CHAPITRE IV

LA TIGE

La morphologie et la physiologie externat de la tige ont été traitées au chapitre m du livre Ier (p. 228 et p. 267). Il reste à étudier la morphologie interne, c'est-à-dire la structure de ce membre, et sa physiologie interne.

SECTION I

STRUCTURE UE LA TIGE

Établissons d'abord la structure de la tige à cette distance du sommet où le méristème primitif vient d’achever sa différenciation, c’est-à-dire sa structure primaire. Nous remonterons ensuite vers son extrémité pour chercher l’origine de cette structure primaire, puis nous redescendrons vers sa base pour constater les changements qui s’y introduisent par les progrès de l’âge et qui caractérisent sa structure secondaire. Enfin, nous étudierons comment les racines prennent naissance à l’intérieur de la tige et comment se raccordent les divers appareils qui composent ces deux membres.

Structure primaire de la tige (1).

Dans tout ce qui va suivre nous aurons exclusivement en vue la tige des plantes vasculaires et surtout celle des Phanérogames; à la fin du paragraphe, nous dirons comment la structure se simplifie dans les Muscinées.

Lorsqu’elle a terminé la différenciation progressive de son méristème, la jeune tige, considérée au milieu d’un entre-nœud quelconque, se montre composée de trois régions : une assise périphérique de cellules spéciales qu’on

(1) De lîary : V erg leic Rende Anatomie, p. 235, 1877, avec indication des nombreux travaux antérieurs, notamment : Mohl (1831 et 1833), Meneghini (1836), Unger, (1840), Nageli(18o8) Sehucht (1859), Sunio (1861), Vau Tieghem (1866 et'lS72), Trécul (1869), Gris (1871), Dippel 1872), Hussow (1872 et 1873), Schwendeuer (1874), etc. — Vesque : Anatomie comparée de l'écorce (Ann. des sc. nat., 6' série, II, p. 82, 1876). — Falkenberg : Vergleich. Untersuchungen iil/er den Bau der Monocotgledonen, Stuttgart, 1876. — Guillaud : Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Monocoti/lédoncs (Ann. des sc. nat., 6° série, V, 1878). — Bertrand : Théorie du faisceau (Bulletin scient, du Nord, I, 1880). — Ph. Van Tieghem : Sur quelques points de l'anatomie des Cucurbitacées (Bull, de la Soc. bot., XXIX, 1S82). Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des sc. nat., 7e série, I, 1885). — Morot : Recherches sur le péricgcle (Ann. des sc. nat., 6° série, XX, 1883). — Je tiens compte aussi d'observations personnelles inédites.

VAN TIEOIIEAI, TUAITK, 2e ÉDITION.

Fig. 487. — Portion d’une section transversale de Ja tige souterraine du Maïanthème ( M niant hemum bi folium), ep , épiderme; pc, écorce dont la zone externe est collenchymateuse sans méats ; up , endoderme à cellules épaissies en fer ù cheval. Sous l’endoderme s’étend le péricvcle, double dans cette plante; Iv, faisceaux libéroligneux; pm , parenchyme conjonctif s’enfonçant entre les faisceaux en forme de ravons.

nomme 1 épiderme, un manchon mince et mou qui est Y écorce, un cylindre

intérieur plus large et plus résistant qui est le cylindre central (fig. 487).

Épiderme de la tige. — L’épiderme de la tige est formé par une seule assise de cellules fortement unies entre elles latéralement et faiblement adhérentes à l’écorce, de façon qu’on en détache facilement de larges lambeaux.

Dans les tiges souterraines, cette assise est constituée uniquement par le tissu cutineux dont on connaît les caractères (p. 597). Dans les tiges aériennes, elle est encore formée en majeure partie par le tissu cutineux, qui souvent prolonge çà et là ses cellules en poils de diverses sortes, comme il a été dit à la p. 600 ; mais en outre elle renferme du tissu stomatique, c’est-à-dire des stomates plus ou moins nombreux, dont la structure et le mode de formation ont été expliqués (p. 609 et suiv.). Ces stomates sont disposés en séries longitudinales et orientés de manière à diriger leur fente parallèlement à l’axe ; quelquefois cependant la fente est transversale, comme dans le Gui ( Viscum ), la Casuarine ( Casuarina ), la Salicorne ( Salicornia ), etc. Ils sont souvent nombreux et rapprochés ; on voit alors des bandes longitudinales riches en stomates alterner régulièrement avec des bandes sans stomates; les premières sont ordinairement en creux et forment des sillons, les secondes en relief et forment des côtes (Ombellifères, Graminées, Casuarine, Prêle, etc.). Ailleurs, au contraire, ils sont rares, séparés à plusieurs millimètres de distance, comme dans beaucoup de tiges ligneuses: Erable (Acer), Sureau ( Sambucus ), etc. Outre les stomates, l’épiderme des tiges aériennes renferme souvent aussi du tissu sécréteur en cellules isolées ou groupées, disposées soit dans la surface générale, soit dans les poils qui la hérissent.

Dans les tiges aquatiques submergées, l’épiderme, dépourvu à la fois de tissu cutineux et de tissu slomatique, est constitué dans toute son étendue par du parenchyme chlorophyllien.

Écorce de la tige. — L’écorce delà tige est constituée par un parenchyme formé de larges cellules à parois minces, de forme polyédrique, irrégulièrement disposées, laissant entre elles de petits méats, contenant souvent de la chlorophylle et des grains d’amidon. Ce tissu présente sensiblement les mêmes caractères dans toute son épaisseur; on n'y observe pas d’ordinaire cette zone interne, formée de cellules disposées à la fois en séries rayonnantes et en cercles concentriques, qui est si fréquente dans la racine. L’assise la plus interne, qui est Y endoderme, offre fréquemment, sur les faces latérales et trans-

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verses de ses cellules, des plissements échelonnés et subérisés, qui la caractérisent comme tissu subéreux plissé et la rendent toute semblable à l’endoderme de la racine. Les cellules endodermiques contiennent souvent une grande quantité de grains d’amidon, alors même que le reste de l’écorce n’en renferme pas.

Cylindre central de la tige. — Le cylindre central commence par une assise de cellules alternes avec celles de l’endoderme, dont la membrane mince et sans plissements n’est pas subérisée ; c’est le péricycle. Contre le péricycle sont adossés en cercle un certain nombre de faisceaux équidistants, tous pareils, à section ovale élargie en dehors et rétrécie en dedans. Ils sont séparés latéralement l’un de l’autre par un parenchyme à parois minces, qui remplit aussi toute la région interne du cylindre et dont le péricycle n’est en somme que la rangée la plus extérieure. La région centrale de ce parenchyme, limitée en dehors par la circonférence inscrite aux bords internes des faisceaux, où les cellules sont plus larges et laissent entre elles de plus grands méats, est la moelle ; les prolongements rayonnants qui séparent latéralement les faisceaux sont les rayons médullaires, que le péricycle unit ensemble en dehors des faisceaux. Moelle, rayons médullaires et péricycle ne sont que les diverses parties d’un seul et même massif, dont le rôle principal est de réunir les faisceaux entre eux et à l’écorce, qui est par conséquent le conjonctif du cylindre central.

Chaque faisceau se compose de deux parties très différentes, mais intimement unies. La moitié externe, plus large et moins épaisse suivant le rayon, composée essentiellement de tubes criblés, est un faisceau libérien ; la moitié interne, plus étroite et plus étendue suivant le rayon, composée essentiellement de vaisseaux, est un faisceau ligneux. En un mot, ce sont autant de faisceaux libéroligneux collatéraux (p. 64U).

Le liber du faisceau est formé de tubes criblés, diversement mélangés à des cellules de parenchyme. Les tubes externes sont plus étroits ; ceux qui suivent sont plus larges, bordés de petites cellules annexes (p. 636) et séparés ça et là par des cellules plus grandes. Enfin le liber se termine en dedans par une rangée de ces dernières cellules. Le développement de ces divers éléments libériens est centripète.

Le bois du faisceau commence au bord interne par des vaisseaux fort étroits, toujours fermés, annelés, spiralés ou réticulés, entourés et entremêlés île cellules de parenchyme. Puis viennent des vaisseaux de plus en plus larges, à mesure qu’on progresse vers l'extérieur, le plus souvent rayés, scalariformes, réticulés et ponctués ; les plus larges sont souvent ouverts. Ils sont d’habitude entourés par une bordure de cellules plates, et diversement entremêlés de parenchyme. Le développement de ces divers éléments ligneux est centrifuge.

Appareils constitutifs et symétrie «le structure «le la tige. — L’appareil tégumentaire de la jeune tige est constitué par l’épiderme et par l’endoderme ; l’appareil conducteur, par les faisceaux libéroligneux ; l’appareil conjonctif, à la fois par le parenchyme cortical, qui relie l’épiderme à l’endoderme, et par le parenchyme central, qui relie les faisceaux entre eux et à l’endoderme. L’appareil aérifère comprend l’ensemble des méats et lacunes de l’écorce et du parenchyme central. On étudiera plus loin la disposition du stéréome et de

STRUCTURE DE LA TIGE

l’appareil sécréteur. Ces divers appareils, et notamment l’appareil conducteur, où le nombre des faisceaux ne descend pas normalement au-dessous de deux, sont symétriques par rapport à l’axe de croissance. 11 en résulte que la structure de la tige est, dans sa totalité, symétrique par rapport à cet axe.

Quand les feuilles sont verticillées, cette symétrie de structure se retrouve à toute hauteur, aussi bien au voisinage des nœuds mêmes, qu’au milieu des entre-nœuds. Il n’en est pas de même quand les feuilles sont isolées, parce qu’à chaque nœud la tige s’appauvrit du côté de la feuille et met ensuite quelque temps à réparer sa perte. Mais la symétrie se retrouve toujours si l’on s'affranchit de la perturbation apportée par les feuilles en considérant la tige dans une région où elle possède soit des entre-nœuds très longs, soit des feuilles assez petites pour que leur influence perturbatrice puisse être négligée (pédicelles tloraux, etc.).

Distinction «le la tige et de la racine. — On voit qu’entre la structure primaire de la racine et celle de la tige, il y a de grandes ressemblances ; on retrouve, en effet, dans la seconde les divers tissus de la première, avec la même symétrie. Mais il y a des différences aussi, parmi lesquelles deux surtout sont importantes : l’une superficielle, l’autre profonde. La tige a un épiderme simple, qui persiste dans sa totalité. La racine a un épiderme composé, qui tombe de bonne heure tout entier ou sauf son assise interne. La tige a ses faisceaux libériens et ligneux intimement superposés suivant le rayon en faisceaux doubles, libéroligneux, et le bois y est centrifuge. La racine a ses faisceaux simples, libériens et ligneux, séparés et alternes côte à côte, et le bois y est centripète.

Course longitudinale des faisceaux à la périphérie du cylindre central (.1). — A la périphérie du cylindre central, sous le péricycle, les faisceaux libéroligneux courent tantôt parallèlement, tantôt plus ou moins obliquement à l’axe; aux nœuds, ils s’unissent d’ordinaire tous ensemble par de petites branches horizontales. Abstraction faite de ces anastomoses transverses, quand on suit les faisceaux de bas en haut sur une assez grande longueur, on voit, à chaque nœud, certains d’entre eux émettre une branche latérale, puis après passer dans une feuille; plus haut, la branche latérale produit de même une branche latérale, puis entre à son tour dans une feuille, et ainsi de suite. Il en résulte la formation d’autant de sympodes, sur les flancs desquels les terminaisons des branches successives paraissent comme autant de rameaux latéraux. Quelquefois l’extrémité du faisceau s’incurve en dehors, traverse l’écorce horizontalement et entre dans la feuille au nœud même où elle a produit sa branche latérale. Le plus souvent, au contraire, elle poursuit sa course ascendante, demeure tout d’abord dans le cylindre à côté de la branche qu’elle a produite, et c’est seulement après un parcours d’un ou de plusieurs entre-nœuds qu’elle s’incurve en dehors pour entrer dans une feuille. Le nombre des entre-nœuds ainsi traversés varie d’une plante à l'autre et dans une même tige suivant la région considérée, mais demeure constant dans une même région. Dans le premier cas, la tige ne

(1) Lestiboudois (t 8 48), Nageli (1858), Hanstein (1859), Geyler (1867), Kamienski (1876).

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renferme dans son cylindre central qu’une seule sorte de faisceaux, tous sympodiques, qui lui appartiennent en propre, qui sont caulinaires. Dans le second, elle contient dans son cylindre central, intercalés aux précédents, un certain nombre de faisceaux directement destinés aux feuilles et qui s’y rendent plus ou moins tard sans se ramifier désormais dans le cylindre central, qui sont déjà foliaires. Les faisceaux caulinaires, qui, en se ramifiant en sympode, semblent réparer les foliaires à mesure qu’ils sortent du cylindre, sont dits aussi réparateurs ; vers le sommet, soit que la tige continue ou qu’elle ait épuisé sa croissance terminale, ils envoient toutes leurs extrémités dans les dernières feuilles.

Si, à partir de l’une de ces dernières feuilles, on suit en descendant la marche d'un faisceau libéroligneux, on le voit traverser l’écorce, entrer dans le cylindre central, longer sa périphérie sous le péricycle et venir, après un certain nombre d’cnlre-nœuds, s’unir latéralement à un faisceau provenan! d’une feuille plus âgée. Si ce dernier a déjà, avant cette union, traversé dans le cylindre un ou plusieurs entre-nœuds, on y distinguera désormais deux parties : l’une, située au-dessous du point d’attache, constitue un article du sympode caulinaire ; l’autre, située au-dessus de ce point, n’est autre chose que le faisceau foliaire. Si, au contraire, la réunion a lieu au point même où le faisceau de la feuille plus âgée pénètre dans le cylindre central, ce dernier constitue dans toute sa longueur un article du sympode caulinaire ; il n’y a pas de faisceau foliaire.

Suivant que l’on décrit la course des faisceaux libéroligneux de bas en haut ou de haut en bas, on est donc amené à se servir d’un langage différent, à parler par exemple de ramification progressive dans le premier cas, de réunion progressive dans le second. Il est nécessaire que l’élève se familiarise avec ces deux modes d’exposition; aussi est-ce à dessein que, dans ce qui va suivre, nous les emploierons tour à tour.

Chaque feuille reçoit quelquefois de la tige un seul faisceau; souvent elle en prend plusieurs : trois, cinq ou davantage. Ce nombre varie d’une plante à l’autre et dans une même tige suivant la région considérée; mais il se maintient assez constant dans une môme région. Quand les faisceaux foliaires séjournent dans le cylindre central, l’ensemble de ceux qui sont destinés à la même feuille constitue à l’intérieur du cylindre ce qu’on peut appeler la trace de cette feuille; il y a donc des traces foliaires simples, unifasciculées, et des traces foliaires complexes, plurifasciculées. Quand, au contraire, les faisceaux foliaires s’échappent immédiatement du cylindre central, les feuilles n’ont naturellement pas de traces dans la tige. Dans le premier cas tout au moins, il est clair qu’il y a une relation déterminée entre le nombre et la disposition des faisceaux dans le cylindre et l’arrangement des feuilles à la surface. Quand les traces foliaires sont verticales, distinctes et contiguës, la disposition des faisceaux sur la section transversale de la tige n’est même pas autre chose que la projection horizontale de la disposition des feuilles. Mais le plus souvent la relation est plus indirecte et plus compliquée, parce que la course des faisceaux est oblique, parce que les traces sont séparées l’une de l’autre par des sympodes, enfin parce qu’elles enchevêtrent l’une dans l’autre leurs

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faisceaux quand elles en ont plusieurs. Dans le second cas aussi, il existe une relation plus ou moins directe entre la disposition des faisceaux exclusivement caulinaires et l’arrangement extérieur des feuilles.

Quelques exemples pour l’étude de la course des faisceaux. — Pour faire comprendre à la fois la marche des faisceaux dans la tige et la relation de leur course longitudinale avec l’arrangement des feuilles, ce qui est l'un des sujets les plus importants de l’anatômie, représentons-la sur la surface du cylindre central développé et, pour fixer les idées, prenons quelques exemples.

1° Trace foliaire unifasciculée. — Considérons d abord le cas le plus simple, celui où la feuille ne prend qu’un seul faisceau, ce qui peut avoir lieu de deux manières : avec feuilles isolées, avec feuilles verticillées.

a. Feuilles isolées. — La figure 488 représente la marche des faisceaux à la surface du cylindre central développé, dans le Samole (Samolus lilloralis); les feuilles y sont isolées suivant \ à gauche. La tige contient quatre faisceaux verticaux, alternes avec les quatre séries de feuilles, ramifiés en sympode vers la droite. A chaque nœud, le sympode de gauche emet une branche sur son flanc droit, pour réparer celle qui vient de sortir et dans le prolongement de laquelle elle se place exactement. Cette branche séjourne pendant quatre entre-nœuds, puis s’échappe dans la feuille superposée à la première. 11 en résulte qu’à tout niveau la section transversale de la tige contient huit faisceaux : quatre caulinaires et quatre foliaires alternes. Au lieu de monter, si l’on descend Ka- à partir du sommet de la tige, on voit le faisceau de chacune des quatre feuilles les plus jeunes 1, 2, 3,4 descendre d’abord verticalement l’espace de quatre entre-nœuds, jusqu’au-dessus de la feuille sous-jacente; là, il s’incline à gauche, descend encore quatre entre-nœuds, puis s’unit latéralement au faisceau de la feuille sous-jacente au point où celui-ci, après avoir parcouru quatre entre-nœuds, s’incurve à gauche. Chaque faisceau descendant d’une feuille parcourt donc en tout huit entre-nœuds : quatre comme foliaire et quatre comme caulinaire. C’est ainsi que les quatre sympodes se forment d’abord, puis vont s’allongeant à mesure que de nouvelles feuilles s’épanouissent au-dessus des anciennes.

La figure 489 représente la marche des faisceaux dans la tige de l’Ibéride ( Iberis amara), de l’Arabelte ( Arnbis albida), du Jasmin ( Jasminum frulicans), du Sarothamne ( Sarothamnus scoparius ), etc. Les feuilles y sont isolées suivant — à droite. 11 y a cinq faisceaux caulinaires obliques, qui s’élèvent vers la gauche en forme d’hélice ondulée ou de sinusoïde, et qui se ramifient en sympode du côté droit. A chaque nœud, le faisceau de droite, au moment où de convexe il devient concave, détache sur son flanc droit une branche, qui monte en ondulant le long de huit entre-nœuds avant de s’échapper dans une feuille. 11 en résulte que la section transversale de la tige contient à toute hauteur treize faisceaux : cinq caulinaires et huit foliaires. Au lieu de monter,

Fig. 488. — Course des faisceaux dans la tige du Samole (Samolus littoralis) (d’après mien ski).

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si l’on descend à partir d’une certaine feuille, de la feuille 23, par exemple, on voit Je faisceau s’infléchir vers la droite, puis vers la gauche, puis de nouveau vers la droite en passant au-dessus de la feuille sous-jacente 10, pour s’unii

Fig. 489. — Course des faisceaux dans la tige de ribéride ( Iberis amara) (d’après Niigeli).

Fig. 490. — Course des faisceaux dans la tige de rOsmonde (Osmunda regalis) (d’après de Bary).

aussitôt, après un parcours de treize entre-nœuds, au flanc gauche du faisceau qui descend de la feuille 18, au point oii celui-ci, après avoir traversé huit entre-nœuds, exécute sa seconde flexion vers la droite. Le faisceau parcourt ■donc en tout treize entre-nœuds : huit comme foliaire, cinq comme caulinaire. Ce sont ces ajustements successifs des faisceaux les uns sur les autres, à mesure que de nouvelles feuilles se forment, qui produisent et allongent de plus en plus les sympodes. On voit aussi que chacun des sympodes héliçoïdes antidromes émet, tous les cinq entre-nœuds, une branche en divergence — ; au bout de soixante-cinq entre-nœuds, il se trouve donc avoir accompli le tour de la tige.

La même disposition ra peut se trouver réalisée avec une course de faisceaux différente, comme le montre la figure 490, qui s’applique à l'Osmonde [Osmunda regalis) et à la Cryplomérie [Crypiomeria japonica). Ici, il y a huit sympodes homodromes en forme d’hélice ondulée; tous les huit entre-nœuds, ils émettent une branche en divergence qui séjourne dans la tige pendant cinq entre-nœuds; après cent quatre entre-nœuds, ils se trouvent donc avoir fait le tour de la tige dans le même sens que la spirale des feuilles. En d’autres termes, le faisceau qui descend de la feuille 23, par exemple, après avoir parcouru verticalement treize enfre-nœuds, parvenu au-dessus de la feuille sous-jacente 10, au lieu de s’incurver à droite pour s’unir au faisceau qui descend de la feuille 18, comme dans le cas précédent, s’incurve à gauche pour s’unir au faisceau qui descend de la feuille 15, après que celui-ci a traversé

STRUCTURE DE LA. TIGE

cinq entre-nœuds : c'est toute ta différence. Il en résulte qu’ici le faisceau est foliaire pendant cinq entre-nœuds , caulinaire pendant huit entrenœuds.

D’une façon générale, une disposition isolée quelconque avec divergence f peut être réalisée de deux manières, pour ainsi dire complémentaires, au moyen de sympodes flexueux enroulés en hélice, en d’autres termes au moyen de faisceaux qui descendent n entre-nœuds avant de s’unir vers la droite ou vers la gauche au faisceau d'une feuille plus ancienne. Si l’union s’opère dans le sens de la spirale des feuilles, c’est-à-dire dans le sens des divergences comptées suivant le plus court chemin, les sympodes sont anlidromes; si elle a lieu en sens inverse, ils sont homodromes. Peut-être conviendrait-il de compter dans tous les cas les divergences, de fixer dans tous les cas le sens de la spirale des feuilles, chose arbitraire, suivant le sens d’enroulement des sympodes. chose réelle ; d’une feuille à l’autre, on prendrait alors tantôtle plus court, tantôt le plus long chemin. Ainsi, dans les exemples précédents, la disposition serait ^ à gauche pour le Jasmin et le Sarothamne, ^ à droite pour l’Osmonde et la Cryptomérie.

La figure 491 représente la marche des faisceaux à la surface du cylindre central de la Primevère [Primula spectabilis); c’est une disposition différente des deux précédentes. Les feuilles y sont disposées suivant | à gauche. Les sympodes, au nombre de sept, ondulent en forme de sinusoïde autour de la verticale en contrariant leurs courbures ; ils se rencontrent et se soudent par leurs convexités, au-dessous de chaque feuille, à une distance d'un entre-nœud. Il en résulte un réseau à mailles en forme de parallélogramme, dont les petits côtés traversent obliquement trois entre-nœuds et les grands cinq. De

chaque point de soudure s’échappe une branche qui, traversant l’entre-nœud supérieur, pénètre dans la feuille. Toute section transversale de la lige contient huit faisceaux : sept caulinaires et un seul foliaire.

La figure 49:2 représente la même course, mais avec des feuilles disposées suivant ^ à droite dans l’Androsace ( Androsace sept entr'ionalh ). Il y a douze faisceaux caulinaires en sinusoïdes inverses, soudés par leurs convexités en un réseau à mailles parallélogrammiques,le petit côté traversant cinq entre-nœuds, le grand huit. La section transversale contient treize faisceaux : douze caulinaires et un seul foliaire.

En résumé, quand les feuilles sont isolées, la course des faisceaux peut affecter trois modes, suivant que les sympodes sont : 1" isolés et verticaux ; 2° isolés et enroulés en hélices onduleuses ; 9° disposés en- sinusoïdes verti-

Pig. 401. — Course des faisceaux dans la tige de la Primevère (Primula speclabilis) (d'après Kamienski).

’ig. 402. — Course des faisceaux dans la tige de l'Androsace (Anârosace septentrionalis). Dans la partie inférieure, les faisceaux sont réunis par des tissus secondaires (d'après Kamienski).

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE. 745

cales et soudés en réseau aux points de ramification. Ces trois dispositions se retrouvent aussi dans le cas des feuilles verticillées.

b. Feuilles verticillées. -— La figure 493 donne la marche des faisceaux dans la tige du Thuier (Tkuja plicata), où les feuilles sont opposées en croix. 11 y a quatre sympodes isolés, en forme de sinusoïdes verticales contrariant leurs courbures. A chaque convexité se détache, du côté gauche, une branche qui

Fig. 493. — Course des faisceaux dans la tige du Thuier(77i iya j>li/:ata)!d'a.près Geyler).

• lit

Fig. 494. — Course des faisceaux dans la tige de la Lysimaque (Lysimachia vulgaris) (d’après Kamiensiki).

Fig. 495. — Course des faisceaux dans la tige du Céraiste ( Cerastium frigidum ) (d’après Nàgeli).

ne parcourt qu’un entre-nœud avant de se rendre dans une feuille. 11 en résulte que les feuilles sont disposées en paires alternes, et que la section transversale contient toujours six faisceaux : quatre caulinaires et deux foliaires.

Une disposition différente est offerte par la figure 494, qui s’applique à la Lysimaque [Lysirnachia vulyaris). Les feuilles y sont verticillées par quatre. Dans chaque entre-nœud, il y a huit faisceaux : quatre foliaires destinés au verticille suivant et quatre caulinaires alternes. Au-dessus du nœud, chacun de ces derniers se trifurque : la branche médiane est le foliaire du nœud suivant; les deux branches latérales s’unissent deux par deux en un faisceau unique intercalé aux précédents. Il en résulte un réseau, dont les mailles en forme d’hexagones alternes ont la longueur d’un entre-nœud. Du sommet inférieur de chaque hexagone part le faisceau qui parcourt la maille pour se rendre à la feuille au voisinage du sommet suivant. La même disposition se retrouve : avec six faisceaux dans le Genévrier ( Juniperus ), où les feuilles sont verticillées par trois, avec quatre faisceaux dans le Callitre ( Callitris ), où elles sont opposées en croix.

Une troisième disposition, représentée par la figure 493, se rencontre fréquemment dans les tiges à feuilles opposées, par exemple chez beaucoup de Caryophyllées, comme le Céraiste ( Cerastium ), l’Alsine ( Alsine ) la Spargoute ( Spergula ), l’Œillet ( Üianthus ), le Silène ( Silene ), etc., dans le Frêne ( Fraxi nus), la Pervenche (Vinca), l’Apocyn ( Apocynum ), le Phloce (Phlox) , la Callune ( Calluna ), le Fusain ( Evonymus), la Véronique [Veronica) , le Gaillet

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( Galium ), la Garance ( Rubia ), etc. Il y a quatre faisceaux caulinaires verticaux, alternes avec les quatre séries de feuilles. Au-dessus de chaque nœud, tous les quatre émettent du côté des feuilles autant, de branches, qui s’unissent douxpar deux. Les deux faisceaux, ainsi formés dans le prolongement de ceux qui viennent de sortir, parcourent ensuite deux entre-nœuds avant de se rendre dans les deux feuilles superposées. La section transversale contient donc huit faisceaux : quatre caulinaires et quatre foliaires. Quand on les suit de haut en bas, on voit chaque foliaire, parvenu dans sa course descendante au-dessus de la feuille sous-jacente, se diviser en deux branches qui descendent à droite et à gauche du faisceau de cette feuille, pour s’unir à lui après sa propre bifurcation, c’est-à-dire après un parcours total de quatre entre-nœuds.

2° Trace foliaire plurifascieulée. — Considérons maintenant le cas plus compliqué, où la trace foliaire comprend plusieurs faisceaux.

Fig. 496. — Course des faisceaux dans la tige de l’Epiaire (Stachys angustifolia) (d'après Xàgeli).

Fig. 497. — Course des faisceaux dans la tige de la Dioscorée ( Dioscorea Batatas). a, b, c, (/.faisceaux médians a'a', b'b',... faisceaux latéraux (d'après Nàgeli).

La fig. 496 représente la course des faisceaux dans la tige de beaucoup de Labiées, comme l’Epiaire (Stachys), la Népète ( Nepeta ), la Mélisse (Métissa), la Sarriette ( Satureia ), etc. Les feuilles sont opposées en croix et prennent à la tige chacune deux faisceaux, qui s’unissent en un seul dans le pétiole. Il y a quatre faisceaux caulinaires, ondulant en sinusoïde autour de la verticale; à chaque nœud, ils émettent une branche dressée qui se rend aux feuilles du nœud suivant. La section transversale contient donc huit faisceaux : quatre caulinaires et quatre foliaires.

La figure 497 montre la disposition des faisceaux dans une tige de Dioscorée (. Dioscorea Batatas), où les feuilles sont opposées en croix et entraînent chacune trois faisceaux. On voit qu’au point de vue des faisceaux foliaires médians, les choses s’y passent comme dans le Géraiste ( Cerastium ) (fig. 495). La section transversale contient douze faisceaux : quatre caulinaires et huit foliaires dont quatre médians.

La figure 498 représente, vue en place dans la tige supposée transparente, la disposition des faisceaux dans la Clématite ( Clematis ), où les feuilles sont également opposées en croix et pourvues chacune de trois faisceaux. Il n’y a ici

STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE

qnesix faisceaux sur la section, aumilieu del’entre-nœudrdeux foliaires quisont les médians des deux feuilles supérieures, quatre caulinaires qui donnent au voisinage même du nœud les branches pour les foliaires latéraux. La marche

est la même dans beaucoup d’autres plantes à feuilles opposées et à trace foliaire trifasciculée, comme l’Atragène ( Alragene ), l’Ortie (Urlica), le Chèvrefeuille ( Lonicera ), l’Érable (Acer), le Seringat ( Phila delphus ), le Tagète ( Tagetes ), le Houblon ( Humulus ), le Centranthe (C entrant hus), le Pavier (. Pavia ), l’Euphorbe ( Euphorbia ), etc.

Considérons encore le cas où la feuille prend un plus grande nombre de faisceaux, où sa trace embrasse tout le pourtour du cylindre central, disposition dont les Ombellifères, avec leurs feuilles engainantes, nous offrent de nom-

ÏÏ

Fig. 498. - Course des faisceau* dans la tige de la Clématite (Clematis integri folia); a, faisceau* médians; p, v, faisceau* latéraux (d’après Nügeli).

Fig. 499, — Course des faisceau* dans la tige du Fenouil ( Fœniculum officinale); m, m', m", faisceau* médians; l l, IT, l" l", faisceau* marginaux (d’après Kamienski).

breux exemples. La figure 499 montre la course des faisceaux dans la tige du Fenouil ( Fœniculum officinale), dont les feuilles distiques prennent chacune sept faisceaux. La lige a douze faisceaux en tout : six caulinaires et six foliaires. Au nœud, le faisceau diamétralement opposé au médian se trifurque; les deux branches latérales entrent immédiatement dans la feuille avec les cinq autres foliaires ; celle du milieu passe dans l’entre-nœud supérieur où elle constitue le foliaire médian de la feuille suivante. En même temps, les six caulinaires forment chacun une branche ; les trois situés à droite du foliaire médian émettent celte branche à gauche; les trois situés à gauche l’émettent à droite.

STRUCTURE DE LA TIGE

Il en résulte que les deux branches voisines du foliaire médian convergent et s’unissent au-dessus de son point de départ pour le réparer.

3° Pas de traces foliaires. — Les figures 491 et 492, où les faisceaux foliaires ne demeurent dans le cylindre central que le court espace d'un entre-nœud, où la section transversale par conséquent ne contient qu’une seule trace foliaire, nous conduisent à considérer le cas où les faisceaux foliaires ne séjournent pas du tout dans le cylindre, où la section de la tige ne contient aucune trace foliaire. Il est alors indifférent, au point de vue delà structure de la tige, que la trace foliaire comprenne un ou plusieurs faisceaux.

La figure 500 représente la marche des faisceaux dans le Mouron ( Anagallis arvensis), où les feuilles sont opposées en croix. Il y a quatre faisceaux, tous caulinaires. A chaque nœud, il se relient deux par deux par un arc transverse, du milieu duquel partent horizontalement les trois branches destinées aux feuilles.

La même disposition se présente, à une différence près, chez un grand nombre de Fougères, comme certaines Cyathéacées, beaucoup de Polypodiacées, l’Aneimie ( Aneimia ), etc. Ondulés en sinusoïdes et contrariant leurs courbures, les sympodes s’y soudent par leurs convexités et forment un réseau dont les mailles parallélogrammiques correspondent aux feuilles, absolument comme dans les figures 491 et 492. Si la feuille ne. prend qu’un faisceau, celui-ci part du sommet inférieur de la maille et se dirige de suite dans l’écorce, au lieu de faire, comme dans les figures citées, un court séjour dans le cylindre. Si elle en reçoit plusieurs, le médian part du sommet inférieur et les latéraux se détachent des bords de la maille, de plus en plus en haut à mesure que leur nombre augmente.

n-. 5oo.