C. in*? c
des faisceaux dans la tige du Mouron (Anagallis arvensis ) (d’après Kamienski).
Qu’elle soit primaire, secondaire ou d’ordre quelconque, normale ou adventive, ordinaire ou diversement différenciée, qu’elle appartienne à une Cryptogame vasculaire, à une Gymnosperme, à une Monocotylédone ou à une Dicotylédone, la tige possède toujours la structure que l’on vient d’esquisser et qui est par conséquent sa structure générale et typique. Mais on y observe aussi, suivant sa nature, suivant le milieu où elle végète et suivant les plantes, un certain nombre de modifications de détail dont il faut connaître les plus importantes. Ces modifications intéressent les unes l’épiderme, d’autres l’écorce, d’autres plus nombreuses encore le cylindre central. Reprenons donc une à une, à ce point de vue, les diverses parties qui composent ces trois régions.
Principales modifications etc l'épiderme de la tige. — Ordinairement
simple, l’épiderme de la tige cloisonne quelquefois ses cellules parallèlement à la surface, de manière à former un épiderme composé de plusieurs rangs de cellules superposées : Bégonie [Bégonia), Pépéromie ( Peperomia ), certains Figuiers [Ficus), etc.
Dans les tiges aériennes, il n’est pas rare, surtout chez les Dicotylédones, que
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
le protoplasme de toutes les cellules cutineuses de l’épiderme contienne des chloroleucites et des grains d'amidon. Dans les tiges submergées, où la cuticule et les stomates manquent, la chlorophylle et l’amidon se développent même d’ordinaire avec plus d’abondance dans l’épiderme que dans l’écorce : Corniflc {Ceratophylîum), Elodée ( Elodea ), Potamot ( Potamogeton ), Renoncule d’eau ( lianunculus aquatUis), etc. Chez les Zostères ( Zostera ) et Cymodocées ( Cymodocea ), qui vivent plongées dans la mer, la chlorophylle se produit même exclusivement dans l’épiderme. Dans les rhizomes, l’épiderme est à la fois dépourvu de chlorophylle et de stomates.
On a traité plus haut des modifications de forme et de structure qui peuvent affecter les poils épidermiques (p. 000), les stomates (p. 009), ainsi que les cellules annexes des poils et des stomates (p. G00 et 61 1), avec assez de détails pour n’avoir pas à y revenir. Ajoutons seulement qu’en dehors des poils, des stomates et de leurs cellules annexes, l’épiderme présente quelquefois çà et là des cellules différentes de la forme ordinaire. Chez la plupart des Graminées, par exemple, les bandes d’épiderme dépourvues de stomates ont deux espèces de cellules régulièrement alternes, les unes longues, les autres courtes, aussi larges que longues, solitaires ou associées par paires. De même, chez les Cypéracées, les bandes d’épiderme sans stomates offrent une ou deux séries longitudinales de cellules qui diffèrent des autres parleur face externe moins saillante et surtout par leur face interne qui proémine vers l’intérieur en forme de cône fortement épaissi.
Ailleurs, l’épiderme renferme cà et là des cellules sécrétrices soit dans ses poils, comme il a été dit (p. 619), soit çà et là dans sa surface plane, solitaires ou groupées, et dans le premier cas faisant parfois une forte saillie dans l’écorce, comme on l’a vu (p. 570, fig. 381), pour les cellules à cystolithes des Urticacées et des Acanthacées.
Principales modifications de l’écorce de la tige. — L’éCOI'Ce se réduit quelquefois à deux ou trois rangs de cellules entre l’épiderme et l’endoderme, comme dans la Capucine ( Tropæolum ), etc. Ailleurs, au contraire, elle s’épaissit énormément, soit seulement sur certaines places isolées, en formant des mamelons ou des pointes revêtues par l’épiderme et qu’on nomme en général des émergences (p. 69), comme les aiguillons des Rosiers ( Rosa ), soit sur certaines lignes longitudinales, en produisant autant d’ailes latérales, comme dans l’Epiphylle (Epiphyllum), la Gesse (. Lathyrus ), etc., soit sur tout le pourtour, en rendant la tige tuberculeuse (diverses Cactées, Euphorbes cactitnrmes, etc.). Les émergences sont parfois assez étroites pour simuler un poil massif; il n’est pas rare qu’elles portent alors un poil à leur sommet (Ortie, Houblon, p. 601, fig. 409).
1° Lacunes de l’écorce. — Dansles plantes aquatiques ou marécageuses, les méats de l’écorce grandissent beaucoup et se fusionnent ou se développent en canaux ou en chambres aérifères, séparés ordinairement par une seule épaisseur de cellules. Toujours interrompus aux nœuds par un disque de parenchyme, dans l’épaisseur duquel s’échappent les faisceaux foliaires, ces canaux aérifères sont tantôt continus dans toute la longueur d’un entre-nœud : Gornifle ( Ceratophylîum ), Myriophylle (. Myriophyllum ), Fesse (. Hippuris ).
STRUCTURE DE LA TIGE
Limnanthème ( Limnanthemum ), Zostère ( Zostera ), Nélombe ( Nelumbo ), etc., tantôt fréquemment entrecoupés par des assises transversales de cellules séparées par des méats, en un mot par des diaphragmes percés à jour : Marsilie ( Marsilia ), Potamot ( Potamogeton ), Massette ( Typha ), Pontédérie ( Ponlederia), Butome ( Butomus ), Fluteau ( Alisma ), etc. Ailleurs, c’est par destruction locale des cellules qu’il se fait dans l’écorce des chambres aérifères
(Prêles, fig. 501, beaucoup de Cypéracées et de Graminées, etc.). Dans tous les cas, cette écorce laeuneuse allège la tige.
2° Stéréoine cortical.
— Chez un grand nombre de plantes aériennes, au contraire, l’écorce acquiert une plus grande solidité. A cet effet, elle différencie certaines de ses cellules soit en collenchyme, soit en parenchyme scléreux , soit en sclérenchyme : en un mot, elle produit du stéréome.
Tantôt le stéréome se limite à la région externe, située sous l’épiderme. Ici, c’est du collenchyme, disposé soit en une couche continue (fig.
501) qui peut faire çà et là saillie dans l’intérieur, soit en faisceaux parallèles (fig. 112, b) laissant entre eux des bandes de parenchyme vert auxquelles correspondent les stomates de l’épiderme (Ombellifères, diverses Aroïdées, etc.). Là, c’est du sclérenchyme. étendu en une couche continue formée soit de cellules courtes, comme chez beaucoup de Palmiers et de Dicotylédones ligneuses, soit de fibres, comme dans la Gasuarine ( Casuarina ), la Prèle [E quisetum hiemale ), etc., ou concentré en faisceaux parallèles, comme chez les Cypéracées, le Jonc ( Juncus ), le Spartier ( Spartium ), etc. Ailleurs, c’est du parenchyme scléreux dont les cellules renferment de l’amidon, comme dans certaines Fougères, notamment l’Osmonde ( Osmunda ), etc.
Fig. 501. — Portion de la section transversale de la tige de la Prèle d’hiver (Equisetum hiemale ). — col, collenchyme sous-épidermique envoyant vers l’intérieur des saillies en regard des faisceaux du cylindre; cl, parenchyme cortical à chlorophylle ; la-, lacunes de l’écorce; ap, endoderme enveloppant à demi les faisceaux. Ceux-ci sont presque concentriques, les vaisseaux v remontant de chaque côté sur les lianes du liber; tous les vaisseaux internes sont dissociés, déchirés et remplacés par une lacune la3. Le parenchyme conjonctif est creusé au centre d’une grande lacune la *.
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Tantôt, au contraire, le stéréome se différencie dans la profondeur de l’écorce, soit en faisceaux épars, comme chez divers Potamots ( Polamogelon ), beaucoup de Palmiers, dans le rhizome d’Acore ( Acorus ), etc., soit en fibres isolées, simples ou rameuses : beaucoup de Gymnospermes, certaines Euphorbes (, Euphorbia rhipsaloides), etc. Les poils scléreux en navette qui, chez les Monstérées, remplissent comme on sait les méats de l’écorce (fig. 43(1), les poils scléreux étoilés des canaux aérifères des Nymphéacées et du Limnanthème (. Limnanthemun (fig. 435), les poils spiralés qui occupent la même situation dans les Crins ( Crinum ) (fig. 437), appartiennent aussi au stéréome cortical. 11 en est de même des grandes cellules spiralées qui s’étendent longitudinalement dans l’écorce des Népenthes ( Nepentkes ) et transversalement dans celle des Salicornes ( Salicornia ).
Qu’ils soient sous-épidermiques ou profonds, les faisceaux de stéréome cortical ont souvent une relation déterminée avec les faisceaux libéroligneux du cylindre central, ou du moins avec certains d’entre eux, auxquels il sont régulièrement superposés. Ainsi, dans la tige des Ombellifères, les faisceaux de collenchyme sous-épidermique sont superposés aux faisceaux du cylindre. De même, l’écorce des Viciées contient dans sa profondeur deux faisceaux de sclérenchyme superposés aux faisceaux médians des deux séries de feuilles. Les saillies internes de la couche de stéréome sous-épidermique correspondent aussi aux faisceaux libéroligneux du cylindre (fig. 501).
3° Faisceaux libéroligneux corticaux. — Mais la modification la plus remarquable que l’écorce présente, c’est quand- elle contient des faisceaux libéroligneux qui y cheminent dans la longueur, souvent accompagnés d’une gaine partielle ou totale de sclérenchyme. D’une façon générale, cela tient à ce que les faisceaux foliaires, échappés du cylindre central aux nœuds, au lieu de traverser horizontalement l'écorce pour entrer dans la feuille, comme c’est le cas ordinaire étudié (p. 740), s’y relèvent verticalement et y séjournent l’espace d’un ou de plusieurs entre- nœuds, avant de se rendre définitivement dans les feuilles. Mais la chose peut arriver de trois manières différentes.
Dans la première, tous les faisceaux d’une même feuille descendent d’abord verticalement dans l’écorce, pour entrer tous à la fois dans le cylindre central, un ou plusieurs nœuds plus bas, comme dans la Gasuarine ( Casunrina ) et l'Osmonde (Osmundà), avec un faisceau par feuille; comme dans les Bégonies ( Bégonia angularis, tomentosa, etc.), et diverses Fougères : Aspide ( Aspidium ), Ptéride ( Pteris ), Saccolome ( Saccoloma ), Gyathée ( Cyathea ), etc., avec plusieurs faisceaux par feuille. La feuille peut être alors regardée comme concrescente avec la tige l’espace d’un ou de plusieurs entre-nœuds. Dans les ltliipsalidées à lige ailée, le faisceau simple, qui descend d’une feuille, traverse obliquement l’écorce pour n’entrer dans le cylindre qu’au nœud sous-jacent : c’est ce qui fait l’aile de l’écorce; mais, en outre, ce faisceau émet çà et là des branches qui s’anastomosent en réseau dans toute l’étendue du parenchyme.
Dans un second cas, le faisceau médian de la feuille, qui en prend trois, entre directement dans le cylindre central, tandis que les deux latéraux descendent dans l’écorce pour n’entrer dans le cylindre qu’au nœud suivant. La section transversale montre alors deux faisceaux corticaux si les feuilles sont
isolées, comme chez les Viciées à l’exception du Chiche ( Cicer ), quatre si elles sont opposées en croix, comme chez les Calycanthées et certaines Mélastomacées : Centradénie ( Centradenia ), Osbeckie ( Osbeckia ), etc. Dans les Calycanthées, les faisceaux corticaux sont orientés à rebours; ils tournent leur bois en dehors, leur liber en dedans. Chez bon nombre de Monocotylédones, le faisceau foliaire médian, avec un certain nombre de latéraux, entre directement dans le cylindre, tandis que d’autres latéraux avec les marginaux descendent dans l’écorce pendant plusieurs entre-nœuds avant de faire retour au cylindre. On en voit des exemples chez certaines Aroïdées: Monstérées, Acore (Acorus), etc., certaines Cypéracées : Scirpe ( Scu'pus ), etc. , certains Palmiers : Cocotier [Cocos), Chamédore ( Chamædorea ), etc., certaines Broméliacées : Ananas (. Ananassa ), Tillandsie ( Tillandsia ) etc., la plupart des Scitaminées, etc.
Enfin, c’est quelquefois le faisceau médian qui descend verticalement dans l’écorce jusqu’au nœud inférieur, tandis que les deux latéraux entrent directement dans le cylindre central, comme dans l’Arceuthobe ( Arceuthobium ).
Ces faisceaux libéroligneux corticaux sont souvent munis, en dehors du liber, d’un arc de sclérenchyme, ou, tout autour, d'une gaine de sclérenchyme ; ailleurs, ils sont unis ensemble par une couche continue de sclérenchyme, comme dans le Népenthe ( Nepenthes ), etc.
4° Endoderme. — L’endoderme de la tige épaissit quelquefois et durcit ses membranes, ordinairement plus sur la face interne que sur les faces latérales (fig. 487), comme dans le rhizome des Cypéracées et la tige des Potamots ( Pota mogeton natans, lucens, etc.), quelquefois également sur tout le pourtour [Polamogeton pusillus). Les plissements échelonnés disparaissent alors dans l’épaississement.
Le plus souvent il garde ses membranes minces. Lorsque la tige subit, après la formation de l’endoderme, une forte croissance intercalaire, les plissements se trouvent à la fois écartés l’un de l’autre et effacés, ou du moins rendus peu saillants. Ils sont alors plus difficiles à mettre en évidence, surtout dans les sections transversales. Quelquefois les plissements n’existent même à aucun âge. La subérisation des membranes et surtout la présence abondante et parfois exclusive de l'amidon permettent encore de distinguer facilement l’endoderme. Quand ces deux caractères font défaut à leur tour, il reste la forme différente des cellules ; mais la distinction devient alors plus difficile.
Dans certaines tiges grêles à cylindre central étroit, l’endoderme divise ses cellules par une cloison tangentielle située en dedans des plissements et se dédouble ainsi en une assise plissée externe et une assise non plissée interne. Il faut avoir soin de ne pas rattacher au péricycle cette assise non plissée interne, qui est en réalité l’endoderme. 11 en est ainsi chez diverses Cryptogames vasculaires, notamment dans les stolons aphylies des Néphrolépides [Nephrolepis ), dans la tige de la Salvinie ( Salvinia ), de l’Azolle ( Azolla ), etc.
Principales modifications du cylindre central de la tige. — Les modifications de structure du cylindre central sont naturellement plus nombreuses que celles de l’épiderme et de l’écorce. Elles portent les unes sur le conjonctif : péricycle, rayons médullaires et moelle, les autres sur les faisceaux libéroligr.eux.
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1° Modifications du péricycie. — Le péricycle multiplie assez souvent ses cellules par des cloisons tangentielles, de manière à interposer entre l'endoderme et le liber des faisceaux libéroligneux une couche plus ou moins épaisse, qui se comporte de diverses manières. Elle peut demeurer tout entière parenchymateuse (fig. 487), et semble alors n’être que la continuation de l’écorce ; il y a là une erreur grave à éviter. Dans le Népenthe ( Nepenthes ), cette couche de parenchyme est formée en majeure partie de ces grandes cellules spiralées que l’on rencontre aussi disséminées dans l’écorce et dans la moelle.
Elle peut se différencier en deux zones : l’externe scléreuse adossée à l’endoderme, l’interne parenchymateuse contre les faisceaux : Cucurbitacées, Garyophvllées, Berbéridées, Aristoloche ( Aristolochia Sipho ) ; dans le Berbéride ( Berberis ), la zone interne est lacuneuse et pourvue de chlorophylle.
Souvent elle se convertit tout entière en un anneau de sclérenchyme, contre lequel les faisceaux sont adossés, dans lequel ils enfoncent môme plus ou moins leur région libérienne; il en est ainsi chez un grand nombre de Monocotylédones et chez certaines Dicotylédones, comme le Silène ( Silene ), le Pigamon ( Thalictrum ), le Pavot ( Papaver ), le Plantain ( Plantayo ), etc. Ailleurs, elle se partage en petits faisceaux scléreux, séparés par des bandes de parenchyme et sans rapport avec les faisceaux libéroligneux. Fréquemment enfin, sa différenciation en sclérenchyme se limite exactement au dos des faisceaux; en face des rayons, elle demeure à l’état de parenchyme. Chaque faisceau libéroligneux a de la sorte son liber revêtu jusque contre l’endoderme d’un arc plusou moins épais de fibres scléreuses, qu’il faut bien se garder de confondre, comme on l’a fait longtemps, avec les fibres libériennes. Il semble alors que le péricycle manque en dehors des faisceaux libéroligneux, et se réduise à des arcs superposés aux rayons médullaires; c’est encore une erreur à éviter. Il en est ainsi chez un grand nombre de Dicotylédones ligneuses. Dans les deux derniers cas, quand les fibres péricycliques dis posées en paquets sont peu ou point lignifiées, quoique très fortement épaissies, elles joignent à beaucoup de solidiLé une grande souplesse et fournissent à l’homme de précieux textiles, comme dans le Lin ( Linum ), le Chanvre [Cannabis), l'Ortie ( Urtica ), la Ramie (Rœhmeria), le Corrète [Corchoms), etc. C’est ce sclérenchyme péricyclique que l'on désigne quelquefois très improprement sous Je nom de fibres corticales ou de fibres libériennes ; ces fibres confinent bien, en dehors à l’écorce, en dedans au liber, mais elles n’appartiennent ni à l’écorce, ni au liber.
Il est très rare que le péricycle manque et que les tubes criblés externes s'appuient directement contre l’endoderme. C’est ce qu’on observe dans certaines tiges très grêles, où le cylindre central très étroit est également dépourvu de rayons médullaires et de moelle, comme il sera dit bientôt, et où le conjonctif lait tout entier défaut, comme dans laSalvinie (Salvinia), l’Azolle [Azolla), etc. Il est à remarquer que dans ces plantes l’endoderme se dédouble en dedans des plissements, de manière à interposer, entre le liber et l'assise plissée, une assise non plissée qu’il faut bien se garder de prendre pour un péricycle.
2° Modifications des raj’ous médullaires et de la moelle. — a. Réduction progressive et suppression du parenchyme central. — Le volume du conjonctif, c’est-à-dire la largeur des rayons médullaires et le diamètre de la moelle,
VAN TIKOtlEM, TRAITÉ, 2* ÉDITION. 48
STRUCTURE DE LA. TIGE
varie suivant les plantes et, dans une même plante, suivant le milieu où végète la tige considérée.
Dans certaines tiges tuberculeuses (Morelle tubéreuse, Dioscorée batate, Ape tubéreux, Gouet, etc.), la moelle est énorme et c’est elle qui forme la masse du tubercule. Au contraire, dans les tiges aquatiques et dans certains rhizomes, le cylindre central est fort étroit, les faisceaux libéroligneux très rapprochés et la moelle très réduite. L’écorce prenant en même temps une grande épaisseur, la proportion relative des deux régions de la tige ressemble à ce qu’elle est dans la racine : Potamot (Polamogeton), etc. Souvent les rayons médullaires disparaissent alors tout à fait et les faisceaux continent latéralement en un tube libéroligneux continu, entourant une moelle plus ou moins étroite. A chaque nœud, ce tube offre, du côté de la feuille, une petite fente à travers laquelle la moelle communique avec l’écorce et du bord inférieur de laquelle part le faisceau foliaire. C’est ce qu’on observe notamment dans la Pesse ( flippuris ), la Mâcre (7 rapa), l’Hottonie ( Hottonia ), l’Elatine (Elatine), le Botryque ( Botrxjchium ), etc.
La moelle elle-même disparait fréquemment et le cylindre central est formé, sous le péricycle, par une colonne libéroligneuse pleine, ayant le bois au centre et le liber à la périphérie (fig. 434, p. 643). A chaque nœud, il part de cette colonne une ou plusieurs branches foliaires. Cette structure dégradée s’observe chez un assez grand nombre de Phanérogames, dans des tiges aquatiques, comme la Callitriche ( Callilriche ), le Mvriophylle ( Myriopkyllum ), le Cornifle (i Ceratophyllum ), l’Utriculaire ( Utricularia ), l’Elodée ( Elodea ), la Naïade (Nains), etc., et dans certains rhizomes, comme l’Epipoge ( Epipogon ), le Corallorhize ( Corallorldza ), l'Adoxe ( Adoxa ), etc. On la rencontre aussi chez les Cryptogames vasculaires, dans des tiges aquatiques, comme l’Isoète (Isoetes), la Salvinie ( Salvinia ), l’Azolle (Azolla), etc., dans des rhizomes, comme certaines Pilulaires (Pilularia minuta), les stolons de Néphrolépide (. Nephrolepis ), etc., et dans des tiges grêles, comme le Psilote ( Psilotum ), l’Hyménophylle ( Hymenophyllum ), la Gleichénie ( Gleichenia ), le Lygode (. Lygodium ), la Schizée ( Schizæa ), etc. La réduction atteint son maximum quand, en outre, le péricycle manque, comme dans la Salvinie et l’Azolle; le cylindre central est alors formé uniquement d’éléments libériens et ligneux.
b. Moelle lacuneuse. — Quand le parenchyme central est normalement développé, la moelle se creuse parfois, notamment dans les plantes des lieux humides et des marécages, de grandes lacunes ou de chambres aérifères qui allègent la tige. Ces lacunes naissent tantôt par dissociation, comme dans laPontédérie ( Pontederia),\e Desmanthe ( Üesmanthus ), les Nymphéacées, etc., tantôt par destruction précoce des cellules, comme dans les tiges creuses d’Ombellifères, Labiées, Composées, Graminées, Cypéracées, Prêles, (fig. 301), etc. Comme celles de l’écorce, elles sont tantôt continues dans tout l’entre-nœud, tantôt entrecoupées de diaphragmes.
c. Sclérenchyme médullaire. — Ailleurs, au contraire, la moelle et les rayons acquièrent plus de solidité par une différenciation locale de leurs cellules en sclérenchyme, analogue à celle qui se rencontre dans le péricycle, et cela de diverses manières. Ici, le sclérenchyme est localisé en forme d’arc
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
le long <lu bord interne de chaque faisceau libéroligneux; cet arc interne est seul, comme dans le Berbéride (/ ierberis ), la Massette ( Typha ), etc., ou bien existe en même temps que l’arc externe formé, comme on l’a vu, en dehors du liber, par la sclérose du péricycle, comme dans la Renoncule (Ranunculus ), le Balisier [Canna), etc. Là, c’est une couche continue de sclérenchyme qui relie entre elles les pointes internes des faisceaux*: Bougainvillée (Bougainvillea ), Artanlhe (Artanthe), Chavice (Chavica), Népenthe (Nepenthes), etc. Ailleurs, le sclérenchyme s’étend le long des rayons médullaires sur les flancs des faisceaux, qu’il enveloppe d’une gaine complète en rejoignant le sclérenchyme périphérique (beaucoup de Graminées, de Gypéracées, etc.), ou .même il envahit toute la largeur des rayons, noyant pour ainsi dire les faisceaux dans une épaisse couche fibreuse (beaucoup de Monocotylédones). Videurs encore, il se localise en forme de faisceaux épars dans la moelle, •comme dans certains Palmiers : Cocotier (Cocos), Astrocaryer (. Astrocaryum ), Léopoldinier (Leopoldinia), etc.
d. Faisceaux libériens médullaires. — Dans la zone périphérique de la moelle, il se forme quelquefois, par un cloisonnement longitudinal de certaines cellules, des faisceaux de tubes criblés mêlés de parenchyme, des faisceaux libériens, par conséquent, disposés en plus ou moins grand nombre •les uns en face du bois des faisceaux libéroligneux, les autres vis à vis des rayons médullaires. On trouve ce liber périmédullaire bien développé chez lesSolanées, Convolvulacées, Loganiées, Apocynées, Asclépiadées, Gentianées, Œnothéracées, Lylhracées, Gombrétacées, Myrtacées, Thymélacées, chez certaines Composées Tubulitlores, comme le Salsifis ( Tragopogon ), la Laitue ( Lactuca ), etc., chez les Gampanulacées, notamment diverses Campanules (Campanu la), clc., chez quelques Euphorbiacées, comme le Croton (Croton), etc. il ne faut pas confondre ces faisceaux libériens, qui appartiennent a la moelle, avec le liber interne des faisceaux à deux libers dont il a été question (p.UoO, lig. 440) et sur lesquels on reviendra plus loin (4).
e. Faisceaux libéroligneux médullaires. — La moelle renferme quelquefois des faisceaux libéroligneux; c’est, certainement la modification la plus curieuse qu’elle puisse présenter. 11 en est ainsi dans certaines Bégonies ( Bégonia Bec, laciniata, etc.), dans diverses Arabes ( Aralia japonica, papyrifera), dans quelques Ombellifères ( Silaus pratensis, Peucedanum Oreoselinum, Opoponax Chironium, Ferula commuais, etc.), chez certaines Mammillaires ( Mamillaria angularis, etc.), dans les grosses tiges de quelques Orohanches ( Orobancke elatior, Bapurn, etc.), chez diverses Mélastomacées ( Melastoma , Medinilla, Lasiandra, etc.), etc. Ces faisceaux médullaires courent verticalement dans toute la longueur d’un entre-nœud et s’anastomosent aux nœuds avec les faisceaux du cercle normal. Ils n’ont aucun rapport avec les feuilles. Leur apparition est postérieure à celle des faisceaux normaux. Leur développement est très variable; il a lieu dans une espèce et manque
(1) Petersen: Ueber das Auflreten bicollatm'aler Gefàssbiindel (Botanische Jahrbücher für Systematik, III, 1882). — Hérail : Recherches sur l'anatomie de la tige des Dicotylédones
(Ann. des sc. nut., 7° série, 11, 1885).
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dans l’espèce voisine. Dans les Aralies ( Aralia ), ils sont orientés à rebours, c'est-à-dire qu’iis tournent leur bois en dehors, leur liber en dedans.
3° Modifications des faisceaux libéroligneux. — a. Variations dans le nombre des faisceaux. — Le nombre des faisceaux libéroligneux varie beaucoup, non seulement d’une plante à l’autre, mais dans une même plante suivant la région de la tige que l’on considère. Il va généralement en croissant avec l’âge de la plante jusqu’à un certain maximum, et plus tard diminue progressivement. Il en résulte, comme il a été dit p. 7236, que si l’on considère la tige dans sa totalité, on la trouve fusiforme, renflée au milieu, amincie aux extrémités. Le cylindre central peut n’avoir (pie deux faisceaux à l’extrémité inférieure, au-dessus de l’insertion de la racine terminale, c’est-à-dire dans la région qui correspond à la première jeunesse de la plante; il peut n'en contenir que quelques-uns et môme se réduire à deux à l’extrémité supérieure, dans le pédicelle floral, c’est-à-dire dans la région qui correspond à la vieillesse; tandis qu’il en renferme un grand nombre, jusqu’à des centaines et des milliers, dans la région moyenne qui répond à l’âge mûr. Le nombre des faisceaux de la tige est toujours en rapport avec celui que les feuilles de la région considérée exigent pour leur formation, et avec la dispo- -i l ion de ces feuilles. Plus les feuilles prennent de faisceaux et plus elles sont rapprochées, plus la tige contient de faisceaux à un niveau donné. C’est dans les feuilles engainantes de la plupart des Monocotylédones que ces deux conditions se trouvent remplies à la fois; c’est aussi dans la tige de ces plantes qu’on rencontre le plus grand nombre de faisceaux.
b. Variations dans la disposition et la course des faisceaux. — Ces variations dans le nombre en entraînent d’autres dans la disposition. Quand le nombre des faisceaux dépasse une certaine limite, qui dépend du diamètre du cylindre central, il ne suffit plus d’un seul cercle pour les renfermer tous. Ils se disposent alors sur deux ou plusieurs cercles concentriques autour d’une moelle libre; souvent même ils envahissent aussi toute la région centrale et la moelle disparait comme telle. En même temps la course longitudinale des faisceaux, ou tout au moins de certains d’entre eux, se trouve modifiée, puisque aux déplacements latéraux dans le plan tangent, signalés plus haut (p. 740 et suiv.), s’ajoutent des déplacements en profondeur, dans le plan radial.
Celte pluralité de cercles concentriques et même cette dissémination des faisceaux dans toute l’étendue du conjonctif se rencontrent, chez un certain nombre de Dicotylédones. Ainsi, chez les Cucurbitacées pourvues de vrilles, les faisceaux sont disposés en deux cercles : ordinairement cinq en dehors correspondant aux angles de la tige, et cinq en dedans alternes avec les premiers. Dans le Phytolaque ( Phi/lolacca dioica), les deux faisceaux latéraux de chaque feuille, qui en prend trois, une fois entrés dans le cylindre central, descendent verticalement à sa périphérie; le médian s’enfonce d'abord obliquement dans la moelle jusque vers les’ du rayon, puis s’incline vers l’extérieur, et vient enfin, après une dizaine d’entre-nœuds, s’unir aux faisceaux externes; il décrit ainsi une courbure convexe vers l’axe, plus forte dans le haut, car c’est vers le troisième entre-nœud que le faisceau atteint sa plus
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
grande profondeur, plus lente dans le bas. La section transversale présente deux cercles concentriques : l’externe, formé par les foliaires latéraux, l’interne par une dizaine de foliaires médians. Dans les Amarantes (. Amarantus ) et Euxoles (. Euxolus ), parmi les nombreux faisceaux qui descendent de chaque feuille, quelques-uns des latéraux se placent à la périphérie du cylindre, les autres avec le médian pénètrent plus profondément dans la moelle et y forment autant de cercles irréguliers qu’il y a de traces de feuilles. C’est pour une cause analogue que la lige du Pavot (. Papaver ), de l’ Actée (. Actæa ), du Cimicifuge ( Cimicifuga ), du Pigamon ( Thalictrum ), présente sur la section deux ou trois cercles concentriques irréguliers, et que celle du Podophylle (. Podopkyllum ), du Léontice (. Leontice ), de la Diphyl! ée(l)iphglleia), a ses faisceaux répartis dans toute l’étendue du parenchyme central.
Dans les Pipéracées, la marche est un peu différente. Tous les faisceaux foliaires descendent au moins l’espace d’un entre-nœud à la périphérie du cylindre, puis s’incurvent flans la moelle et y descendent encore l’espace d’un entre-nœud avant de s’unir aux faisceaux d’une feuille inférieure, au moment où ceux-ci à leur tour entrent dans la moelle. 11 en résulte que la section contient deux cercles concentriques de faisceaux : Poivre [Piper), Artanthe [Artanthe], Chavice (Cfiavica) , Pépéromie ( Peperomia ), etc., (voir plus loin, fîg. 532, p. 801). Si les faisceaux descendent dans la moelle pendant deux ou trois entre-nœuds avant de s’unir à ceux des feuilles inférieures, la section renferme trois ou quatre cercles concentriques ( Artanthe cordifolia). Enfin dans les Nymphéacées, les faisceaux foliaires,, une fois entrés dans la tige, s’y placent à toutes les profondeurs et s’unissent ensemble aussi bien dans le sens de la tangente que dans celui du rayon par des anastomoses obliques en un réseau compliqué. Les sections longitudinale et transversale de la tige montrent donc les faisceaux dirigés et disséminés sans ordre apparent dans tonte l’étendue du parenchyme central. On reviendra plus loin sur la structure de la tige de ces plantes.
Il faut se garder, bien entendu, de confondre le cercle des faisceaux médullaires du Phytolaque ( Phytolacca ), des Pipéracées, etc., avec celui des Bégonias [Bégonia), Arabes ( Aralia ), etc., signalé plus haut. Les faisceaux du premier se rendent aux feuilles, ceux du second sont sans rapport avec elles.
Chez les Monocotylédones, cette disposition des faisceaux normaux en plusieurs cercles concentriques, ou même dans toute l'étendue du parenchyme central, se montre si fréquente qu’on la donne souvent comme l’un des caractères de cette classe. Il ne faut pas oublier cependant que bon nombre de Monocotylédones disposent leurs faisceaux en un cercle unique (Dioscoréacées, etc.) et que, chez toutes, cette disposition se retrouve dès que les feuilles cessent d’exiger un grand nombre de faisceaux, par exemple dans les pédicelles floraux. La course des faisceaux y est d’ailleurs différente suivant les plantes, comme on l’a vu tout à l’heure chez les Dicotylédones.
Dans les Gommélinées, par exemple, les faisceaux foliaires, une fois entrés dans le cylindre central, y descendent verticalement non loin de la périphérie, l’espace d’un entre-nœud; au nœud inférieur, il s’incurvent, dans la moelle et y descendent ensuite verticalement l'espace d’un second entre-
STRUCTURE DE LA. TIGE
nœud, pour s’unir, au nœud suivant, aux faisceaux de la feuille inférieure, au moment où ceux-ci s’incurvent à leur tour dans la moelle. La section offre deux cercles concentriques de faisceaux et les choses se passent ici comme dans les Pipéracées. Ailleurs, comme dans le Lis ( L 'ilium ), la Tulipe ( Tulipa ), la Frilillaire ( Fritillaria ), la Céphalanthère ( Cephalanthera ), l’Epipacte (Epipactîs), l’Hédyque ( Hedychium ), etc., les faisceaux d’une même feuille, en
entrant dans le cylindre central, y pénètrent tout d'abord à des profondeurs différentes et descendent ensuite verticalement jusqu'au point on ils s’unissent aux faisceaux d’une feuille plus âgée. Un certain nombre des latéraux demeurent à la périphérie, d’autres s’enfoncent davantage, d’autres avec le médian parviennent jusque vers le centre. En un mot, les choses s’y passent comme dans l’Amarante, l’Actée et le Podophylle.
Mais dans la plupart des Monocotylédones et notamment dans les Palmiers, la course des faisceaux (fig. 502) ressemble à celle qui a été constatée plus haut dans le Phytolaque. Les foliaires marginaux restent à la périphérie du cylindre et y descendent verticalement; le médian s’enfonce au contraire obliquement dans la moelle jusque vers le centre, puis s’incline vers l'extérieur et revient peu à peu vers la périphérie, décrivant ainsi nn arc convexe vers l’axe, dont la courbure est beaucoup plusforte dans la partie supérieure, beaucoup plus faible dans la partie inférieure. Les foliaires latéraux se comportent comme le médian, mais s’enfoncent de moins en moins et par conséquent se courbent de moins en moins, à mesure qu'ils sont plus rapprochés des marginaux. C’est donc vers la péridistra eiatior), montrant la ma.- phérie du cylindre que s'opère l'union des faisceaux
che courbe des faisceaux (d après * . ‘ , 1
Faikenberg). foliaires avec ceux d une feuille plus agee; elle a lieu
de telle sorte que le nombre des faisceaux demeure sensiblement le même dans les entre-nœuds successifs d’une même région. En même temps qu’ils se courbent dans le sens du rayon, et dans la mesure même où s'opère leur flexion radiale, les faisceaux se déplacent tangentiellement en spirale. Le faisceau médian d une feuille de Ghamédore ( Charme dorea elalior ), par exemple, fait de la sorte en six entre-nœuds un tour et l de tour, sans avoir encore atteint, dans sa marche descendante vers l’extérieur, le milieu du rayon. Quand la tige a des entre-nœuds très courts et des faisceaux serrés, la courbure spiralée s’aperçoit de suite sur la section transversale; le plus bel exemple en est offert par la Xanthorrhée ( Xanthorrhea ) où les faisceaux foliaires se dirigent presque horizontalement de la périphérie vers le centre de la tige. De cette course flexueuse il résulte que, sur la section transversale, les faisceaux sont d’autant plus nombreux et plus
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
serrés qu’on se rapproche de la périphérie du cylindre et que, sur la section longitudinale, ils se croisent à chaque instant.
Chez un grand nombre d’Aroïdées : Philodendre ( Philodendron ), Ilomalonème ( Homalonema ), Galle ( Calla ), Spathiphylle ( Spathiphyllum ), etc., et chez les Vaquois ( Pandanus ),. la marche des faisceaux est modifiée, en ce sens que les faisceaux foliaires, ou au moins certains d’entre eux, s’unissent à ceux des feuilles plus âgées avant d’étre revenus vers la périphérie ; on trouve alors, dans la région centrale du cylindre, des faisceaux à divers états de confluence, qui paraissent autant de faisceaux composés. Une autre modification a lieu chez beaucoup de Cypéracées : Scirpe ( Scirpus ), Souchet ( Cyperus ), etc., et chez les Pontédéries ( Ponlederia ); elle consiste en ce que les faisceaux du cylindre sont unis latéralement en réseau par de courtes branches d’anastomose transverse; ces branches sont logées dans l’épaisseur des diaphragmes qui interrompent les canaux aérifères. Enfin, chez certaines Aroïdées à tige tuberculeuse, comme le Gouet (Arum), la Richardie ( liiehardia ), la Colocasc ( Colocasia ), etc., les faisceaux, une fois entrés dans le cylindre, s’y anastomosent en un réseau compliqué, et les choses se passent alors comme on l'a vu plus haut dans les Nymphéaeées.
En résumé, les diverses dispositions de faisceaux se retrouvent, à la fréquence près, chez les Dicotylédones tout aussi bien que chez les Monocotylédones. 11 n’est donc pas permis d’assigner telle ou telle de ces dispositions comme caractère à l’une de ces deux classes.
C. Variations dans la structure des faisceaux. — Les faisceaux 1 ibéroli— gneux normaux sont d’ordinaire collatéraux et orientés le liber en dehors, le bois en dedans (voir les figures 439 et 487). L’orientation est inverse, on l’a vu, dans les faisceaux corticaux des Galycanlhées et dans les faisceaux médullaires des Arabes {Aralia).
Les faisceaux collatéraux possèdent quelquefois à l’opposite du premier., contre le bord interne du bois, un second liber doué de la même structure que le liber externe (lig. 440, p. 030). On observe de ces faisceaux bicollatéraux chez lesCucurbitacées et les Basellées. Dans les Cucurbitacées, par exemple, on voit les deux libers émettre, l’un dans la zone parenchymateuse du péricycle, l’autre dans la moelle, de petits fascicules de tubes criblés; en outre, ils se prolongent parfois et s’unissent l’un à l’autre sur les flancs du faisceau en une zone étroite contenant des tubes criblés : d’où une transition vers les faisceaux concentriques.
Dans bon nombre de rhizomes de Monocotylédones, les extrémités inférieures des faisceaux libéroligneux, situées au voisinage de la périphérie du cylindre central, ont une structure concentrique à bois externe enveloppant le liber, tandis que les parties supérieures de ces mêmes faisceaux ontla structure collatérale : Aeore ( Acorus ), Iride {Iris), Parisette [Paris), Souchet [Cyperus)., Laiche ( Carex ), Jonc (, Juncus ), etc. Cette disposition périphérique du bois se rencontre aussi dans les faisceaux médullaires de la tige de diverses Dicotylédones, comme les Pipérées, la Rhubarbe (. liheum ), la Statice ( Stalice ), l’Acanthe ( Acanlhus ), le Ricin {l tic inus) (pédiceile tloral), etc. (1). La structure (!) Mobius : Derichte der deulsch. bot. Gesellsch. V, p. 2, 1887.
STRUCTURE DE LA TIGE
concentrique inverse, c'est-à-dire à bois interne entouré par un anneau de liber, est plus rare; on l'observe notamment dans les faisceaux corticaux el médullaires des Mélastomacées.
Considérons maintenant d’un peu plus près la structure du bois et du liber des faisceaux-
d. Variations dans La structure du Jjois des faisceaux. — Le bois ne comprend quelquefois qu’un très petit nombre de vaisseaux, parfois même un seul (nombreuses Aroïdées, etc.). Les vaisseaux y sont quelquefois tous directement accolés l’un à l’autre sans interposition d’éléments étrangers; le plus souvent ils sont entremêlés de parenchyme.
Dans les faisceaux collatéraux, le bord interne est occupé par quelques vaisseaux étroits, ordinairement annelés et spiralés, qui sont les premiers nés; ils sont en général fermés. A mesure qu’ils sont étirés par la croissance intercalaire de la tige, leurs spires se déroulent, leurs anneaux s’écartent, leur membrane primitive s’amincit, et si les cellules voisines se dilatent, ils sont comprimés et disparaissent par places. Plus tard, à mesure que la croissance intercalaire se ralentit, d’autres vaisseaux se forment à l’extérieur des premiers et de dedans en dehors : annelés et spiralés encore, mais à spires et anneaux serrés, réticulés, scalariformes et ponctués; ils sont tantôt fermés, tantôt ouverts. Ils sont plus larges que les premiers et leur diamètre augmente vers l’extérieur soit progressivement, soit par saccades.
Chez la plupart des Dicotylédones, les vaisseaux sont disposés, en séries radiales, contiguës ou séparées par des séries de cellules de parenchyme. Chez la plupart des Monocotylédones, ils sont rangés en deux séries qui divergent en forme de Y; la pointe est occupée par les premiers vaisseaux, et les extrémités des branches par un vaisseau beaucoup plus large, spiralé ou réticulé; l’espace compris entre les branches est rempli soit par du parenchyme ligneux ou même par le liber, comme dans l’Asperge ( Asparagus ), le Tamier ( Tamus ), etc., soit par une masse de petits vaisseaux réticulés ou ponctués (Graminées, fig. 503), qui peut s’étendre latéralement jusque sur les grands vaisseaux qui terminent les branches. Cette disposition en Y se rencontre aussi chez les Prêles (fig. 501). Toutefois cette différence dans l’arrangement des vaisseaux n’est pas constante dans les deux classes ; ainsi la disposition en V avec larges vaisseaux se retrouve chez certaines Dicotylédones, notamment dans le Pigamon ( T haliclrum ); la disposition en une masse triangulaire avec vaisseaux peu élargis se rencontre chez certaines Monocotylédones, notamment dans le Lis ( Lilium ), la Fritillaire (Fritillaria), le Yuque {Yucca), l’iride (/ ris ), etc.
L’arrangement du parenchyme ligneux est déterminé par celui des vaisseaux. Là où ces derniers sont en séries radiales, le parenchyme forme des rayons, interrompus dans la longueur, parce que les lames vasculaires se réunissent el se séparent, ondulent à chaque instant. Là où ils sont disposés en Y, le parenchyme ne forme que des séries longitudinales, ou des groupes de diverses formes. Les cellules sont plus ou moins allongées, parfois fortement épaissies et lignifiées.
Le bois des faisceaux collatéraux renferme quelquefois vers son bord interne une lacune allongée en canal; cette lacune provient, suivant les cas, de deux
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
origines différentes. Chez un grand nombre de Monocotylédones : Cypéracées, Joncacées, Alismacées, Commélinées, Acore ( Acorus ), etc., chez les Prêles (lig. 501) et quelques Dicotylédones aquatiques, comme les Nymphéacées, elle se forme par dissociation des cellules mêlées aux premiers vaisseaux. Ceux-ci, écartés les uns des autres, occupent la périphérie de la lacune (fig. 501); plus tard, quand ils s’allongent, leur membrane mince se déchire souvent en iso-
l' ig. >03. — Section transversale d’un faisceau libéroligneux collatéral de la tige du Mais ( Zea ). p p, parenchyme conjonctif; a, face externe du faisceau; ?, face interne; /, lacune aérifère produite par déchirure entre les vaisseaux primitifs disparus; r, anneau isolé d'un vaisseau annelé; s, vaisseau spiralé; g , <7, gros vaisseaux ponctués, réunis transversalement par une bande de vaisseaux réticulés à parois épaisses; v, o, tubes criblés du liber. Le faisceau est tout entier entouré d’une gaine scléreuse (Sachs).
lanl les anneaux d’épaississement dans la cavité qui est pleine d’air (fig. 503,/). Ailleurs, c’est par destruction directe des vaisseaux que la lacune se forme. Tantôt c’est un seul large vaisseau qui se résorbe pour faire place à une lacune rem plie d’eau, comme dans la Golocase (Colocasia), la Riehardie ( Richar dia), le Rubanier (Sparganium), le Nélombe ( Aelumbo ), etc. Tantôt c’est le paquet de vaisseaux qui disparaît tout entier, à l’exception des épaississements annulaires, et qui est remplacé par une lacune pleine d’eau, comme dans le Potamot ( Potamogelon ), l’Aldrovandie (. Aldrovandia ), la Cymodocce ( Cymo docca), la Zoslère ( Zostera ), la Zannichellie (. Zannichelliu ), TAlthénie ( Allhe -
STRUCTURE DE LA TIGE
nid), etc.; aux nœuds, toutefois, les vaisseaux persistent. Dans l'Elodée ( Elo dea) et l'Hydrille ( Hydrilla ), les vaisseaux disparaissent de la même manière, mais aussi bien dans les nœuds que dans les entre-nœuds. La dégradation marquée chez toutes les plantes par ce bois transitoire est primitive chez d’autres: les vaisseaux du bois ne s’y forment jamais. Dans le Gornifle ( Ceratophyllum ) et la Naïade ( Naias ), par exemple, les cellules destinées à devenir les vaisseaux du bois résorbent leurs membranes avant de les avoir épaissies, et sont remplacées par une lacune pleine d’eau. Dans le rhizome de l'Epipoge ( Epipogon ), le bois demeure à l’état de parenchyme homogène.
e. Variations dans la structure du liber des faisceaux. — Le liber est
formé de tubes criblés, mélangés de cellules de parenchyme. Il y a, dans la disposition relative de ces éléments, trois cas à distinguer : 1° Chez les Monocotylédones, les Prêles et bon nombre de Dicotylédones (Renonculacées, Ombellifères, Cucurbitacées, Yigne, Aristoloche, etc.), le liber se compose de larges tubes criblés à section polygonale (fig. 430, 439, 440 et 303), séparés par des cellules plus étroites et plus courtes, à section rectangulaire ou carrée, qui ont été détachées du tube au début (p. 636); souvent le tube touche d'un côté un tube semblable, de l’autre des cellules annexes. 2° Chez d'autres Dicotylédones (Composées, Campanulacées, Solanées, Crassulacées, Cactées, etc.), le liber offre, sur la section, au milieu de larges cellules de parenchyme, çà et là de petits groupes de tubes criblés très étroits; chaque groupe parait avoir pris naissance parle cloisonnement longitudinal d'une des larges cellules voisines. Les rayons de parenchyme ligneux se prolongent dans le liber, séparant des bandes où, parmi les larges cellules, sont localisés les groupes des tubes criblés. 3° Dans les Conifères, le liber est formé de séries radiales de tubes criblés soit contiguës, soit séparées par des rayons de larges cellules.
Dans l’une ou l'autre de ces trois dispositions, les éléments libériens extérieurs sont plus étroits et ont des membranes plus épaisses ; ce sont aussi les premiers formés ; le développement des autres marche ensuite vers le centre. Dans les gros faisceaux, ces premiers tubes criblés sont comprimés par les suivants, ils s’écrasent jusqu'à oblitération des cavités. On voit que les premiers éléments du liber, comme ceux du bois, n’ont parfois qu’une existence éphémère. Le liber se termine toujours en dedans par un rang de parenchyme libérien, de manière que les tubes criblés ne confinent jamais directement aux vaisseaux.
Le liber primaire renferme très rarement des fibres. Quelquefois ces fibres forment au milieu du faisceau libérien un rayon de sclérenchyme qui, se rejoignant en dehors à la gaine scléreuse, en dedans au sclérenchyme ligneux, découpe le liber en deux parties symétriquement disposées à droite et à gauche, comme dans certains Palmiers : Galame ( Calamus ), Livistone ( Livis tond), Bactride (. Bactris ), etc. ; quelquefois il s’y fait trois rayons fibreux qui le séparent en quatre parties. Ailleurs, le liber est séparé en deux groupes superposés, par une bande fibreuse tangentielle, comme chez divers Dioscoréacées. Enfin les deux modes de division coïncident parfois et le liber se trouve subdivisé en quatre groupes, disposés aux sommets d’un rectangle, comme dans les grosses branches de la Dioscorée batate.
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
Dans les faisceaux des plantes submergées, où le bois subit les nombreuses iégradalions dont il a été question plus liant, le liber demeure sans changeaient, toujours formé de tubes criblés et de cellules de parenchyme. La vie submergée rend donc le bois inutile, tandis qu elle ne diminue en rien la nécessité du liber. Cette remarque trouvera son utilité dans la partie physiologique de ce chapitre.
Tiges à bois centripète, ou périxyles. — Le cylindre central de la tige subit quelquefois des modifications plus profondes que celles qui viennent d’être signalées. Comme elles altèrent le type normal jusqu’à le rendre méconnaissable, elles méritent de fixer un peu notre attention.
D’ordinaire les vaisseaux du bois se développent tous, comme on sait, en ilirection centrifuge et sont superposés au liber. Dans certaines Fougères, le cylindre central, très grêle et dépourvu à la fois de moelle et de rayons médullaires, a sous son anneau libérien un certain nombre de paquets de vaisseaux étroits, les premiers formés, à partir desquels les autres plus larges se Jéveloppent vers le centre, où ils se rejoignent, en même temps que de nouveaux et larges vaisseaux se forment dans les intervalles en direction centrifuge. Il y a donc ici, en dedans de l’anneau libérien continu, deux bois : un bois formé de faisceaux centripètes, ou protoxylème, et un bois formé de faisceaux centrifuges, on métaxylème : stolons aphylles des Néphrolépides (Nephrolepis), tige du Trichomane (7 'richomanes), de l’Hyménophylle ( Hymeno phyllum), du Lygode (Lygodium), etc. Tantôt le bois centripète ne commence que vers le milieu du rayon et possède en dehors de lui du bois centrifuge, comme dans le Trichomane et ment au liber, qui dans ces points-là n’a en dedans de lui que du bois centripète, comme dans b's stolons des Néphrolépides, la tige du Lygode, etc. Dans ce dernier cas, si le liber est interrompu en dehors du boiscentripète, dont les vaisseaux externes touchent directement le péricycle, s’il se réduit à un certain nombre d’arcs alternes avec les faisceaux vasculaires rayonnants, la structure de la tige devient toute pareille à celle de la racine. Il en est ainsi, non seulement dans toute l’étendue de la tige chez les Lycopodes Lycopodium) (tig. 504), les Psi- \otes(Psilotum)el chez certaines Selaginelles [Selaginella denticulata , rupeslris,Martensii), mais encore dans la région inférieure hypocotylée de la tige chez un très grand nombre de Phanérogames (Crucifères, Ombellifères, Conifères, etc.).
l’Hyménophylle ; tantôt il confine directe-
Fig, oü 4. — Section transversale de la tige du Lycopode (Lycopodium Chamæcyparissus). L»e cylindre central, formé de faisceaux ligneux centripètes et de faisceaux libériens alternes, ressemble à celui de la racine. Il est enveloppé par un anneau scléreux cortical, traversé à droite par un petit faisceau qui se rend à une feuille (Sachs).
STRUCTURE DE LA TIGE
D’une façon générale, on peut nommer centroxyle la structure où les premiers vaisseaux du bois, c’est-à-dire le protoxylème, se forment au centre ou vers le centre, pour se développer ensuite vers la périphérie, et périxyle la structure où ils s’établissent à la périphérie ou vers la périphérie, pour se développer ensuite vers le centre. La structure périxyle se présente sous deux modifications, suivant que le liber se continue en dehors du protoxylème ou qu’il y est interrompu. Ainsi définie, la structure périxyle à liber discontinu appartient à toutes les racines et au premier âge de la tige chez la plupart des plantes vasculaires ; elle persiste même à tout âge dans la tige de la plupart des Cryptogames vasculaires. La structure centroxyle appartient à la tige épicotylée de toutes les Phanérogames et de quelques Cryptogames vasculaires (Ophioglossées, etc.).
Tiges astéliques. — D’ordinaire le cylindre central périxyle de la région inférieure et primitive de la tige se dilate progressivement vers le haut, passe à la structure centroxyle, prend une moelle et des rayons médullaires, acquiert enfin la structure normale que nous lui connaissons. Quelquefois, en se dilatant ainsi, il se rompt en faisceaux libéroligneux distincts, entourés chacun d'un péricycle propre et d’un endoderme particulier et cesse d’exister comme tel. Dans un parenchyme qui, depuis l’épiderme jusqu’au centre, est cortical, la lige renferme alors un certain nombre de faisceaux libéroligneux collatéraux disposés en un cercle ou épars, cà et là anastomosés en réseau
Fig. SOü. — Section transversale du rhizome de la Prèle ( Equisetum ). A, dans la Prèle des bourbiers ( Equi ■ setum limosum ); les faisceaux sont entourés chacun d’un endoderme propre et d’un péricycle particulier. //, dans la Prèle d’hiver ( Equisetum hiemale)', les faisceaux ont fusionné latéralement leurs endodermes et leurs péricvcles. Au bord de la lacune de ch ique faisceau se voient les vaisseaux dissociés (d'après Pfitzer).
et qui produisent aux nœuds les branches foliaires. 11 en est ainsi : parmi les Dicotylédones, dans le rhizome des Nymphéacées, dans la tige de diverses Renoncules ( llanunculus aquatilis, JÀngua, etc.), dans le pédieelle floral de l’Adoxe ( Adoxa ), etc.; parmi les Monocotylédones, dans le Limnocharide ( Limnocharis ), etc. ; parmi les Cryptogames vasculaires, dans l’Ophioglosse (Ophioglossum) et certaines Prêles ( Equisetum ).
Sous ce rapport, les Prêles méritent une mention spéciale (1). Comme les
(1) Pfitzer : Die Schutzscheide der deulsch. EquiseUn (Jahr. f. wiss. Bot., VI, 18G7) et observations personnelles.
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
Kenoncules, elles se comportent, en effet, d’une manière différente suivant les espèces. Les unes ont la structure normale, aussi bien dans le rhizome i|ue dans les branches aériennes (E. arvense. pralense, palustre, scirpoides,
Telmateja, maximum, riparium, coronatum, bogolense). Les autres ont dans le rhizome les faisceaux Jibéroligneux entourés individuellement d’un endoderme propre et d’un péricycle particulier (fig. 505/1, et 506). Dans les branches aériennes, cette structure se conserve quelquefois sans changement {E. limosuni, littorales uliginosum, virgatum, giganleum ); mais ailleurs les faisceaux y fusionnent latéralement leurs endodermes en unendodermegénéralexterne et en un endoderme général interne, et aussi leurs péricycles en un péricycle général externe et un péricyle général interne (fig. 505, B) ; dans les intervalles des faisceaux, ces deux péricycles se touchent directement [E. trachyodon, hiemale , variegatum, ramosissimum , altissimum, replans, pannonicum). Enfin la Prèle des bois ( E . sylvaticum) a cette dernière structure dans son rhizome, tandis que ses branches aériennes ont la structure normale.
Si, d’une façon générale, on appelle stèle le cylindre central, on dira que la structure ainsi définie est astélique, puisque les faisceaux n y sont pas réunis en un cylindre central.
Tiges polyst cliques (1). — Le cylindre central étroit et sans moelle de la région inférieure de la tige, au lieu de se dilater, comme dans le cas ordinaire, au lieu de se rompre en faisceaux libéroligneux distincts, comme dans la >tructure astélique, s’élargit quelquefois en un ruban, qui bientôt se divise en deux par un étranglement médian. Chaque moitié s’aplatit plus haut à son tour et se divise en deux, et ainsi de suite. Dans un parenchyme qui, depuis l'épiderme jusqu’au centre, est toujours l’écorce, la tige possède donc un nombre de plus en plus grand de cylindres centraux, ou de stèles, étroits et sans moelle, tout pareils au cylindre central unique de la région inférieure. De monostélique qu’elle était à la base, elle est devenue ainsi polystélique.
La polystélie est un phénomène très rare chez les Phanérogames. On ne l’a observé jusqu’ici que chez les Àuricules ( Auricula ), qui diffèrent par là des Primevères ( Brimula ), dont la tige demeure monostélique, etchez lesGunnéres t lunnera ). Elle est, au contraire, très fréquente chez les Cryptogames vascu-
Kig.506. — Section transversale d’un ries faisceaux du rhizome de la Prèle des bourbiers ( Equisctum limosum), enveloppé de son endoderme et de son péricycle; u, vaisseaux latéraux permanents; la, lacune provenant de la dissociation des vaisseaux internes (d’après Dippel).
I) Ph. Van Tieghem : Structure de ta tige des Primevères (Bull, de la Soc. bot. XXXIII, p. 95, 188(>). Sur la yolystélic (Ann. des sc. nat., 7e série, III, p. 275, 1886).
STRUCTURE DE LA TIGE
laires, où elle se complique ordinairement, dans chaque stèle, du phénomène de la périxylie. Ainsi la plupart des Fougères (fig. 507), les Marsilies ( Marsilia ), la plupart des Sélaginelles (Selaginella)( fig. 508), etc., ont leur tige polystélique
Fig. 507. — Un quart de la section transversale d'une grosse stèle de la tige de la Ftéride (Pteris aquilina), avec une partie de l’écorce P remplie d’amidon. s, premier vaisseau spiralé, situé au foyer de l’ellipse; il est entouré de cellules ligneu- Fig. 508. — Section transversale de la tige d’une Sélaginell ses ît parois minces, pleines d’amidon ; g, g, gros vaisseaux ( Sclaginella inæquali folia). Les trois stèles binaires api, i-
scalariformes ; sp, tubes criblés laissant entre eux et le tics en rubans et disposées parallèlement, sont séparées du bois un rang de cellules amylifères. Entre le liber b et Feiulo- parenchyme par une série de lacunes aérifères. Sous IVpiderme sg , s’étend le péricycle unisérié (Sachs). derme s’étend une couche scléreuse (Sachs).
à stèles ordinairement binaires. Souvent la bifurcation de la stèle primitive ne s’opère qu’un petit nombre de fois et les stèles sont dans la tige, quelquefois parallèlement disposées, comme dans les Sélaginelles, où il y en a tantôt deux ( Selaginella Kraussiana, etc.), tantôt trois [Selaginella triangularis , inæquali folia, etc.) (fig. 506) ou un plus grand nombre (S.L yallii), le plus souvent rangées en cercle, comme chez la plupart des Fougères. Ailleurs la bifurcation se répète plus souvent et les stèles plus nombreuses sont disséminées dans toute l’épaisseur de l’écorce, comme dans certaines Auricules ( Auricula ursi, etc.), certaines Gunnères (G. ckilensis , etc.), diverses Cyathéacées, etc. Quand elles sont disposées en cercle, les stèles s’unissent cà et là bord à bord et forment toutes ensemble un réseau. Si les mailles du réseau sont hautes et rapprochées, les sections transversales montrent la plupart des stèles indépendantes. Si elles sont courtes et espacées, les stèles se montrent, au contraire, sur la section transversale unies en un anneau çà et là interrompu.
La structure polystélique peut être dite clialyslèle dans le premier cas (fig. 508), gamoslèle dans le second. La gamostélie se rencontre, par exemple,
STRUCTURE PRIMAIRE RE LA TIGE
dans les Marsilies ( Marsilia ), dans les Microlépies ( Microlepia ) et autres Fougères, chez diverses Auricules (Auricula japonica, proliféra, etc.). Au premier abord, on pourrait la confondre avec la structure monostélique, en regardant la portion centrale de l’écorce comme étant la moelle ; mais l'existence, au bord interne de l’anneau, d’un endoderme, d’un péricycle et d’une zone libérienne, ne permet pas de rester longtemps dans l’erreur sur ce point.
Quand elles sont petites, les stèles binaires sont quelquefois dépourvues de pcricycle, tout aussi bien que de conjonctif, et l’on y observe alors ce dédoublement de l’endoderme en dedans des plissements, déjà signalé plus haut dans des plantes à structure monostélique (p. 752). Il en est ainsi par exemple chez certains Polypodes ( Pohjpodium vaccini folium, glaucum, vulgare, etc.). En môme temps, les deux faisceaux ligneux centripètes et confluents y posent leurs vaisseaux externes contre l’endoderme, de sorte que le liber s’y réduit à deux arcs alternes avec les faisceaux ligneux : d’où la structure périxyle à liber interrompu. Ailleurs, la tige renferme deux sortes de stèles à endoderme dédoublé, les unes petites sans péricycle, les autres plus grosses avec péricycle, comme dans la Davallie ( Davallia canadensis), etc. Ailleurs encore toutes les stèles sont pourvues d’un endoderme simple et d’un péricycle continu, contre lequel, en deux points opposés, s’appuient directement les vaisseaux sans interposition de liber, comme dans la Ptéride ( Pleins aquilina ) (fig. 507), etc.
La polystélie est certainement la plus importante de toutes les modifications que peut subir la structure de la tige; quand elle se complique de la réduction des stèles par suppression du péricycle et du phénomène de la périxylie à liber interrompu, comme chez beaucoup de Cryptogames vasculaires, il faut de l’attention pour arriver à la rattacher au type normal.
Retour de la structure polystélique ou astélique au type monostélique. —
Chez diverses plantes à tige polystélique, on observe, dans certaines régions de la tige, un retour à la structure monostélique. La chose a lieu par exemple dans le pédicelle floral des Auricules. A sa base, c’est-à-dire à son insertion sur la tige, on y voit un cercle de stèles émanées de celles de la tige mère ; ces stèles confluent latéralement et la structure devient gamostèle, puis toute la moitié interne de l’anneau stélique, c’est-à-dire l’endoderme, le péricycle et le liber disparaissent. Dès lors, l’anneau libéroligneux restant prend tous les caractères de l’anneau libéroligneux d’une tige monostélique ordinaire, tandis que la région centrale de l’écorce primitive devient la moelle. Le pédicelle floral des Auricules ( Auricula ) fait ainsi retour au type de structure qui est primitif dans le pédicelle floral des Primevères ( Primula ).
Ailleurs, c’est la structure astélique qui fait retour au type monostélique. La fusion latérale des endodermes et des péricycles particuliers dans la tige aérienne des Prèles citées plus haut (E. trachgodon, hiemale, etc.) (fig. 507, B), est un premier pas dans cette voie. La chose est complète, on l’a vu, dans la lige aérienne de la Prêle des bois ( E . sylvaticum).
Il faut bien se garder d’identifier les pédicelles floraux des Auricules ou les branches aériennes et dressées de la Prèle des bois, qui sont des tiges essentiellement polystéliques ou astéliques, devenues monostéliques par
STRUCTURE DE LA TIGE
rédaction, avec les tiges essentiellement monostéliques des plantes ordinaires.
Disposition <lu stéréome dans la structure primaire de la tige. — Le
stéréome de la tige comprend l’ensemble des stéréides : parenchyme sclérenx, collenchyme, sclérenchyme, poils internes, qui entrent, comme il a été dit plus haut, dans la structure primaire de l’écorce et dans celle du cylindre central. Ces stéréides sont parfois isolés, le plus souvent groupés en faisceaux distincts ou en couches continues. Ils sont souvent indépendants des faisceaux libéroligneux, souvent aussi intimement associés à ces faisceaux, en forme de gaine partielle ou continue; quelquefois ils entrent dans la composition même du faisceau soit dans le liber, soit dans le bois.
Le stéréome de l’écorce peut s’unir à celui du cylindre central, le stéréome indépendant peut se joindre à celui des faisceaux libéroligneux, par des bandes radiales, et c'est alors que l’ensemble du stéréome présente le plus de solidité. La fig. 442, p. 653, représente un certain nombre des dispositions principales du stéréome de la tige.
Disposition <1© l'appareil sécréteur dans la structure primaire de la tige.
— Les cellules sécrétrices solitaires, qu’elles renferment des cristaux, de la gomme, de la résine, de l’huile essentielle, du tannin, etc., sont très fréquentes dans la structure primaire de la tige; on les rencontre disséminées sans ordre dans l’épiderme, dans l’écorce et dans le conjonctif central. Les tubes latic.ifèresrameux desEuphorbiacées,Urticacées, Apocynéeset Asclépiadées méritent une mention spéciale. Leurs troncs principaux sont situés dans la zone interne de l’écorce, en dehors du liber des faisceaux et de leur gaine scléreuse quand elle existe. Ils envoient de nombreuses branches, les unes vers l'extérieur à travers l'écorce jusque sous l’épiderme, où elles se terminent en cul-de-sac, les autres moins nombreuses vers l’intérieur à travers l’endoderme et les rayons médullaires jusque dans la moelle, à la périphérie de laquelle elles se dirigent longitudinalement.
Les files laticifères non anastomosées en réseau sontdisposéesautour du liber et du bois des faisceaux dans le Bananier (Musa). Les files de cellules sécrétrices anastomosées en réseau, notamment les réseaux laticifères fusionnés des Composées Liguliflores, Campanulacées, Lobéliées, Papavéracées, etc., occupent à la fois deux situations différentes dans la tige et prédominent tantôt dans l’une, tantôt dans l’autre. Ils forment une rangée en dehors du liber des faisceaux, d’où ils envoient des branches dans l’écorce, parfois jusque sous l’épiderme; quand il y a des faisceaux libériens dans la zone externe de la moelle, le bord interne de ces faisceaux est aussi muni d’un réseau laticifère, qui envoie parfois des branches dans la moelle. En outre, on trouve des réseaux laticifères à l’intérieur même du liber, surtout aux noeuds. Ils ne pénètrent jamais dans le bois. Tantôt ce sont les laticifères extralibériens qui sont les plus nombreux et les plus gros (Composées Liguliflores); tantôt les laticifères intralibériens se montrent prédominants (Campanulacées, Lobéliées, Papavéracées). Dans les Aroïdées, les troncs principaux sont situés de chaque côté du liber des faisceaux ; ils envoient à travers le parenchyme des branches anastomosées qui parviennent parfois jusqu’à l’épiderme: Galade (Caladium), Alocase (Alocasia), Xanthosome ( Xanlhosoma ), Syngone ( Syngonium ), etc.
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
Les canaux sécréteurs offrent dans la structure primaire diverses dispositions. Les canaux gommifères des Lycopodes ( Lycopodium inundalum, alopecuroides, etc.) sont situés uniquement dans l’écorce; ceux des Cycadées se rencontrent à la fuis dans l’écorce et dans la moelle. Les canaux résinifères des Conifères, à l’exception des Ifs [Taxas) qui en sont totalement dépourvus, se développent toujours dans l’écorce. En outre, il s’en fait quelquefois dans la moelle, comme dans le tiinkgo ( Ginkgo ), ou dans le liber des faisceaux, comme dans l’Araucarier (Araucaria) et le Widdringtonier ( Widdringtonia), ou dans le bois des faisceaux, comme dans le Pin ( Pinus ) et le Mélèze ( Larix ).
Les canaux résinifères et laticifères des Alismacées et Butomées appartiennent au parenchyme cortical, où ils s’anastomosent en réseau. Chez les Aroïdées, les canaux oléifères des Philodendres ( Philodendron ), etc., parcourent parallèlement en ligne droite l’écorce de la tige et parfois aussi le parenchyme central.
Les canaux oléifères des Composées sont disposés en cercle dans la zone interne de l’écorce, contre l’endoderme. Ils sont superposés aux faisceauxlihéroligneux en nombre variable : un médian, comme dans le Séneçon ( Senecio ), la Cinéraire ( Cineraria ), la Pâquerette ( Bellis ), etc.; ou deux, un de chaque côté, comme dans le Tagète (Tagei.es), l’Arnice (Arnica), la Tanaisie ( Tana cetum), l’Achillée ( Achillea ), etc.; ou trois à cinq, comme dans la Centaurée ( Centaurea ), etc. Les exemples qu’on vient de citer n’ont que ces canaux corticaux; d’autres ont, en outre, à la périphérie de la moelle, des canaux superposés à la pointe interne des faisceaux : isoles comme dans le Solidage (Solidago), la Sarrète ( Serratula ), la Dalilie (Dahlia), etc., par deux comme dans l'Agérate (Agératum), etc., oucngroupe formantunarc comme dansl’llélianlhe (Helianlhus), le Chardon ( Carduus ), etc.
Les canaux oléifères des Ombellifères et des Araliées sont disposés dans l'écorce, un en face de chaque faisceau libéroligneux, entre lui et le faisceau de collenchyme qui lui est superposé. Outre ces canaux en regard des faisceaux, il y en a quelquefois beaucoup d’autres disséminés dans toute l’écorce : Maceron (Smgrnium), Sise ( Sison ), Egopode ( Ægopodium ), etc. A ces canaux corticaux s’ajoutent presque toujours des canaux médullaires, répandus dans toute la moelle si elle est persistante : Férule ( Ferula ), etc., concentrés dans la région périphérique quand elle se détruit au centre : Anthrisque (Anthriscus), Care ( Carum ), Myrrhe (Myrrhis), Berce (Heracleum), etc. En outre, la tige de ces plantes renferme des canaux sécréteurs dans le péricycle, disposés en arc au dehors du liber.
Les canaux résinifères ou laticifères des Clusiacéessont diversement localisés. Dans les Clusies ( Clusia ), on ne les rencontre que dans l’écorce et dans la moelle. Dans les Mammées ( Mammea ) et Ochrocarpes ( Ochrocarpus ), on trouve de plus un canal dans le liber des faisceaux libéroligneux. Chez les llypéricacées, les canaux oléifères sont situés dans le péricycle, toutes les fois qu’il est parenchymateux, comme dans les Millepertuis (H gpericum), etc. ; en outre, il y en a quelquefois dans l’écorce et dans la moelle. Les canaux oléo-résineux des Anacardiacées et Bursérées sont d’ordinaire exclusivement localisés dans le liber des faisceaux ; les Monbins (Spondias) et quelques
VAN TIKGIIKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 49
STRUCTURE DE LA TIGE
Sumacs (Rhus Toxicodendron, typhina, etc.) en possèdent aussi au pourtour de la moelle. Enfin, dans les Simarubées, les Diptérocarpées et les Liquidambarées, ils sont tous situés à la périphérie de la moelle.
Quant aux poches sécrétrices, leur siège principal est dans l’écorce (Rutacées, Myrtacées, etc.). On en rencontre parfois dans la moelle, en même temps que dans l’écorce (Myoporées, Myrsinées, Samydées).
Structure «le la tîg-e des Mousses. — Dan» la tige des Mousses, onn observe jamais ni tubes criblés, ni vaisseaux, par conséquent ni liber, ni bois.
Une fois différenciée, la tige de ces plantes se montre pourtant assez fréquemment formée de deux régions : une zone externe et un massif intérieur, qui le plus souvent ne sont pas nettement limitées l’une par rapport à l’autre. La zone externe est formée de plusieurs assises de cellules à membrane fortement épaissie et colorée en jaune rougeâtre ou en rouge vif; l’assise externe a ses cellules plus étroites que les autres et souvent prolongées en poils absorbants; on peut la regarder comme un épiderme, mais cet épiderme est toujours dépourvu de stomates. La région centrale se compose de cellules plus larges, à membranes minces peu colorées ou même incolores. Chez certaines Mousses
(voir fig. 138, p. 647), la différenciation s’arrête après avoir établi celte distinction entre un appareil tégumentaire et un parenchyme intérieur : Sphaigne ( Sphagnum ), Gymnostome (i Gymnostomum ), Leucobrie ( Leuco bryum ), Hedwigie ( Hedwigia ), Barbule (Barbula), Hylocome ( Hylocomium ), etc. Chez beaucoup d’autres, elle se poursuit plus loin (fig. 309) et il se forme plus tard, au centre du parenchyme, un cylindre axile formé de cellules très étroites et à parois très minces, correspondant au cylindre central des plantes vasculaires les plus dégradées : Grimmie ( Grimmia ), Funaire ( Funaria ), Bartramie gent certaines cellules de l’assise périphéri- ( Bartramia ), Brie ( Bryum ), Mnie ( Mnium ), que ,t,acllSj‘ etc. Dans quelques-unes de ces dernières,
les cellules de ce cylindre central épaississent fortement leurs membranes, comme dans le Polytric ( Polytrichum ), l’Atric ( Atrichum ), la Dausonie (Dawsonia ). Parfois on voit des faisceaux très grêles, formés de cellules semblables à celles du cylindre axile, descendre de la base des feuilles et se diriger obliquement, à travers le parenchyme externe qui correspond à l’écorce, jusqu’à la périphérie du cylindre central, où ils viennent se confondre ; ce sont des sortes de faisceaux foliaires : Splachne ( Splachnum ), Yoitie ( Voitia ), etc.
On voit donc que la structure la plus perfectionnée de la tige des Mousses se rattache d’assez près à la structure la plus dégradée de la tige des plantes vasculaires.
Influence «les conditions de milieu sur la structure de la tige (1). — Au
(1) Vaupell : Unters. über das peripherische Wachstlium. 1855. — Chatin : Sur les caractères anatomiques des rhizomes (Bull. Soc. bot., 1858). — Pli. Vau Tiegliem : Anatomie de ta
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA TIGE
point de vue des causes qui les provoquent, les modifications de structure que l’on vient de passer en revue, notamment celles de la tige des plantes vasculaires, sont de deux sortes. Les unes sont liées à la nature même des plantes, indépendantes des conditions du milieu extérieur, inaccessibles par conséquent à l’expérience et ne peuvent être expliquées que par voie historique. Les autres sont, au contraire, sous la dépendance plus ou moins directe des conditions de milieu, qui les provoquent plus ou moins immédiatement, et peuvent dès lors être reproduites plus ou moins promptement par l’expérience.
Parmi les premières, il faut mettre au premier rang la forme et la disposition de l’appareil sécréteur. Aussi cet appareil offre-t-il une source précieuse de caractères différentiels, pour distinguer et délimiter non seulement les familles, mais aussi les genres dans une même famille, quelquefois même les espèces dans un même genre. On en citera de nombreux exemples dans la seconde partie de ce Traité.
Parmi les secondes, il faut mentionner surtout les différences de structure que l’on observe dans la même plante entre les parties aériennes, les parties souterraines (rhizomes) et les parties aquatiques de sa tige.
Dans l'air, l’épiderme a de nombreux stomates. L’écorce est peu épaisse; les plissements endodermiques sont fugaces; le péricycle épaissit souvent et lignifie ses cellules, de façon à produire une série d’arcs ou un anneau lignifié à la périphérie du cylindre central; la moelle, souvent résorbée, prend un grand diamètre.
Dans le sol, les stomates sont peu nombreux. L’écorce est très épaisse et inversement la moelle est très réduite; l’endoderme garde longtemps ses plissements. Le stéréome s’atrophie en général; quand il subsiste, il est d'ordinaire plus central (Monocotylédones), quelquefois il disparait complètement. Enfin le bois se compose fréquemment de vaisseaux, seuls lignifiés, plongés dans un parenchyme à parois minces et cellulosiques.
Dans l’eau, l’épiderme acquiert de la chlorophylle et perd ses stomates. L’écorce devient très épaisse et se creuse de nombreuses lacunes; les plissements endodermiques persistent longtemps. Le cylindre central se réduit beaucoup par l’atrophie plus ou moins complète de la moelle, par la diminution du nombre des tubes criblés et des vaisseaux, et par le faible développement ou l’absence d’éléments fibreux dans le péricycle ou dans le bois.
Plusieurs de ces caractères sont en rapport avec l’absence ou l’atténuation
Moschatelline (Bull, de la Soc. bot. de France, XXVII, 1880). — Costantin : Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones (Ann. des sc. nat., 6e série, XVI, 1883).
- Rolhert : Vergleichend-anatomische Untersuchungen liber die. Differenzen in primüren Bau der Stengel und Rhizome krautiger Phanerogamen. Dorpat, 1883. — Hohnfeld : Ueber das I orkommen und die Vertheilung der Spalt'o ffnungen auf unterirdischen Pflanzentheilen. kœnigsberg, 1880. — Chatin : Anatomie comparée : Plantes aquatiques , Paris, 1839. — Ph. \ an Tieghem : Anatomie de l’Utriculaire commune (Ann. sc. nat. 5» série, t. X, 1864). — Lewakolfski : De l’influence de l’eau sur la croissance de la tige et de la racine de quelques plantes (Mém. de l’Acad. impériale de Kazan, 1873). — Costantin: Recherches sur ta structure de la tige des plantes aquatiques (Ann. des sc. nat. 6e série, XIX, 1884). — ■ Schenk : Vergleichende Anatomie der submersen Gewachsen (Bibliotheca botanica, Cassel, 1886). — Rauwenhoff : Sur les causes des formes anomales desplantes qui croissent à l' obscurité (Archiv. néerland., XII et Ann. des sc. nat. 6“ série, IV, 1876). — Costantin : Recherches sur l’influence qu'exerce le milieu sur la structure des racines (Ann. des sc. nat. 7e série, I, 1883)-
STRUCTURE DE LA TIGE
de la lumière. Dans les tiges étiolées, en effet, les plissements endodermiques sont longtemps visibles et les tissus fibreux et vasculaires se développent moins richement.
Tous ces caractères sont provoqués, du moins en grande partie par les conditions mêmes du milieu extérieur. L’expérience montre, en effet, que si l’on maintient et force à croître une tige aérienne dans le sol ou dans l’eau, un rhizome dans l’air ou dans l’eau, une tige aquatique dans l’air ou dans le sol, on voit, dans ces conditions nouvelles, tous les caractères différentiels indiqués plus haut apparaître avec une plus ou moins grande intensité suivant les espèces.
Une remarque analogue doit être faite pour les modifications de structure de la racine que l’on a passées en revue à la p. 677 et suiv. Certaines de ces modifications, comme la grande épaisseur de l’écorce et le faible diamètre du cylindre central dans les racines souterraines, comme les lacunes aérifères de l’écorce dans les racines aquatiques, etc., sont dues aux conditions de milieu et peuvent être reproduites par l’expérience.
Origine de la structure primaire de la tige (1).
On sait déjà que les divers tissus définitifs de la tige primaire, telle que nous la connaissons maintenant, dérivent de la différenciation d’un méristème primitif terminal, lequel à son tour provient du cloisonnement d'une cellule mère unique (p. 501) ou d’un groupe de cellules mères (p. 613). On sait aussi que, dans la tige, la cellule mère unique ou le groupe des cellules mères ne se cloisonnent que sur les côtés et vers la base, jamais vers le sommet ; elles demeurent donc toujours extérieures et supérieures aux segments qu’elles engendrent. 11 en résulte que la cellule mère unique ou les cellules mères les plus extérieures du groupe ont leur face supérieure libre. Il s'agit maintenant de savoir, dans les divers cas qui peuvent se présenter, comment la structure primaire de la tige s’édifie peu à peu à partir des cellules mères.
Formation de la tige par une cellule mère unique. — Les Mliscinées et
presque toutes les Cryptogames vasculaires forment leur tige par une cellule mère unique. Prenons pour exemples les Mousses, les Fougères et les Prêles.
La cellule mère de la tige des Mousses a quelquefois la forme d’un coin et produit deux séries rectilignes de segments semi-circulaires alternes, comme
(1) De Bary : Vergleichende Anatomie, p. 8 et 404, 1877, avec indication des travaux antérieurs : Niigeli (1845), Cramer (1855), Sanio (1864), Rees f 1 867), Hofmeister (1869), Hanstein (1869), Leitgeb (1868-69), Russow (1872), Strasburger (1873), Schmitz (1874), Vôchting (1874), Famintzin (1874-75), Falkenberg (1876). — Nàgeli : Versammlung deutsch. Naturforscher und Aerzte in München, 1877. — Treub : Organes de végétation du Selaginella Martensii, Levde, 1877. — Sachs : Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, II, p. 88, 1880. — Leitgeb : Untersuchungen über die Lebermoose, VI, Graz, 1881. — Uaberlandt : Ueber Scheitelwachsthum bei der Phanerogamtn (Mittheil. des Naturwiss. Vereines für Steieruiark, Graz, 1881). — Trécul : Ordre d’apparition des premiers vaisseaux dans les organes aériens (Ann. des sc. nat., 6e série, XII, 1882). — Klein : Untersuchungen über V egetationspunkt dorsiventraler Famé (Bot. Zeit., 1884). — Schwendener : Ueber Scheitelwachsthum und Blaltstellungen (Sitzungsber. der Berliner Akad.,XL, 1885).
ORIGINE DE LA STRUCTURE DE LA TIGE
dans le Fissident ( Fissidens ) et le Scliistotège (Schislolega). Le plus souvent elle a la forme d'une pyramide à trois faces planes dont la hase bombée est tournée vers le liant, et découpe trois séries de segments triangulaires de P20° d’ouverture (fig. 510).
Ces segments se superposent quelquefois en trois séries rectilignes, parce que chaque nouvelle cloison est exactement parallèle à l’antépénultième, comme dans la Fontinale ( Fon tïnalis). Mais souvent chaque nouvelle cloison chevauche du même côté, de sorte que les segments, sans qu’il y ait aucune torsion dans la tige, se superposent en trois hélices parallèles, comme dans le Polytric {P o ly trie hum), le Sphaigne ( Sphagnum ), l’Andrée [Andræea ), etc. Dans tous les cas, chaque segment proémine en dehors sur sa face libre, en formant une large papille, qui se détache par une cloison tangentielle;en s’accroissant et se divisant ultérieurement, cette papille se développe en une feuille, pendant que la portion inférieure et interne du segment produit, par ses divisions ultérieures, une tranche du méristème de la tige, méristème qui se différencie ensuite à divers degrés, comme il a été dit plus haut. Comme chaque segment forme une feuille, la disposition des feuilles est déterminée par le mode de formation des segments ; elles sont donc suivant j dans le Fissident, suivant | dans la Fontinale, suivant |, jj, etc., dans le Polytric, etc.
La tige des Fougères se forme aussi par le cloisonnement d’une cellule mère, ordinairement en forme de pyramide à trois faces et à base bombée vers le haut (voir plus loin, fig. 515, A), rarement en forme de coin, comme dans la tige rampante de la Ptéride aquiline (. Pteris aquilina ). Cette cellule mère produit des segments empilés en trois séries rectilignes, qui se découpent de diverses manières suivant que la tige est monostélique ou polystélique, et dans ce dernier cas suivant qu’elle est gamostèle ou dialystèle.
Si la lige est monostélique, la première cloison tangentielle des segments sépare en dedans le cylindre central, en dehors l’écorce (fig. 515, A). Chacune de ces deux régions se cloisonne ensuite et se différencie. L’assise la plus externe issue du cloisonnement de l’écorce, c’est-à-dire l’exoderme, individualisée plus ou moins près du sommet suivant les plantes, est ce qu’on appelle d'ordinaire l’épiderme. Mais d’épiderme véritable, il n’y en a pas plus ici que chez les Mousses.
Si la tige est polystélique gamostèle, les segments prennent d’abord deux
i ig. o 1 0. — Soclion longitudinale axile de l’extrémité de la tige de la Fontinale ( Fontinalis antipyretica). v, cellule mère produisant trois séries de segments. La cellule externe n de chaque segment se développe en une feuille; z, cellule mère d'une branche, formée aux dépens du segment de la feuille supérieure (d’après Leitgeb).
STRUCTURE DE LA TIGE
cloisons tangentielles qui séparent, entre elles l’anneau stélique, en dehors et en dedans l'écorce. Si elle est polystélique dialystèle, ils prennent aussi deux cloisons séparant les futures stèles de l’écorce en dehors et en dedans; mais ensuite, dans l’anneau ainsi constitué, certaines places seulement deviennent autant de stèles, les autres se différenciant en écorce.
Dans la tige des Prèles, la cellule mère a aussi la forme d'une pyramide à
Fig. 511. — Cloisonnement progressif du méristèrne dans la tige des Prèles ( Equisetum ). La cellule mère pioduit trois séries de segments. A, section longitudinale d’un gros bourgeon souterrain d 'Equisetum Telmateia B , sommet de la tige, vu d’en haut (d’après Sachs) ; C, sommet de la tige d 'Equisetum ai'vense , vu de face montrant l’ordre de succession des cloisons ; Z), un sommet plus grêle en section longitudinale; E, section transversale du même suivant 7 (d'après Cramer). S, cellule mère; I, II, 111... segments; 1, 2, 3... leurs cloisons successives ; b, bs , en A, débuts des feuilles.
trois faces dont la base bombée est tournée en haut; les segments triangulaires quelle découpe se superposent en trois séries verticales (fig. 511). Chacun d’eux se partage d’abord, par une cloison transversale, en deux tables superposées, puis par une cloison longitudinale à peu près radiale en deux sextants inégaux. Chaque sextant se divise ensuite par une première cloison tangentielle. Si la tige est monostélique, cette cloison sépare l’écorce et le cylindre central. Si elle est astélique (p. 764), il se fait une seconde cloison tangentielle en dedans de la première; la région comprise entre les deux cloisons
ORIGINE DE LA STRUCTURE DE LA TIGE
produit les faisceaux libéroligneux, tandis que la région externe et la région interne deviennent l’une et l’autre l’écorce. Ici aussi, l'assise la plus externe de l’écorce extérieure reçoit le nom d’épiderme, bien qu’en réalité elle ne mérite que celui d’exoderme.
La plupart des Sélaginelles (Selaginella) forment aussi leur tige à l’aide d’une cellule mère dont la forme est assez variable. Dans le S. Martensii (fig. 512), par exemple, elle a tantôt la forme d’un coin détachant deux séries de segments (C, D), tantôt celle ■d’une pyramide triangulaire découpant trois séries de segments (A, B). Ces deux formes se succèdent sur la même branche sans aucune périodicité. 11 suffit d’une cloison diagonale (C) pour passer de la cellule cunéiforme à la cellule pyramidale.
D’autres Sélaginelles [S. arborescens, Lyallii, etc.) ont au sommet de leur tige côte à côte plusieurs cellules mères de forme pyramidale se comportant comme la cellule unique du S. Martensii, mais ne se cloisonnant latéralement que parallèlement à leurs faces libres. Dans le S. Wallichii, elles se réduisent à, deux.
Chez les Lyco^odes(Lycopodiwn) et les Isoè.tes(lsoetes), on observe au sommet •de la tige côte à côte plusieurs cellules mères équivalentes de forme pyramidale, découpant par des cloisons transverses des segments destinés au cylindre central et par des cloisons latérales parallèles à leurs faces libres des segments destinés à l’écorce, à la périphérie de laquelle s’individualise plus tard l’assise externe qu’on nomme l’épiderme. Par la croissance terminale de leur tige, le3 Lycopodes etleslsoètes se rattachent donc aux autres Cryptogames vasculaires, tandis qu’ils s’en éloignent, comme on l’a vu (p. G9i), par la croissance terminale de leur racine.
Fig. 512. — Selaginella Martensii. A, sommet d’une branche à cellule mère pyramidale c, vu d’en haut. I), le même, en section longitudinale suivant xg ; I, II, III, segments en voie de cloisonnement. C, sommet, d’une branche à cellule mère cunéiforme c, vu d’en haut. D, le même en section longitudinale suivant xy ; 1, II, segments en voie de cloisonnement; une cloison diagonale transforme la cellule cunéiforme en une cellule pyramidale (d’après Treub).
I <>rni;it ion de la tige par un groupe de cellules mères. — Chez toutes les
Phanérogames, la tige procède du cloisonnement d’un groupe de cellules mères superposées, qui, au point de vue de sa différenciation, sc comporte de plusieurs manières, suivant les plantes.
Le cas le plus simple est celui du Cornifle ( Ceratophyllum demersum ), dont la jeune tige s’édifie à l’aide de trois cellules mères superposées. L’inférieure a la forme d’une pyramide à trois faces et à base convexe tournée en haut, comme chez les Mousses et les Cryptogames vasculaires ; elle donne trois séries de segments empilés qui, en se divisant, produisent le cylindre central. La
STRUCTURE DE LA TIGE
moyenne a la forme d’nn prisme triangulaire, se cloisonne parallèlement à ses trois faces et donne ainsi une assise de segments qui, plus bas, se divisent par des cloisons tangentielles et produisent l’écorce. Enfin la supérieure a la même forme et se cloisonne de même; seulement, l’assise de segments ne prend pas de cloisons tangentielles et devient directement l’épiderme.
11 y a donc ici trois cellules mères distinctes : une pour l’épiderme, une pour l’écorce, une pourle cylindre central. En d'autres termes, les trois régions de la tige ont au sommet chacune son initiale propre. C’est comme si la cellule mère pyramidale des Mousses ou des Cryptogames vasculaires s'était découpée à l'origine par deux cloisons transversales.
Les choses se passent probablement de la même manière dans tous les cas où le groupe des cellules mères se laisse décomposer au sommet en trois assises de cellules superposées, comme dans le Berbéride (Bei'beris), le Ménisperme (Menispermum) , etc. Chaque assise de cellules a sans doute alors, au moins pendant la première jeunesse delà tige, son centre occupé par une initiale ou côte à côte par quatre initiales équivalentes, les cellules périphériques n’étant que les segments récemment issus de l’initiale et non encore divisés tangentiellement.
Dans tous les cas de ce genre, la croissance terminale de la tige s’opère comme on a vu (p. 691) que s’opère partout la croissance terminale de la racine, à cette différence près, que dans la tige les initiales de l'épiderme ne prennent jamais de cloison tangentielle. Jusqu’à quel point ce mode de
croissance terminale de la tige se monl.re-t-il général chez les Phanérogames? C’est ce qu’on ignore jusqu’à présent.
Dans d'autres tiges, le groupe des cellules mères est divisé en plus de trois étages. Dans la Pesse [Hippuris vulgaris), par exemple, on en compte jusqu’à sept (fig. 513). L’épiderme et le cylindre central ont bien, comme
Fig. 513. — Section longitudinale axiie du dans le Cornifle, chacun son initiale propre.
sommet de la tige de la Pesse (Hippuris Mais l'écOl’Ce Se Continue au Sommet, SOUS
vulgaris). ep> épiderme; éc, écorce; ce, .
cylindre central (d’après de Bary). 1 epiderme, par cinq assises ayant chacune
à son point culminant une initiale propre. II. en est de même dans l'Elodée ( h'iodea canadensis ), et, au nombre près des assises d'initiales de l’écorce, chez beaucoup d’autres plantes, comme les Graminées, le Polygonate (. Polygonatum ), l’Asperge ( Asparagus ), le Balisier (Canna), le Potamot ( Potamogelon ), la Trandescantie ( Tradescantia ), etc., l’Araucarier ( Araucaria ), le Dammare ( Dammara ), etc.
Qu’il y ait seulement trois assises d'initiales superposées ou qu’il y en ail davantage parce que l’écorce en a pour elle plusieurs, il arrive çà et là, dans les plantes les plus diverses, que ces initiales et les segments récemment issus d’elles sont plus ou moins fortement enchevêtrés. Elles deviennent alors difficiles à distinguer et paraissent constituer un tout homogène. Il semble que les trois régions de la tige ou tout au moins deux d’entre elles, par exemple l’écorce et le cylindre central, se confondent au sommet et confluent
ORIGINE DE LA. STRUCTURE DE LA TIGE
dans un groupe d’initiales communes. Cette même remarque a déjà été faite pour la racine (p. 697).
Marche de la différenciation dans les faisceaux lihérolig'neux. — Quoi qu’il en soit, les faisceaux libéroligneux qui vont aux feuilles ont une double origine ; ils procèdent des initiales du cylindre central pour la partie qui est renfermée dans le cylindre et des initiales de l’écorce pour la partie extérieure au cylindre, laquelle peut être très longue s’ils séjournent dans l’écorce avant de s’incurver dans la feuille.
Les segments issus des initiales du cylindre central subissent en tous sens de nombreuses divisions longitudinales. Puis, dans le méristème homogène ainsi produit, certaines cellules continuent de se segmenter dans la longueur, pendant que les autres cessent de se cloisonner; les premières produisent autant de cordons de cellules étroites et longues, qui sont les futurs faisceaux libéroligneux (fig. 514); les secondes forment en dehors le péricycle, en dedans la moelle, et dans les intervalles les rayons médullaires.
La marche longitudinale de la différenciation interne des faisceaux ainsi constitués, et notamment de l’apparition des
Fig. 514. — Section transversale de l'extrémité de la tige de l'Hétérocentre ( Heteroceniron diverti, folium). L’epiderme et l’écorce sont séparés; deux cordons de cellules étroites se sont différenciés dans le cylindre central : ce sont les futurs faisceaux libéroligneux (d’après Vochting).
premiers vaisseaux
est fort diverse.
Souvent elle est basifuge, c’est-à-dire dans le même sens que la croissance de la tige: Fougères, Marsiliacées ; Tradescantie ( Tradescantia ), Potamot ( Potamogeton ), Cordyline ( Cordyline ), Chamédore ( Chamædorea ) et autres Monocotylédones; Berbéride ( Berberis ), Bougainvillée ( Bougainvil lea), etc. Souvent aussi elle est basipète, c’est-à-dire qu’elle commence au nœud et de là descend progressivement jusqu’au point d’insertion sur un faisceau plus âgé ; il en est ainsi dans la plupart des Dicotylédones et des Gymnospermes. Enfin quelquefois elle s’opère sur le même faisceau dans les deux sens opposés; commençant à un nœud, elle monte d’une part dans l’entre-nœud supérieur, et descend d’autre part dans P entre-nœud inférieur; il en est ainsi par exemple dans les faisceaux foliaires latéraux du Potamot ( Potamogeton crispus). Les vaisseaux ainsi formés en sens inverse se rencontrent et s’unissent bout à bout vers le milieu de chaque entre-nœud. De même dans les Prèles ( Equisetum ), les faisceaux se différencient, à partir du nœud, vers le bas dans l’entre-nœud inférieur, puis vers le haut dans la feuille.
Ces différences proviennent de différences correspondantes dans la marche de la croissance intercalaire des entre-nœuds, comme il a été dit à la page 234 (fig. Ni). Réciproquement, si l’on a déterminé l’ordre d’apparition des premiers vaisseaux dans un entre-nœud, on peut en conclure aussitôt la marche de la croissance intercalaire.
STRUCTURE DE LA. TIGE
Quand la trace foliaire comprend plusieurs faisceaux dont un médian, c'est habituellement le médian qui se différencie le premier, puis peu à peu les latéraux à partir du médian. Quelquefois pourtant le contraire a lieu, les latéraux se différencient d’abord, le médian plus tard, comme dans le Houblon (. Humulus ), le Haricot ( Phaseolus ), etc. Dans les traces foliaires successives que contient le cylindre, on voit d’ordinaire les faisceaux latéraux d’une trace ne se différencier qu’après que les faisceaux médians de plusieurs feuilles plus jeunes sont déjà différenciés. Les faisceaux médullaires, qui ne vont pas aux feuilles, se différencient toujours après les faisceaux foliaires.
Origine et mode d'insertion des branches de divers ordres.
Quand la tige se ramifie, comment les branches naissent-elles d’abord sur la tige principale et ensuite les unes sur les autres? Une fois différenciées, comment établissent-elles leurs divers tissus en continuité d'abord avec ceux de la tige principale, puis successivement avec ceux de la branche d’ordre précédent? Ce sont les deux questions qu’il faut résoudre maintenant.
Origine des branches. — La branche naît au flanc de la tige comme la tige elle-même croit à son sommet, c’est-à-dire tantôt par une seule cellule mère, comme chez la plupart des Cryptogames, tantôt par nn groupe de cellules mères superposées, comme dans la plupart des Phanérogames.
Ainsi, dans les Mousses, comme la Fontinale ( Fontinalis ), le Sphaigne (. Sphagnum ), etc., une cellule périphérique de la tige, située au-dessous d’une feuille, se divise par trois cloisons obliques de manière à former une pyramide triangulaire à base bombée tournée en dehors : c’est la cellule mère de la branche (fig. 510). Elle découpe trois séries de segments superposés, qui se cloisonnent à leur tour, comme il a été dit plus haut pour la tige, de manière à édifier d’abord la branche et à l’accroître ensuite. De même dans les Prèles, dans les Fougères, etc., la branche se constitue et s’accroît aux dépens d’une cellule périphérique de l’écorce de la tige.
A l’exception des Isoètes, où elle demeure simple, la tige des Lycopodinées se ramifie, comme on sait (p. 244), en fausse dichotomie. Dans les Sélaginelles, par exemple, près du sommet, mais séparée de la cellule mère au moins par un segment, on voit une cellule périphérique ( Selaginella Martensii, etc.), ou plusieurs cellules périphériques côte à côte (S. arborescens, etc.), grandir et se cloisonner plus activement que les autres, pour former une protubérance qui est le début d’une branche. Celle-ci repousse du côté opposé le sommet de la tige et de cette déviation résulte l’apparente dichotomie.
Chez les Phanérogames, la branche nait de la tige, à l'aisselle d’une feuille, par un groupe de cellules mères comprenant au moins une ou plusieurs cellules épidermiques et une ou plusieurs cellules de l’assise externe de l’écorce. La cellule épidermique ne prend jamais que des cloisons perpendiculaires au plan de l’épiderme ; elle ne produit par conséquent que l’épiderme de la branche. En d’autres termes, l’épiderme de la tige principale se continue
