellules de l’écorce interne :

Podocarpe ( Podocarpus ), Phylloclade ( Phyllocla dus), Cymbide ( Cymbidium ), Oncide ( Onci dium ), etc.

5° Dans l 'endoderme. — Les plissements SUbérisés de l'endoderme sont plus ou moins larges et plus ou moins marqués. Étroits, ils occupent d’ordinaire le milieu de la paroi, mais sont aussi quelquefois situés près de la face interne ou près de la face externe. Larges, ils s’étendent parfois sur toute la largeur de la face latérale et sont alors moins bien marqués. Ils peuvent même être très peu visibles ou manquer tout à fait. Comme d'autre part l’assise subéreuse peut être plissée, on voit qu’il faut se garder de faire entrer les plissements dans la définition de l’endoderme.

Simple partout ailleurs, l’endoderme se cloisonne tangentiellement chez les Prêles ( Equisetum ), et se subdivise en deux assises superposées, dont l’externe seule porte les plissements.

Les cellules endodermiques gardent souvent leurs parois minces. 11 n’est pas rare pourtant qu'elles s’épaississent fortement et se lignifient; parfois c’est également sur toutes les faces (fig. 450), comme dans l’Epidendre (, Epidendrum ), le Dendrobe ( Dendrobium ), l’Auricule ( Auricula ), etc; ordinairement c’est beaucoup plus sur les faces interne et latérales, en forme de fer à cheval, comme dans le Smilace ( Smilax ), le Fragon ( Ruscus ), le Lis (Lilium), l’Iride ( Iris ), la Massette (. Typha ), la Vanille ( Vanilla ), etc. La sclérose de l’endoderme s'opère quelquefois par places, de manière que l’assise se trouve partagée en une alternance régulière d'arcs à parois épaisses en regard des faisceaux libériens et d’arcs à parois minces vis-à-vis des faisceaux ligneux. Les premiers sont ordinairement plus larges que les seconds (fig. 450), comme dans l’Epidendre ( Epidendrum ), le Philodendre ( Philodendron), etc., quelquefois au contraire plus étroits, comme dans le Dendrobe (/dendrobium), l’Anthure (Anthurium), etc. Sans s’épaissir, les membranes des cellules endodermiques se colorent parfois de bonne heure en rouge, excepté en face des faisceaux ligneux (Conifères).

Principales modifications du cylindre central de la racine. — 1° Bans le

périeycie. — Le péricycle manque chez les Prêles ( Equisetum ); les faisceaux libériens et ligneux s’y appliquent directement contre l'endoderme dédoublé. Il est interrompu en face des faisceaux ligneux (fig. 448), dont les arêtes louchent l’endoderme, chez beaucoup de Graminées, comme l’Orge [Hordeum), le Seigle (Secale), l’Avoine ( Avena ), le Paturin (Pua), la Fétuque ( Festuca ), etc, de Cypéracées, comme la Laîche ( Carex ), le Scirpe (Scirpus), etc., chez les Joncées, comme le Jonc ( Juncus ) et la Luzule ( Luzula ), ainsi que chez les

Fig. 447. — Une des cellules sus-endodermiques de la racine, vue obliquement par la face interne : A, dans la Moutarde ( Sinapis alba) ; B , dans la Giroflée ( Chciranthus Chciri) ; C, dans le Passerage [Lepidium sativurn, .

STRUCTURE DE LA RACINE

Ëriocaulées, Centrolépidées, Xyridées et Mayacées, familles de Monocotylédones unies par d'assez étroites affinités. 11 est, au contraire, continu en face

des faisceaux ligneux et interrompu vis à vis des faisceaux libériens, dont les tubes criblés touchent l’endoderme, dans les Potamots ( Potamogeton ), Naïades (Najas), Zostères (Zoslera), etc.

Ailleurs, au contraire, le péricycle cloisonne tangentiellement ses cellules et constitue une couche plus ou moins épaisse, soit dans tout son pourtour comme chez le Noyer (Jugions), le Smilace (Smilax), le Dactyle ( Dactylis ), le Pin

Fig. 448. — Portion d'une section transversale d’une racine de (p . , , P.vraHp IP./raé la Pi-

Mais (ifea). ec, avant-dernière assise de l'écorce ; end, endo- \rluUS), IC UyCdQe [L,yCUS], la L,a

derme; m. ppricycle, interrompu en dehors des faisceaux pifiaire ( Adiantum ), etc., Soit Setlligneux b; l, faisceaux libériens ; te, conjonctif. . , , , „ . ..

lement en lace des faisceaux ligneux en demeurant simple en dehors des faisceaux libériens, comme dans le Haricot (Phaseolus), le Pois ( Pisuni ), etc., ou inversement, comme chez diverses Orchidées (fig. 450). Il garde ordinairement ses membranes minces, alors même que l’endoderme devient scléreux, comme dans la Massette (Typha), le Lis (Lilium), l'Iride (Iris), etc; pourtant il n’est pas rare qu'il se sclérifie comme l’endoderme (fig. 450), mais plus tard : Vanille (Vanilla), Smilace (Smilax), etc.

2° Dans le nombre «les faisceaux ligneux et libériens. — Le nombre des faisceaux ligneux et libériens qui alternent contre le péricycle varie beaucoup suivant les plantes, et dans la même plante suivant la grosseur de la racine et le diamètre du cylindre central. Il s’abaisse à deux dans les racines les plus grêles (fig. 449); il s’élève au delà de cent dans les plus grosses (Palmiers, Pandanées, etc.). C’est seulement dans la racine terminale qu'il offre de la fixité. 11 y est le plus souvent de deux (Crucifères, Papavéracées, Caryophyllées, Chcnopodiacées, Ombellifères, Solanées, Labiées, Campanulacées, diverses Légumineuses : Lupin (Lupinus), Cytise (Cytisus), etc., diverses Composées: Chicorée ( Cichorium ), Chardon (Carduus), etc., diverses Monocotylédones : Ail ( Allium ), etc., diverses Conifères : Cyprès ( Cupressus ), etc. Il est quelquefois de trois : Gesse (. Lathyrus ), Vesce (Vicia), Pois ( Pisum ), etc. 11 est souvent de quatre (Malvacées, Euphorbiacées, Convolvulacées, Cucurbitacées, diverses Légumineuses : Haricot ( Phaseolus ), etc., diverses Composées : Hélianthe ( Helianthus ), etc. 11 est rarement de cinq, comme dans la Fève ( Faba ), de six, comme dans le Chêne ( Quercus ), etc., de huit comme dans le Hêtre (Fagus), etc. Cette fixité n’est d’ailleurs pas toujours absolue; la Capucine ( Tropæolum ), le Tagète (Tagetes) et le Nyctage ( Mirabilis ), par exemple, ont tantôt deux, tantôt quatre faisceaux ligneux et libériens dans leur racine terminale; le Marronnier (. Æsculus ) en a tantôt six et tantôt huit; le Châtaignier ( Castanea ) en a de dix à quatorze; dans les Pins (Pinus), Sapins (. Abies ),

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA RACINE 688

Epicéas (Picea), etc., le nombre varie de trois à quatorze suivant les espèces A

Hg. HO. — Sections transversales du cylindre central d’une racine binaire. A , dans une Cryptogame vasculaire : racine latérale de C y athée ( Cyathea medullaris). B, dans une Monocotylédone : racine terminale d Ail (Allium Cepa). Cy dans une Dicotylédone : jeune racine terminale de Bette ( Bêla, vulgaris). La figure montre l’identité de la structure primaire dans toutes les plantes vasculaires; mômes lettres que fig. 445.

et les individus. Chez les Monocotylédones, il est souvent très élevé et varie beaucoup dans la même espèce suivant les individus.

3° Dans la structure «les faisceaux ligneux. — La structure des faisceaux ligneux, notamment leur dimension radiale, varie à la fois suivant les plantes, et dans une même plante suivant le diamètre de la racine.

Le faisceau ligneux peut se réduire à un seul vaisseau étroit, appliqué contre le péricycle, comme dans l’Hydrocharide (. Hydrocharis ), ou contre l’endoderme, comme chez beaucoup de Cypéracées, etc. On voit alors assez souvent l’axe du cylindre central occupé par un large vaisseau, accolé aux vaisseaux externes, comme dans certains Potamots ( Potamogeton lucens, etc,),

STRUCTURE DE LA RACINE

ou séparé d’eux par un ou deux rangs de cellules conjonctives, comme dans le Limnocharide ( Limnocharis ), l’Elodée ( Elodea ), etc. Ailleurs, il comprend deux ou trois .vaisseaux superposés suivant le rayon : Paturin ( Poa ), Brome ( Bromus ), Orge ( Hordeum ), Pontédérie (Pontederia), etc., avec ou sans vaisseau axile. Ordinairement il contient un plus grand nombre de vaisseaux disposés, soit en une seule série radiale comme les tuyaux d’un jeu d’orgue (Ombellifères, etc.), soit en plusieurs séries accolées en une lame à section cunéiforme, parfois dilatée en éventail (Cycadées). Quelquefois les vaisseaux les plus étroits s’étalent contre le péricycle en une rangée tangentielle, de sorte que le faisceau offre sur la section la forme d’un T, comme dans l’Asperge ( Asparagus ). Tant qu'il ne se projette pas trop loin vers le centre, le faisceau reste continu; mais si le nombre des vaisseaux y dépasse une certaine limite, il se montre disjoint (fîg. 450). Les larges vaisseaux internes se trouvent séparés de la lame rayonnante externe, et les uns des autres, par un ou plusieurs rangs de cellules conjonctives, comme dans les grosses racines des Monstères ( Monstera ), Dragonniers ( üracæna ), Vaquois ( Pandanus ), etc. 11 est clair que les faisceaux ligneux ne peuvent pas tous être disjoints, ni l’être tous au même degré. Aussi observe-t-on alors une alternance assez régulière entre les faisceaux moins développés, qui sont continus, et les faisceaux plus développés, qui sont disjoints à divers degrés.

Dans certaines plantes aquatiques, les vaisseaux résorbent leur membrane plus ou moins vite après son épaississement et sont remplacés par autant de lacunes : Pluteau ( Alisma ), Limnocharide ( Limnocharis ), Aponogète ( Aponogelon ), Elodée ( Elodea ), etc. Chez d’autres, ils ne l’épaississent même jamais : Naïade ( Naias ), Yallisnérie ( Vallisneria), Lemne ( Lemna ), etc.

Après la formation des faisceaux ligneux centripètes plus ou moins développés dont il vient d’être question, il se fait souvent d’autres vaisseaux, isolés ou groupés, qui alternent avec eux, qui sont par conséquent superposés aux faisceaux libériens. Ces vaisseaux sont de même sorte et de même dimension que les plus internes des faisceaux centripètes. Quand il s’en fait plusieurs rangs, le développement en est centrifuge. Tous ensemble, ils constituent dans le cylindre central un second bois, alterne au premier. Si l’on nomme protoxylème le bois primitif, formé par les faisceaux centripètes alternes au liber, on nommera métaxylème ce bois surajouté, composé de vaisseaux centrifuges superposés au liber. Le métaxylème est tantôt isolé, tantôt relié latéralement au protoxylème. Si les faisceaux primitifs sont nombreux et rapprochés, comme chez beaucoup de Monocotylédones, il suffit d'un ou deux vaisseaux de métaxylème pour les relier deux par deux en forme de Y sur la section transversale (fîg. 448).

4° Dans la structure des faisceaux libériens. — Les faisceaux libériens offrent une série de modifications parallèles à celles des faisceaux ligneux et donnent lieu à des remarques analogues.

Réduit parfois à un seul tube criblé : Elodée {Elodea), Trocart ( Triglochin ), Aponogète ( Aponogelon ), Potamot (Potamogelon), etc., ou à deux ou trois tubes criblés : Blé ( Triticum ), Paspale ( Paspalum ), etc., Pontédérie ( Ponte deria), etc., le faisceau libérien en renferme ordinairement un assez grand

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA RACINE

nombre. Le paquet ainsi formé s’étale suivant la circonférence, si les faisceaux sont peu nombreux et espacés, surtout s’il n’y en a que deux (fîg. 449); ils s’allongent suivant le rayon s’ils sont nombreux et rapprochés (fîg. 445), mais ils se projettent toujours moins loin vers le centre que les faisceaux ligneux alternes. Dans ce dernier cas, les tubes criblés internes sont d’ordinaire beaucoup plus larges que les externes. Enfin, si le nombre des tubes augmente au delà, d’une certaine limite, le faisceau libérien se montre disjoint, les larges tubes criblés internes étant séparés du paquet extérieur, et les uns des autres, par des cellules conjonctives, comme dans les Monstères [Monslera), les Vaquois (Pandanus), etc. La même racine offre alors des faisceaux libériens de plusieurs dimensions, les uns petits et continus, les autres plus ou moins grands et à divers degrés disjoints, qui alternent assez régulièrement à la périphérie du cylindre central.

Les faisceaux libériens sont presque toujours dépourvus de fibres de sclérenchyme. Pourtant, chez beaucoup de Légumineuses : Haricot ( Phaseolus ), Pois ( Pisum ), etc., de Malvacées : Mauve [Malva), Ketmie [Hibiscus), Stçrculie [Slerculia), Corète [Corchorus), etc., dans les Anones [Anona), les Micocouliers [Celtis), les Mûriers [Morus) et plusieurs Cycadées, on trouve, en dedans des tubes criblés les plus externes, un faisceau ou une couche défibrés très épaissies, ayant à son bord interne d’autres tubes criblés. Ces fibres partagent donc le faisceau libérien en deux parties : l’externe, formée la première, est le protophloème ; l’interne, née en dernier lieu, est le métaphloème. Mais ici le métaphloème est superposé au protophloème.

5° Dans la moelle et les rayons médullaires. — Le Volume du Conjonctif, à part le péricycle, c’est-à-dire de la moelle et des rayons médullaires, varie beaucoup avec le diamètre du cylindre central. Dans les racines grêles, il arrive fréquemment que les faisceaux ligneux, prenant toute la longueur du rayon, viennent se toucher au centre, en formant soit une bande diamétrale (fîg. 449), soit une étoile à trois, quatre, cinq rayons, etc. La moelle est alors supprimée et le conjonctif se réduit au péricycle et à une ou deux assises de cellules qui bordent chaque faisceau libérien, c’est-à-dire aux rayons. Dans les racines les plus grêles, ceux-ci peuvent à leur tour s’annuler et le cylindre central se réduire, sous le péricycle, à deux vaisseaux et à deux tubes criblés alternes, directement en contact. Dans les grosses racines, au contraire, où les faisceaux ligneux ne s'étendent que sur une petite partie du rayon, le conjonctif remplit tout l’espace laissé libre au centre, ainsi que les intervalles entre les diverses parties des faisceaux quand ils sont disjoints; la moelle est alors très large.

Quand il est très développé, le conjonctif conserve parfois ses membranes minces dans toute son étendue, comme dans la Valériane ( Valeriana), l’Asphodèle [Asphodelus), etc.; mais souvent il les épaissit et les lignifie fortement (fig. 450). Plus ou moins précoce et plus ou moins complète suivant les plantes, cette sclérose est d’abord centripète. Elle commence de chaque côté de la région moyenne des faisceaux ligneux, en laissant pourtant entre les premières cellules épaissies et la paroi des vaisseaux une assise de cellules à parois minces. De là elle progresse peu à peu vers l’intérieur et latérale-

STRUCTURE DE LA RACINE

ment, et ne tarde pas à se rejoindre en un anneau continu en passant sur le bord interne des faisceaux libériens. Après quoi, elle s’avance plus ou moins

T'ig. 450. — Portion d’une section transversale d’une racine âgée de Vande ( Valida multiflora ). Sclérose complète : 1° de l’endoderme end., à l’exception de la cellule située en face de chaque faisceau ligneux o : 2° du péricycle, formé ici, en dehors des faisceaux libériens, de quatre ou cinq assises, dont l’externe ar, qui passe seule en dehors des faisceaux ligneux v, se lignifie la dernière; 3° des rayons et de la moelle, li, faisceaux libériens; v, i», v , faisceau ligneux dissocié en trois groupes de vaisseaux.

rapidement vers le centre. C’est plus tard seulement que les cellules qui bordent les vaisseaux les plus étroits des faisceaux ligneux s’épaississent à leur tour et que la sclérose s’étend, comme il a été dit plus haut, aux cellules du péricycle situées en dehors des faisceaux libériens; dans cette seconde période, elle est centrifuge. La lignification est souvent complète, comme dans l’Agave [Agave), beaucoup d’Aroïdées, etc. ; mais souvent aussi elle s’arrête dans sa marche vers l’intérieur et laisse subsister au centre une masse plus ou moins considérable de larges cellules à parois minces, contenant souvent de l’amidon, séparées par des méats aérifères, comme dans l’Asperge (Asparagus), la Brassie ( Brassia. ) et autres Orchidées, l’Alpinie ( Alpinia ), etc. Dans les grosses racines à faisceaux disjoints, ia sclérose centrale s’opère d’abord autour des groupes ligneux et libériens épars dans le parenchyme conjonctif, de manière à former à chacun de ces groupes une gaine scléreuse, puis elle réunit ensemble plusieurs de ces groupes libériens et ligneux en un massif complexe. Elle s’arrête alors, en laissant le reste à l’état de paren-

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA RACINE

chyme à parois minces rempli d’amidon, comme dans le Vaquois ( Pandanus ), la Freycinétie ( Freycinetia ), etc., ou bien elle envahit peu à peu jusqu’au centre tout le conjonctif, comme dans le Dragonnier ( Dracæna ), le Monstère (}/on s fera), etc.

Disposition du sclérenehymc dans la structure primaire. Constitution du stércome «le la racine. — La solidité dont la racine a besoin pendant sa période primaire lui est assurée d’ordinaire par la sclérose progressive et locale du parenchyme de l’écorce et surtout de celui du cylindre central, phénomène dont on vient d’étudier les principales modifications (fig. 450). C'est donc par du parenchyme scléreux, quelquefois par des poils scléreux internes, quelquefois aussi par du collenchyme, que le stéréome se constitue dans la structure primaire. Pourtant, du sclérenchyme proprement dit vient parfois s’y ajouter. Il se développe aussi bien dans l’écorce que dans le cylindre central. Dans l’écorce, il forme soit une couche continue plus ou moins épaisse, située au-dessous de l’assise subéreuse, comme dans certains Philodendrcs ( Philodendron ), soit des faisceaux épars dans la zone externe et dans la zone interne, comme dans les Vaquois (Pandanus), les Philodendres, etc., soit à la fois une couche fibreuse en dehors et des faisceaux fibreux en dedans, comme dans le Pliénice ( Phoenix ). etc.; chez les Philodendres, chacun des faisceaux de sclérenchyme contient dans son axe un canal oléorésineux. Dans le cylindre central, il forme des faisceaux fibreux disséminés dans le parenchyme conjonctif, faciles à reconnaître d’avec les portions sclérifiées de ce parenchyme : Vaquois (Pandanus), Cyclanthe (Cyclanthus), etc.

Disposition «le l’appareil sécréteur dans la structure primaire «le la

racine. — On trouve souvent, disséminées dans l’écorce de la racine, des cellules de forme ordinaire renfermant de l’huile essentielle, de la résine, du tannin, de l'oxalate de chaux en raphides, en mâcles radiées ou en cristaux isolés. Quelquefois ces cellules sécrétrices se groupent en une ou plusieurs assises. Dans l’Acore ( Acorus ) et la Valériane (Valeriana), par exemple, les cellules de l’assise subéreuse sont toutes remplies d’huile essentielle; de même, contre le bord externe de l’anneau scléreux signalé plus haut chez les Monstérées, s’appuie une assise de petites cellules contenant chacune un cristal d’oxalate de chaux.

Les grandes tubes laticifères rameux de la tige des Euphorbes (Euphorbia) étendent leurs branches dans les racines : on les y rencontre à la fois dans l’écorce externe sous l’assise subéreuse et dans le cylindre central à l'intérieur des faisceaux libériens. Les cellules laticifères ou tannifères disposées en files longitudinales, simples ou anastomosées en réseau, sont quelquefois localisées dans l’écorce (Marattiacées) ; le plus souvent elles sont confinées dans le cylindre central, annexées aux faisceaux libériens qui en possèdent une de chaque côté, comme chez diverses Aroïdées : Colocase ( Colocasia ), Xanthosome (Xanl/iosoma), Syngone (Synyonium), etc., ou interposées aux tubes criblés, comme chez les Composés Liguliflores.

Les canaux sécréteurs se localisent aussi tantôt dans l’écorce, tantôt dans le cylindre central, tantôt dans les deux régions à la fois. Ainsi la racine des Clusies (Clusia) a des canaux laticifères rangés en trois cercles, deux dans la

STRUCTURE DE LA RACINE

zone externe, un dans la zone interne de l’écorce; celle des Philodendres (. Philodendron ) et Homalonèmes ( Homalonema ) a des canaux oléorésineux disposés ordinairement en plusieurs cercles dans l’écorce, entourés chacun dans le premier genre d’une gaine de sclérenchyme qui manque dans le second. Dans les Composées Radiées et Tubuliflores, les canaux oléifères se rapprochent du cylindre central, car ils sont entaillés dans l’épaisseur même de l’endoderme en dehors des faisceaux libériens. A cet effet, un certain nombre de cellules endodermiques, formant un arc superposé au milieu du faisceau libérien, se dédoublent par une cloison tangentielle située d’ordinaire en dehors des plissements. En arrondissant leurs angles, ces cellules produisent des méats quadrangulaires où elles déversent une huile jaune ou verdâtre. L’arc de canaux oléifères ainsi constitué peut comprendre jusqu’à 15-20 méats, comme dans le Cirse ( Cirsium ), la Sarrète ( Serratula ), etc. ; il en contient souvent 5-10, comme dans l'Hélianthe ( Helianthus ), le Tagète (. Tagetes ), etc. ; il se réduit quelquefois à 2 ou à 1, comme dans le Cotule ( Cotula ), le Séneçon (Senecio), la Pâquerette ( Bellis ), l’Erigère {Erigeron), etc. Quelquefois, comme dans certains Séneçons, la cloison qui dédouble l’endoderme s'établit en dedans des plissements, de sorte que le canal oléifère a l’air d’appartenir au péricycle.

Dans les Ombellifères, les Araliées et les Pittosporées, les canaux oléifères sont réellement entaillés dans le péricycle. Ils y sont disposés en un arc plus ou moins large en face de chaque faisceau ligneux, le médian quadrangulaire, les autres triangulaires. H y a, en outre, un canal unique en face du milieu de chaque faisceau libérien.

Le Pin ( Pinus ) et le Mélèze ( Lcirix ) ont aussi un canal résineux vis-à-vis de chaque faisceau ligneux ; mais ce canal est situé au-dessous du péricycle et appartient en propre au faisceau ligneux, qui se bifurque souvent en Y pour l’enserrer et même se rejoint en anneau en dehors de lui pour l’envelopper complètement. Dans les Anacardiacées, chez diverses Clusiacées : Xanthochyme ( Xanthochymus ), Rhédie ( Rheedia ), etc., chez certaines Conifères : Araucarier ( Araucaria ), etc., les canaux sécréteurs sont situés à l’intérieur des faisceaux libériens, sous les tubes criblés les plus externes. Dans le Sapin (. Abies ), le Cèdre ( Cedrus ) et le Faux-mélèze ( Pseudolarix ), c’est le centre de la moelle qui est occupé par un canal résineux axile, le seul que la racine possède.

Enfin, certaines Clusiacées, comme la Mammée ( M anime a ) et le Calophylle ( Calophjllum ), ont à la fois de nombreux canaux oléorésineux dans l’écorce et un canal d’apparition assez tardive au centre de chaque faisceau libérien.

L’appareil sécréteur de la racine comprend quelquefois plusieurs sortes de cellules sécrétrices. Ainsi, par exemple, la racine de certaines Composées, comme le Scolyme (. Scolymus ) et la Lampsane ( Lapsana ), renferme à la fois des canaux sécréteurs en dehors du liber dans l'endoderme, et des cellules laticifères disposées en séries fusionnées à l’intérieur des faisceaux libériens. Pourtant cette coexistence est rare ; en général, les diverses formes du tissu sécréteur de la racine tendent à se substituer l’une à l’autre et à se remplacer, comme on l'a dit en général (p. 628).

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA RACINE

Structure «tes racines tuberculeuses normales. — Quand la racine se renfle en tubercule pendant sa période primaire, le gonflement est toujours provoqué par un développement excessif du parenchyme; mais la chose peut avoir lieu de deux manières différentes : par l’écorce ou par le cylindre central.

Dans les racines tuberculeuses de Ficaire (. Ficaria ), la masse du tubercule est formée parle développement considérable de l’écorce, dont les larges cellules sont gorgées d’amidon; le cylindre central y est très grêle. Dans les tubercules radicaux des Orchides (Orchis), Ophrydes ( Ophrys ), etc., qui résultent de la concrescence de plusieurs racines (voir p. 209, fig. 64 et 65), c’est encore l’écorce commune à toutes ces racines qui réunit en une seule masse leurs cylindres centraux fort étroits^ entourés chacun par son endoderme ; cette écorce commune est très développée et ses cellules contiennent, les unes du mucilage, les autres de l'amidon. C’est encore par un développement considérable de l’écorce que les racines de Jussiée ( Jussiæa ) (fig. 63, p. 208) se renflent en flotteurs. Ici les cellules corticales sont toutes rameuses, et, en ajustant leurs bras bout à bout, elles laissent entre elles de grands méats pleins d’air.

Il en est tout autrement dans les racines tuberculeuses des Asphodèles ( Asphodelus ), Hémérocalles ( Hemerocallis ), Calathées ( Calathea ), etc. Ici, l’écorce a une épaisseur ordinaire. C’est le cylindre cenfral très développé qui constitue la masse charnue. Il est formé d'une énorme moelle parenchymateuse, à la périphérie de laquelle alternent un grand nombre de très petits faisceaux ligneux et libériens, jusqu’à 80 et 100 de chaque sorte. Quelquesuns des premiers ont leur vaisseau interne séparé des autres et isolé dans la moelle, entouré par une assise de cellules étroites, autour de laquelle se forment çà et là quelques cellules scléreuses.

Anomalies de structure de la racine. — La racine des Lycopodes (Lycopodium ) se ramifie, comme on sait (p. 202), en dichotomie. Dans la plupart des espèces, la racine primaire a la structure normale, avec un nombre plus ou moins grand de faisceaux ligneux et libériens. A chaque dichotomie, ce nombre va diminuant et bientôt se réduit à deux pour chaque sorte. A la bifurcation suivante, chaque branche emporte avec elle un faisceau ligneux et deux moitiés de faisceaux libériens, qui s’unissent l’une à l'autre en forme d’arc. Constitué par un seul faisceau ligneux cunéiforme et par un seul faisceau libérien, étalé en arc et diamétralement opposé au premier, le cylindre central a perdu dès lors sa symétrie normale par rapport à l’axe ; il n’est plus symétrique que par rapport à un plan, qui est le plan de bifurcation. On dirait d’un faisceau libéroligneux collatéral. Cette structure singulière se conserve désormais dans toutes les dichotomies ultérieures, parce que chaque branche entraîne la moitié du faisceau ligneux avec la moitié du faisceau libérien opposé. Ici, l'anomalie résulte du fait même de la dichotomie. Ailleurs, elle est due à une cause toute différente.

Chez quelques Lycopodes, comme le L. inondé (A. inundatum), le L. sélage ( L . Selago ), etc., la racine primaire n’a dans son cylindre central qu’un seul faisceau libérien, avec deux faisceaux ligneux unis en forme de V. La struc-

VAN ÏIEGIIKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 44

STRUCTURE DE LA RACINE

ture bilatérale, qui se conserve ensuite dans toutes les branches de la dichotomie, ne peut s’expliquer ici que par l’avortement de l’un des deux faisceaux libériens. lien est de même chez certains Ophioglosses (Ophioglossum), comme l’O. vulgaire (O. vu/gatum), l’O. de Portugal [O. lusitanicum), etc., tandis que d’autres espèces du même genre, comme l’O. palmé (O. pcilmatum ), l’0. elliptique (O. ellipticum), etc., ont la structure binaire normale.

Chez les Sélaginelles ( Selaginella ) et les Isoètes ( Isoetes ), la racine primaire n’a dans son cylindre central qu’un seul faisceau ligneux avec deux faisceaux libériens unis en forme d’arc. C’est encore une structure bilatérale, due à l’avortement d'un des deux faisceaux ligneux, et qui se continue ensuite dans toutes les branches de la dichotomie.

Dans les radicelles tuberculeuses des Légumineuses et des Cvcadées (p. 209), la tuberculisation est accompagnée d’une anomalie de structure. Le cylindre central de la radicelle se bifurque, en effet, un certain nombre de fois en des points très rapprochés et tous les petits cylindres centraux ainsi formés demeurent unis dans l’écorce commune. De là une structure qui ressemble à celle des tubercules d’Ophrydées, mais qui est due à une tout autre cause. Là, il y a concrescence corticale de racines distinctes dès la base; ici, il y a ramification du cylindre central d’une racine unique. Si l’on appelle stèle un cylindre central, on dira que l’anomalie de structure offerte par les radicelles tuberculeuses des Légumineuses est une polystélie. Disposées en cercle dans la zone périphérique du tubercule, les stèles s’y montrent fréquemment formées de deux faisceaux ligneux latéraux et d’un seul faisceau libérien interne ; le faisceau libérien du bord externe a avorté. A la polystélie s’ajoute donc la symétrie bilatérale des stèles, c’est-à-dire l’anomalie signalée plus haut chez certains Lycopodes et Ophioglosses.

Origine de la structure primaire de la racine.

Disposés comme il vient d’être dit, les divers tissus définitifs de la racine dérivent, comme on sait, de la différenciation d’un méristème primitif terminal, lequel, à son tour, provient du cloisonnement d’une cellule mère unique ou d’un groupe de cellules mères (p. 590). On sait aussi que, dans la racine, la cellule mère ouïe groupe des cellules mères se cloisonnent tout autour, de manière à se trouver enveloppées de toutes parts par les segments qu’elles engendrent (p. 593 etp. 595) ; ellesjsont, par conséquent, situées à l'intérieur du méristème. 11 s’agit maintenant de chercher comment la structure primaire s’édifie peu à peu à partir delà cellule mère unique ou du groupe des cellules mères.

Formation «le la racine par une cellule mère unique (1). — A l'exception

(1) Nageli et Leitgeb : Entstehung und Wachsthum der Wurzeln (Niigeli's Beitràge, IV, 1868). — Ph. Van Tieghem : Sur la limite du cylindre central et de l'écorce dans les Cryptogames vasculaires (Journal de botanique, l"r novembre 1888) et : Recherches comparatives sur l'origine des membres endogènes (AnD. des sc. uat., 7e série, VIII, p. 368, 1888).

ORIGINE DE LA STRUCTURE DE LA RACINE

des Lycopodes et des Isoètes, les Cryptogames vasculaires forment leur racine par le cloisonnement d’une cellule mère unique. Prenons pour exemple la racine des Fougères (fig.

451 et 452, voir aussi p. 594, fig. 406).

La cellule mère a la forme d’une pyramide à trois faces, dont la base convexe et équilatérale est tournée vers le sommet du membre. Elle se cloisonne tour à tour parallèlement à ses quatre faces dans l'intervalle entre deux cloisonnements successifs, elle s’accroît de manière à avoir repris sa grandeur primitive avant la forma-

. . Il 1 • Fig. 451. — Section longitudinale asile de l'extrémité de la racine

tlOn (le la nouvelle Cloison. de la Doradille (Asplénium celtidifolium). ep, épiderme, dont les Après trois cloisons succès- assises sont dédoublées ; ec, écorce, dont la zone externe n'a que . . deux assises ; en, endoderme ; pe, péricvcle; c, cylindre central.

sives parallèles aux laces planes, qui détachent trois segments en forme de tables triangulaires destinés au corps de la racine, il s’en fait normalement une quatrième parallèle à la face convexe, qui découpe un segment en forme de calotte destiné à la coiffe. Que deviennent les quatre segments ainsi découpés?

Le segment en forme de calotte se partage tout d’abord, par deux cloisons rectangulaires dirigées suivant l’axe, en quatre cellules en croix, et de telle sorte que, dans deux calottes successives, les croix alternent à 45 degrés. Chacune de ces quatre cellules se divise ensuite par une cloison transverse en deux cellules, dont l’externe se partage à son tour en deux par une cloison radiale ; la calotte est alors formée de quatre grandes cellules intérieures et de huit cellules externes. Ordinairement les premières prennent ensuite une cloison tangentielle qui n'intéresse pas les cellules périphériques, de sorte que la calotte est dédoublée dans sa région centrale (fig. 451 et 452). Dans quelques Fougères, comme les Trichomanes ( Trichomanes ), par exemple, ce dédoublement n’a pas lieu. Plus tard, la moitié interne, refoulant le bord indivis dans le plan de la moitié externe, s’affranchit et le segment primitif parait avoir produit deux calottes indépendantes. Toutes les calottes de parenchyme, ordinairement doubles, ainsi formées par les segments externes successifs, s’emboîtent l’une dans l’autre et constituent toutes ensemble l 'épiderme de la racine. Elles s’exfolient complètement en dehors à mesure qu’il s’en forme de nouvelles en dedans. L’épiderme n’existe donc qu’autour du sommet et ne laisse rien de lui sur les flancs en dehors de l’écorce, qui est de bonne heure mise à. nu. 11 est tout entier caduc et constitue tout entier la coiffe.

Les segments détachés de la cellule mère parallèlement à ses trois faces planes s’empilent en trois séries pour former le corps de la racine. Chacun d’eux a la forme d’une table triangulaire qui occupe le tiers de la section ;

STRUCTURE DE LA RACINE

d'abord dirigé obliquement sur l’axe, il ne tarde pas à se placer transversalement. Il se divise d'abord, par une cloison longitudinale radiale, en deux moitiés inégales. Sur la section transversale, on voit alors six cellules triangulaires, dont trois parviennent jusqu’au centre et s’y touchent, tandis que les trois autres n’atteignent pas le centre. Chacune d’elles se partage ensuite par une cloison tangentielle,puis par une seconde cloison tangentielle intérieure à la première, en trois cellules. Les six cellules internes forment le cylindre central; les six cellules moyennes et les six cellules périphériques produisent ensemble l’écorce ; ces deux régions de la racine sont désormais séparées. Mais il faut remarquer que leur séparation ne s’effectue que par la seconde cloison tangentielle et non par la première, qui découpe tout d’abord la zone corticale externe.

Tantôt les cellules externes ne prennent qu’une cloison tangentielle et la zone extérieure de l’écorce demeure mince, réduite à deux assises, savoir : l’assise pilifère et l’assise subéreuse (fig. 451). Alors lescellules moyennes prennent une série de cloisons tangentielles dont la première découpe de très bonne heure l’endoderme et dont les autres, se succédant ordinairement en direction centrifuge, produisent une épaisse zone corticale interne. C’est le cas le plus fréquent : Polypode

(. Polypodium ), Blechne ( Ble chnum ), Aspide ( Aspidium ), Doradille [Asplénium), Acrostic ( Acrostichum ), Davallie (. Davallia ), Trichomane [Trichomanes ), Cyathée [Cyathea ), Todée ( Todea ), etc.

Tantôt, au contraire, les cellules externes prennent une série de cloisons tangentielles et produisent une épaisse zone corticale externe (fig. 452). Alors les cellules moyennes ne prennent qu’une cloison tangentielle, qui découpe en dedans l’endoderme, en dehors l’assise sus-endodermique, et la zone corticale interne demeure très mince. Il en est ainsi dans les Ptérides (. Pteris ), Scolopendres [Scolopendrium), Capillaires [Adiantum), Lygodes [Lygodium), Hyménophylles [Hymenophyllum), etc. Dans l’un et l’autre cas, l’endoderme se sépare toujours de très bonne heure par la première cloison tangentielle des cellules moyennes.

Pour former le cylindre central, les six cellules internes se divisent d’abord, par une cloison tangentielle, en une cellule tabulaire externe et une cellule triangulaire interne. Les six cellules tabulaires externes, tantôt demeurent simples, tantôt se divisent tangentiellement une ou plusieurs fois et forment directement le péricycle, unisérié dans le premier cas (Ptéride, etc), plurisé-

Pig.452. — Section longitudinale axile de l’extrémité de la racine de la Ptéride ( Pteris Blumeana). cp , épiderme, dont les assises sont dédoublées ; ec, écorce, dont la zone interne n’a que deux assises; en, endoderme ; pe, péricycle ; c, cylindre central.

ORIGINE DE LA STRUCTURE DE LA RACINE

rié dans le second (Capillaire, etc). Le péricycle s’individualise donc de très : bonne heure en dedans de la cloison séparatrice du cylindre central, comme l’endoderme en dehors (fig. 451 et 452). Les six cellules triangulaires internes

!se cloisonnent bientôt dans tous les sens, et la direction du cloisonnement est centrifuge; aussi, la divison terminée, les cellules périphériques sont-elles notablement plus petites que les cellules centrales. C’est alors que commence,

( contre le bord interne du péricycle, la différenciation des premiers vaisseaux et des premiers tubes criblés, différenciation qui progresse ensuite plus ou moins loin vers le centre, comme il a été dit plus haut, de manière à constituer en définitive les faisceaux ligneux, les faisceaux libériens et le conjonctif interposé (voir p. 683, fig. 449, .4).

C’est ainsi que la jeune racine des Fougères s’édifie peu à peu à partir de sa cellule mère, et qu’elle poursuit indéfiniment sa croissance.

11 en est de même chez les Ifydroptérides, notamment dans la Marsilie ( Marsilia ) (fig. 453). Ici, les assises successives de l’épiderme ne se dédoublent

Fig. 453. — Section longitudinale axile de l’extrémité de la racine de la Marsilie (Marsilia Drummondiï). ep, épiderme, dont les assises demeurent simples ; ec, écorce, dont la zone externe n'a que deux assises; en, endoderme; pe, péricycle ; c, cylindre central.

la Prêle ( Equisetum v ariegatum). ep, épiderme dont les assises se sont dédoublées deux ou trois fois ; ec, écorce, dont l’assise externe demeure simple; en, endoderme, qui se dédouble ; c, cylindre central.

pas. C’est la zone corticale interne qui est épaisse, tandis que la zone externe n’a que deux assises, comme dans. les Polypodes, etc. ; mais avec cette différence, que cette zone corticale interne, une fois l'endoderme séparé, a un développement régulièrement centripète.

STRUCTURE DE LA. RACINE

Les choses se passent encore essentiellement de même chez les Prèles (Equisetum ) (fîg. 454), à trois différences près. D’abord, les calottes épidermiques, après s’être dédoublées comme chez la plupart des Fougères, subissent une ou deux nouvelles divisions tangentielles dans leurs deux moitiés et prennent ainsi plus d’épaisseur. Ensuite, c’est ici la première cloison tangentielle des segments triangulaires qui sépare le cylindre central de l’écorce, et non la seconde. Enfin et surtout, lorsque les douze cellules du cylindre central sont formées, les six externes subissent un cloisonnement répété dans divers sens, et c’est dans la zone ainsi constituée que se différencient plus tard les faisceaux ligneux, les faisceaux libériens et le parenchyme interposé, tandis que l’une des cellules internes grandit beaucoup et produit un large vaisseau axile. On voit que si le péricycle fait défaut dans cette racine, comme on l’a dit page 681, c’est parce que les matériaux qui lui sont destinés partout ailleurs y reçoivent un autre emploi. L’appareil conducteur a donc chez les Prèles une origine péricyclique, c’est-à-dire une origine tout autre que chez les Fougères.

Formation de la racine par un groupe de cellules mères (1). — Chez les

Phanérogames ainsi que chez les Lycopodes et les Isoètes parmi les Cryptogames vasculaires, la racine procède du cloisonnement d’un groupe de cellules mères. Celui-ci se compose de trois sortes de cellules superposées, spécialisées de manière à engendrer chacune une portion déterminée de la racine, dont elles sont les initiales: les supérieures, c’est-à-dire celles

Fig. 45G. — Section longitudinale axile de l’extré- Fig. 455. — Section longitudinale axile de l’extrémité de la mité de la racine terminale développée du Sarra-

racine terminale embryonnaire de laPontédérie ( Pontederia sin (Façiopyrum esculentum) .L’initiale inférieure

cordata). Les initiales inférieures donnent l’épiderme corn- donne l’épiderme composé, dont l’assise interne

posé, qui tombe tout entier et devient la coiffe c; les moyen- demeure adhérente et forme l’assise pilifère ep

nés produisent l’écorce ec , dont l’assise externe devient en forme d escalier, tandis que tout le reste tombe

l’assise pilifère; les supérieures engendrent le cylindre cen- et forme la coiffe c. La moyenne produit l’écorce

tral cc. L’épiderme de la tige ep se continue par l’épiderme ec ; la supérieure donne le cylindre central ccr

de la racine ; s , suspenseur (d’après Flahault). avec le péricycle pc (d’après Janczewski).

qui sont tournées vers la base du membre, produisent le cylindre central, les moyennes l’écorce et les inférieures l’épiderme (fîg. 455 et 456). En d’autres ter-

(1) Flahault : Recherches sur V accroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (Ann. des sc. nat., 6e série, VI, 1878). On y trouve résumés les nombreux travaux antérieurs, notamment: Hansteiu (1868,), Reinke (1871), Strasburger (1872), Itussow (1872), Hieronytnus (1874), Hegelrnaier (1874), de Jauczewski (,1874), Holle (1876), Treub (1876), Eriksson (1877). — Schwendener : Ueber dus Scheitelvjaclisthum der Phanerogamenwurzeln (Sitzungsb. der Rerliner Akademie, 1 882''. — Ph. Van Tieghem : Croissance terminale de la racine des Nymphéacées (Bull, de la Soc. bot. XXXIII, 1886). — Ph. Van Tieghem et H. Douliot : Recherches comparatives sur l'origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat. Ie série, VIII, 1888).

ORIGINE DE LA. STRUCTURE DE LA RACINE

mes, le cylindre central, l'écorce et l'cpiderme se continuent, à travers le groupe des cellules mères, par des initiales propres et chacune des trois régions constitutives du membre jouit, au sommet, d’une croissance indépendante. 11 n’y a souvent qu’une initiale pour chaque région et le groupe des cellules mères se réduit alors à trois cellules superposées. Mais fréquemment aussi il v en a deux côte à côte dans la section longitudinale axile, c’est-à-dire quatre en réalité, équivalentes et se cloisonnant ensemble comme une cellule unique. Le groupe des cellules mères se compose alors de trois tétrades superposées.

L’initiale (ou les initiales) du cylindre central se cloisonne parallèlement a sa base et à ses côtés et produit ainsi indéfiniment des segments qui vont s’empilant. Ces segments se divisent à leur tour dans les trois directions et l’une des premières cloisons tangentielles des segments latéraux sépare le péricycle plus ou moins près du sommet. Celui-ci ou ne se cloisonne plus tangentiellement et demeure unisérié, ou se cloisonne une ou plusieurs fois et devient plurisérié. Les cellules qu’il recouvre subissent un grand nombre de cloisonnements dans tous les sens, qui se succèdent souvent sans ordre déterminé, quelquefois en direction nettement centrifuge. Dans le massif ainsi constitué, se différencient plus tard en direction centripète les faisceaux ligneux, les faisceaux libériens et le conjonctif interposé.

L’initiale (ou les initiales) de l’écorce ne se cloisonne que parallèlement à ses faces latérales, pour donner des segments qui vont s’empilant en autant de séries qu’elle a de côtés. Elle ne prend jamais de cloison parallèle à ses bases. Ses segments se cloisonnent progressivement dans les trois directions. Les cloisons tangentielles, notamment, s’y succèdent ordinairement en direction régulièrement centripète et c’est la dernière de toutes qui sépare l’endoderme. Celui-ci est donc, contrairement à ce qu’on a vu chez les Cryptogames vasculaires, individualisé très tard. Les diverses assises corticales ainsi formées de dehors en dedans ne se subdivisent pas, à l’exception d’une seule. Chez les Dicotylédones et les Gymnospermes, c’est l’assise la plus externe de l’écorce qui

, . Fig. 457. — Portion d’une section longitudinale axile

Sllblt linG Série Cl6 cloisonnements tcin- de l'extrémité d’une racine aérienne d’un Oncide gentiels ordinairement centrifuges et ( Oncidium ). L'initiale inférieure donne 1 épiderme com-

° posé c; les moyennes donnent 1 ecorce a, dont 1 assise

qui produit ainsi la zone corticale externe se divise très près du sommet pour former l’as-

externe, dont l’assise la plus exté- sise pUifire composée ou voile «; b, assise subéreuse 7 ~ (d apres de Bary) .

rieure devient l’assise subéreuse,

tandis que tout le reste, développé en direction centripète, forme la zone corticale interne. Chez les Monocotylédones et les Nymphéacées, l’assise corticale externe demeure indivise et devient l’assise pilifère; c’est la seconde assise qui subit le cloisonnement tangentiel centrifuge et produit la zone corticale externe, dont l’assise la plus extérieure devient l’assise subéreuse. Chez

STRUCTURE DE LA RACINE

quelques Monocotylédones seulement, l’assise corticale externe se divise aussi (fig. 457) et produit, comme on sait (p. 677), une couche pilifère ou voile. Dans les deux cas, cette subdivision ultérieure de l’une des assises corticales primitives peut fort bien ne pas avoir lieu et alors l'écorce tout entière a un développement centripète.

L initiale (ou les initiales) de l’épiderme se cloisonnent à la fois parallèlement à leur face externe et à leurs faces latérales, produisant ainsi et en même temps, en dehors et sur les flancs, des séries de segments qui s'empilent pour former l'épiderme, lequel est par conséquent toujours composé et de plus en épais vers le sommet. Les assises dont il se compose tantôt restent simples (fig. 455 et 456), tantôt se dédoublent une ou plusieurs fois par des cloisons tangentielles. Elles s'exfolient en dehors, à mesure qu'il s’en fait de nouvelles en dedans.

Chez les Dicotylédones, à part les Nymphéacées, chez les Gymnospermes, chez les Lycopodes et les Isoètes, l’assise la plus interne de l’épiderme composé demeure, après l’exfoliation des autres, indéfiniment adhérente à l’écorce de la racine. Son contour externe est entaillé en forme d’escalier, contre chaque gradin duquel s’appuyait une des assises exfoliées (fig. 456). En d’autres termes, la coiffe, c'est-à-dire l’ensemble des parties caduques, y est formée par l'épiderme moins son assise interne i \ep). Celte assise interne mise à nu devient plus tard l’assise pilifère, qui est ici, par conséquent, de nature épidermique.

Chez les Monocotylédones et les Nymphéacées, au contraire, l’épiderme s’exfolie tout entier, il devient tout entier la coiffe et c’est l’assise externe de l’écorce, dont le contour est lisse, qui, une fois mise à nu, devient l'assise pilifère (fig. 455). Celle-ci est donc de nature corticale. Sous ce rapport, ces plantes se comportent comme les Cryptogames vasculaires ordinaires.

En résumé, si l’on appelle monacrorhizes les plantes dont la racine croît par une cellule mère unique, c’est-à-dire n’a qu’un sommet, et triacrorhizes (1) celles dont la racine croît par trois cellules mères (ou groupes de cellules mères), c’est-à-dire a trois sommets, le premier groupe renferme les Crytogames vasculaires, moins les Lycopodes et les Isoètes; le second comprend les Phanérogames, plus les Lycopodes et les Isoètes. D’autre part, si l’on appelle liorhizes les plantes dont la racine perd tout son épiderme et a une surface lisse, et climacorhizes (2) celles dont la racine garde adhérente l’assise épidermique interne et aune surface en escalier, le premier groupe comprend les Cryptogames vasculaires, moins les Lycopodes et les Isoètes, les Monocotylédones et les Nymphéacées; le second renferme les Dicotylédones, moins les Nymphéacées, les Gymnospermes, les Lycopodes et les Isoètes.

Exceptions offertes par quelques Monocotylédones aquatiques. — Quelques Monocotylédones aquatiques, dont les racines latérales n’ont qu'une courte croissance terminale, font à la règle précédente une exception qui se manifeste à deux degrés. Chez les Ifydrocharides (. Hydrocharis ) et les Lemnes (. Lemna ), il y a encore trois initiales superposées, mais l’initiale de l’épiderme ne prend jamais de cloisons tangentielles; l’épiderme reste donc simple. Il

(1) De un, Tps.;, trois, ’àxfc», sommet et D'CK, racine.

(2) De XeioÇ, lisse, escalier et racine.

ORIGINE DE LÀ STRUCTURE DE LÀ RACINE

demeure aussi indéfiniment adhérent à l’écorce de la racine. En un mot, ces plantes n’ont pas de coiffe épidermique. Chez la Pistie (. Pistia ) et les Pontédéries ( Pontederia ), le sommet de la racine n'a que deux initiales superposées : l'interne pour le cylindre central, l’externe pour l’écorce. Il n’y a donc pas d’épiderme, partant pas de coiffe épidermique. On peut dire que chez ces plantes l’épiderme avorte. Dans ces quatre genres, la racine latérale possède bien autour de son sommet, au moins au début, une partie caduque, une coiffe apparente; mais cette coiffe lui est étrangère, comme on le verra plus loin, et ne peut être assimilée à la coiffe épidermique des plantes ordinaires.

Enchevêtrement des trois sortes d'initiales. — Les trois initiales OU tétrades d’initiales qui composent le groupe des cellules mères de la racine chez les Triacrorhizes, ainsi que les segments encore indivis ou déjà en voie de cloisonnement tangentiel qui les entourent, sont souvent bien distincts et sépares par un contour net, continu et régulier. Mais il peut arriver aussi <pie les trois sortes d'initiales et leurs segments respectifs soient semblables de forme et de dimension, et de plus soient enchevêtrés plus ou moins les uns dans les autres, séparés par une ligne plus ou moins irrégulière et brisée. 11 s’établit alors une certaine confusion apparente entre les initiales et entre leurs segments respectifs, bien qu’en réalité ces initiales fonctionnent alors tout aussi indépendamment que dans le cas ordinaire. Tantôt l’enchevêtrement ne se produit qu’entre deux sortes d’initiales, les autres demeurant très distinctes; le plus souvent c’est entre les initiales de l’épiderme et celles de l’écorce, rarement entre celles de l’écorce et celles du cylindre central; les deux régions paraissent alors confluer au sommet dans un groupe d’initiales communes. Tantôt l’enchevêtrement porte à la fois sur les trois sortes d’initiales, et les trois régions de la racine, nettement ditinctes un peu plus bas, semblent se confondre au sommet dans un groupe homogène d’initiales communes.

Ces différences ne sont qu’apparentes; au fond, les choses se passent toujours de la même manière. Elles se recontrent d’ailleurs dans les familles les plus diverses, aussi bien chez les Monocotylédones, que chez les Dicotylédones et les Gymnospermes. On les observe très souvent dans la même famille entre genres voisins, dans le même genre entre espèces voisines, bien mieux dans la même espèce suivant le diamètre de la racine considérée, une racine grêle, par exemple, ayant ses trois initiales et leurs premiers segments bien distincts, pendant qu’une racine épaisse de la même plante les a plus ou moins confondus, c’est-à-dire plus ou moins difficiles à distinguer. Elles paraissent dues à une activité plus grande, accompagnée d’une certaine irrégularité dans le cloisonnement des initiales et de leurs segments. En tout cas, elles sont sans importance. 11 faut seulement éviter de prendre pour objets d’étude les plantes où leur action perturbatrice s’exerce le plus fortement. Par exemple, si l’on veut étudier la croissance terminale de la racine des Légumineuses, on choisira un Lolier (Lotus), un Amorphe (. Amorpha ), une Casse (Cnssia), etc., où les trois sortes d’initiales sont bien distinctes, plutôt qu’un Haricot (Phaseolus), un Pois ( Pisum ), un Chiche ( Cicer ), etc., où elles sont fort enchevêtrées et difficiles à mettre en évidence.

STRUCTURE DE LA. RACINE

Epiderme et coiffe de la racine. — On vient de voir que chez les Tl'iacrorhizes l'initiale externe, ou la paire d’initiales externes, par ses cloisonnements tangentiels centripètes répétés, bientôt suivis de nombreuses cloisons transverses, radiales et quelquefois aussi tangentielles dans les segments ainsi formés, produit un épiderme composé de plus en plus épais et que cet épiderme est de bonne heure caduc, tantôt en totalité, tantôt à l’exception de son assise interne. Dans le premier cas, il constitue tout entier la coiffe ; dans le second, il produit à la fois la coiffe et l’assise pilifère.

Chez les Monacrorhizes, chaque segment découpé vers l’extérieur par la cellule mère produit un épiderme partiel, qui demeure quelquefois simple comme dans la Marsilie ( Marsilia ) (fig. 453), le Trichomane ( Trichomanes ), etc., mais le plus souvent se dédouble une ou plusieurs fois (fig. 431, 432, 454). C’est l’ensemble de ces épidermes partiels et tout entiers caducs, qui constitue à un moment donné l’épiderme de la racine, lequel est ici multiple. 11 n’y a d’exception que chez les Azolles [Azolla) , où il ne se forme, comme on le verra plus loin, qu’un seul épiderme partiel, bientôt dédoublé.

Quand on a étudié, comme on l’a fait plus haut (p. 674 et suiv.), la structure de la racine après sa différenciation complète, c’est-à-dire à un âge ou à un niveau où la coiffe est déjà détachée, l’épiderme échappe donc forcément, soit parce qu’il a en réalité totalement disparu à ce niveau, comme chez les Liorhizes, soit parce que sa seule assise adhérente parait appartenir à l’écorce sous-jacente, comme chez les Climacorhizes. Des trois régions constitutives du membre, l’observation à cet âge n’en montre ainsi que deux : l’écorce et le cylindre central. Pour retrouver la troisième, c’est-à-dire l’épiderme, il est nécessaire de recourir, comme on vient de le faire, à l’étude du sommet en voie de croissance.

Ainsi constitué, l’épiderme recouvre, à un moment donné, l’extrémité de la racine d’un bonnet plus ou moins allongé suivant les plantes, plus ou moins épais au sommet, progressivement aminci vers le bord où il se réduit à une assise, libre et bientôt interrompue chez les Liorhizes, adhérente à l’écorce et se continuant indéfiniment à sa surface chez les Climacorhizes. Quelquefois les cellules y conservent leur disposition régulière à la fois en séries longitudinales et en assises concentriques progressivement confluentes du sommet à la base. Ailleurs elles ne conservent que leur superposition en séries longitudinales, les séries parallèles situées dans la région centrale constituant une sorte de colonne axile souvent très épaisse (fig. 458) ; ou bien elles sont seulement disposées en assises concentriques (fig. 456). Ailleurs enfin elles sont polyédriques et irrégulièrement ajustées en tous sens (fig. 455). Dans tous les cas, elles sont intimement unies, sans laisser de méats, et leur membrane est mince, sans sculpture. Jeunes, c’est-à-dire dans la région interne, elles renferment un protoplasme avec un noyau, des leucites et souvent des grains d’amidon, mis en réserve pour alimenter le travail de croissance et de cloisonnement des initiales et de leurs segments. Agées, c’est-à-dire dans la région externe, elles meurent progressivement et se vident, ou bien ne contiennent que des globules d’huile ou des cristaux d’oxalate de chaux en màcles sphériques ou en raphides.

ORIGINE DE LA STRUCTURE DE LA RACINE

En même temps, elles se détachent d’ordinaire, et cela de deux manières différentes. Tantôt la couche moyenne des membranes se gélifie, se dissout, les cellules des diverses files longitudinales s’isolent et la coiffe va s'émiettant pour ainsi dire à la périphérie dans un liquide visqueux (fîg. 458). Chez

Fig. 458. — Section longitudinale axile de l'extrémité de la racine du Maïs ( Zea Mays). Les deux initiales externes produisent l’épiderme composé avec ses deux zones : l'une jeune i à cellules polyédriques ; l’autre âgée a à cellules arrondies en voie de désagrégation ; v ligne gélifiée qui sépare l'épiderme de l'écorce. Les deux initiales moyennes (c’est à tort que la section, qui n’est pas tout à fait axile, en représente deux paires superposées) donnent l’écorce rr, avec l’assise pilifôre e et l’endoderme x. Les deux initiales internes donnent le cylindre central f m g, ou g est un futur vaisseau (d’après Sachs).

les Monocotylédones, la gélification frappe jusqu’aux membranes externes de l’assise périphérique de l’écorce (fîg. 458, v), ce qui fait que l’assise la plus interne de l’épiderme se détache comme les autres (Graminées, Cypéracées, etc.). Chez les Dicotylédones, elle s’arrête à la ligne de gradins qui sépare i’avant-dernière assise de la dernière; il en résulte que celle-ci ne se

STRUCTURE DE LA RACINE

détache pas (Crucifères, Papavéracées, etc.). Tantôt, au contraire, les membranes se subérisent et les cellules demeurent adhérentes latéralement, mais les assises externes, progressivement déchirées par la croissance interne, se séparent et se détachent en feuillets : l’épiderme s’exfolie (Palmiers, etc.).

Pour l’aspect extérieur et le rôle physiologique de la coiffe, dont nous connaissons maintenant la nature épidermique, voir p. 192, fig. 56.

Origine, insertion, croissance interne et sortie des radicelles.

Sachant comment la structure primaire de la racine s’édifie peu à peu au sommet, il est nécessaire de chercher comment ce sommet lui-même prend naissance. S’il s’agit d’une racine primaire, c’est à l'intérieur de la tige ou de la feuille, et la question ne pourra être étudiée que plus tard. Mais s’il s’agit d’une racine secondaire, tertiaire, etc., en un mot d'une radicelle d’ordre quelconque, c’est à l’intérieur d’une racine mère, et il faut maintenant aborder ce problème, en cherchant d’abord le lieu d’origine, ainsi que le mode de formation et d’insertion de la radicelle, puis le mécanisme suivant lequel elle s’accroît à l’intérieur de la racine mère et suivant lequel elle s’en échappe pour continuer à se développer au dehors.

Le lieu d’origine, ainsi que le mode de formation et d’insertion de la radicelle, n’est pas le même si la plante est monacrorhize et si elle est triacrorhize. Il faut donc étudier séparément sous ce rapport les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames.

Origine, formation et insertion des radicelles chez les Cryptogames vasculaires (1). — Les Lycopodinées ramifient leyr racine en dichotomie, sans produire de véritables radicelles; on y reviendra plus loin (p. 712). Il n’y a donc à considérer ici que les Filicinées (fig. 459) et les Équisétinées (fig. 460).

La radicelle de ces plantes prend naissance tout entière dans une seule cellule appartenant à l’endoderme de la racine mère. Cette cellule, qu’on peut appeler rhizogène, est située ordinairement en face d’un faisceau ligneux, quel que soit le nombre des faisceaux ligneux constitutifs (fig. 449, A, r); en sorte que les radicelles sont disposées sur autant de rangées longitudinales qu’il y a de faisceaux ligneux, le plus souvent en deux rangées, parce que la structure est le plus souvent binaire (fig. 459). Pourtant, la cellule rhizogène est parfois située un peu latéralement; il en est nécessairement ainsi dans les Prêles [E quisetum), où, comme on sait (p. 681), chaque vaisseau externe vient s’appuyer directement contre l’endoderme à l’endroit d’une cloison (fig. 460); chaque radicelle fait alors un petit angle avec le rayon du faisceau ligneux, et toutes ensemble les radicelles sont disposées en deux fois autant de rangées, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux (fig. 460).

Plus grandes que leurs voisines, les cellules rhizogènes forment, en face de chaque faisceau ligneux, une série longitudinale, dans laquelle deux cellules

(l)Nageli et Leitgeb : loc. cit., 1868. — Ph. Van Tieghein et II. Douliot : loc. cit ., p. 363, 1888.

ORIGINE DES RADICELLES

mères consécutives sont séparées par un certain nombre de cellules plus petites et stériles. Elles se montrent déjà différenciées au voisinage du sommet, avant

Fig. 459. — Section transversale d’une racine binaire de Ptéride (Pteri* cretica ), passant par l’axe d’une radicelle, à deux états. — A, la cellule rhizogène, après avoir découpé ses trois cellules basilaires, a formé un segment épidermique déjà dédoublé ep, trois segments internes qui n’ont pris encore que la cloison médiocorticale cc et un second segment épidermique encore simple. Dans les cellules basilaires, le cylindre central r est séparé de l’épistèle e; pd , pédicule péricyclique ; p , poche digestive transitoire, en voie de dissociation et de résorption ; d, cellules corticales en voie de digestion ; en, endoderme ; pe , péricycle ; l, faisceaux libériens; 6, faisceaux ligneux dont les deux premiers vaisseaux sont seuls épaissis. — B, état plus avancé; mêmes lettres. La poche a disparu. L’épiderme de la radicelle a deux segments dédoublés et un troisième encore simple. Au-dessus des cellules basilaires, il y a trois segments triangulaires; dans le dernier de droite, le cylindre central n’est pas encore séparé de l’écorce interne; dans celui de gauche, la séparation est faite. La zone corticale interne n’a que deux assises et l’endoderme se raccorde à travers l’épistèle e avec celui de la racine mère. Comparer cette figure à la fig. 452, p. 692.

que les vaisseaux ne soient encore épaissis. Dans les Marsilies (Marsilia), par exemple, chaque segment primitif de la racine mère se dédouble d’abord deux fois transversalement, puis chaque quart se dédouble de nouveau. En face de chaque faisceau ligneux, celle des deux cellules endodermiques issues de ce dernier dédoublement qui est tournée vers le sommet de la racine grandit beaucoup et devient une cellule rhizogène; l’autre demeure plate et stérile. Chaque segment primitif donne donc quatre cellules rhizogènes.

Pour produire une radicelle, la cellule rhizogène découpe d’abord, par trois cloisons obliques qui convergent au centre de sa face interne, et dont la première est tournée vers la base de la racine, trois cellules basilaires enveloppant une cellule tétraédrique, qui est la cellule mère de la radicelle. Cette cellule prend d’abord une cloison convexe en dehors, qui détache le premier segment épidermique, puis trois cloisons parallèles à ses faces planes, qui séparent trois segments triangulaires internes, puis une nouvelle cloison externe, et ainsi de suite. Les segments épidermiques et les segments triangulaires se cloisonnent ensuite comme au sommet de la racine mère, ainsi qu'il a été dit plus haut (p. G91). Les trois cellules basilaires se cloisonnent comme les segments triangulaires, et produisent à l’intérieur la base du cylindre central,

STRUCTURE DE LA. RACINE

à l’extérieur une zone qui est la base commune de l’écorce et de l’épiderme,

mais qui n’est ni l'écorce ni l’épiderme. Nous nommerons épistèle cette zone neutre qui entoure la base du cylindre central, dans laquelle ni l’écorce ni l’épiderme ne sont séparés. Il se constitue de la sorte un cône de méristème, qui s’avance dans l’écorce et qui s’y comporte comme il sera dit tout à l’heure.

Les cellules du péricycle sous-jacentes à la cellule rhizogène ne contribuent à la formation de la radicelle qu’en produisant les raccords nécessaires à l’insertion de ses vaisseaux et de ses tubes criblés sur les vaisseaux et les tubes criblés de la racine mère ; dans les Prêles, où le péricycle manque, l’insertion est immédiate (fig.460). Le plus souvent, ces cellules péricycliques s’accroissent peu radialement (fig. 459); mais quelquefois elles s’allongent fortement et poussent la cellule rhizogène dans l’écorce, formant ainsi un pédicule d'insertion plus ou moins développé (Marattiacées, Osmondacées, etc.).

Dans tous les cas, les faisceaux ligneux de la radicelle s’attachent directement au faisceau ligneux correspondant de la racine, tandis que ses faisceaux libériens dévient à droite et à gauche pour aller prendre insertion sur les faisceaux libériens voisins. Si la structure de la radicelle est binaire, comme il arrive presque toujours ici, ses deux faisceaux ligneux sont situés dans un plan perpendiculaire au faisceau ligneux d’insertion. C’est ce que montre la ligure 461, qui représente une section longitudinale tangentielle d’une racine de Fougère rencontrant une radicelle binaire dans son trajet à travers l’écorce.

Origine et formation des radicelles eliez les Phanérogames (1).

— Dans les Phanérogames, l’origine des radicelles est plus profonde. C’est, en effet, le péricycle qui les produit.

Considérons d’abord le cas, de beaucoup le plus fréquent, où le péricycle est formé d’une simple assise de cellules (fig. 4G2). Un certain nombre de ces cellules, disposées côte à côte en une petite plage circulaire, entrent en

’ig. 460. — Section transversale d'une racine ternaire de Prêle [Equisetum varicgatum ), passant par Taxe d’une jeune radicelle, déviée vers la droite. Au-dessus des trois cellules basilaires, ou le cylindre central c est séparé de l’épistèle e, la cellule tétraédrique a découpé un segment épidermique encore simple ep, trois segments internes séparés en cylindre central c et écorce cc, et un second segment épidermique encore entier. L’assise externe de l’endoderme dédoublé en, qui porte les plissements, a formé une poche digestive double p; d , cellules en voie de digestion de l’écorce ec' ; l , tubes criblés en contact avec l’endoderme; b , vaisseaux contre l’endoderme ; s, cellule scléreuse.

Fig. 461.

(1) E. de Janczewski : Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames (Ann. des se. nat. 5e série, XX, 1874). — Ph. Van Tieghem et H. Douliot : Recherches comparatives sur l'origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat. 7e série, VIII, p. 12 à

ORIGINE DES RADICELLES

jeu toutes à la fois et constituent la plage rhizogène. Sur la section transversale de la racine mère passant par son centre, elle apparaît comme un arc, l'arc rhizogène ; sur la section longitudinale passant par son centre, elle se montre comme une file, la file rhizogène. Supposons maintenant que le nombre des cellules de l’arc ou de la file rhizogène soit impair, c’est-à-dire que le centre de la plage soit occupé par une cellule unique, ce qui est le cas le plus fréquemment réalisé (fig.

462, A, et fig. 463). Cette cellule s’allonge tout d’abord radialement et en même temps s’élargit progressivement vers l’extérieur, en forme d’éventail.

Les autres font de même, mais de moins en moins à

mesure qu elles sont plus Fig. 462. — Formation de la radicelle dans une racine de Phanérogame, à péricycle unisériép. — A , l’arc rhizogène comprend cinq cellules. 1, ces cellules se sont accrues et ont pris toutes une cloison tangentielle, séparant en dedans le cylindre central c. 2, une seconde cloison tangentielle s’est formée en dehors de la première dans les trois cellules médianes, séparant l’épiderme ep de l’écorce ec, tandis que les cellules latérales indivises constituent l'épistèle e. 3, les initiales des trois régions commencent à produire leurs segments et ceux-ci à se cloisonner. — B, l’arc rhizogène comprend six cellules, dont les deux médianes s'accroissent également, et chaque région a une paire d’initiales ; mêmes états. — C, l’arc rhizogène a encore six cellules, mais l’une des médianes refoule l’autre et devient centrale ; mêmes états.

centrale se divise par une cloison tangentielle sensiblement médiane (fig. 462 et 463), et les autres font de même de proche en proche, jusqu’à la périphérie; toutes ces cloisons se correspondent de manière à diviser la lentille tout entière, comme par une cloison unique fortement convexe en dehors, en deux assises (fig. 462, .4, 1, et 463, A).

L’assise interne, plan convexe ou môme biconvexe, constitue le cylindre central de la radicelle et sa cellule médiane en est l’initiale.

Dans l’assise externe, qui est fortement concave convexe, la cellule centrale ne tarde pas à se diviser à son tour par une cloison tangentielle, et ses voisines font de même de proche en proche; mais le cloisonnement s’arrête avant d’atteindre le bord de la lentille et il subsiste à la périphérie un ou plusieurs rangs de cellules indivises (fig. 462, A, 2, et fig. 463, IJ). Des deux nouvelles assises

Fig. 463. — Portion dune section transversale de la racine terminale binaire de la Julienne ( Hesperis matronalis), passant par l’axe d’une radicelle à deux états. A, l’arc rhizogène comprend sept cellules et a pris la cloison séparatrice du cylindre central c. B , les cinq cellules médianes ont seules pris la seconde cloison séparatrice de l’écorce ne et de l’épiderme ep; les autres forment l'épistèle e ; d, cellules corticales en voie de digestion; ^endoderme ;pe, péricycle; /, faisseaux libériens; b ; faisceaux ligneux.

éloignées du centre, et celles de la périphérie s’accroissent très peu. Il se forme ainsi un petit coussinet lenticulaire, fortement convexe en dehors, plan ou faiblement convexe en dedans. Ensuite, la cellule

STRUCTURE DE LA RACINE

ainsi formées, l'interne constitue l’écorce de la radicelle, et sa cellule médiane en est l’initiale; l’externe constitue l'épiderme de la radicelle , et sa cellule centrale en est l’initiale. Quant à la bordure de cellules indivises, elle forme autour de la base du cylindre central une zone neutre qui n’appartient ni à l’écorce ni à l’épiderme, qui est la base commune de l’écorce et de l’épiderme, où l’écorce et l’épiderme sont demeurés confondus. Ici, comme chez les Cryptogames vasculaires, nous désignerons cette zone neutre sous le nom d ’épistèle.

C’est donc la cellule centrale de la plage rhizogène qui seule, par deux cloisonnements tangentiels successifs, produit les initiales des trois régions de la radicelle, initiales qui sont et demeurent indéfiniment distinctes et superposées; c’est elle qui est véritablement la cellule mère de la radicelle. Les autres n’ont à jouer qu’un rôle accessoire ; elles produisent les flancs de la base du cylindre central, la base de l’écorce, la base de l’épiderme et l’épistèle : en un mot, toute la partie inférieure, par laquelle s'opère l’insertion de la radicelle sur la racine mère. On peut en désigner l’ensemble sous le nom de cellules annexes.

Si le nombre des cellules de l’arc ou de la file rhizogène est pair, c’est-àdire si le centre de la plage est occupé par quatre cellules diagonalement situées, les choses se passent au fond de la même manière. Mais de deux

choses l’une. Ou bien

dinale de la racine terminale binaire de l’Amarante (A marantus chlorostachys ), passant par l’axe d’une radicelle encore incluse. La file rhizogène comprend quatre cellules, dont les deux médianes seules, également développées, séparent l’écorce et l'épiderme; chacune des trois régions a une paire d’initiales.

Mêmes lettres.

F ig. 465. — Section transversale de la racine terminale de la Moutarde ( Sinapis alba ), passant par Taxe d’un radicelle plus avancée. L'épiderme ep est double autour du sommet. L’écorce, avec ses deux initiales ec entre deux segments indivis, est double sur les flancs. Le cylindre central c a subi de nombreux cloisonnements. Mêmes lettres ; f, celluie triplissée ; r, réseau sus-endodermique.

les quatre cellules centrales s’accroissent et se cloisonnent toutes ensemble et également, comme la cellule centrale unique du cas précédent, pour donner quatre initiales au cylindre central, autant à l’écorce et autant à l’épiderme ; dans la coupe longitudinale axile du mamelon, chacune des trois régions possède alors une paire d’initiales équivalentes (fig. 462, B et fig.

464). Ou bien l’une des cellules médianes s’accroît radialement et en largeur plus fortement que les autres, qu’elle rejette latéralement, et c’est elle

seule qui produit, comme dans le cas précédent, une initiale pour chacune des trois régions (fig. 462, C). Ce second mode est de beaucoup le plus fréquent.

Une fois les trois régions séparées comme il vient d’être dit, elles s’accrois-

ORIGINE DES RADICELLES

sont cl les cellules s'y divisent à mesure qu’elles grandissent (fig. 464 et 403). Dans les cellules annexes, la croissance et le cloisonnement sont limités et se bornent à produire la base des trois régions, avec toute l’épistèle. Dans les initiales, au contraire, la croissance et le cloisonnement se poursuivent indéfiniment et s’opèrent comme il a été plus haut (p. 694) au sommet de la racine mère (fig. 403). S'il n’y a qu’une initiale pour chaque région, il se fait des segments parallèlement à toutes ses faces latérales. S'il y en a quatre, il ne s’en fait que parallèlement aux faces externes libres ; de sorte que les quatre initiales se comportent, en définitive, comme une initiale unique. A mesure que la radicelle s’édifie ainsi dans le péricycle, elle proémine de plus en plus en forme de cône à la surface du cylindre central et s’enfonce de plus en plus dans l’écorce (fig. 464 et 463), vis à vis de laquelle elle se comporte comme il sera dit plus loin.

Vers l’intérieur, le cylindre central de la jeune radicelle raccorde directement, à mesure qu’ils s’y différencient, ses faisceaux ligneux et libériens, ainsi que son péricycle, respectivement avec ceux de la racine mère. Si la structure en est binaire, les deux faisceaux ligneux sont situés en haut et en bas, les deux faisceaux libériens à droite et à gauche; en d’autres termes, le plan des deux faisceaux ligneux passe par l’axe de la racine mère (fig. 466), tandis qu’il lui était perpendiculaire chez les Cryptogames vasculaires. Le raccord de l’épiderme et de l’écorce se fait nécessairement par l’intermédiaire de l’épistèle.

L’assise externe de celle-ci se place dans le prolongement de l’épiderme, qu’elle raccorde avec le bord externe du péricycle. Son assise interne prend aussi, sur les faces radiales et transverses de ses cellules, les plissements subérisés de l’endoderme, qu’elle prolonge et raccorde à travers le péricycle avec l’endoderme de la racine mère. A cet effet, la cellule endodermique correspondante de la racine mère prend sur sa face interne, au point considéré, une série de plissements échelonnés, bientôt subérisés ; elle porte donc, sur la section transversale, une marque noire sur trois de ses faces (fig. 464 et 463, t).

Cette cellule de raccord à trois séries de plissements, ou cellule triplissée, offre un point de repère très précieux pour les recherches sur l’origine des radicelles.

Le nombre des cellules qui composent l’arc rhizogène varie suivant les plantes et, dans une même plante, suivant les radicelles considérées.

Il peut s’élever au-dessus de vingt ou s’abaisser à trois (fig. 467), la cellule mère et deux cellules annexes; dans ce dernier cas, la première seule est intéressée par la cloison séparatrice de l’épiderme et de l’écorce, les deux autres forment l’épistèle. II est très rare qu’il se réduise à l’unité, par défaut de cellules annexes. La cellule mère se partage alors par des cloisons radiales, par

VAN TI EG 11 EM TRAITÉ, 2e ÉDITION. 45

Fig. 467. — Section transversale d’une racine latérale de Tradescantie ( Tradescantia discolor ), passant par l'axe d’une jeune radicelle. L'are rhizogène comprend trois cellules, dont la médiane seule sépare l’écoreo ce et l'épiderme ep, les deux latérales formant l’épistèle e. Mêmes lettres; p, poche digestive simple, formée par l'endoderme en.

STRUCTURE DE LA RACINE

exemple en trois, et la seconde cloison tangentielle n’intéresse que le segment médian, les deux autres formant l’épistèle.

Considérons maintenant le cas où le péricycle est formé de plusieurs assises de cellules, à l'endroit où naît une radicelle (fig. 469). La plage rhizogène comprend alors toute l’épaisseur du péricycle. Néanmoins, c’est presque toujours l’assise externe seule qui, agrandissant radialement et cloisonnant ses cellules comme il vient d’être dit, produit la radicelle, c’est-à-dire l’épiderme, l’écorce, le sommet et la périphérie du cylindre central, enfin l’épistèle. L’assise interne, ou les assises internes s’il y en a plus de deux, accroissent bien aussi et cloisonnent leurs cellules, mais elles ne produisent que la région inférieure et interne du cylindre central, région souvent plus volumineuse au début que le reste de la radicelle ; elles se comportent, sous ce rapport, comme les cellules annexes de l’assise externe ; elles ne sont aussi, toutes ensemble, que des cellules annexes. En d’autres termes, la radicelle proprement dite dérive dans ce cas presque toujours tout entière de la cellule centrale ou des quatres cellules centrales du rang externe de la plage rhizogène. Quand le péricycle est composé, les choses se passent donc au fond presque toujours de la même manière que lorsqu'il est simple.

Les exceptions sont rares et liées à des circonstances locales. Dans le Chanvre ( Cannabis ) et le Houblon (. Humulus ), par exemple, où la racine terminale a trois ou quatre assises au péricycle, l’assise externe produit directement l’épiderme de la radicelle, pendant que la seconde assise, en se dédoublant tangentiellement, donne l’écorce et le cylindre central. Il n’y a donc pas ici d’épistèle. Mais dans les radicelles de ces mêmes plantes, le péricycle est unisérié et les radicelles d’ordre supérieur s’y forment suivant la règle ordinaire. L’exception qu’elles offrent s'y trouve donc localisée dans la racine terminale. Dans la racine terminale des Pins ( P inus ), Sapins ( Abies ), etc., où le péricycle est composé, c'est la seconde assise qui, par deux cloisons tangentielles, produit les initiales des trois régions. La première est consacrée à un autre usage, comme on le verra plus loin.

En résumé, chez les Phanérogames, la radicelle naît dans le péricycle et un double cloisonnement tangentiel de la cellule mère y sépare aussitôt les initiales des trois régions; ces plantes sont à la fois péricyclorhizes et triacrorhizes. Chez les Cryptogames vasculaires, la radicelle naît dans l’endoderme et sa cellule mère demeure entière ; ces plantes sont à la fois endodermorhizes et monacrorhizes.

Disposition des radicelles chez les Phanérogames (1). — Fonctionnant

comme il vient d’être dit, la plage rhizogène péricyclique occupe chez les Phanérogames une position déterminée par rapport aux faisceaux ligneux et libériens du cylindre central de la racine mère, et cette position entraîne celle des radicelles. Il y a ici, sous ce rapport, deux cas à distinguer (fig. 468).

(1) Ph. Van Tieghem : Mémoire sur la racine (Ann. des sc. nat., 5e série, XII, 1871). — Recherches sur la disposition des radicelles et des bourgeons dans les racines des Phanérogames (Ann. des sc. nat., 7e série, V, p. 130, 1S87). Structure de la racine et disposition des radicelles dans les Centrolépidées, Eriocaulées, Joncées, Xyridées et Mayacées (Journal de botanique, I, p. 30o, 1887). Recherches comparatives sur l'origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat. 7e série, VIII, 1888).

ORIGINE UES RADICELLES

Si le cylindre central renferme plus de deux faisceaux ligneux et de deux faisceaux libériens, la plage pose son centre en face d’un faisceau ligneux, et par conséquent les radicelles sont disposées sur la racine en autant de séries longitudinales qu’il y a de faisceaux; leur disposition est isostique (fig. 468, b).

Si le cylindre central n’a que deux faisceaux ligneux et deux faisceaux libériens, la plage rhizogène pose son centre quelque part entre un faisceau ligneux et un faisceau libérien, en correspondance avec le rayon conjonctif (pii les sépare : tantôt au milieu de l’intervalle entre le vaisseau médian externe du faisceau ligneux et le tube criblé médian externe du faisceau libérien (fig. 468, a), tantôt plus près du vaisseau médian externe (fig. 468, e), tantôt plus près du tube criblé médian externe (fig. 468, c). Les radicelles sont alors disposées en deux fois autant de rangées longitudinales qu’il y a de faisceaux, c’est-à-dire en quatre rangées; leur disposition est diplostique. Les même avec « > 45» t, dispo

, . , . . . sition isostique dans la struc-

quatre sériés sont équidistantes dans le premier des ture quaternaire. <1, radicelle

trois cas signalés plus liant, rapprochées deux par double en race a un faisceau

^ 1 1 1 1 ligneux : /, radicelle double

deux du côté des faisceaux ligneux dans le second, du en face d’un faisceau libérien . côté des faisceaux libériens dans le troisième.

De ces deux règles de position, la seconde est tout à fait générale ; la première souffre deux exceptions, mais si l’on montre que c’est parce que la chose y est impossible, on conviendra que ces exceptions sont de celles qui fortifient la règle.

L’une de ces exceptions est offerte, chez les Dicotylédones, par les Ombellifères, les Araliées et les Pittosporées. Dans ces trois familles, en effet, le péricycle unisérié est, comme on l’a vu (p. 688); creusé de canaux sécréteurs en face des faisceaux ligneux, de sorte que la plage rhizogène pose son centre dans l'intervalle entre un faisceau ligneux et un faisceau libérien, il en résulte que la disposition des radicelles y est diplostique, tout aussi bien si le nombre des faisceaux ligneux et libériens est supérieur à deux, que s'il est égal à deux.

Le seconde exception est offerte chez les Monocotylédones par ces nombreuses Graminées (fig. 469), Cypéracées, Eriocaulées, Gentrolépidées, .foncées, Xyridées et Mayacées, où le péricycle manque ou est très amoindri en face des faisceaux ligneux, comme il a été dit p. 681 (fig. 448). Les radicelles n’y peuvent pas naître à leur place normale. Elles s’y développent là où le péricyclc existe et où ses cellules possèdent leur plus grande dimension, c’està-dire en dehors des faisceaux libériens (fig. 469). Le nombre de leurs rangées n'en est pas changé, la disposition est -encore isostique; sous ce rapport, cette seconde exception est moins forte que la première.

Radicelles doubles (1). — Une autre sorte d’exceptions, plus apparente que

(1) Ph. Van Tieghem : Sur les racines doubles et les bourgeons doubles des Phanérogames

(Journal de botanique, I, p. 19, 1887).

Fig. 468. — Disposition des radicelles dans la racine mère chez les Phanérogames, a, disposition diplostique dans la structure binaire, avec déviation a = 45°; c la même avec a ■< 45°; e, la

STRUCTURE DE LA RACINE

réelle, est due a une cause toute différente et se rencontre çà et là chez leç

Phanérogames les plus diverses. Dans la disposition isostique, par exemple, l'arc rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, s’étend plus ou moins loin de chaque côté par dessus les faisceaux libériens. Si donc deux radicelles prennent naissance au même niveau en face de deux faisceaux ligneux voisins, leurs arcs rhizogènes empiéteront l’un sur l’autre et se confondront en un seul arc plus large, qui produira aussi une seule radicelle plus grosse que les autres, d’origine double, insérée en face du faisceau libérien interposé. Prise pour simple et ordinaire, cette radicelle ferait à la règle de position une exception comparable à celle des Graminées, Cypéracées, etc., mais sans explication correspondante. En réalité, elle est double, et c’est sa double origine qui explique sa situation anormale.

De même, dans la disposition diplostique, l’arc rhizogène s’étend souvent plus ou moins loin par dessus le faisceau ligneux voisin (fig. 408, c). Si deux radicelles prennent alors naissance au même niveau de part et d'autre du même faisceau ligneux, leurs deux arcs se confondent en un seul et produisent aussi une seule radicelle plus grosse que les autres et insérée exactement en face du faisceau ligneux (fig. 468, d ). Prise pour simple et ordinaire, cette radicelle paraîtrait insérée suivant la règle isostique. Si c’est par-dessus le faisceau libérien voisin que chevauche l’arc rhizogène (fig. 408, e), la concrescence des deux radicelles nées au même niveau de part et d’autre du même faisceau libérien produira une radicelle double, insérée exactement en face de ce faisceau libérien (fig. 408, f), fait dont les Ombellifères, les Araliées et les Pittosporées offrent de nombreux exemples.

Dans l’étude de la disposition des radicelles des Phanérogames, il faut donc toujours tenir compte de ces radicelles doubles, ou même triples, etc., qui peuvent se produire çà et là en d’autres places que les radicelles simples, places déterminées à la fois par la loi de position des radicelles simples dans le cas considéré et par ie degré de complication de la radicelle composée.

Fig. 4G9. — Section transversale d’une racine latérale de Canne ( Sacchannn officinarum), passant par l'axe d’une radicelle située en face d’un faisceau libérien. Le péricycle est simple et formé de petites cellules vis à vis des faisceaux ligneux, double et formé de grandes cellules en dehors des faisceaux libériens. A , l’arc rhizogène comprend six cellules de l’assise péricyclique externe; il a déjà pris ses deux cloisons tangentielles, dont l'externe n’interesse que les deux cellules médianes. B , état plus avancé; l’endoderme forme une poche digestive, double au sommet. C, étal plus âgé ; la poche est incorporée à la base, détachée plus haut en forme de bonnet ; d, cellules corticales digérées; p, poche digestive ; en, endoderme ;pe, péricycle ; /, faisceau libérien ; b , faisceau ligneux ; co, conjonctif; ep, épiderme, ec, écorce, séparés seulement au sommet ; e, épistèle très développée.

ORIGINE DES RADICELLES

Croissance Interne et sortie des radieelles(4 ). — Nées dans l'endoderme en disposition essentiellement isostique chez les Cryptogames vasculaires, dans le péricycle en disposition tantôt isostique, tantôt diplostique, chez les Phanérogames, les radicelles ont, pour sortir de la racine mère, à traverser l’écorce tout entière dans le second cas, l’écorce moins l’endoderme dans le premier. Cette traversée se fait toujours par digestion. En effet, la jeune radicelle attaque et dissout de proche en proche, à l’aide d’un liquide diastasique, toutes les cellules corticales quelle vient à toucher, d’abord leur contenu : protoplasme, noyau, amidon, etc., puis leur membrane cellulosique; elle en absorbe à mesure toute la substance liquide ou liquéfiée, et croît en même temps de manière à remplir l’espace devenu libre. C’est donc par le fait même de sa nutrition et de sa croissance interne, que la radicelle se fraie un chemin vers l’extérieur. Ordinairement l'action dissolvante se limite aux cellules corticales qui sont directement en contact avec la radicelle. Quelquefois cependant le liquide chargé de diastases s’épanche et pénètre l’écorce tout autour dans un rayon plus ou moins étendu ; la digestion s’exerce alors à distance, comme on le voit par exemple dans le Calle {('alla), la Pontédérie ( Pontederia ), etc.

Ceci posé, si l’on observe comparativement ce phénomène de digestion dans l’ensemble des plantes vasculaires, on voit qu’au point de vue du lieu de production du liquide diastasique il se manifeste, suivant les plantes, de deux manières différentes.

Quelquefois c’est l’épiderme même de la radicelle, de plus en plus composé, comme on sait, à mesure qu’on s'approche du sommet, qui sécrète, par son assise externe, le liquide chargé de diastases et qui par conséquent attaque directement et sans aucun intermédiaire toute l’écorce située en dehors de lui, la digère et en absorbe la substance liquéfiée. La radicelle est alors nue; sa digestion est directe et totale. S’il s’agit d’une Cryptogame vasculaire, l’assise sus-endodermique est attaquée tout d'abord (fig. 459), puis successivement toutes les autres assises corticales; il en est ainsi, par exemple, dans la plupart des Polypodiaeées, dans les Marsiliacées, etc. S’il s’agit d’une Phanérogame, l’endoderme, avec ses plissements subérisés, est dissous tout d’abord (fig. 403, 464, 465), puis progressivement toute l’écorce; il en est ainsi : parmi les Dicotylédones, chez les Crucifères, les Portu lacées, les Crassulacées, beaucoup de Caryophyllées, de Chénopodiacées, d’Amarantacées, de Cactées, etc.; parmi les Monocotylédones, chez les Pandanées; parmi les Gymnospermes, chez l’If (7 ’axus), le Séquoier {Séquoia), le Podocarpe ( Podo carpus), etc.

Le plus souvent la radicelle, à mesure qu’elle grandit, pousse devant elle une couche plus ou moins épaisse de l’écorce qui l’entoure, couche qui demeure vivante, pleine de protoplasme, et qui s’étend progressivement en cloisonnant ses cellules, de manière à recouvrir le cône radicellaire, à la surface duquel elle est et demeure intimement unie, mais dont elle diffère

(1) Ph. Van Tieghem et II. Douliot : Recherches comparatives sur /'origine des membres endogènes (Luc. cit. 1888).

STRUCTURE DE LA RACINE

par son aspect, son contenu et ses propriétés. C’est alors cette couche surajoutée qui sécrète le liquide diastasique, digère toute l’écorce extérieure à elle, en absorbe les produits solubles et les transmet à la radicelle sousjacente, ne gardant pour elle que ce qui est nécessaire à sa propre croissance. Aussi mérite-t-elle un nom spécial; nous l'appellerons désormais la poche diastasique, la poche digestive ou simplement la poche. Dans ce cas, la radicelle est enveloppée; sa digestion est indirecte, puisqu’elle s’exerce par l’intermédiaire de la poche, et partielle, puisqu'elle ne porte que sur la portion de l’écorce extérieure à la poche.

Chez les Cryptogames vasculaires, la poche est formée par l’assise susendodermique (fig. -4G0). Tantôt cette assise demeure simple, ses cellules ne se divisant que par des cloisons radiales, et la poche est mince, comme dans l’Aneimie ( Aneimia ), le Lygode ( Lygodium ), etc. Tantôt elle divise une ou deux fois ses cellules par des cloisons tangentielles et devient double, triple ou quadruple autour de l’extrémité, comme dans les Prêles ( Equisetum ) (fig. 460), etc. Ailleurs, à l'assise sus-endodermique s’ajoutent une ou plu-

corticales, pour constituer une multiple dans toute son étendue, dans le second cas, comme dans es, les Cyathéacées, les Maraltia-

rogames, la poche est formée par ; est mince et simple dans toute endoderme ne prend pas de clois et demeure formé d’une seule st le cas le plus fréquent (fig. 470) (voir aussi fig. 467). Elle est mince et simple à la base, mais de plus en plus épaisse et composée d'un nombre d’assises cellulaires de plus en plus grand vers le sommet, si l’endoderme, à mesure qu’il s'étend, se divise progressivement de bas en haut par des cloisons tangentielles, comme dans la Morelle ( Solarium ) (fig.

ë -471), l’Euphorbe ( Euphorbia ),

* le Géraine {Géranium), l’Hélian-

r the ( Helianthus ), la Pontédérie

* (Pontederia), les Graminées (fig.

« 460), etc. Elle est épaisse dès la

base, si l’endoderme s’est cloisonné tangentiellement dans toute son étendue, comme dans le Cytise ( Cyti sus), la Pistie ( Pistia ), etc. Elle est plus épaisse encore et plus compliquée, quand une ou plusieurs des assises corticales internes se comportent comme l'endoderme et s’y surajoutent, comme dans la Sterculie ( Sterculia )

1 ig. 470. — Section transversale d'une racine mère passant par l'axe d’une radicelle, enveloppée d’une poche endodermique simple. A, dans la Rhubarbe lliheum acuminatum ), premier état. B, dans le Rumice ( Rumex vesicarius), état plus avancé, d, cellules corticales digérées; /?, poche; ep, épiderme; ec, écorce; c, cylindre central; e , épistele; en, endoderme; t, cellule triplissée; pe, péricvcle ; /, liber; b, bois.

sieurs des assises poche double ou plus épaisse que les Hyménophyllé cées, etc.

Chez les Phané l’endoderme. Elk son étendue, si 1 sons tangentiellei assise, comme c’e:

Fig. 471. — Section Ira ns versalc d’une racin latérale à cinq faisceau de Morelle ( Solanur albidum ), passant pa l’axe d’une radicelle. L poche digestive/), simpl à la base, est quadrupl au sommet. Mêmes lettre:

ORIGINE DES RADICELLES

Fig. 47:2. — Section transversale de la racine terminale à six faisceaux de la Sterculie ( Sterculia alata), passant par l’axo d’une radicelle. La poche digestive p comprend l'endoderme en et une ou deux assises corticales internes; elle a huit ou neuf assises au sommet. Mêmes lettres.

((ig. 472), le Haricot (P/iaseolus), la Courge (Cucurbila), la Richardie (Ilichardia ), rilydrocharide (Hi/di'ocharis), etc.

Les Piuées (Pin, Sapin, etc.) offrent, parmi les Phanérogames, un caractère tout spécial. La radicelle y digère toute l’écorce, y compris l’endoderme; elle n’a pas depoche endodermique. Elle apourtant une poche, formée par l’assise externe du péricycle composé. C’est, en effet, la seconde assise du péricycle qui produit ici toute la radicelle (p. 706).

Plus tard, un peu avant la sortie, la poche digestive est détachée à la hase et la radicelle en emporte avec elle au dehors le bonnet supérieur, qui s’exfolie en une fois s’il est simple, en une ou plusieurs fois s’il est composé, pour mettre bientôt à nu la surface propre, c’est-à-dire l’épiderme de la radicelle. Ce détachement a lieu de deux manières différentes. Tantôt le manchon inférieur de la poche est digéré par l’épistèle et par l’épiderme de la radicelle dans une plus ou moins grande hauteur, et par là, la poche se trouve réduite à un bonnet plus ou moins allongé, dont le bord est libre. C’est le cas le plus fréquent, notamment chez les Dicotylédones. Chez les Primulacées, les Rubiacées, les Rhizophoracées, etc., la poche est digérée ainsi tout le long des flancs et ne persiste qu’au sommet même, sous forme d’un très petit bonnet.

Tantôt le manchon inférieur de la poche persiste indéfiniment et fait corps avec la radicelle autour de Tépislèle. A une certaine hauteur, le développe ment diamétral de la région supérieure de l’épistèle ou de la région inférieure de l’écorce repousse en dehors les cellules supérieures de la poche, qui glissent sur les cellules inférieures; le bonnet se trouve ainsi détaché de son anneau basilaire, dans le prolongement duquel l’assise périphérique de la région supérieure de l’épistèle ou l’épiderme de la radicelle vient poser ses cellules (fig. 469). Il en est ainsi notamment, parmi les Monocotvlédones, chez les Graminées (fig. 469), Cypéracées, etc.

En résumé, une poche digestive plus ou moins épaisse, d’origine sus-endodermique chez les Cryptogames vasculaires, d’origine endodermique chez les Phanérogames, rarement d'origine péricyclique comme dans les Pinées, dont la base est tantôt digérée, tantôt incorporée : tel est le phénomène accessoire et variable, qui très fréquemment accompagne et complique le phénomène essentiel et constant, c’est-à-dire la production de la radicelle tout entière dans l’endoderme chez les Cryptogames vasculaires, dans le péricycle chez les

STRUCTURE DE LA RACINE-

Phanérogames, et qu’il faut savoir dégager dans chaque cas particulier, pour ne comparer que ce qui est comparable.

Valeur morphologique diverse de la coiffe. — Toutes les fois qu'il y a line poche, la radicelle, au moment où elle parait et se développe au dehors, a son extrémité recouverte par une couche de tissu caduc, qui est la coiffe, dans laquelle on distingue deux parties d’origine très différente, savoir : le bonnet de la poche digestive et l'ensemble des assises caduques produites par l'épiderme composé. Cette coiffe à la sortie n’est donc pas comparable à la coiffe delà racine développée, en voie de croissance dans le milieu extérieur, étudiée plus haut (p. 698), qui est tout entière épidermique. Bien plus, dans l’Hydrocharide ( Hydrocharis ) et les Lemnes ( Lemna ), où la racine n'a qu’un épiderme simple, dans la Pistie (. Pistia ) et les Pontédéries (Pontederia), où elle n’a pas d’épiderme du tout, la coiffe de la radicelle sortante est formée tout entière parla poche digestive, qui persiste ici plus longtemps. Le même mot sert donc à désigner, suivant les cas, des choses très différentes.

Pour éviter cet inconvénient, on continuera d’appeler coiffe toute la couche de tissu caduc qui enveloppe et protège l’extrémité d’une racine, indépendamment de l’origine de cette couche. Mais toutes lesfoisqu’on voudra étudier et préciser cette origine, il sera nécessaire d’avoir à sa disposition deux expressions distinctes de la précédente, l’une pour désigner ce qui dans la coiffe est étranger à la racine, ce sera la poche, l’autre pour désigner ce qui dans la coiffe appartient en propre à la racine, c’est-à-dire l’ensemble des assises caduques de son épiderme composé, ce sera la calyptre. La coiffe peut être formée à tout âge seulement d’une calyptre, comme dans les Crucifères, les Crassulacées, beaucoup de Caryophyllées, de Chénopodiacées, de Fougères, etc. Elle peut être formée à tout âge seulement d’une poche, comme dans l’Hydrocharide, la Lemne, la Pontédérie et la Pistie. Mais le plus souvent, elle est composée, au moins au début, dans la radicelle sortante, d’une poche et d’une calyptre ; c’est alors la poche qui commence, puis la calyptre vient s’y joindre, enfin plus tard, après la sortie de la radicelle et l’exfoliation de la poche, la calyptre reste seule.

Il n’est permis de comparer la coiffe de la radicelle d'une plante à celle d’une autre plante que s’il est démontré au préalable que la coiffe possède dans les deux cas la même origine, la même composition et la même valeur morphologique. Comparer par exemple une coiffe qui est une poche, comme celle des Pontédériacées et des Lemnacées, à une coiffe qui est une calyptre, comme celle des Crucifères et des Crassulacées, ou à une coiffe qui est composée d’une poche et d’une calyptre, comme celle de la plupart des plantes, serait une faute grave en Morphologie.

Ramification «le la racine «les Lycopodinées. — On sait que la racine des Lycopodinées ne produit pas de radicelles comparables à celles des autres plantes, mais se ramifie au sommet en dichotomie (p. 202). Est-ce toutefois une dichotomie véritable, c’est-à-dire ayant son siège au sommet même et produisant deux branches de tout point équivalentes, ou seulement une dichotomie apparente, résultant chaque fois de la formation très précoce d’une radicelle unique, qui dévie l’extrémité de la racine mère et fait fourche avec elle?

0K1G1NE UES KAblCELLES.

Il paraît bien que c’est la seconde manière d’être qui est réalisée.

Dans les Sélaginelles ( Selaginella ), en effet, où la racine croît au sommet par une cellule mère de forme tétraédrique, cette cellule ne se divise pas en deux cellules mères équivalentes par une cloison axile, comme il faudrait pour une vraie dichotomie. C’est l’un de ses derniers segments internes qui, après avoir pris une cloison tangentielle séparant le cylindre central et l’écorce, consacre tout de suite la cellule corticale ainsi formée à la production d’une radicelle, tandis que la cellule tétraédrique terminale continue sa croissance. A cet effet, la cellule corticale prend d’abord trois cloisons obliques convergeant vers l’intérieur, qui découpent trois cellules basilaires, comprenant une cellule tétraédrique. Celle-ci se cloisonne ensuite, d’abord parallèlement à sa face externe pour séparer le premier segment épidermique, puis parallèlement à ses trois faces internes pour découper trois segments triangulaires destinés à l’écorce et au cylindre central, et ainsi de suite. 11 s’agit donc bien ici d’une radicelle, qui ressemble aux radicelles des autres Cryptogames vasculaires monacrorhizes en ce qu’elle est d’origine corticale, mais qui en diffère par son extrême précocité, puisqu’elle se forme à une époque où l’écorce est encore indivise, où l’endoderme n’y est pas encore individualisé.

Dans les Lycopodes [Ly copodium) et les Isoètes ( lsoeles ), la racine croît au sommet par trois sortes d’initiales superposées (p. 694). Ici aussi, la dichotomie semble résulter de Ja formation d'une radicelle très près du sommet ; mais cette radicelle paraît procéder d’un groupe de cellules appartenant à la périphérie du cylindre central. Son origine semble péricyclique, non corticale comme chez les Sélaginelles. S’il en est réellement ainsi, ces deux genres diffèrent des autres Cryptogames vasculaires, y compris les Sélaginelles, non seulement parce qu’ils sont triacrorhizes, comme on le sait déjà (p. 696;, mais encore parce qu’ils sont péricyclorhizes. Sous ces deux rapports, ils se rapprochent des Phanérogames, et notamment des Dicotylédones et des Gymnospermes, puisque d’autre part, comme ces derniers, ils sont climacorhizes.

Origine «les bourgeons radicaux (4). — On sait qu’un bon nombre de Phanérogames, surtout de Dicotylédones, produisent régulièrement des bourgeons sur leurs racines et que ces bourgeons, endogènes comme les radicelles, se disposent aussi sur la racine mère dans les mêmes rangées que les radicelles (p. 248, fig. 88).

C’est dans le péricycle de la racine, aux dépens de la croissance et du cloisonnement d’une plage circulaire de cellules péricycliques, que se constitue le mamelon, origine de la tige (fig. 473) ; ce mamelon ne tarde pas à produire sur son flanc, de la base au sommet, des protubérances transversales, origines des premières feuilles, et le bourgeon est constitué. Au-dessus de lui, l'endoderme de la racine mère se distend d’abord un peu en prenant quelques cloisons radiales,'mais bientôt ses cellules sont résorbées et le bourgeon attaque ensuite de proche en proche et dissout toutes les assises corticales, pour paraître enfin au dehors. Sa croissance interne et sa sortie s’opèrent donc par digestion, comme

(1) Voir les mémoires cités p. 247, en note, et aussi : Ph. Van Tieghem et Douliot : Recherchas comparatives sur l'origine des membres endogènes dans les plantes vasculaires (Ann. des sc. liât., série, VIII, p. 574, 1888).

7 1 4 STRUCTURE DE LA RACINE

celles d’une radicelle. Cette digestion paraît être ici toujours directe, sans

poche diastasique, tout aussi bien si les radicelles de la même plante ont une poche digestive, comme dans le Liseron ( Convolvulus ) (fig. 473, A) et l'Anémone (Anernone)(tig. 473, B), que si elles en sont dépourvues, comme chez les Crucifères.

Nés dans le péricycle comme les radicelles, les bourgeons s’ydisposentaussi comme les radicelles par rapport aux faisceaux ligneux et libériens du cylindre central. Si la racine mère a plus de deux faisceaux ligneux et libériens, la plage génératrice du bourgeon pose son centre sur un faisceau ligneux (fig. 473, A); les bourgeons sont disposés en autant de séries longitudinales que de faisceaux ligneux; en un mot, leur disposition est isostique, comme celle des radicelles dans cette même racine mère. Si la racine mère n’a que deux faisceaux ligneux, la plage génératrice du bourgeon est située latéralement par rapport aux faisceaux ligneux (fig. 473, B)-, les bourgeons sont disposés en quatre séries longitudinales, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux; en un mot, leur disposition est diplostique, comme celles des radicelles dans cette même racine mère.

Les Linaires ( Linaria ) font ici une remarquable exception. Leurs bourgeons radicaux sont exogèneset se forment aux dépens de l’épiderme de la racine mère. Ils ne peuvent naître par conséquent que là où l’épiderme de la racine a conservé son intégrité et sa persistance, c’est-à-dire à la base de chaque radicelle, sur la courte zone épidermique inférieure à la première cloison tangentielle qui sépare la première calotte de la calyptre. Malgré leur exogénéité, ils se disposent suivant la même règle que les autres, c’est-à-dire par quatre en alternance avec les faisceaux ligneux et libériens, puisqu’ici la racine est binaire.

Fig. 473. Section transversale d'une racine passant par l’axe d’un bourgeon. A, racine terminale quaternaire de Liseron (Convolvulus arvensis) ; le bourgeon bo, comme la radicelle r, est en face d’un faisceau ligneux b , mais sans poche digestive. B, racine terminale binaire d'Anémone (Anemono pensylvanica ); le bourgeon bo est latéral par rapport au faisceau ligneux b; il n’y a pas de poche; en, endoderme; pe, péricycle ; l , liber; b , bois; b', bois secondaire.

Structure secondaire de la racine (1).

Quand la racine vit assez longtemps, il est fréquent de voir s’introduire dans sa structure primaire des complications plus ou moins grandes, qui ont pour objet d’ajouter de nouveaux éléments à ses divers tissus ou de substituer de nouvelles cellules aux anciennes, qui s’usent en accomplissant leurs fonctions. A cet effet, certaines cellules de l'appareil conjonctif, d'abord différenciées comme parenchyme et disposées autour de l’axe en une ou plusieurs assises circulaires, redeviennent génératrices, c’est-à-dire recommencent à croître, à diviser leur noyau, à se cloisonner et produisent ainsi un ou plu-

(1) Ph. Van Tieghem : Mémoire sur la racine ( Loc . cil., 1871;. — De Bary : Vergleicliende Anatomie, p. 487, 1877.

STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE

sieurs anneaux de méristème secondaire, dont la différenciation ultérieure engendre divers tissus secondaires (p. 596). En s’adjoignant aux tissus primaires, ceux-ci épaississent progressivement la racine et en même temps lui impriment une structure nouvelle, une structure secondaire, que nous avons

à étudier maintenant.

Beaucoup de racines ne présentent pas ce genre de complications et conservent indéfiniment leur structure primaire. Une subérisation de plus en plus forte, une sclérose de plus en plus intense, c’est tout le changement qu’y amènent les progrès de l'âge. Il en est ainsi dans la plupart des Cryptogames vasculaires, dans un grand nombre de Monocotylédones et certaines Dicotylédones, comme les Nymphéacées, la Mâcre ( Trapa ), le Myriophylle (Myriophyllum), la Renoncule (Ilnnunculus), la Ficaire ( Ftcaria), etc. C’est surtout chez les Dicotylédones et chez les Gymnospermes que ces formations secondaires se développent abondamment.

Mécanisme général de la formation des deux anneaux «le méristème secondaire. — 11 se fait ordinairement dans la racine deux assises génératrices concentriques, une externe et une interne ; on en fixera plus loin la position. Elles produisent l’une et l’autre un anneau de méristème secondaire par le môme mécanisme, qu’il convient de décrire d'abord dans ses traits généraux (fig. 47.4).

Chaque cellule c de l'assise génératrice s'accroît suivant le rayon, divise son noyau dans la même direction et se partage en deux par une cloison tangentielle (1); puis, l’une des deux moitiés, l'interne par exemple, s’accroît suivant le rayon, divise son noyau et se dédouble à son tour par une cloison parallèle à la première (2). Des trois cellules ainsi formées a, b, c, la médiane c demeure seule génératrice (3) ; comme la cellule primitive, elle croît suivant le rayon et découpe d’abord vers l’extérieur un segment a', puis vers l’intérieur un segment b' , en demeurant génératrice entre les deux (4); et ainsi de suite indéfiniment (3, 6). Il se constitue de la sorte, aux dépens de l’assise génératrice primitive, un anneau de méristème de plus en plus épais, formé «le cellules disposées à la fois en séries radiales et en cercles concentriques, divisé en deux feuillets par l’assise génératrice qui en occupe toujours le milieu (6). Dans le feuillet externe a, a' , a", etc., les cellules sont de plus en plus jeunes vers l’intérieur; dans le feuillet externe b, b', b", etc., elles sont de plus en plus jeunes vers l’extérieur: le premier est centripète, le second centrifuge. A mesure qu’il s'épaissit, l’anneau de méristème, dont le bord interne est fixe, refoule de plus en plus tous les tissus primaires situés en dehors de lui et accroît progressivement le diamètre de la racine. En même temps, l'assise génératrice est repoussée vers l’extérieur par les segments internes; poursuivre ce mouvement et se dilater sans se rompre, elle dédouble

Fig. 474. — Figure montrant, en section transversale, la marche du cloisonnement alternatif d’une des cellules c de l’assise génératrice : a, a' , a", a"\ segments externes formant le feuillet centripète du méristème secondaire; 6, b\ b", b"\ segments internes formant le feuillet centrifuge.

STRUCTURE DE LA RACINE

de temps en temps quelqu’une de ses cellules par une cloison radiale, augmentant ainsi d une unité le nombre de ses éléments, et plus tard le nombre des files radiales de l’anneau du méristème.

Ainsi formés, et à mesure qu'ils s’épaississent, les deux anneaux de méristème ne tardent pas à. différencier leurs cellules et à produire des tissus définitifs. Dans chacun d’eux, la différenciation suit le progrès de l’âge : centripète dans le feuillet externe, elle est centrifuge dans le feuillet interne. Mais autant ils se ressemblent par leur mode de formation et d’épaississement, autant les deux anneaux diffèrent par les tissus définitifs qu'ils engendrent : il est donc nécessaire maintenant de les étudier séparément.

Différenciation du méristème secondaire externe. Périderme : liège et

phelloderme (1). — Dans l'anneau de méristème qui a été formé et qui continue de s’épaissir par l'assise génératrice externe, le feuillet extérieur subérise les membranes de ses cellules et se différencie progressivement de dehors en dedans en un parenchyme subéreux secondaire (p. 605), auquel on a donné le nom de liège (fig. -475, U). Le feuillet interne conserve les membranes de ses cellules à l'état de cellulose, mais multiplie ses leucites dans son protoplasme et y produit de la chlorophylle, de l’amidon, etc., en un mot, se différencie progressivement de dedans en dehors en un parenchyme secondaire chlorophyllien ou amylacé, semblable au parenchyme de l’écorce, auquel on a donné le nom de phelloderme (fig. 475, ph ). L’assise génératrice externe, le double anneau de méristème secondaire qu’elle produit par ses cloisonnements, enfin la double couche de tissus définitifs que ce dernier engendre par sa différenciation, peuvent donc être dits subérophellodermiques. Pour abréger, on nomme périderme l'ensemble formé par le liège avec son méristème, le phelloderme avec son méristème et l’assise génératrice commune qui les sépare (fig. 475, per).

Les cellules du liège demeurent disposées régulièrement à la fois en séries radiales et en cercles concentriques, et intimement unies entre elles sans laisser de méats(fig. 475). Elles sont parfois cubiques, comme dans le Chêne ( Quercus ), l’Erable (Acer), l’Orme ( Ulmus ), l’Aristoloche ( Aristolochia ), etc., le plus souvent aplaties parallèlement à la surface (fig. 475), quelquefois même très fortement comme dans le Hêtre (Fagus), le Bouleau ( Betula ), le Tilleul ( Tilia ), etc. Ordinairement la longueur et la largeur sont égales; par-

47d. — Section transversale de la périphérie de la racine de la Clusie ( Clusa /lava ), montrant le début du périderme per, sous l’assise subéreuse ap ; li, liège; ph, phelloderme ; cc, écorce.

(I) De Bary : Vergleichende Anatomie, p. 144 et p. 668, 1877, avec indication des travaux antérieurs : Mohl (1836), Hanstein (1869), Sanio (1869), Rauwenhoff (1869;. — L. Olivier : Recherches sur l'appareil tégumentaire des racines (Ann. des sc. uat. 6e série, XI, 1881). — H. Douliut : Recherches sur le périderme (Journal de botanique, 1887 et 1888) et (Ann. des sc. nat., 7e série, X, 1889).

STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE

fois cependant les cellules sont étirées tranversaloment, comme dans la racine âgée du Bouleau ( Betula ), du Cerisier ( Cerasus ), etc., ou longitudinalement, en forme de prismes à quatre pans, comme chez les Mélastomacées.

Leur membrane est tantôt mince et continue, tantôt plus ou moins épaissie et marquée de ponctuations. Elle est mince dans la plupart des cellules cubiques ou plus hautes que larges : Chêne ( Quercus ), Erable (Acer), Aristoloche (Aristolochia), etc. Dans les cellules aplaties, au contraire, elle est le plus souvent épaissie, également tout autour : Hêtre ( Fagus ), Boswellier (, Boswellia ), etc., ou surtout sur la face externe : Saule ( Salix ), Clavelier (, Zanthoxylon ), etc., ou davantage sur la face interne : Néflier ( Mespilus ), Viorne ( Viburnum ), etc. Le liège est mou dans le premier cas, dur dans le second, où le parenchyme subéreux passe au parenchyme scléreux. 11 est homogène quand il est tout entier mou, ou tout entier dur, hétérogène quand il est formé alternativement de couches dures et de couches molles, comme dans le Bouleau, le Chêne, l’Erable, le Seringat (Philadelphus), etc. Il peut être d’abord tout entier mou et pourtant hétérogène, parce que çà et là une de ses assises, plus aplatie que les autres, prend, sur les faces latérales et transverses de ses cellules, des plissements échelonnés qui les engrènent fortement (fig. 476) ; il se constitue de la sorte un tissu plissé secondaire, dont les assises alternent avec les assises non plissées (Mvrtacées, OEnothéracées, Hvpéricacées, beaucoup de Rosacées). Plus tard, ces assises de liège plissé passent ordinairement à l’état de liège dur.

Dans tous les cas, les cellules du liège demeurent d’abord vivantes, avec un protoplasme, un noyau, des leucites et des hydroleucites ; le jeune liège est donc transparent. Par la suite, au plus tard après une année, les cellules meurent, se vident et se remplissent d’air, qui les rend opaques; au début de leur altération, elles renferment quelquefois une substance brune plus ou moins foncée (Hêtre, Tilleul, Châtaignier, Poirier, etc.).

Dès qu’il est constitué, le liège, par son imperméabilité, intercepte l’arrivée des liquides dans les tissus primaires au-dessous desquels il se forme; ceux-ci se dessèchent par conséquent et meurent, puis se déchirent sous l'influence de la pression exercéee sur eux par l’ensemble des tissus secondaires internes. C'est alors le liège, devenu ainsi extérieur, qui protège la racine. Plus tard, quand ses assises externes meurent progressivement de dehors en dedans, elles se déchirent à leur tour sous l’influence de la poussée interne et c’est à un liège de plus en plus jeune que passe le rôle protecteur. On reviendra plus loin sur ce sujet.

Les cellules du phelloderme demeurent aussi d’ordinaire disposées en assises concentriques et en séries radiales, qui continuent celles du liège à travers le méristème et l’assise génératrice (flg. 475 et 476). C’est même surtout à cet arrangement régulier qu’on les distingue nettement des tissus

Fig. 47 G. — Portion d’une coupe transversale de la racine de l’Aigremoine (Agnmonia Eupatoria), montrant 1<> début du périderme péricyclique per ; li, liège dont l’assise interne est plissée; ph , phelloderme; ec, écorce; en.

endoderme (d’après Douliot).

STRUCTURE DE LA RACINE

primaires externes, notamment de l’écorce. Elles prennent, en effet, la plupart des caractères des cellules corticales. Elles gardent habituellement leur membrane mince et cellulosique, mais aussi l'épaississent quelquefois, tantôt sans la transformer en produisant du collenchyme, tantôt en la lignifiant et formant du parenchyme scléreux. Elles demeurent très longtemps vivantes et renferment des leucites, des grains d’amidon, des cristaux d’oxalate de chaux, etc. Le phelloderme épaissit donc le parenchyme de la racine et l’aide à remplir les fonctions d’assimilation, de réserve, de sécrétion, etc., qui lui sont dévolues.

Dans son cloisonnement alternatif, l'assise génératrice péridermique produit quelquefois exactement autant de cellules de méristème vers l’intérieur que vers l’extérieur; les deux feuillets du périderme comptent alors le même nombre d'assises, comme dans le Saule (Salix), etc. Mais le plus souvent, l’un des deux cloisonnements prédomine sur l’autre etlesdeux feuillets sonttrès inégaux. Tantôt c’estle cloisonnement externe centripète qui l'emporte sur le cloisonnement interne centrifuge; après une cellule interne, il se fait successivement plusieurs cellules externes, avant qu’il se fasse de nouveau une cellule interne ; le liège compte alors beaucoup plus d'assises que le phelloderme : Hêtre ( Fagus ), Chêne ( Quercus ), Staphylier ( Staphylea ). etc. Quelquefois même le cloisonnement commence par être exclusivement externe et centripète : il ne se fait d’abord que du liège. C’est plus lard seulement que s’opère le cloisonnement interne et centrifuge qui donne naissance au phelloderme : Platane ( Platanus ), Erable [Acer), Morelle (Solarium), la plupart des Pirées, etc. Enfin il peut arriver que ce dernier ne se forme pas du tout et que le périderme se réduise au liège, comme dans le Nérion (Nerium), etc. Tantôt c'est, au contraire, le cloisonnement interne centrifuge qui l’emporte et le phelloderme compte beaucoup plus d’assises que le liège. Quelquefois il ne se produit même tout d’abord que du phelloderme sans liège. Cette prédominence inverse des deux feuillets est en rapport avec la profondeur où se forme le périderme, comme il sera dit plus loin.

Lenticelles. — Dans tous les cas, le périderme se montre interrompu à de certains endroits par de petits corps arrondis, d’environ un millimètre de diamètre, qui proéminent à la fois en dedans et en dehors, en forme de lentilles biconvexes : on les nomme des lenticelles. A l’endroit d’une lenticelle, l'assise génératrice subéro-phellodermique se cloisonne avec plus d’activité sur ses deux faces et produit, un méristème plus épais, d'où résulte une double saillie. En outre, le liège et le phelloderme qui résultent de la différenciation de ce méristème exubérant offrent un caractère particulier. Leurs cellules, sensiblement isodiamétriqueset disposées comme toujours en séries radiales, s’arrondissent plus ou moins et laissent entre elles des méats pleins d’air; les cellules du liège se subérisent aussi plus tardivement et moins.

11 résulte de cette disposition que les lenticelles établissent une communication directe entre les méats aérifères des tissus primaires sous-jacents et l’atmosphère extérieure, ce qu’il est facile de vérifier directement par l’expérience. En un mot, les lenticelles sont les places perméables, les pores du périderme.

Lieu île formation de l’assise génératrice du périderme. — Rien n’est

STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE

plus variable que le lieu où prend naissance l’assise génératrice subérophellodermique. En elFet, toutes les assises cellulaires qui s’étendent depuis l’assise pilifère jusqu’au bord externe des faisceaux ligneux et libériens, peuvent, suivant les plantes, devenir génératrices du périderme. C’est quelquefois, mais très rarement, dans l'assise pilifère, comme dans le Solidage (. Solidago ); le périderme y est d’origine épidermique. Quelquefois c’est dans l'assise subéreuse, comme dans le Monstère (. Monstera ), le Jasmin (Jasminum), le Cycade ( Ct/cas ), etc. Plus fréquemment c’est dans l’assise corticale située immédiatement au dessous de l’assise subéreuse : Asphodèle ( Asphodelus ), Iride (Iris), Philodendre (Philodendron), ïornélie(7br«e//a), Clusie (C7wsta)(fig.47o), Ruyschie (Ruyschia), etc.; la subérisation secondaire continue alors, pour ainsi dire, la subérisation primaire. Quand il se forme ainsi à la périphérie de l’écorce, en exfoliant seulement soit la moitié externe de l’assise pilifère, soit cette assise tout entière, soit en même temps qu’elle l’assise subéreuse, le périderme développe surtout son feuillet externe, son liège, très peu, quelquefois pas du tout, son phelloderme : il est surtout protecteur. Le liège y est tout entier mou dans l'Asphodèle, l’Iride, la Ruyschie, etc.; il est formé d'une alternance régulière d’assises molles et d’assises dures, fortement lignifiées et colorées en jaune, dans la Tornélie, le Scindapse, etc.

Le plus souvent, c'est-à-dire dans la grande majorité des Dicotylédones et des Gymnospermes, c’est dans le péricycle que s’établit l’assise génératrice péridermique (fig. 476 et fig. 477). Outre son liège, elle produit alors habituellement un phelloderme très développé. L’écorce primaire ne tarde pas à mourir et à s’exfolier tout entière, jusques et y compris l’endoderme, qui persiste quelque temps en cloisonnant ses cellules par des cloisons radiales (fig. 470), et ne se détache qu’en dernier lieu. C’est cette écorce perdue que le phelloderme a pour fonction de remplacer dans son rôle d’assimilation, de réserve, de sécrétion, etc. Ainsi dépouillée de son écorce primaire, réduite à son cylindre central revêtu par une fine couche de liège, la racine se trouve tout d'abord notablement amincie; mais plus tard elle reprend sa grosseur primitive et même va s’épaississant de plus en plus, à mesure que les deux assises génératrices qui agissent en elle vont accumulant leurs produits.

En résumé, le périderme de la racine est quelquefois périphérique, à phelloderme peu développé et écorce persistante, le plus souvent péricyclique, à phelloderme très développé et écorce caduque.

ItitTcrcnciation du méristèiue secondaire interne. Liber et bois secondaires; rayons secondaires. — Contrairement à ce qui a lieu pour le périderme, l’assise génératrice interne affecte dans la racine une situation constante. Elle est formée de deux séries d’arcs ajustés bout à bout; les premiers, concaves en dehors, occupent le bord interne de chaque faisceau libérien et sont empruntés à l’assise externe du conjonctif du cylindre central ;

( Calophyllum Calaba), montrant le début du périderme péricyclique li, liège; ph, phelloderme; ec , écorce ; en, endoderme.

STRUCTURE DE LA RACINE

/ r j fc'

Hï. 478. Figure montrant, en coupe transversale, la formation du liber, du bois et des rayons secondaires de la racine, dans les deux cas extremes 13 et C. A, début de l'assise génératrice libéroligneuse. ect écorce; ed , endoderme; p, péricycle ; l, liber primaire; b, bois primaire ; ???, moelle ; g, assise génératrice; F, liber secondaire; b bois secondaire ; ?•', rayons secondaires.

Fig. 479. — Moitié d’une section transversale d’une racine de Fève ( Faba vulgaris ), au début de la formation des tissus secondaires dans le cylindre central. Au bord interne de chaque faisceau libérien li s’est formé un méristème en forme d arc concave en dehors, coupé en deux par l’arc générateur ca ; cb faisceaux ligneux; ap, endoderme;?* ?*, péricycle encore simple, dédoublé seulement en face de chaque faisceau ligneux.

les seconds, concaves en dedans, occupent le bord externe de chaque faisceau ligneux et sont empruntés à l'assise interne du péricycle, dédoublé d’abord à cet effet quand il est formé au début d'une seule assise. Tous ensemble, ils constituent une assise génératrice continue et sinueuse, passant en dedans du liber et en dehors du bois (fig. 478, A).

Les arcs générateurs intralibériens entrent en jeu les premiers et chacun d’eux produit, comme il a été dit (p. 715, fig. 474), un faisceau de méristème secondaire double, entre les deux moitiés duquel il demeure Inter-

calé (fig.

478, A et fig.

9). Puis, le

méristème externe, centripète, se différencie progressivement de dehors en dedans en un faisceau libérien secondaire, contenant des tubes criblés, des cellules de parenchyme et quelquefois des fibres de sclérenchyme ; les premiers de ces éléments se trouvent accolés aux éléments les plus internes du liber primaire, de sorte que le liber secondaire est en quelque sorte la continuation du liber primaire. Le méristème intérieur , centrifuge, se différencie progressivement de dedans en dehors en un faisceau ligneux secondaire, contenant des vaisseaux, des cellules de parenchyme, et souvent des fibres de sclérenchyme (fig.

480). Les premiers de ces éléments se posent contre les cellules de la seconde rangée du tissu conjonctif interne. Les faisceaux ligneux secondaires alternent donc avec les faisceaux ligneux primaires; de plus, ils sont centrifuges, tandis que ceuxci sont centripètes. En un mot, il se forme de la sorte un faisceau

STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE

libéroligneux secondaire en dedans de chaque faisceau libérien primaire. S’il s’est fait, à la fin de la période primaire, en dedans de chaque faisceau

fr’ig. 480. — Section transversale de la racine terminale du Haricot ( Phaseolus multiflorns ), au début de la formation des tissus secondaires, mais un peu plus tard que fig. 479. Les arcs de méristème ont produit au bord interne les premiers vaisseaux secondaires g, g\ dont les latéraux g viennent s’appuyer contre les vaisseaux internes du bois primaire. Le péricycle pcy double en face du bois primaire, commence seulement à cloisonner ses cc’lules internes, s, endoderme; m, moelle; b , liber primaire.

libérien, un groupe de vaisseaux de métaxylème à la périphérie du conjonctif (fig. 480 et 481), c’est contre ce métaxylème que se posent les premiers vaisseaux secondaires. Le bois secondaire continue alors, de dedans en dehors, le métaxylème.

En se développant, chaque faisceau libéroligneux secondaire, solidement appuyé en dedans contre le conjonctif ou contre le métaxylème, refoule en dehors le faisceau libérien primaire auquel il est superposé. D’abord concave vers l’extérieur, l’arc générateur devient plan, puis convexe, et en même temps il arrive à faire partie de la circonférence qui passe en dehors des faisceaux ligneux primaires. Désormais, l’assise génératrice est circulaire. A partir de ce moment, les arcs générateurs extraligneux, jusque-là inactifs, se cloisonnent à leur tour et forment autant d’arcs de méristème qui rejoignent en un anneau continu les arcs de méristème antérieurement produits par les arcs générateurs intralibériens (fig. 481). Mais tandis que ces derniers continuent indéfiniment à produire du liber et du bois secondaires, les autres se différencient suivant les cas de deux manières différentes.

Tantôt ils se différencient en liber à l’extérieur, en bois à l'intérieur, absolument comme les arcs intralibériens continuent de le faire; il en résulte un anneau libéroligneux secondaire continu, extérieur aux faisceaux ligneux primaires et aux premiers faisceaux ligneux secondaires, intérieur aux faisceaux

VAX TIBGHEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 40

STRUCTURE DE LA RACINE

libériens primaires et aux premiers faisceaux libériens secondaires : Pissenlit

( Taraxacum ), Garance ( llubia ), If ( Taxus ), Cyprès ( Cupressus ), etc. Dans cet anneau, le nombre des faisceaux primaires se reconnaît facilement au nombre des proéminences que forment, sur le bord externe le liber primaire et le premier liber secondaire, sur le bord interne le premier bois secondaire (fig. 478, C).

Tantôt ils donnent simplement, aussi bien en dehors qu’en dedans, un parenchyme secondaire à parois minces (fig. -478, IJ). Les faisceaux libéroligneux secondaires demeurent alors indéfiniment séparésl’un de l’autre par de larges rayons de parenchyme (fig. 482 et 483), comme ils l’étaient au début parles faisceaux ligneux primaires qui occupent maintenant le fond de chacun de ces rayons. Il en est ainsi, par exemple, dans la racine terminale de la Valériane ( Valericina ), de l’Ortie [Urtica), delà Capucine ( Tropæolum) (fig. 483), etc., avec deux faisceaux ; de Courge ( Cucurbita ), de Haricot ( P/iascolus ), de Liseron ( Convolvulus ), etc., avec quatre; dans les racines latérales de Cierge ( Cereus ), Clusie ( Clusia ), Poivre [Piper), Courge (fig. 482), etc., avec un plus ou moins grand nombre.

Qu’ils s'unissent en un anneau continu ou qu’ils demeurent à l’état de faisceaux distincts, le liber et le bois secondaires de la racine, à mesure qu’ils s’épais-

Fig. 481. — Moitié d’une section transversale de la racine du Pois (Pisum sativum au début de la formation des tissus secondaires, mais plus tard que lig. 480. Les vaisseaux secondaires vs se différenciant en dedans de chaque faisceau libérien li. Le péricycle triple en face de chaque faisceau ligneux vp, y a cloisonné plusieurs fois ses deux rangs internes et de la sorte les arcs générateurs intnlibériens s’unissent, en dehors du bois primaire, en une assise génératrice continue ca , formant désormais un anneau de méristème.

Fig. 482. — Sections transversales d’une racine latérale de Courge ( Cucurbita maxima). A, avant le début des tissus secondaires. B, après le développement des faisceaux libéroligneux secondaires Iv, séparés par les rayons secondaires r, et après l’exfoliation de l’écorce primaire e , qui est remplacée par le liège s et le phelloderme e' , p, endoderme; m r, péricycle; l, faisceaux libériens; v, faisceaux ligneux; f/} arc générât mit ; c, parenchyme conjonctif.

STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE

sissent et s'élargissent, se partagent en compartiments par des rayons de parenchyme plus ou moins larges et plus on moins hauts, formés de cellules allongées ordinairement dans le sens radial (fig. 483). Ces rayons peuvent être assez étroits pour n’avoir qu’une seule cellule en largeur, et assez bas pour ne compter qu'une ou deux cellules en hauteur, comme dans la plupart des Conifères. Ils sont d’autant plus nombreux et plus rapprochés qu’ils sont plus étroits et plus courts. Ils se prolongent d’une certaine profondeur dans le bois, à travers l’assise génératrice, jusqu’à la profondeur correspondante dans le liber, partageant de la même manière les deux couches contemporaines. On les nomme petits rayons, ou rayons internes, pour les distinguer des granls rayons, ou rayons externes, qui, superposés aux faisceaux ligneux primaires, courent sans discontinuité dans toute la longueur de la racine. Le parenchyme ligneux et libérien secondaire se montre donc constitué de deux sortes de cellules: les unes mêlées aux vaisseaux et aux fibres du bois, aux tubes criblés et aux fibres du liber, dans les compartiments; les autres constituant les petits rayons qui séparent ces compartiments.

El;it (le la structure secondaire delà racine à la fin de la première année.

— Du jeu des deux assises génératrices dont nous venons d’étudier le fonctionnement résulte clairement la structure secondaire que l’on observe dans la racine à la fin de sa première année de végétation. Chez les Cryptogames vasculaires et lesMonocotylédones, l’assise génératrice subéro-phellodermique se développe seule, l’assise génératrice libéroligneuse n’y apparaît jamais ; c’est par conséquent à la production d’un périderme, toujours périphérique dans ce cas et à feuillet subéreux prédominant, que se réduit la formation des tissus secondaires à la fin de la première année et les années suivantes. La racine s’y épaissit donc très peu. Encore la production de ce périderme y estelle assez rare. Chez les Cryptogames vasculaires, on ne l'observe que dans les Marattiacées cl les Ophioglossées. Chez les Monocotylédones, elle se montre surtout dans les racines aériennes des Aroïdées, comme le Monstère (. Monstera ), le Pbilodendre ( Philodendron ), etc., et de certaines Amaryllidées, comme l’Imantophylle ( Imantophyllum ), etc., ainsi que dans diverses racines terrestres : Iride (fris), Agave [Agave), Asphodèle [Asphodelus), Lis [L'ilium), Smilace [Smilax), etc.

Dans la grande majorité des Dicotylédones et des Gymnospermes, au contraire, l’assise génératrice libéroligneuse fonctionne activement et ajoute ses produits au périderme, lequel est ici le plus souvent périeyelique et à pliellodertne prédominant, pour épaissir plus ou moins fortement la racine à la fin de la première année. L’abondance de ces tissus secondaires, et par suite l’accroissement de diamètre du membre, varie d’ailleurs beaucoup suivant

Fig. 483. — Section transversale d'une racine latérale de Capucine ( Tropxolum majus). A, avant l'apparition des tissus secondaires. B , après la formation des doux faisceaux lihéroligneux secondaires V v'; ces derniers sont subdivisés en compartiments par des rayons internes.

STRUCTURE DE LÀ RACINE

les plantes. Tantôt leur apparition est très prompte ; la formation des méristèmes secondaires, notamment du méristème libéroligneux, commence quand la différenciation du méristème primitif est à peine terminée; leur développement ultérieur se poursuit alors activement. Tantôt, au contraire, ils ne se forment que tardivement, longtemps après l’achèvement de la structure primaire, qui se conserve dans toute sa pureté sur une grande longueur, à partir du sommet de la racine ; leur développement ultérieur s’opère aussi avec lenteur. Il arrive même, dans ce dernier cas, qu’une fois formés les premiers faisceaux libéroligneux secondaires en dedans des faisceaux libériens primaires, les arcs générateurs cessent de se cloisonner, sans se réunir en dehors du bois primaire en une assise génératrice continue. Enfin, comme onl’adit déjà, il y a des racines de Dicotylédones où il ne se fait aucun tissu secondaire : Nymphéacées, Nélombées, Renoncule ( Iianunculus ), Ficaire ( Ficaria ), Hottoni e(Hottonia), Callitriche ( Callitriche ), Grassette ( Pinguiculà),G\mnère(Gun nera), Myriophylle ( Myriophyllum ), etc.

Développement de la structure secondaire de la racine pendant les années suivantes. Couches annuelles du bois. — Si la racine est vivace, ses deux assises génératrices cessent de se cloisonner à la fin de l’automne, demeurent inactives pendant l’hiver et recommencent à se segmenter au printemps suivant. Dans le cas ordinaire, où l'écorce primaire est exfoliée et où les deux assises génératrices dérivent du cylindre central (fig. 482, B), l’assise externe se reprend à former du liège en dehors et du phelloderme en dedans; le liège nouveau double en dedans le liège ancien et le répare à mesure qu’il se déchire et s’exfolie ; le phelloderme nouveau épaissit le phelloderme ancien en s’v ajoutant. Le périderme va donc s’épaississant. L’assise interne se reprend de même à produire du liber en dehors et du bois en dedans ; le liber de seconde année double en dedans le liber de première année, tandis que le bois de seconde année se superpose en dehors au bois secondaire de première année. Cette double formation se poursuit jusqu’à l’automne, où s'opère un second arrêt, suivi d’une troisième reprise au printemps suivant ; et ainsi de suite. Les rayons internes formés la première année se continuent à travers le bois et le liber de seconde année et des années suivantes; mais, en outre, il se fait dans la couche nouvelle, entre les premiers, de nouveaux rayons internes qui partagent la couche plus large en compartiments plus nombreux, de manière à maintenir un rapport sensiblement constant entre la place qu’ils occupent et celle des compartiments.

La racine va de la sorte s’épaississant chaque année davantage. Dans cet épaississement, la part des deux régions centripètes est faible, celle du liège parce qu’il se perd en dehors à mesure qu’il se produit en dedans, celle du liber parce que ses couches anciennes, molles et fortement refoulées vers l’extérieur, sont progressivement écrasées, réduites à l’état de minces feuillets de consistance cornée, dans lesquels les cavités des tubes criblés et des cellules du parenchyme qui les séparent sont complètement oblitérées. La part des deux régions centrifuges est plus considérable, parce que leurs tissus ne se perdent, ni ne s’écrasent. Le phelloderme ancien, tant qu’ildemeure vivant, suit, en effet, en dilatant et cloisonnant ses cellules, l’expansion du

STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE

•cylindre central. Mais c’est surtout le bois qui joue le principal rôle dans l’épaississement, puisque chaque année une couche nouvelle s’ajoute à l'extérieur des couches anciennes, dont la dimension et l'aspect ne changent pas.

Sur la section transversale, ces couches ligneuses annuelles se distinguent .nettement, de sorLe que, pour estimer l’âge d’une racine, il suffit de compter le nombre des couches concentriques de son bois secondaire. Cette distinction nette des couches provient de ce que chacune d’elles est constituée d'une manière différente sur son bord interne, formé au printemps, et sur son bord •externe, produit à l’automne. Au printemps, où la transpiration et la chlorovaporisation sont très actives à la surface des feuilles fraîchement épanouies, les vaisseaux qui sont, comme on sait (p. 640), les tubes conducteurs de l’eau, sont plus nombreux, plus larges et à paroi plus mince, tandis que le sclérenchyrne est peu développé : le bois est lâche et mou. A l’automne, où la consommation d’eau est très amoindrie, les vaisseaux sont plus rares, plus étroits et à parois plus épaisses, tandis que le sclérenchymeest prédominant : le bois ■est serré et dur. C’est le brusque contraste entre le bois le plus dur d’une année et le bois le plus mou de l’année suivante, qui rend si frappante la ligne de démarcation des deux couches successives.

Modifications de la structure secondaire de la racine. — La marche générale de la formation des tissus secondaires, et par suite de l’épaississement de la racine avec les années, étant bien comprise, il faut étudier les principales modifications qu’elle subit suivant les plantes. Cependant nous n’entreprendrons pas ici l’analyse détaillée et comparative des diverses formes de tissus qui entrent dans la composition du périderme et dans celle du liber et du bois secondaires; cette question se représentera sensiblement dans les mêmes termes à propos de la tige et c’est alors qu’une fois pour toutes nous la résoudrons. Bornons-nous à signaler ici les particularités que l'on observe dans •certaines racines, qui deviennent tuberculeuses a la suite d’une formation exubérante de tissus secondaires.

Ce renflement de la racine est dû à un développement local extraordinaire de l’appareil libéroligneux secondaire, et le caractère particulier de cet appareil, c’est que le parenchyme y prédomine beaucoup sur le tissu conducteur et sur le tissu scléreux. En même temps, c’est tantôt le liber qui se développe énormément, tantôt et plus souvent le bois.

Bans les racines de Pissenlit ( Taraxacum ), Garance(//«â/«), Dauce {Daucus), Panais ( Paslinaca ), etc., le liber secondaire atteint un développement considérable et, dans ce liber, c’est le parenchyme qui forme la plus grande masse. Dans celles de Chou ( Drassi.ca ), Radis (Raphanus), e te., au contraire, c'est le bois qui prédomine et il est principalement parenchymateux. Entre ces deux ■extrêmes, entre la Carotte ( Daucus Carota ) et le Navet (Rrassica Napus), on trouve beaucoup d’intermédiaires: Rhubarbe ( R/iewn ), Guimauve [ Altkæa), Scorsonère ( Scorzonera ), diverses Ombellifères, etc.

Considérons d’un peu plus près les racines tuberculeuses à bois prédomiminant(fig. 484). Les vaisseaux y sont toujours ouverts, à ponctuations aréolées quand ils se touchent, réticulés là où ils confinent à du parenchyme. Ils sont

STRUCTURE DE LA RACINE

entourés de quelques fibres peu

!• ig. 484. — Portion d’une section transversale de la racine de Guimauve (Alt/iæa officinulis). montrant la prédominance du parenchyme dans le liber et surtout dans le bois secondaire, s , liège \p, phelloderme; liber secondaire avec libres éparses; c, assise génératrice; 6, bois secondaire, ou le parenchyme des rayons se distingue nettement de celui des compartiments.

épaissies, mais lignifiées, et au delà par des cellules de parenchyme ligneux. Les bandes ou compartiments ainsi formés sont séparés par des rayons internes. Tantôt les bandes ligneuses sont très étroites, composées presque uniquement de vaisseaux et de fibres; les rayons, au contraire, sont très larges et très hauts; la grande masse du parenchyme est donc du parenchyme de rayons, comme dans l'Ortie ( Urtica ), la Courge ( Cucurbita ), la Consolide ( Symphytum ), etc. Tantôt, et c’est le cas dans les vraies racines charnues, les rayons internes sont étroits (1-3 cellules de large) et courts (6-10 cellules de haut); la grande masse du parenchyme est donc du parenchyme ligneux proprement dit (fig.

484). La limite entre les rayons et le parenchyme ligneux demeure parfois très nette; le contenu même des cellules est différent comme dans la Rhubarbe ( Rheum ), le Panais ( Paslinaca ), etc. Ailleurs, elle est plus difficile à fixer et les deux formes du parenchyme passent l’une dans l’autre, comme dans la Scorsonère ( Scorzonera ), le Dance ( Daucus ), le Radis ( llaphcinus ), le Chou ( Bt'assica ,) etc.

Disposition dos divers appareils dans la structure secondaire. Symétrie de cette structure. — A une époque quelconque du développement secondaire que nous venons d’esquisser, les divers appareils se trouvent disposés comme il suit. Quand l’écorce primaire persiste, l’appareil tégumentaire est constitué par le liège périphérique de cette écorce primaire, joint à l’endoderme; quand l’écorce primaire s’exfolie, l’appareil tégumentaire est formé par le liège issu du péricycle. L’appareil conducteur est composé du liber secondaire non encore écrasé et exfolié, du bois secondaire tout entier, et du bois primaire. L’appareil conjonctif comprend l’écorce primaire, tant qu’elle persiste, et toujours le phelloderme; il faut y joindre les grands rayons, quand ils existent, et le parenchyme primaire central. Le stéréome est constitué parla sclérose du parenchyme central, ainsi que par le sclérenchyme libérien et ligneux secondaire.

Enfin l’appareil de réserve comprend, outre le phelloderme et les grands rayons, l’ensemble des petits rayons qui se développent chaque année dans la couche en formation pour se continuer ensuite les années suivantes à travers les couches nouvelles ; il faut y ajouter le parenchyme des compartiments libériens et ligneux que les rayons séparent.

Comme ces divers appareils secondaires se développent symétriquement par rapport à l’axe de la racine, la symétrie par rapport à Taxe, constatée plus

STRUCTURE SECONDAIRE DE LA RACINE

haut clans la structure primaire (p. 676), se maintient à toute époque dans la structure secondaire.

Tissus tertiaires de la racine. — Quand une assise appartenant aux divers tissus secondaires dont on vient d’étudier la formation, après s’ètre différenciée en parenchyme et avoir plus ou moins longtemps fonctionné comme telle, redevient génératrice et recommence à se cloisonner, elle donne un méristème tertiaire qui, en se différenciant, produit des tissus tertiaires. En s’intercalant aux tissus secondaires, ceux-ci viennent compliquer la structure de la racine, à peu près comme les tissus secondaires l’ont compliquée en s’intercalant aux tissus primaires. Le méristème tertiaire peut provenir soit du phelloderme, soit du liber ou du bois secondaire. Dans l’un et l’autre cas, il peut en se différenciant donner naissance soit à un périderme tertiaire, soit à du liber et à du bois tertiaires. Citons-en quelques exemples.

Périderme tertiaire. Formation du rhytidome. — 11 arrive Souvent que l'assise génératrice du périderme, quand elle est péricyclique, après avoir fonctionné quelque temps à la périphérie du cylindre central, cesse de se cloisonner; ses cellules passent à l’état définitif en devenant soit du liège, soit du parenchyme. Il se fait alors, quelque part dans la profondeur du phelloderme, aux dépens d’une rangée de cellules qui recommencent à se cloisonner, une assise génératrice nouvelle. Celle-ci, fonctionnant comme la première, produit un méristème double, dont la différenciation donne une couche de liège tertiaire en dehors, une couche de phelloderme tertiaire en dedans. Ce liège profond tue le liège périphérique et toute la zone du phelloderme comprise entre les deux, comme ce liège périphérique avait autrefois tué l’écorce. Plus tard, celte seconde assise génératrice cesse à son tour de se cloisonner, et il s’en fait une troisième plus profondément dans le phelloderme; le troisième liège tue le second et toute la zone phellodermique comprise entre le second et lui. Quand ce phénomène s’est reproduit un certain nombre de fois, on arrive à la limite interne du phelloderme, qui est tout entier mortifié. C’est désormais à travers le liber ancien, aux dépens d’une rangée de cellules du parenchyme libérien demeurées vivantes, que la nouvelle assise génératrice subéro-phellodermique se constitue, et que plus tard elle recule de plus en plus, tuant à chaque fois tout ce qui est en dehors d’elle. Elle arrive de la sorte à se rapprocher toujours davantage de l’assise génératrice libéroligneuse dont, en définitive, elle ne se trouve plus séparée que par le liber secondaire le plus jeune. Désormais, ses progrès vers l’intérieur se règlent sur l’épaississement même du liber.

Entre la périphérie de la racine et le périderme tertiaire le plus profond s'étend de la sorte toute une série de couches mortes : d’abord une alternance de couches de liège et de couches de phelloderme, puis une alternance de liège avec phelloderme et de liber mort avec les divers éléments qui le constituent: fibres scléreuses, tubes criblés et cellules annexes, écrasés en feuillets cornés. A cette masse hétérogène de tissus morts, dont l’écorce exfoliée est la partie la plus externe, on donne le nom de rhytidome. Le plus souvent, une fois l’écorce exfoliée, le rhytidome persiste et s’accumule en une croûte de plus en plus épaisse à la surface de la racine, qu’il protège. Sans cesse dilaté par la pression interne qui résulte de la formation continue du bois et du liber, il se

PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA RACINE

fend dans sa région externe et ses crevasses deviennent de plus en plus profondes et larges. Il en est ainsi dans la plupart des arbres dicotylédonés et gymnospermes. Quelquefois, au contraire, il est caduc comme l’écorce. Chaque année, il se détache par plaques ou par anneaux, laissant à nu la couche de liège vivant récemment produite par l’assise génératrice péridermique dans sa position actuelle, comme dans le Platane ( Platanus ), la Vigne ( Vitis ), etc.

Faisceaux libéroligneux tertiaires dans le phellodernie. — Dans les ChénOpodiacées, les Amarantacées, les Nyctaginées, les Phytolaccées, etc., l’assise génératrice du liber et du bois secondaires cesse bientôt de fonctionner. L’assise génératrice péridermique, en revanche, se cloisonne très activement vers l'intérieur et donne une couche très épaisse de phellodernie. Puis, une assise profonde de ce phelloderme redevient génératrice, se cloisonne à la fois vers l’extérieur et vers l'intérieur, et forme un anneau double de méristème tertiaire qui produit, en certains points, du liber tertiaire en dehors et du bois tertiaire en dedans, dans les intervalles, du parenchyme tertiaire en dehors et en dedans : d’où un cercle de faisceaux libéroligneux tertiaires, séparés par des rayons de parenchyme tertiaire. Cela fait, cette assise génératrice cesse de fonctionner. Mais en dehors, dans le phelloderme, il s’en forme une nouvelle, qui donne un second cercle de faisceaux séparés par des rayons, puis s’éteint à son tour. Une troisième lui succède en dehors, puis une quatrième, une cinquième, une sixième, à mesure que le phelloderme va lui-même s’épaississant par le jeu de l'assise génératrice externe. A la fin de la première année de végétalien, la racine tuberculeuse de la Betterave ( Beta ), par exemple, renferme de la sorte, en dehors de ses deux faisceaux libéroligneux secondaires normaux, dans son épais phelloderme, six ou sept cercles concentriques de faisceaux libéroligneux tertiaires, d'autant plus nombreux et plus petits qu’ils appartiennent à un cercle plus extérieur ; ces faisceaux sont séparés dans le sens du rayon, d’un cercle à l’autre, par du phelloderme, dans le sens de la tangente, dans chaque cercle, par du parenchyme tertiaire. C’est dans ce phelloderme et dans ce parenchyme tertiaire que s’accumule le sucre de Canne, mis en réserve pour les développements ultérieurs.

C’est de la même manière que, dans les racines âgées des Dragonniers (Dracæna ) et des Alètres ( Aletris ), il se forme des faisceaux libéroligneux tertiaires dans le phelloderme péricyclique : seul exemple jusqu’ici connu d’une production de liber et de bois secondaires dans la racine chez les Monocotylédones, où, comme on sait, l’assise génératrice libéroligneuse normale fait toujours défaut. '

Chez un grând nombre de Convolvulacées vivaces, ou même annuelles ( Phar bitis hispida), des faisceaux libéroligneux tertiaires se forment aussi dans le phelloderme (fig. 485), parfois même en plusieurs cercles, comme dans la Betterave, sans que pour cela l’assise génératrice interne cesse de produire continuellement du liber et du bois secondaires. De plus, ces faisceaux tertiaires épaississent pendant quelque temps leur liber et leur bois au moyen d’un arc générateur propre à chacun d’eux. 11 en est de même dans certaines Cucurbitacées, comme l’Ecballe ( Ecballium ).

Liber et bois tertiaires dans le bois secondaire. — On a VU tout à l’heure

•FONCTIONS INTERNES DE LA RACINE. 729

que le parenchyme libérien secondaire redevient souvent générateur, pour former des péridermes tertiaires. Le parenchyme ligneux peut de même donner naissance à un méristème tertiaire, qui se différencie ensuite en bois et en liber. C’est surtout dans certaines racines tuberculeuses, où le parenchyme ligneux est très développé comme on l’a vu plus haut (p. 725), que ce phénomène a été observé.

Diverses Convolvulacées, comme le Liseron scammonée ( Convoi vulus Scammonia ), l’Ipomée jalap ( Ipomæa Pürga), etc., par exemple, produisent dans leur

bois secondaire âgé une ou plu- F ig. 4S5. — Section transversale de la racine de l’Ipomée tursieurs assises génératrices, qui ^ Vpomia Tm-pethum), montrant un cercle de faisceaux

° ’ 1 liberohgneux tertiaires dans le phelloderme ; a droite, on voit

forment autant de cercles plus un second cercle de faisceaux tertiaires en dehors du premier.

ou moins réguliers de faisceaux

libéroligneux tertiaires, normalement orientés, c’est-à-dire tournant le liber en dehors et le bois en dedans. Il en est de même chez certaines Ombellifères, dans la Myrrhe (. Myrrhis odorata ), par exemple, avec cette différence, que les faisceaux tertiaires, sont orientés en sens inverse, c’est-à-dire tournent leur liber en dedans et leur bois en dehors. Les racines charnues de Bryone ( Bnjo nia), de Rumice ( llumex ), de l’Orpin reprise ( Sedum Telephium), etc., sont le siège de productions tertiaires analogues dans leur parenchyme ligneux.

En étudiant la tige, où elles sont plus fréquentes, plus diverses et surtout mieux connues, nous aurons à revenir plus loin sur ces anomalies de la structure secondaire et tertiaire.

SECTION II

PHYSIOLOGIE ENTERINE DE LA RACINE

Tension et fonctions internes de la racine.

Tension de la racine. — Les divers tissus et appareils, primaires, secondaires ou tertiaires, qui entrent, comme il vient d’être dit, dans la composition de la racine, y apportent leurs tensions propres, dues soit à la turgescence des cellules, soit à l’imbibition de leurs membranes (p. 670). Ces tensions se combinent et s’équilibrent dans une pression résultante, qui est la tension de la racine. Dans la région en voie de croissance, la tension est positive dans l'écorce, (pii cherche à s’allonger davantage, négative dans le cylindre central, qui résiste plus ou moins à cet allongement. Dans les racines ordinaires à

PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA RACINE

croissance rapide, la différence est faible, sans doute parce que le cylindre central, tant que les vaisseaux n’y sont pas formés, est assez extensible pour obéir presque sans résistance à la traction de l’écorce. Mais quand la croissance est lente, comme dans les racines aériennes des Orchidées, Aroïdées, Clusiacées, etc., la tension relative est beaucoup plus forte. Aussi, quand on fend en long une de ces racines par une section, ou mieux par deux sections en croix suivant l'axe, voit-on chaque partie s’incurver en dedans. La même courbure a lieu si, après avoir découpé dans la racine une lame médiane, par deux sections longitudinales parallèles, on taille cette lame en deux suivant Taxe. Enfin si, dans chaque moitié de cette lame médiane, on isole l’écorce d’avec le cylindre central, on voit la première s’allonger pendant quelque temps, tandis que le second se raccourcit.

C’est sans doute en agissant sur cette tension de la racine dans la région de croissance, que les diverses causes externes développent dans ce membre les courbures qui ont été étudiées plus haut (p. 211 et suiv.). En diminuant la tension de l’écorce sur la face qui leur est directement exposée, la pesanteur, l’humidité, la pression, provoquent des flexions positives, géotropiques, hydrotropiques, etc. En augmentant cette tension sur la face irradiée, la radiation détermine des courbures négatives, phototropiques ou thermotropiques.

A mesure que la croissance se ralentit, la tension relative dont nous venons de parler diminue; elle s’annule et plus tard change de sens. Si l’on considéré, en effet, une région plus âgée de la racine, où la croissance a pris fin, on s’assure que les choses sont renversées. C’est le cylindre central qui est en tension positive et qui s’allonge quand on l’isole; c’est l’écorce qui est en tension négative et qui se raccourcit quand on la sépare. Si l’on fend la racine dans cette région, les parties se courbent en dehors. La flexion est plus forte avec les racines aériennes qu’avec les racines terrestres.

Quand la racine produit dans son sein des tissus secondaires, il s’y développe en outre une tension transversale de plus en plus considérable; nous en traiterons plus loin à propos de la tige.

i'onctions internes principales «1e la racine. — La racine fixe la plante ail sol. Elle absorbe dans le sol l’eau et les substances dissoutes. Elle conduit ce liquide du lieu d’absorption jusqu’à la tige où elle est insérée; en même temps elle ramène de la tige jusqu’à son extrémité en voie de croissance les substances plastiques qui sont le résultat de l’assimilation par les feuilles. Fixer, absorber et conduire, telles sont les trois fonctions principales de la racine.

La première a été étudiée (p. 211) pour tout ce qui concerne l’aspect extérieur du phénomène. Pour ce qui dépend de la structure, il suffira de remarquer que c’est au stéréome de la racine que le rôle de supporter l’édifice aérien de la plante est principalement dévolu. Plus il est développé, toutes choses égales d’ailleurs, plus le pouvoir fixateur de la racine est grand. Grâce aux formations secondaires qui, chez les Dicotylédones et les Gymnospermes arborescentes, ajoutent sans cesse de nouveaux sléréides aux anciens, l’appareil de soutien croit en force à mesure que le développement

FONCTIONS INTERNES DE LA RACINE

et la ramification de la lige augmentent la charge qu’il a à supporter.

La seconde fonction a pour siège l'assise pilifère dont les cellules, à l’effet d’augmenter la surface absorbante, se prolongent ordinairement en poils; c’est une fonction externe, et à ce litre elle a été étudiée (p. 220) avec assez de détails pour qu’il n’y ait pas à y revenir. La troisième est une fonction tout interne, et c’est ici le lieu de l’examiner.

Transport vers la tig-e du liquide absorbé dans le sol par la racine. —

Une fois introduit dans les cellules de l'assise pilifère, le liquide du sol traverse horizontalement, conformément aux lois de l’osmose et de la diffusion, d'abord l’assise subéreuse encore perméable à ce niveau, puis l’écorce externe, puis l'écorce interne avec l’endoderme non encore subérisé à cette hauteur, enfin le péricycle et arrive au contact des faisceaux. 11 pénètre dans les faisceaux ligneux, dont les vaisseaux, bouchés vers l’extrémité par le méristème où ils se terminent, le conduisent du sommet de la racine vers sa base, jusqu'à son insertion sur la tige. Les faisceaux ligneux primaires, auxquels s’adjoignent plus tard, chez les Dicotylédones et les Gymnospernes, les vaisseaux de la portion ligneuse des faisceaux ou de l’anneau libéroligneux secondaires, sont les voies, et les voies exclusives, du courant ascendant. On le prouve de diverses manières.

On coupe à une certaine distance de sa pointe une racine assez grosse, mais dépourvue de tissus secondaires. A partir de la section, on enlève l'écorce, on évide le cylindre central, et l’on entaille le manchon qui reste, à l’endroit de chaque faisceau libérien, de manière à isoler les faisceaux ligneux. Cela fait, si l’on plonge dans l’eau la région réduite à ces filets, la lige feuillée attenante à la racine se conserve fraîche. Elle se fane, au contraire, si, dans la base émergée d’une racine entière plongée dans l’eau, on pratique à travers l’écorce, avec une aiguille coupante, la section de tous les faisceaux ligneux; l’écorce, le conjonctif et les faisceaux libériens, demeurés intacts, ne servent donc pas au transport. On peut encore couper vers son extrémité une racine attenant à une tige feuillée en voie de chlorovaporisation active, et plonger la section dans une dissolution colorée, dans la fuchsine par exemple. Après quelques heures, si l'on pratique des coupes transversales à diverses hauteurs dans cette racine, on voit que le liquide coloré remplit les vaisseaux, dont il colore fortement les membranes lignifiées. 11 y est tout d’abord exclusivement localisé; l’écorce, le conjonctif et les faisceaux libériens demeurent incolores (1).

Chemin faisant, les cellules voisines des faisceaux ligneux soutirent des vaisseaux par osmose l’eau et les matières dissoutes dont elles ont besoin. Sur le grand courant vertical s’insèrent donc un grand nombre de petits courants horizontaux dérivés, qui se dirigent aussi bien vers l’extérieur dans l’écorce à travers le péricycle et l’endoderme, que vers l’intérieur jusqu’au centre de la moelle. C’est la raison d’être de la sculpture des vaisseaux, d’assurer par les places minces le passage latéral des liquides, en même temps que leur soutien et le maintien de leur calibre, malgré la turgescence

(1) l’h. Van Tieghom : Mémoire sur la racine ( (oc . cil., p. 118, 179, et 277, 1871).

PHYSIOLOGIE INTERNE DE LÀ RACINE

des cellules voisines, sont obtenus par les places épaissies et lignifiées. C’est aussi en vue de permettre le passage latéral des liquides des vaisseaux dans l’écorce, que l’endoderme, quand il est fortement épaissi et lignifié, garde des places minces en face des faisceaux ligneux, comme il a été dit p. 681.

Sous quelle impulsion le liquide, une fois introduit dans les vaisseaux et devenu ce qu’on appelle la sève, les parcourt-il dans toute leur longueur jusqu’à la tige? Il faut se rappeler que les phénomènes osmotiques dont l’assise pilifère d’abord et ensuite les autres assises de l’écorce sont le siège pendant l’absorption, joints à la forte turgescence des cellules qui en résulte, développent une pression qui foule le liquide dans les vaisseaux. Impossible vers la pointe, où les vaisseaux viennent se fermer dans le méristème, le mouvement du liquide, sous l'influence de cette poussée, ne peut se produire que vers la base du membre. Il est facile de mettre en évidence l’existence de cette poussée de bas en haut et d’en mesurer la force (1). On choisira des plantes douées d’un puissant système de racines et de faisceaux ligneux bien développés, par exemple : parmi les végétaux ligneux, le Bouleau (Betula), l’Érable (Acer), la Vigne ( Vilis), et parmi les plantes herbacées, l’Hélianthe (. Hélianthus ), la Dahlie (Dahlia), le Bicin ( Ricinus ), la Courge (Cucurbita) , le Maïs (Zed), etc.

Après le coucher du soleil, on tranche au ras du sol la tige de la plante; on déterre le pivot de la racine sur une étendue de quelques centimètres et l’on y adapte un tube de verre avec un manchon de caoutchouc. Bientôt la sève commence à sortir par la section, monte dans le tube et s’y élève de plus en plus haut ; si le sol est maintenu humide et chaud, l’écoulement continue pendant six à dix jours. Dans les premiers jours, il devient de plus en plus abondant, atteint un maximum, puis va diminuant et enfin s’arrête tout à fait, en même temps que la racine s’altère et pourrit. Pendant le temps de l’écoulement, si l’on observe la section du pivot à la loupe, après l’avoir essuyée avec du papier buvard, on s’assure que le liquide ne perle que sur les faisceaux ligneux, s’il s’agit d’une Monocotylédone ou d’une Cryptogame vasculaire, à la fois sur les faisceaux ligneux primaires et sur la portion ligneuse des faisceaux libéroligneux secondaires, s’il s’agit d’une Dieotylédone ou d’une Gymnosperme. C’est surtout parles ouvertures des vaisseaux les plus larges qu’elle s’échappe : ce qui vient confirmer encore le résultat établi plus haut. L’eau ainsi expulsée a bien été, d’ailleurs, absorbée à mesure dans le sol par les poils absorbants qui couvrent les radicelles; elle ne provient pas seulement de la provision contenue auparavant dans le corps de la racine. On en a la preuve directe en remarquant que la quantité d'eau fournie par la section, dans l’espace de quelques jours, atteint plusieurs fois le volume de la racine.

En été, le liquide expulsé dans ces conditions par les plantes annuelles ne tient en dissolution que des traces de matières organiques; on y décèle facilement, au contraire, la présence de principes minéraux, notamment des nitrates, des sulfates, des phosphates, des chlorures, etc., de chaux, de

(1) Haies: Stalical Essays, p. 109 et 113, 1731. — Hofineister : Flora, 1862. — Sachs: Physiologie végétale, 1868. — Pfeffer : P/lanzenphysiologie, p. 119, 1881.

FONCTIONS INTERNES DE LA RACINE

potasse, de magnésie, etc. : toutes substances que la plante tire directement du sol. Au printemps, au contraire, le liquide qui s’écoule d’une plante ligneuse, d’un Bouleau ( Belula ), par exemple, ou d’un Érable (Acer), contient aussi une notable proportion de sucre et de matières absorbé ces substances dans les cellules du parenchyme du bois et des rayons, où elles s’étaient mises en réserve pendant l’hiver.

Si l’on ajuste à la racine un manomètre de forme appropriée (fig. 486), on voit que, même dans des végétaux de petite taille et où l’appareil ligneux n’est pas très développé, le liquide continue de s’échapper sous une pression de plusieurs centimètres de mercure.

Ainsi la pression s’élève : dans le Haricot (, Phaseolus ) à dans l’Ortie ( Urtica ) à 3o4mm, dans la Digitale

(. Digitalis ) à 461ram. Dans certaines plantes ligneuses, comme la Vigne ( Vitis ), cette pression peut atteindre et dépasser une atmosphère. Encore ne mesure-t-on pas ainsi la poussée initiale, née du jeu des forces osmotiques dans la région des poils, mais seulement la pression que le liquide peut vaincre encore, une fois qu'il est arrivé à la base de la tige. Or il est évident qu’en parcourant la racine dans toute sa longueur il a déjà surmonté d’innombrables obstacles, dont la grandeur totale est inconnue.

Pour évaluer la quantité de liquide écoulée, on peut donner au tube ajusté à la racine la forme d'une étroite burette graduée, et si l’écoulement est assez abondant, lire d’heure en heure le nombre de centimètres cubes de la colonne. Mais par ce procédé, la pression exercée sur la section va sans cesse en croissant, ce qui change à tout instant les conditions du phénomène. Pour éviter cette variation de pression, on ajuste à la racine un tube dont la forme est représentée dans la figure 486, //; au lieu du manomètre, on fixe à la tubulure latérale un tube fin recourbé vers le bas et qui conduit dans une burette graduée. Si tous les tubes de verre sont remplis d’eau au début, il ne tombera dans la burette qu’autant de gouttes qu’il en sera sorti par la section, et la pression restera constante. En prolongeant le tube descendant jusqu’au niveau de la section de la racine, l’écoulement a lieu sous une pression nulle. Par cette disposition, l'on s’assure que l’intensité de l’écoulement subit des oscillations de jour en jour, aux diverses périodes d’une même journée, et même d’heure en heure. Les causes de ces oscillations, dues évidemment à des variations correspondantes dans l’activité des racines, sont encore ignorées.

Quand la racine est attachée à la base de la tige, le courant d'eau s’y déplace de la même manière et sous l'influence exclusive de la même poussée

albuminoïdes. Il a

Fig. 486. — Appareil pour mesurer la force avec laquelle l’eau absorbée par la racine s’échappe par la section du pivot en v. On ajuste d’abord à la racine déterrée un tube de verre R , muni d’une tubulure latérale à laquelle on adapte avec un bouchon k un tube recourbé r. On remplit d’eau le tube R, on le ferme par un bouchon k, puis on verse du mercure dans le tube r.

La différence de niveau qq' mesure la poussée de la racine (Sachs).

PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA RACINE

osmotique de bas en haut, toutes les fois que la consommation d eau par la chlorovaporisation des parties aériennes ne dépasse pas le débit fourni par l'absorption osmotique des radicelles. Mais si la chlorovaporisation est plus forte que l’absorption, les choses se passent autrement. Coupons au ras du sol la racine d’une plante exposée au soleil, à l’heure de sa plus active chlorovaporisation, et ajustons comme plus haut un tube vertical au tronçon. Rien ne sort et, si l'on verse de l’eau dans le tube de verre, cette eau est aussitôt aspirée par la surface de section. En lixant un manomètre au pivot, on voit que la pression dans les vaisseaux est négative, inférieure à la pression atmosphérique. Il est évident que le tissu vasculaire de la racine a été épuisé parla chlorovaporisation antérieure à l’opération; il est pauvre en eau. 11 faut alors attendre quelques heures pour voir perler le liquide sur la section et le phénomène suivre ensuite son cours normal. Dans une plante en pleine chlorovaporisation, le liquide des vaisseaux est donc soumis à deux impulsions de même sens, à la poussée de bas en haut due a 1 osmose des poils radicaux et à l’appel de bas en haut dû à la chlorovaporisation des feuilles. C’est le concours de ces deux forces qui fait parcourir au liquide le chemin qui l'amène à la tige. Sous l'influence de cet appel d'en haut et de la diminution de pression qui en résulte dans les vaisseaux, la colonne liquide de ces derniers s’interrompt par des index d’air, et c’est un mélange de bulles d'air et d'index liquides qui s’y trouve renfermé au moment de la plus forte chlorovaporisation. Nous aurons à revenir sur cette question au sujet de la tige.

Transport vers le sommet «le la racine «les substances plasticpies venues

«le la tige. — Les subtances plastiques produites par le travail d’assimilation dont les feuilles sont le siège essentiel sont amenées de la tige dans la racine, et cheminent ensuite dans toute la longueur de ce membre et de ses ramifications, jusqu’à la pointe extrême. Ce transport descendant s’opère à l’intérieur des tubes criblés, renfermés exclusivement dans les faisceaux libériens chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones, à la fois dans les faisceaux libériens primaires et dans la moitié libérienne des faisceaux libéroligneux secondaires et tertiaires dans les Dicotylédones et les Gymnospermes. On a vu, en effet, que ces tubes sont remplis de substances albumiroïdes, de consistance épaisse et granuleuse, renfermant souvent des grains d’amidon ou d’amylodextrine. Ces matières, dépassant la région des poils, parviennent ainsi jusque dans le méristème, et jusqu’aux cellules mères de ce méristème, dont elles alimentent la croissance et le cloisonnement. L'impulsion qui les déplace lentement dans les tubes criblés n’est autre que l'appel déterminé par la lente consommation au lieu d’emploi. 11 n’y a pas ici de poussée, comme pour le liquide clair des vaisseaux.

Hésumé «les fonctions «le transport. — En résumé, tant que la racine conserve sa structure primaire, le transport des liquides et des substances nécessaires à la nutrition, qui est la fonction interne principale de la racine, s'y opère par deux séries de courants parfaitement rectilignes, de sens inverse et régulièrement alternes. Les uns, ascendants, dirigés du sommet à la base, ont leur siège dans les faisceaux ligneux, où se déplace rapidement un liquide

FONCTIONS INTERNES DE LA RACINE

clair chargé surtout de matières minérales. Les autres descendants, dirigés de la hase au sommet, passent dans les faisceaux libériens, où glisse lentement une matière pâteuse. Les premiers partent de la région des poils, les seconds dépassent ce niveau et parviennent jusque dans les profondeurs du méristème. Plus tard, quand l’organisation secondaire s’établit et se développe, les courants descendants ne font que grossir sur place, par adjonction de nouveaux tubes criblés. Les courants ascendants demeurent sans changement dans leur position primitive ; mais il s'en constitue de nouveaux sur la face interne des courants descendants et en superposition avec eux. Ceux-ci ne tardent pas à l’emporter sur les premiers et grossissent ensuite de plus en plus par adjonction de nouveaux vaisseaux. Enfin, dans quelques cas, on a vu qu’il s’établit de nouveaux courants doubles, ascendants et descendants, d’origine tertiaire, ordinairement dans le phelloderme, parfois dans le bois secondaire (Chénopodiacées, Amarantacées, Nyctaginées, Convolvulacées, etc.).

Fonctions internes accessoires de la racine. — Outre Ces fonctions principales de fixer, absorber et conduire, la racine en remplit accessoirement un certain nombre d’autres, mécaniques, comme le soutien et la protection, ou chimiques, comme la sécrétion et surtout, lorsqu’elle se différencie en tubercule, la constitution d’une réserve nutritive pour les développements ultérieurs de la plante.

La racine se protège à l’aide de son assise subéreuse, surtout lorsqu’elle est cloisonnée et forme une couche subéreuse plus ou moins massive, quelquefois aussi à l’aide de son assise pilifère subérisée et persistante, surtout lorsqu’elle se cloisonne et forme un voile plus ou moins épais. L’endoderme, de son côté, surtout lorsqu’il sclcrifie ses membranes, protège directement le cylindre central. Dans la période secondaire, le rôle protecteur est rempli par le liège seul, et plus tard à la fois par le rhytidome et le liège vivant.

La racine se soutient à l'aide des divers tissus lignifiés, primaires, secondaires ou tertiaires, qui peuvent se rencontrer, comme on l’a vu plus haut, tout aussi bien dans l’écorce que dans le cylindre central ; l’endoderme, notamment quand il est fortement scléreux, soutient en même temps qu’il protège. Protection et soutien sont deux fonctions mécaniques.

La sécrétion s'opère dans la racine à l'aide de divers tissus, primaires ou secondaires, dont l’ensemble compose l’appareil sécréteur de ce membre et qui se peuvent rencontrer, comme on l’a vu plus haut (p 6S7),dans toutes les régions, depuis l’assise subéreuse jusqu’au centre de la moelle. L’assimilation du carbone a son siège dans l'écorce quand elle contient de la chlorophylle, ce qui arrive fréquemment quand la racine croît à la lumière, dans l’air comme chez les Aroïdées, les Orchidées, etc., ou dans l’eau comme chez la Mâcre ( Trapa ), la Lemne ( Lemna ), l’Azolle ( Azolla ), etc.

Enfinla miseen réserve. a lieu dans toutesles portions du parenchyme cortical ou conjonctif non affectées aux trois premières fonctions précédentes. Quand la racine se tuberculise dès le début, en exagérant le développement soit de son écorce, comme dans la Ficaire ou les Orchides, soit de sa moelle comme dans l’Asphodèle et l’Hémérocalle, elle devient un dépôt spécial de subtances nutritives mises en réserve pour les développements ultérieurs de la plante, ce

PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA. RACINE

qu’on peut appeler un réservoir nutritif primaire. La nature des substances ainsi accumulées dans les cellules du parenchyme et la forme qu’elles y prennent sont très diverses. Dans la Ficaire, l’écorce a ses cellules bourrées de grains d’amidon. Dans l’Asphodèle, la moelle a ses cellules pleines d’un suc clair tenant en dissolution du sucre de Canne. Dans les Orchides, le parenchyme, qui résulte de la confluence des écorces des racines constitutives, contient de l’amidon dans certaines de ses cellules, de la gomme dans les autres.

Quand la racine s'épaissit plus tard par la formation de tissus secondaires, surtout si cette formation est assez exubérante pour provoquer la tuberculisation du membre, le parenchyme secondaire ou tertiaire se charge de substances de réserve, sucre de Canne (Betterave, Radis, Carotte, etc), amidon (Batate, etc), inuline (Dahlie), etc., et il se constitue de la sorte un réservoir nutritif secondaire.

Qu’ils soient renfermés dans un parenchyme primaire, on dans un'parenchyme secondaire ou tertiaire, les matériaux de réserve sont plus tard transformés et digérés sur place, le sucre de Canne par l’invertine, l’amidon par l’amylase, etc. ; devenus ainsi assimilables, ils sont utilisés pour les développements ultérieurs. Accumuler des réserves et les digérer est donc une fonction interne accessoire de la racine.