ORIGINE ET INSERTION DES BRANCHES
sans interruption sur toutes ses branches. La cellule corticale sous-jacente se divise parfois en deux par une cloison tangentielle : la moitié inférieure ■est l’initiale du cylindre central de la branche; la moitié supérieure est l'initiale de l’écorce. 11 en est ainsi, par exemple, dans le Cornitle ( Cerato phyllum ).
Ailleurs, l’assise corticale externe fournit directement l’initiale de l’écorce -de la branche et c’est la seconde assise corticale qui donne l’initiale du cylindre central. La branche procède alors de la tige comme la racine latérale exogène du Cresson ( Nasturtium ) procède du bourgeon (voir plus loin p. 791). Ailleurs les choses sont plus difficiles à démêler, parce que c’est tout un groupe de cellules corticales, appartenant à plusieurs assises, qui se divisent dans tous les sens de manière à former, du moins en apparence, un massif d’initiales communes revêtu par l’épiderme. Tantôt ce massif demeure homogène, tantôt il se sépare plus tard en une zone externe formée par les initiales de l’écorce et en un noyau interne constitué par les initiales du cylindre central.
Toujours est-il que le cylindre central de la branche dérive constamment de l’écorce et non du cylindre central de la tige.
insertion des branches. — Pendant que la branche se développe, comme ii vient d’être dit, à l’aisselle d’une feuille, comment ses divers tissus et notamment ses faisceaux libéroligneux se raccordent-ils avec ceux de la tige ou de la branche mère?
Quand les faisceaux de la tige sont disposés en un seul cercle, comme dans la plupart des Dicotylédones et chez les Gymnospermes, l’insertion peut avoir lieu de quatre manières différentes. Le plus souvent les faisceaux de la branche se réunissent à sa base en un petit nombre, en deux par exemple; ces deux faisceaux, traversant l’écorce de la tige, viennent dans le cylindre central s’unir au nœud même, ou au-dessous du nœud, avec les deux faisceaux qui bordent à droite et à gauche le vide laissé par le départ du faisceau foliaire médian de la feuille mère. Ces faisceaux d’union sont tantôt destinés à une feuille supérieure : lbéride ( Iberis ), Ortie ( Urtica ), Muflier ( Anlirrhinum ), Genévrier ( Juniperus ), Pin ( Pinus ), etc. ; tantôt ce sont, les latéraux de la feuille mère elle-même : Mouron [Anagatlis), Clématite ( Clematis ), etc.
Ailleurs, les deux faisceaux de la branche, une fois parvenus dans le cylindre central, descendent dans le cercle parmi les faisceaux foliaires voisins, l'espace d’un entre-nœud, comme dans l’Aristoloche ( Aristolochia ), etc., de deux entre-nœuds, comme dans le Céraiste ( Cerasiium ), etc., et même de trois entre-nœuds, comme dans la Violette ( Viola), etc. La section transversale de la tige contient alors, outre les faisceaux caulinaires et foliaires, deux, quatre ou six faisceaux destinés à une, deux ou trois branches supérieures.
Dans l’un et l’autre de ces deux premiers cas, la moelle de la branche communique directement avec celle de la tige, à travers la lacune laissée par le départ des faisceaux foliaires.
Dans un troisième cas, plus rare que les précédents, l’insertion des faisceaux de la branche s’opère directement sur les faisceaux de la feuille mère, au moment où ceux-ci viennent de s’échapper du cylindre central. L’insertion est donc extérieure au cercle libéroligneux de la tige; la moelle de la branche
STRUCTURE DE LÀ TIGE
ne communique avec celle de la tige qu’à travers les rayons médullaires (Ombellifères, Araliées, etc.).
Le quatrième mode d’insertion, enfin, est particulier à certaines Cactées, comme l’Echinocacte (. Echinocactus ), divers Cierges (Cereus), etc. Les quelques faisceaux qui descendent de la branche traversent l’épaisse écorce parallèlement au faisceau foliaire, passent à travers les rayons médullaires qui séparent les faisceaux de la tige et s'enfoncent dans la moelle ; là, ils se ramifient en tous sens, de manière à former un réseau irrégulier répandu dans toute la moelle. C’est seulement aux points où ils traversent le cercle libéroligneux qu’ils se mettent en communication avec ses faisceaux par de courtes anastomoses transversales.
Chez les Monocotylédones à faisceaux nombreux et disséminés, l’insertion de la branche est un peu plus compliquée. Dans les Palmiers, Liliacées, Aroïdées, Orchidées, etc., les nombreux faisceaux qui descendent de la branche axillaire traversent l’écorce, pénètrent dans le cylindre central, s'y enfoncent en descendant côte à côte avec ceux de la feuille mère et, sans atteindre le centre, s’unissent progressivement aux faisceaux périphériques du cylindre. Parfois même, comme dans le rhizome d’Acore ( Acorus ), les faisceaux de la branche demeurent à la périphérie du cylindre et descendent en se ramifiant, s’enchevêtrant et se réunissant çà et là avec les faisceaux périphériques, de manière à former un épais réseau. Dans les Graminées, les nombreux faisceaux émanés de la branche s’enfoncent horizontalement au nœud à travers le cylindre central en passant entre les faisceaux verticaux de la tige, auxquels ils s'unissent çà et là; tous ensemble ils forment dans l’épaisseur du nœud un feutrage serré, en forme de disque transversal, qui atteint plusieurs millimètres d’épaisseur : Maïs(Zea), Larmille ( Coix ), Canne (Saccharum), Roseau (. Arundo ), etc.
Enfin, quand les faisceaux de la tige sont fusionnés en une colonne libéroligneuse axile, les faisceaux de la branche, eux-mêmes unis en un étroit cordon central, viennent s’appliquer simplement à la surface de la colonne, au-dessus du point de départ du faisceau de la feuille mère.
Origine et mode d’insertion des racines sur la tige.
La tige produit normalement les racines. Elle en forme une de très bonne heure à sa base et dans son prolongement : c’est la racine terminale. Plus tard et à mesure qu’elle s’allonge, elle en produit d’autres dans ses flancs : ce sont les racines latérales (voir p. 204).
Mode d’insertion de la racine terminale sur la tige. Passage de la racine
à la tige. Collet (1). — En ce qui concerne la racine terminale, on n’a pas à
(1) Gérard : Recherches sur le passage de la racine a la tige (Ann. des sc. nat., 6e série, XI, 1881). On y trouve signalés les travaux antérieurs : Clos (1849), Ph. Van Tiegheru (1869, 1871, 1872), Dodel (1872), Goldsmith (1876), Prillieux (1877). — Dangeard : Recherches sur le mode d'union ae la tige et de la racine chez les Dicotylédones, Caen, 1889.
ORIGINE ET INSERTION DES RACINES SUR LA TIGE
chercher ici son origine ; elle naît, en effet', dans la tige aussitôt après que celleci est constituée, au cours du développement de l’œuf en embryon, sujet qui sera traité plus tard. Mais il faut savoir comment elle s’attache à la tige, comment se relient les divers tissus des deux membres, comment on passe de la structure de l’un à celle de l’autre.
La racine se forme le plus souvent à la base de la tige, de telle manière que, dans le premier âge, les deux surfaces se continuent directement ; en un mot, elle est exogène par rapport à la tige. Quelquefois, cependant, elle naît à l’intérieur de la tige, plus ou moins profondément au-dessous de son extrémité; elle est endogène. Elle est recouverte alors dans le premier âge par l’épiderme et par l'écorce de la tige; plus tard, elle perce ces deux régions pour se développer au dehors et sa base demeure enveloppée par une gaine. Il en est ainsi notamment dans les Graminées, les Commélinées, le Balisier (Canna), la Capucine ( Tropæolum ), le Nyctage ( Mirabilis ), etc.
Considérons d’abord le cas le plus fréquent, où la racine est exogène, et supposons qu’il s’agisse des Dicotylédones et des Gymnospermes, ou plus exactement de l’ensemble des Climacorhizes. Si l’on suit en descendant l’épiderme de la tige, on arrive à un point où, à une cellule simple, succède une cellule divisée en deux par une cloison tangentielle. Celle-ci appartient déjà certainement à la racine, dont l’épiderme est, comme on sait, composé. Entre les deux, par la cloison qui les sépare, passe le plan de séparation des deux membres, quand l’épiderme de la racine est composé dès la base. Le plus souvent il passe un peu plus haut, parce que l’épiderme de la racine est simple à la base et ne se divise qu’un peu plus loin. On ne commet toutefois qu’une erreur très faible en assignant dans tous les cas cette cloison comme la limite des deux membres. Dès que la racine entre en développement, la moitié externe de sa première cellule épidermique dédoublée se détache comme première assise de la coiffe, et il en résulte un gradin à descendre pour passer de la surface primitive de la tige à la surface dénudée de la racine. Peu après, la moitié interne mise à nu se prolonge en un poil absorbant. Cette dénudation se poursuit ensuite de plus en plus profondément, au fur et à mesure que la racine s’allonge et que la coiffe s’exfolie. Ii en résulte, à la limite même, un contraste frappant dans l’aspect des surfaces, qui rend cette limite très nette au premier coup d’œil. La surface de la tige, occupée par son épiderme entier et simple, est lisse, blanche, dure; la surface de la racine, occupée par l’assise pilifère, c’est-à-dire par l’assise interne de son épiderme composé, est hérissée de poils, grisâtre, molle. Le collet, dont on a déjà signalé l’existence (p. 228), reçoit ici une définition plus précise : c’est la ligne circulaire qui sépare les deux surfaces, ou le plan qui passe par cette ligne, sauf la petite erreur en plus pour la tige, en moins pour la racine, signalée plus haut.
Chez les Monocotylédones et les Cryptogames vasculaires, ou plus exactement dans l’ensemble des Liorhizes, l’épiderme de la racine, d’abord en continuité avec celui de la tige, s’en sépare, comme on sait, circulairement à la base au début de la germination, et son bord libre s’exfolie bientôt complètement avec la première calotte de la coiffe, laissant à nu l’assise corticale
STRUCTURE DE LA TIGE
externe, qui devient l’assise pilifère. La ligne de séparation, jointe à la dépression superficielle correspondante, marque ici exactement la limite des deux membres, c’est-à-dire le collet.
Enfin, dans les quelques plantes où la racine terminale est endogène, c’est la ligne circulaire suivant laquelle son épiderme se raccorde plus ou moins profondément avec l'écorce de la tige, qui marque le collet, à une petite erreur près en moins dans la Capucine et le Nyctage, très exactement dans les Graminées, le Gommélinées et le Balisier.
Ceci bien compris, si nous suivons, quelque temps après la germination, les diverses régions en montant de la racine dans la tige, nous voyons chez les Liorhizes l’épiderme de la racine se terminer librement sans se raccorder à celui de la tige, tandisque chez les Climacorhizes l’assise interne de l’épiderme de la racine se raccorde avec la moitié interne de l'épiderme de la tige. Partout nous voyons l’écorce de la racine se continuer directement dans l’écorce de la tige; l’endoderme de la racine notamment se prolonge par l’endoderme de la tige. De même le cylindre central de la racine se continue directement, en se dilatant ordinairement beaucoup, dans le cylindre central de la tige ; le péricycle du premier notamment se prolonge dans le péricycle du second et le conjonctif du premier se continue, en se développant davantage, dans celui du second. Reste donc à savoir comment se fait la transformation des faisceaux simples, libériens et ligneux, de la racine dans les faisceaux doubles, libéroligneux, de la tige. La chose peut avoir lieu de diverses manières.
1° Les faisceaux libériens de la racine s’élèvent simplement en ligne droite dans la tige. Les faisceaux ligneux, arrivés près du collet, multiplient leurs vaisseaux et se dédoublent suivant le rayon. Les deux moitiés se séparent et. s'inclinant à droite et à gauche, vont s’unir deux par deux en dedans des faisceaux libériens alternes, de manière à former le buis des faisceaux libéroligneux. En se déplaçant, chaque moitié du faisceau ligneux tourne sur ellemême, se tord de 180°, de façon à diriger en dedans la pointe qu’elle présentait en dehors; il en résulte que le bois du faisceau libéroligneux est centrifuge, tandis que le faisceau ligneux était centripète. Pendant ce temps on a franchi la limite externe, et l’on est désormais dans la tige. La tige a, dans ce ca*. tout autant de faisceaux doubles que la racine avait de faisceaux libériens et ces faisceaux sont séparés par de larges rayons médullaires qui correspondent aux faisceaux ligneux de la racine. Il en est ainsi par exemple, dans la Fumeterre ( Fumaria ), le Nyctage ( Mirabilis ), la Cardère ( Dipsacus ), etc.
2° Le plus souvent les faisceaux libériens se dédoublent latéralement comme les faisceaux ligneux, et leurs deux moitiés vont, pour ainsi dire, au devant des deux moitiés ligneuses, pour former avec elles deux fois autant de faisceaux libéroligneux, séparés par des rayons plus étroits, comme dans la Capucine ( Tropæolum ), l’Erable {Acer), le Haricot ( P/iaseolus ), la Courge (Cucurbita), etc.
3° Quelquefois enfin les faisceaux ligneux restent en place en se tordant de 180°, et ce sont les faisceaux libériens dédoublés qui font tout le chemin pour venir s’unir en dehors d’eux en autant de faisceaux libéroligneux,
ORIGINE ET INSERTION DES RACINES SUR LA TIGE
comme dans la Luzerne (Medicago) , la Gesse {Lathyrus), l’Ers (Ervum), lePhénice ( Phoenix ), etc.
Toutes les fois qu'il n’y a pas de croissance intercalaire dans la base de la lige, ni dans la base de la racine, le raccord interne des faisceaux est brusque et son plan moyen coïncide avec le collet. Il y a un collet interne presque aussi précis que le collet externe : Ricin {Ricinus), Courge ( Cucurbila ), Haricot (. Bhaseolus ), etc, ; Balisier {Canna) et beaucoup d’autres Monocotylédones. S'il y a une croissance intercalaire frappant la base de la tige, le raccord se trouve étiré vers le haut; le déplacement commence à la limite, mais c’est seulement après un assez long espace de tige que le bois se trouve avoir pris sa place et son orientation définitives en dedans du liber : c'est un cas très fréquent; la transformation est alors progressive et lente (Crucifères, Caryophyllées, Ombellifères, etc.). S’il y a une croissance intercalaire dans la base delà racine, le raccord est étiré vers le bas; le déplacement commence alors notablement au-dessous de la limite, pour se terminer un peu au-dessus, comme dans l’Érable {Acer), etc. Enfin, si ces deux modes de croissance intercalaire coexistent, le raccord est étiré à la fois vers le liant et vers le bas; le déplacement des faisceaux commence au-dessous de la limite et ne s’achève que plus ou moins haut dans le premier entre-nœud, comme dans lTpomée {Ipomæa), le Nyctage {Mirabilis), etc. Ce (ju’il faut bien remarquer, c’est qu'au milieu de toutes ces variations internes, le collet, défini comme il a été dit, ne change pas de position. Pris entre deux cellules, il ne peut, en effet, être déplacé par la croissance de ces deux cellules.
Origine et formation des racines latérales (1). — Si 1 011 met à part les
racines gemmaires, sur lesquels on reviendra plus loin, on sait que les racines latérales, qu’elles soient régulières ou adventives (p. 204), naissent toutes à l'intérieur de la tige, sont toujours endogènes (p. 206). D’une façon générale, elles naissent dans la tige comme les radicelles dans la racine mère. Il y a donc lieu d’étudier à part les Monacrorhizes et les Triacrorhizes.
1° Chez les Cryptogames vasculaires. — Les Prèles et les Sélagïnelles ne produisant que des racines gemmaires, les Lycopodes et les Isoètes étant triacrorhizes, nous n'avons à considérer ici que les Filicinées.
Dans la tige des Filicinées, les racines latérales naissent de très bonne heure, très près du sommet, alors que l’écorce et le cylindre central, récemment séparés, nun seulement ne sont pas encore différenciés, mais n’ont pas même terminé la série des cloisonnements qui doivent leur donner toute leur épaisseur (fig. 515). Pour se former, la racine prend une cellule appartenant ii l’assise la plus interne de l’écorce dans son état actuel, à ce qu’on peut appeler l’endoderme actuel (fig. 515, A). Par trois cloisons obliques convergeant vers l'intérieur, cette cellule rhizogène sépare d’abord trois cellules basilaires et une cellule pyramidale, qui est l’initiale de la racine (fig. 515, B).
(I) Trécul : Recherches sur l'origine des racines (Ann. des sc. nat., 3e série, Y et VI, 1846),
— Mangin : Origine et insertion des racines adventives chez les M onocotylédones (Ann. des sc. nat., 6e série, XIV, p. 215, 1882). — Lemaire : Recherches sur l'origine et le développement des racines latérales chez les Dicotylédones (Ann. des sc. nat., 7e série, III, p. 163, 1886)
— Ph. Van Tieghem et H. Douliot : Recherches comparatives sur l’origine des membres endogènes dans les plantes vasculaires (Ann. des sc. nat., 7« série, VIII, p. 406, 1888).
STRUCTURE DE LA TIGE
Celle-ci se cloisonne ensuite d’abord parallèlement à sa face externe pour détacher un segment épidermique, puis parallèlement à ses trois faces obliques
pour découper trois segments destinés à l'écorce et au cylindre central, puis de nouveau parallèlement à sa face externe, et ainsi de suite (fig. 515, C). En un mot, les segments se forment et plus tard se divisent dans les trois directions, notamment suivant la tangente, exactement comme il a été dit pour l’initiale d’une radicelle (p. 700). Les trois cellules basilaires aussi se cloisonnent de la même manière, pour produire la base du cylindre central et l’épistèle (fig. 515, C).
Pendant que la cellule rhizogène s’accroît ainsi, les cellules de l’endoderme actuel qui l’entourent se cloisonnent tangentiellement à diverses reprises pour produire les diverses assises de l'écorce interne et notamment l’endoderme définitif. Pour suivre cette croissance, les cellules péricycliques situées au-
Fig. 515. — Section longitudinale axile de l’extrémité de la tige (stolon) du Néphrolépidé ( Ncphrolepis davallioides). A, au sommet, montrant la cellule terminale et ses segments, la séparation du cylindre central c et de l'écorce e, la division de l’écorce en deux zones et le cloisonnement tangentiel de ces deux zones; r, cellule rhizogène (pointi liée) appartenant à la zone interne encore indivise. B, un peu plus bas, montrant deux états de division de la cellule rhizogène r et de formation du pédicule sous-jacent pd. C, plus bas encore, état plus avancé de la racine, qui a séparé son premier épiderme ep et sa première série de segments internes où la cloison médiocorticale est seule formée ; le cylindre central e n’est encore séparé que dans les segments basilaires; e, épistele. L’écorce de la tige ec' est double audessus de la racine; po, poil.
dessous de Ja cellule rhizogène s’allongent
radialement et se cloisonnent, formant ainsi sous la racine un pédicule, qui traverse obliquement vers le haut la zone contemporaine de l’écorce (fig. 515, B et C). En même temps, les cellules corticales extérieures à la cellule rhizogène ne se cloisonnent pas tangentiellement ou se cloisonnent peu. Il résulte de là que, pour sortir, la jeune racine a à traverser non pas toute l’épaisseur de l’écorce, mais seulement la couche corticale qui recouvrait la cellule rhizogène au moment où elle y est née.
Cette couche ne comprend parfois que deux assises, comme dans les stolons des Néphrolépides ( Nephrolepis ) (fig. 515, B et C), dans la tige des Polypodes ( Polypodium ), Davallies ( Davallia ), Marsilies ( Marsilia ), Azolles ( Azolla ), etc. Ailleurs, elle en compte davantage, trois dans le Trichomane ( Trichomanes radicans), quatre à six dans le Lygode ( Lygodium scandens), la Microlépie (. Microlepia strigosa), etc., et jusqu’à quatorze dans certains Hyménophylles ( Hymenophyllum alatum).
Les choses se passent essentiellement de la même manière dans toutes les Filicinées, c’est-à-dire chez les diverses familles de l’ordre des Fougères, chez les Marattiacées, les Ophioglossées, les Marsiliacées et les Salviniacées. Dans cette dernière famille, c’est-à-dire dans les Azolles {Azolla), puisque les Salvinies ( Salvinia ) ne produisent pas de racines latérales, on observe une modification intéressante, liée à la vie aquatique et à la faible croissance longitudinale de la racine. Le premier segment épidermique une fois découpé, l’initiale n’en
ORIGINE ET INSERTION DES RACINES SUR LA TIGE
produit plus et se borne désormais à former des segments cortico-stéliques, qui se superposent en trois séries. L’unique segment épidermique se dédouble tangentiellcment, comme on l’a vu chez la plupart des Fougères, et produit une coiffe réduite à deux calottes.
En résumé, les racines latérales des Cryptogames vasculaires monacrorhizes naissent dans l’endoderme actuel de la tige, de la même manière que les radicelles de ces plantes dans l’endoderme actuel de la racine mère. Elles sont seulement plus précoces et cette précocité a pour conséquence, d’une part leur moindre profondeur, de l’autre la formation du pédicule péricyclique sousjacent. Pendant que la racine se dilférencie, ce pédicule se différencie aussi, mais son cylindre central prend tous les caractères anatomiques de celui de la tige mère, dont il est une dépendance. Sa structure diffère donc essentiellement de celle de la racine qu'il porte à son sommet.
2° Rh(‘z les Phanérogames. — Chez les Phanérogames, les racines latérales naissent plus ou moins tôt, c’est-à-dire plus ou moins près du sommet
Fig. 516. — Sections transversales de la tige de la Montie ( Monda fontana ), passant par l’axe d'une racine latérale à trois états. A, l’arc rhizogène, formé de cinq cellules péricycliques, a pris ses deux cloisons tangentielles, dont la seconde ne porte que sur les trois cellules médianes, et séparé le cylindre central c, l'écorce ec, l’épiderme ep et l épistôle e ; les trois cellules endodermiques superposées ont leurs cloisons radiales à moitié dissoutes. D , état plus avancé; l’épiderme ep est encore simple; l’endoderme et la seconde assise corticale sont digérés. C, état plus âgé; l’épiderme ep est triple, en, endoderme; pe, péricycle; l, liber ; b, bois.
de la tige, aux dépens d’une plage circulaire de cellules appartenant au péricvcle. Si le péricycle est simple (flg. 516), les cellules de la plage rhizogène s’accroissent radialeinent et se dédoublent toutes par une cloison tangenlielle, qui sépare en dedans le cylindre central ; puis l’assise externe prend une nouvelle cloison tangentielle, qui ne porte que sur les cellules médianes, et sépare en dedans l’écorce, en dehors l’épiderme, tandis que les cellules marginales indivises constituent l’épistèle (fîg. 516, A). Le mamelon ainsi formé, avec ses trois initiales, ou ses trois tétrades d’initiales superposées, s’accroît ensuite et cloisonne ses cellules, comme il a été dit pour la radicelle (p. 705) (fig. 516, H et 6’). Plus tard, l’endoderme de la racine se raccorde à travers l’épistèle avec l’endoderme de la tige, par l’intermédiaire des cellules triplissées.
Si le péricycle est composé, c’est son assise externe qui fournit la plage rhizogène, laquelle se comporte comme dans le cas précédent. Les autres assises accroissent et cloisonnent aussi leurs cellules, mais ne forment que la partie interne et inférieure du cylindre central.
En un mot, la racine latérale naît et se constitue dans le péricycle de la tige
mère, comme la radicelle dans le péricycle de la racine mère. Toutes les modifications secondaires signalées plus haut (p. 706) dans la formation des radicelles se retrouvent dans la formation des racines latérales. Toutes les exceptions aussi. Ainsi, dans l’Hydrocharide ( Hydrocharis ), l’épiderme de la racine, après sa séparation de l’écorce, ne prend aucune cloison tangentielle et plus tard demeure tout entier adhérent; en un mot, la racine est dépourvue de calyptre, comme la radicelle (p. 696). Les choses se passent de la même manière dans les Lemnacées ; ces plantes ne produisant pas de radicelles, l’exception qu’elles offrent était demeurée cachée jusqu'ici. Chez les Pontédériacées et la Pistie ( Pistia ), la cloison séparatrice de l’écorce et de l’épiderme ne se forme à aucun âge dans la racine, dont le cylindre central demeure recouvert dans toute son étendue par l’épistèle. La racine n'a donc pas d’épiderme, partant pas de calyptre, caractère déjà constaté dans la radicelle de ces mêmes plantes (p. 697).
Disposition et insertion «les racines latérales. — Chez les Cryptogames vasculaires, les racines latérales, bien que naissant à une époque où le cylindre central de la tige n’a pas encore commencé à se différencier, sont cependant disposées et orientées d’une manière déterminée par rapport à la structure définitive de ce cylindre. Dans les stolons aphylles des Néphrolépides ( Nephrolepis ), par exemple, elles sont situées en face des faisceaux de protoxylème, c’est-à-dire à une place correspondante à celle qu’affectent les radicelles dans la racine. Dans la lige des Hyménophylles ( Hijmenophyllum ), elles sont, au contraire, disposées en alternance avec les faisceaux de protoxylème. L’orientation de la racine latérale, quand elle est binaire, varie aussi suivant les genres. Tantôt, en effet, la bande vasculaire diamétrale formée par la confluence des deux faisceaux ligneux est disposée longitudinalement, c’està-dire suivant l'axe de la tige, comme dans le Néphrolépide et la Lastrée ( Las træa) ; tantôt elle est placée transversalement, c’est-à-dire perpendiculairement à l'axe, comme dans le Polypode, la Capillaire, l’Aspide, le Blechne, etc.
Chez les Phanérogames, les racines latérales affectent trois dispositions différentes par rapport aux faisceaux libéroligneux du cylindre central. Le plus souvent, la plage rhizogène s’établit dans le péricycle en correspondance avec l’intervalle de deux faisceaux, c’est-à-dire d'un rayon médullaire (fig. 516). Si le rayon n’est pas très large, la racine lui est exactement superposée et s’attache également et symétriquement à droite et à gauche sur les deux faisceaux voisins; c’est le cas le plus ordinaire (fig. 516). Si le rayon est très large, la plage rhizogène s’y établit latéralement, au voisinage de l’un des faisceaux, sur le flanc duquel elle s’insère obliquement; il peut se faire alors deux racines en correspondance avec le même rayon (Cucurbitaeées, etc.). Dans les deux cas, les cellules du rayon situées au-dessous de la plage rhizogène s’accroissent, se cloisonnent et se différencient, pour fournir les amorces libéroligneuses par lesquelles la racine s’insère sur les faisceaux voisins.
Ailleurs la plage rhizogène se différencie dans le péricycle en superposition avec le liber d’un faisceau libéroligneux. C’est alors le parenchyme libérien dont les cellules s’accroissent, se cloisonnent et plus tard se différencient, pour former la base d’insertion delà racine. Cette disposition en dehors du libéra
ORIGINE ET INSERTION DES RACINES SUR LA TIGE
lieu nécessairement toutes les fois que le cylindre central a tous ses faisceaux fusionnés en un anneau autour d’une moelle, ou en un massif plein sans moelle.
Dans les deux cas précédents, l’insertion de la racine sur les faisceaux libéroligneux de la tige est directe. Dans le troisième, la racine naît dans le péricycle sans aucun rapport fixe avec les faisceaux libéroligneux et son insertion sur eux est indirecte, il se différencie alors dans la profondeur du péricycle, qui est composé, un plus ou moins grand nombre de fascicules libéroligneux, dirigés et anastomosés en tous sens, qui forment un réseau couvrant toute la périphérie du cylindre central ou seulement une partie de son pourtour, par exemple sa face inférieure si la tige est rampante, comme chez les Monstérées. Vers l’intérieur, ce réseau se relie aux faisceaux libéroligneux de la tige ; vers l’extérieur, il donne insertion aux racines, qui prennent naissance dans l’assise périphérique du péricycle. C'est donc par son intermédiaire que s’établissent les rapports libéroligneux des racines avec la tige.
Ce réseau radicifère est rare chez les Dicotylédones; on l’y observe dans les Pipéracées de la tribu des Saururées et surtout dans certaines Primevères (Primula officinalis, grandi jlora, etc.). 11 est au contraire, très fréquent chez les Monocotylédones, notamment dans les rhizomes et à la base des branches aériennes. Tantôt il s’étend sur toute la longueur et sur tout le pourtour du cylindre central; les racines peuvent naître alors en un point quelconque de la lige, comme dans l’Acore (Accrus), le Fragon ( Ruscus ), le Bananier ( Musa ), la Sagittaire ( Sagittaria ), etc. Tantôt il s’étend bien encore sur toute la longueur, mais n’occupe qu’une fraction plus ou moins grande de la circonférence du cylindre central ; les racines latérales se trouvent alors localisées sur la face intérieure de la tige, comme dans la tige rampante des Monstérées, dans l’Echmée ( Æchmea ), etc. Tantôt enfin il s’étend sur tout le pourtour, mais est interrompu dans la longueur et ne se forme qu’au voisinage des nœuds, où se trouvent également concentrées les racines latérales, comme dans les Graminées, le Philodendre ( Philodendron ), le Galle ( Calla ), la Vanille ( Vanilla ), le Smilace ( Smilax ), etc.
Croissance interne et sortie des racines latérales. — Qu'il S agisse des Cryptogames vasculaires ou des Phanérogames, une fois ébauchées, comme il vient d’être dit, à l’état de mamelons coniques, les racines latérales peuvent cesser de croître et demeurer pendant un temps plus ou moins long cachées dans la profondeur de l’écorce, sans que rien ne les trahisse au dehors, latentes, en un mot, pour reprendre plus tard, quand les conditions sont favorables, le cours interrompu de leur développement. Elles peuvent également continuer aussitôt de croître sans subir d’arrêt. Dans tous les cas, elles ont, pour paraître au dehors, à traverser l’écorce de la tige, toute l’écorce si elles sont un peu tardives, seulement la zone d’écorce qui se trouvait constituée au moment de leur apparition, si elles sont très précoces. Dans ce dernier cas, elles sont pédiculées dans la mesure même où l’écorce interne s’est épaissie après leur formation dans l'endoderme ou dans le péricycle.
Cette traversée de l’écorce se fait, ici comme pour la radicelle, par voie de digestion. La racine se nourrit aux dépens de l’écorce de la tige, comme la radicelle aux dépens de l’écorce de la racine, et en se nourrissant elle se fraie
STRUCTURE DE LA TIGE
un chemin vers l’extérieur. Pourtant l’épiderme de la tige est quelquefois assez fortement cutinisé pour résister à la digestion ; il se distend alors et finalement se déchire pour laisser sortir la racine.
Cette digestion est quelquefois directe, c’est-à-dire opérée par l'épiderme même de la racine ; elle porte alors sur la totalité de l’écorce actuelle chez les Phanérogames (fig. 516), sur toute l’écorce actuelle à l’exception de l’endoderme actuel chez les Cryptogames vasculaires (fig. 515). Il n’y a pas de poche digestive. Il en est ainsi, parmi les Dicotylédones, chez les Crucifères, Grassulacées, Portulacées (fig. 516), Caryophyllées, etc., c’est-à-dire dans les mêmes familles où la radicelle est, comme on sait, dépourvue de poche (p. 709). Il en est de même, parmi les Cryptogames vasculaires, chez les Polypodiacées, chez les Hydroptérides, etc. Dans ces dernières plantes, l’écorce actuelle n’a, comme on sait (p. 784), en dehors de l’endoderme que deux assises de cellules (fig. 515). La racine digère la première et distend la seconde, c’est-à-dire l’épiderme, qui l’enveloppe d’abord comme d’une gaine ; plus lard, cette gaine se rompt circulairement à la base et s’exfolie en mettant la racine à nu.
Le plus souvent la digestion est indirecte, c’est-à-dire que l’assise corticale
qui borde la racine s’accroît avec elle en cloisonnant ses cellules et l’enveloppe d’une poche. C’est cette poche qui sécrète les liquides diastasiques et qui digère le reste de l’écorce ; en un mot, la racine est munie d’une poche digestive. Cette poche est d’origine sus-endodermique dans les Cryptogames vasculaires, comme le Lygode (. Lygodiurri ), etc.; quelquefois àl’assise sus-endodermique s’ajoutent une ou plusieurs assises corticales, pour former une poche digestive épaisse, comme dans l’Hyménophylle (Hijmenophyllum), etc. Elle est d’origine endodermique chez les Phanérogames (fig. 517 et 518), où elle est tantôt simple dans toute son étendue, comme dans les Composées (fig. 517), etc., tantôt simple à la base et cloisonnée tangentiellement une ou plusieurs fois autour du sommet, comme dans les Graminées (fig. 518), etc. ; quelquefois une ou plusieurs des assises corticales internes s'ajoutent à l’endoderme pour former une poche digestive encore plus épaisse, comme chez diverses Légumineuses, Cucurbitacées , etc. Cette poche est tantôt digérée à la base sur une plus ou moins grande hauteur, comme dans les Primulacées, etc., tantôt incorporée à la base et détachée
Fig. 517. — Sections transversales de la tige d’une Composée, passant par l'axe d’une racine, à deux états. A, de la Zinnie {Zinnia Hoogheana ); l’arc rhizogène comprenant six cellules, a séparé le cylindre central c, l’écorce ec, l’épiderme cp déjà dédoublé, et l’épistèle e ; p, poche digestive simple. B, du Spilanthe (S pilant hes oleracea), état plus avancé, p, poche; en, endoderme ; pe, péricyclc ; Z, liber ; b, bois.
ORIGINE ET INSERTION UES RACINES SUR LA TIGE
par glissement un peu plus haut, comme chez les Graminées (fig. 518, B), etc.
Quand il n’y a pas de poche digestive, la coiffe de la racine à la sortie se réduit à la calyptre (fig. 510), a laquelle s’ajoute quelquefois une gaine épidermique , comme dans l’Azolle, etc. Quand il y a une poche, elle se compose de la poche et de la calyptre (fig. 517 et 518). Toutefois chez THydrocharide et les Lemnacces, chez la Pistie et les Pontédériacées, où il n’y a pas de calyptre, la coiffe se réduit à la poche, à laquelle s’ajoute dans les Lemnacées une gaine épidermique.
En résumé, la croissance interne et la sortie des racines latérales s’opèrent par le même mécanisme que la croissance interne et la sortie des radicelles, et dans la mise en jeu de ce mécanisme, on observe de part et d'autre les mêmes modifications secondaires suivant les plantes.
Dans les tiges polystéliques, les racines latérales naissent sur la face externe de chacune des* stèles de la même manière que sur toute la périphérie de la stèle quand elle est unique, c’est-à-dire dans l’endoderme chez les Cryptogames vasculaires (Fougères, etc.), dans le péricycle chez les Phanérogames (Auricule, Gunnère, etc.).
Dans les tiges astéliques, c'est-à-dire dont les faisceaux libéroligneux sont enveloppés individuellement par un péricycle propre et un endoderme particulier (p. 764), les racines latérales naissent aussi du péricycle propre, s'il s’agit d’une Phanérogame. Un arc de cellules péricycliques, situées d’ordinaire sur le flanc du faisceau en face de la séparation du liber et du bois, accroît ses cellules et les cloisonne comme il a été dit, pour former le mamelon radical. L’endoderme se développe autour de celui-ci en une poche digestive, simple ou composée suivant les cas. Les choses se passent ainsi, par exemple, dans les Nymphéacces, dans certaines Renoncules (. Ranunculus aquatilis, L 'ingua, etc).
Origine des racines latérales tardives. — On a VU, par CC qui précède, que dans des limites d’âge fort étendues, la tige produit ses racines dans son endoderme chez les Cryptogames vasculaires, ou mieux chez les Monacrorhizes, dansson péricycle chez les Phanérogames, ou mieux chezles Triacrorhizes.il est
Fig. 518. — Sections transversales de la tige d’une Graminée passant par l’axe d’une racine, à trois états. A et B , dans le Riz ( Oryza satina ); C, dans l’Ivraie ( Lolium speciosum). A, l’arc rhizogène, comprenant quatre cellules péricyctiques, n’a séparé encore que le cylindre central c ; la poche est simple et continue. B, l'épiderme ep et l’écorce ec sont séparés seulement dans la cellule médiane; l’épislèle est très développée; la poche p , double au sommet, s’est séparée de sa base incorporée. C, l’épiderme a six assises au sommet ; la poche est double à l’extrémité et commence à se séparer à gauche, en, endoderme; pe, péricycle ; tZ, cellules corticales en voie de digestion.
STRUCTURE DE Là TIGE.
nécessaire maintenant de remarquer que, au delà et en deçà de ces limites, c’est-à-dire si la racine latérale est très tardive ou extrêmement précoce, elle ne se forme plus dans l’endoderme ou dans le péricycle, dans le premier cas parce que l’une ou l’autre assise a perdu en vieillissant sa faculté rhizogène, dans le second parce que l’une ou l’autre n’est pas encore formée ou n’a pas encore acquis son pouvoir générateur. Appuyons cette remarque surquelques exemples, en commençant par les racines tardives.
La Circée l Circæa), la Violette ( Viola), la Pervenche ( Vinca ), l’Asperule (. Asperula ), par exemple, produisent, peu de temps après la germination, sur la région hypocotylée de leur tige et de bas en haut, des racines latérales qui y naissent dans le péricycle avec poche digestive endodermique. Plus tard, ces mêmes plantes forment des racines au À'oisinage des nœuds de leur tige adulte, mais assez tardivement pour que le péricycle y ait perdu sa faculté rhizogène. C’est alors dans une assise plus profonde du parenchyme que s’établit la plage rhizogène. Dans la Circée, c’est dans l’assise la plus externe du parenchyme libérien, située immédiatement au-dessous du péricycle. Dans la Violette, la Pervenche et l’Aspérule, c’est dans l’assise la plus profonde du parenchyme libérien, immédiatement en dehors de l’assise génératrice du liber et du bois secondaires. Dans les racines plus tardives encore, par exemple dans celles des boutures de tige dans les plantes ligneuses, c’est dans le parenchyme libérien secondaire issu de cette assise génératrice.
En résumé, les racines latérales tardives naissent d'autant plus profondément, sont d’autant plus endogènes, qu’elles sont plus tardives. Elles diffèrent encore des racines latérales péricycliques de la même plante en ce que l’endoderme ne se développe pas autour d'elles en une poche digestive. Quand elles ont une poche digestive, celle-ci est formée par le péricycle, seul ou associé au parenchyme libérien sous-jacent.
11 faut bien se garder de comparer les racines tardives de ces plantes aux racines de précocité moyenne des autres plantes. D’une façon générale, il n’est légitime de comparer, au point de vue de leur formation et de leur disposition, les racines latérales d’une plante à celles d’une autie plante qu'à égalité d’âge de la tige mère, c’est-à-dire à égale précocité ou à égale tardivité des racines considérées.
Origine des racines latérales gemiuaires ( 1). — On sait que chez lesCl’yptOgames vasculaires les racines peuvent être très précoces et n’en naître pas: moins dans l’endoderme actuel; de même, chez les Monocotylédones. elles seforment souvent très près du sommet et pourtant naissent dans le péricycle actuel. Cependant si elles sont encore plus précoces, si elles apparaissent chez les Cryptogames vasculaires avant le premier cloisonnement de l’écorce, chez les Phanérogames avant la séparation de l’écorce et du cylindre central, on comprend qu’elles ne se forment ni dans l’endoderme, ni dans le péricycle, puisque l'une ou l’autre assise n’est pas encore autonomisée, qu'elles naissent à la surface même du membre, qu’elles soient exogènes. Tel est précisément le cas pour ces racines qui se constituent de très bonne heure à la base même
(1) Ph. Van Tiegheui et H. Douliot : Origine des membres endogènes { Loc . cil., p. 411, 550,. et 552, 1888).
ORIGINE ET INSERTION DES RACINES SUR LA TIGE
du bourgeon, avant tes premières feuilles et au-dessous d’elles, et que nous avons désignées sous le nom de racines gemmaircs (p. 204).
Parmi les Cryptogames vasculaires, les Sélaginelles et les Prêles en possèdent et ne forment même pas d’autres racines latérales. Chez les Sélaginelles, elles naissent par deux, une de chaque côté du bourgeon, qui lui-même se forme, comme on sait, de très bonne heure très près du sommet de la tige, au point de simuler une dichotomie (p. 244). Une seule se développe ordinairement, l’autre avorte. Dans certaines espèces (Selaginella Kraussiana, Martensi i, etc.), elles sont dépourvues d'épiderme, circonstance qui est en rapport, ici comme chez la Pistie et les Pontédériacées, avec la faible durée de la croissance terminale de ces racines aériennes. Chez les Prèles, il ne s’en fait qu’une, à la face inférieure de chaque bourgeon, et comme le bourgeon est enveloppé de bonne heure par la gaine foliaire, la racine doit, pour sortir, digérer toute l’épaisseur de cette gaine, ce qui la fait paraître endogène.
Parmi les Phanérogames, on connaît des racines gemmaires dans quelques Crucifères, comme le Cresson (Nasturtium) , la Cardamine [Car domine ) et le Cranson ( Armoracia ), dans la Ficaire (Fie aria) et dans les Ophrydées.
Chez les Crucifères, elles se forment en arc à la base du bourgeon et du côté supérieur. L’épiderme du bourgeon donne l’épiderme de la racine ; l’assise corticale externe fournit l’initiale de l’écorce de la racine, et la seconde assise corticale produit l'initiale du cylindre central. Il n’y a donc pas ici d’é pistèle. Chez la Ficaire, la racine tuberculeuse qui naît du bourgeon est quelquefois une racine gemmaire exogène, insérée au-dessous des premières feuilles., quelquefois aussi une racine ordinaire endogène, d’origine péricyclique, insérée au-dessusdes premières feuilles. C’est une question de précocité, lien est probablement de même dans les Ophrydées, où chaque bourgeon produit un faisceau de racines concrescentes par leur écorce en un tubercule unique, entier ou digité (p. 209, fig. 04 et 65).
On voit, par tout ce qui précède, (pie, dans l’étude de l’origine des racines latérales, il est nécessaire de tenir toujours grand compte de l’âge de la tige mère au moment où les racines s’y développent, de manière à ne comparer jamais que ce qui est comparable.
Origine des bourgeons hypocotylés (1). — Chez les Dicotylédones où les racines produisent en abondance des bourgeons endogènes (p. 248 et p. 743), la région inférieure de la tige hypocotylée forme aussi progressivement de bas en haut de pareils bourgeons. Ils y naissent dans le péricycle et aux mêmes places que les racines latérales de cette même région, avec lesquelles ils sont entremêlés dans les mêmes rangées longitudinales. Ils sont disposés en quatre sériés longitudinales rapprochées deux par deux du côté des cotylédons, par exemple, si la tige hypocotylée a la structure binaire (Anémone, Alliaire, etc.), en quatre séries équidistantes dont deux répondent aux cotylédons, si la tige hypocotylée a la structure quaternaire (Liseron, etc.). Ils diffèrent seulement des racines latérales correspondantes en ce qu’ils sont dépourvus de poche digestive, quand celles-ci en ont une (Anémone, Liseron, etc), circonstance qui
(1) Pli. Vau Tieghem • Recherches sur la disposition des bourgeons (Ann. des sc. nat., 7 série, V, 1887).
STRUCTURE DE LA TIGE
s explique peut-être par ce fait qu’ils apparaissent plus tard que les racines auxquelles ils sont interposés.
Les Linaires (, Linaria ) font exception sous ce rapport. Leurs bourgeons hypocotylés, disposés aussi en quatre séries rapprochées deux par deux du côté des cotylédons, en rapport avec la structure binaire de la tige, sont exogènes. Ils naissent tout entiers dans l’épiderme de la tige et plus tard seulement se rattachent à travers l’écorce au cylindre central. On a vu (p. 714) que les bourgeons radicaux de ces plantes sont aussi exogènes, ce qui leur impose une localisation étroite à la base des radicelles, localisation dont la continuité de 1 épiderme les affranchit sur la tige hypocotylée.
Structure secondaire de la tige (I)
Quand la tige vit assez longtemps, il est fréquent de voir s’introduire dans sa structure primaire des complications plus ou moins grandes, qui ont pour objet d’ajouter de nouveaux éléments à ses divers tissus, ou de substituer de nouvelles cellules aux anciennes à mesure qu’elles s’usent en accomplissant leurs fonctions. A cet effet, certaines cellules de l’appareil conjonctif, d’abord différenciées comme parenchyme et disposées autour de l’axe en une ou plusieurs assises circulaires, redeviennent génératrices, c’est-à-dire recommencent à croître, à diviser leur noyau, à se cloisonner et produisent ainsi un ou plusieurs anneaux de méristème secondaire, dont la différenciation ultérieure engendre divers tissus secondaires (p. 596). En s’adjoignant aux tissus primaires, ceux-ci épaississent progressivement la tige, et en même temps lui impriment une structure nouvelle. C’est cette structure secondaire de la tige que nous avons à étudier maintenant.
Beaucoup de tiges ne présentent pas ce genre de complications et conservent indéfiniment leur structure primaire. Une subérisation de plus en plus forte, une sclérose de plus en plus intense, c’est tout le changement qu’y amène le progrès de lage. Il en est ainsi dans les Muscinées, chez la plupart des Cryptogames vasculaires, dans un grand nombre de Monocotylédones et chez certaines Dicotylédones, comme les Nymphéacées, le Nélombe ( Nelumbo ), l’Utriculaire (U Iricularia) , l’Adoxe ( Adoxa ), le Myriophylle ( Myriophyllum ), la Mâcre ( Trapa ), la Ficaire ( Ficaria ), etc. C’est assez pour montrer que le phénomène en question n’est pas lié nécessairement à telle ou telle classe de plantes. 11 se manifeste avec le plus d’abondance et de diversité chez les Dicotylédones et chez les Gymnospermes.
Mécanisme général cle la formation des deux anneaux de méristème secondaire. — Il se fait ordinairement dans la tige deux assises génératrices
(1) De Bary : Vergleichen.de Anatomie , p. 468, 1877, avec indication des nombreux travaux antérieurs, dus notamment à Hartig, Uuger, Mohl, Nàgeli, Hanstein, Sanio, Schacht, Nordlinger, Trécul, Millardet, Vesque, etc., etc. — Mœller : Anatomie der Baumrinden, Berlin, 1882. — Kny : Ueher das Dickenwachsthum des Holzkorpers, Berlin, 1882. — Douliot : Recherches sur le périderme (Ann. des sc. nat. , 7e série, X, 1889). — J’utilise aussi les résultats de nombreuses observations personnelles.
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
JOOOOOQOc
concentriques, une externe et une interne. Elles produisent l'une et l’autre un anneau de méristème secondaire, parle môme mécanisme général. Ce mécanisme étant exactement le meme pour la tige que pour la racine et le phénomène ayant été décrit en détail à la p. 713 (fig. 474), nous n'y reviendrons pas.
Une fois formés et à mesure qu’ils s'épaississent, les deux anneaux de méristème ne tardent pas à différencier leurs cellules et à produire les tissus définitifs. Cette différenciation s’opère comme il a été dit plus haut pour la racine (p. 71G et suiv.). L’anneau externe produit, en effet, un périderme composé de liège et de phelloderme. L’anneau interne produit de meme du liber et du bois secondaires, avec ou sans rayons de parenchyme.
Périderme de la tige : liège et phelloderme. — Le périderme a la même constitution et le même rôle dans la tige que dans la racine. Il est formé, en dehors, d’une couche de liège centripète, en dedans, d’une couche de phelloderme centrifuge, et entre les deux, d’une assise génératrice qui ajoute de nouveaux éléments à ces deux feuillets.
Toutes les assises cellulaires qui s’étendent depuis l’épiderme jusqu’au bord externe des faisceaux libéroligneux peuvent, suivant les plantes, devenir génératrices du périderme.
C’est quelquefois l’épiderme lui-même, dont la moitié externe avec la cuticule est seule déchirée et exfoliée par le liège (fig. 519). 11 en est ainsi, par exemple, dans les Rosacées de la tribu des Tirées, dans le Saule ( Salix ), le Nérion ( Nerium ), l’Asclépiade ( Asclepias ), la Morelle (Solarium) , le Daphné (Daphné), la Forsythie (Forsythia), le Staphylier ( Staphylea ), le Virgilier ( Virgilia), le Cornouiller (Cornus), etc.
Tantôt le liège et le phelloderme ont la même épaisseur, comme dans le Saule. Plus souvent le liège est plus épais que le phelloderme, comme dans le Staphylier, etc. Quelquefois le liège se forme d’abord seul et le phelloderme ne se développe que plus tard, par exemple la seconde année, comme dans beaucoup de Tirées, dans le Virgilier, etc. Parfois il ne se fait même que du liège sans phelloderme, comme dans le Nérion.
11 est bien plus fréquent de voir le périderme s’établir dans l'assise corticale la plus externe ; l'épiderme est alors exfolié tout entier (fig. 520). Il en est ainsi, par exemple, dans les Cupulifères, le Noyer (Juylans), le Peuplier ( Populus ), l'Orme (Dlmus), le Mûrier (Morus), le Platane (Platanus), le Sumac (Rhus), le Tilleul (7 ilia), le Frêne (Fraxinus), le Sureau (Sambucus), l’Erable (Acer), le Prunier (Prunus), le Sapin (Abies), etc. Ici aussi, il se forme quelquefois autant d’assises de liège que de phelloderme (fig. 521); mais le plus souvent, pour un grand nombre d’assises de liège, il ne se fait qu’un petit nombre d’assises de phelloderme. Une branche de Hêtre ( Fayus ) de quatre ans, par exemple, n’a encore que deux assises de phelloderme ; une branche de Chêne liège (Quercus Suber) de trois ans, où les assises du liège sont déjà très nombreuses, n’en a
Fig. 519. — Section transversale d’une branche de Saule ( Salix capræa), avant la fin de la première année. Le périderine épidermiqne per est développé sur la face supérieure éclairée A , avec son liège li et son phelloderme ph. Il n’a^pas encore apparu sur la face inférieure moins éclairée U (d’après Douliot).
STRUCTURE DE LA TIGE
que six. Quelquefois même les premières divisions sont toutes centripètes et p
ne se fait d’abord que du liège ; c’est plus tard seulement que commence le cloisonnement centrifuge qui produit le plielloderme, comme dans le Platane, l’Erable, etc.
Quelquefois c'est la seconde ou la troisième, et même la quatrième ou la cinquième assise corticale qui devient génératrice du périderme ; en s’exfoliant, l'épiderme entraîne alors avec lui une ou plusieurs assises de l’écorce, comme dans le Cytise ( Cytisus ), le Robinier {Robinia), le Fèvier (Gledilschia), la Glycine ( Wistaria ), et beaucoup d’autres Légumineuses. Enfin, quelquefois c’est la rangée la plus interne, c'est-à-dire l’endoderme ; l’écorce est alors presque tout entière exfoliée, comme dans le Caféier [Coffea ), le Lotier {Lotus), le Chiche ( Cicer ), le Trèfle {Trifolium), etc.
Quand la tige est munie de côtes saillantes, ordinairement soutenues chacune par un faisceau de collenchyme ou de sclérenchyme, l’assise génératrice du périderme occupe dans l’écorce une profondeur différente vis-à-vis des côtes et vis-à vis des sillons qui les séparent. Dans les sillons, c’est, par exemple, l’assise externe, sous-épidermique, tandis que sous les côtes, c’est une assise plus profonde passant en dedans du faisceau de sclérenchyme ; les côtes sont delà sorte rejetées, et la tige redevient cylindrique, comme dans la Casuarine {Casuarina), laLantane {Lanlanà), le Genévrier ( Juniperus ), le Mélèze {Larix), etc. Il arrive même qu’au fond des sillons le liège se forme dans l'épiderme, tandis que sous les côtes il prend naissance dans l'assise corticale profonde qui borde le faisceau de sclérenchyme, comme dans le Sarothamne {Sarothamnus scoparius)', l’assise génératrice péridermique est alors formée de deux séries d’arcs alternes, les uns épidermiques, les autres corticaux. On en verra plus loin d’autres exemples.
Ailleurs, c’est dans le péricycle que naît l’assise génératrice du périderme. Si le péricycle est unisérié, ou si étant composé il conserve minces les membranes de toutes ses cellules, c’est dans son unique assise ou dans son assise la
Fig. 521. — Portion de la section, transversale de la tige de l’Antiar (Antiaris toxicaria ), montrant le périderme sous-épidermique per , avec son liège à cellules très épaissies en dehors et latéralement li, et son plielloderme ph ; ep, épiderme; ec, écorce (d’après Douliot).
Fig. 520. — Formation du périderme par la première assise de l’écorce dans le Bouleau ( Belula veri'ucosa). A, B, C , D, états successifs; 1, première assise de phelloderme; 2, assise qui se dédouble (en B) pour donner en dehors la première assise du liège (en C ), et en dedans une assise 3, qui se dédouble de nouveau (en D) (d'après Sanio).
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
plus externe que se forme le périderme. L’écorce primaire tout entière, y compris l’endoderme, est alors tuée par le liège (fig. 522 et fig. 523). Il en est ainsi
Fig. 522. — ) Section transversale de la tige souterraine du Fraisier [Fr ag aria vesca ), montrant la formation du périderme per dans l’assise externe du péricycle, sous l’en doderme en. La dernière assise du liège li est plissée comme l'endoderme, ph, phelloderme; èc. écorce; èp , épiderme (d'après Douliot).
Fig. 523. — Section transversale d’une branche de l’année de Groseillier ( Ribcs vigrnm). Le périderme A' se forme dans l’assise externe du péricycle b ; k, liège ; pd , phelloderme ; c, assise génératrice; e , épiderme; pr, écorce dont l’assise interne est l’endoderme, ici dépourvu de plissements (d’après Sachs).
dans le Mclastomc (Melastoma), dans le Fraisier ( Fragaria ) (fig. 522), le Millepertuis (. Hypericum ), le Groseillier ( Ribes ) (fig. 523), le Rosage [Rhododendron), le Lyciet ( Lyciuin ), le Gobée ( Cobæa ), la Cardère (Bipsacus ) , la Calcéolaire [Calceolaria), etc.
Quand le péricycle est composé d’une couche plus ou moins épaisse, et que celle couche se différencie, soit en dehors du liber de chaque faisceau en un arc scléreux dorsal, soit sur tout son pourtour en une couche scléreuse continue, il subsiste parfois, entre le bord interne de cet arc ou de cette couche et le liber, un ou plusieurs rangs de cellules de parenchyme, pouvant former une zone épaisse comme on l’a vu p. 753. C’est alors quelquefois l’assise externe de ce parenchyme, en contact immédiat avec les éléments scléreux, qui devient génératrice du périderme (fig. 524), comme on le voit dans la Vigne (Vitis), le Punice ( Punica ), la Spirée (Spiræa), le Seringat (Philadelphus), etc., avec arcs scléreux distincts; dans le Berbéride (. Berberis ), le Chèvrefeuille [Lonicera), 1 Fugénier (Eugenia), la Saponaire (Saponaria), l’OEillct ( Dianthm ) et autres Caryophyllées, avec couche scléreuse continue. Non seulement l’écorce, mais encore les arcs scléreux extralibériens, ou la couche scléreuse, dérivés du péricycle, sont alors tués par le liège.
STRUCTURE DE LA. TIGE
Plus rarement c’est l’assise externe du péricycle qui reste parenchymateuse et qui produit le périderme; celui-ci se forme alors en dehors des fibres péricycliques, comme on le voit, par exemple, dans certaines Spirées (fig. 525). Quand le périderme est ainsi d’origine péricyclique, son liège renferme
Fig. 524. — Section transversale de la tige de l’Eugénier ( Eugenia Ugni), montrant la formation du périderme per sous les fibres péricycliques f, mais en dehors du liber l. L’unique assise du liège est plissée. ep , épiderme ; éc, écorce ; en, endoderme (d’après Douliot).
Fig. 525. — Section transversale de la tige d’une Spirée (Spiræa hypericifolia), montrant la formation du périderme per dans l’assise externe du péricycle en dehors des fibres péricycliques. en, endoderme fortement épaissi ; ec, écorce ; ep, épiderme épaissi (d’après Douliot).
quelquefois une ou plusieurs assises plissées, alternant avec des couches de liège ordinaire (fig. 526) (voir aussi les fig. 522, 524 et 527); ces assises plissées s’épais-
Fig. 526. — Section transversale de la tige souterraine de la Pimprenelle ( Poterium Sanguisorba). Le périderme per se forme dans l’assise externe du péricyle, sous l’endoderme en. La dernière assise du liège li est plissée comme l’endoderme ; ph, phelloderme (d'après Douliot).
Fig. 527. — Section transversale de la tige souterraine de l'Epilobe yEpilobium hirsutum), montrant la formation du périderme per dans l’assise externe du péricycle, sous l’endoderme en. L’assise la plus interne du liège li est plissée ap ; ph, phelloderme (d’après Douliot).
sissent souvent plus tard et se transforment en liège dur. 11 en est ainsi dans les Rosacées autres que les Pirées (fig. 522 et 526), dans les Myrtacées (fig. 521),
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
les ÜEnothéracées (fig. 527), les Hypéricacées, certaines Saxifragées, comme l’Hydrangée ( Hydrangea ), etc.
Que le périderme soit cortical ou péricyclique, son feuillet externe centripète ne se différencie pas toujours et nécessairement en parenchyme subéreux, c’est-à-dire en liège proprement dit. Ainsi dans les Potériées: Pimprenelle (Poterium) (fi g. 526), Alchimille ( Alchemilla ), Aigremoine ( Agrimonia ), etc., dans les Epilobes ( Epilobium ) (fig. 527), etc., toutes les cellules du liège, à l’exception des cellules plissées, conservent leur membrane à l’état de cellulose pure ; en même temps elles s’arrondissent et prennent des méats aérifères. Il paraît en être ainsi d’ordinaire dans les tiges souterraines.
Ainsi encore, dans l’écorce de la tige nageante du Desmanthe (. Desmanthus ! natans ), et d’autres Mimosées voisines, le méristème péridermique, formé par le cloisonnement tangentiel de la troisième assise corticale, se différencie tout entier en une-couche épaisse de parenchyme étoilé, à méats pleins d'air. Les entrenœuds de ces plantes se renflent de la sorte en forme de tonneaux et servent de flotteurs.
De même, dans la tige renflée des Isoôtes (. ïsoetes ), où le méristème péricyclique développe énormément son feuillet externe centripète, ce feuillet reste à l’état de parenchyme ordinaire et joue le rôle de réservoir nutritif.
IEn résumé, on voit que le périderme peut faire son apparition dans la tige à trois niveaux différents : 1° dans l’épiderme; 2° dans l’écorce à diverses profondeurs ; 3° dans le péricycle à diverses profondeurs. La zone mortifiée par le liège comprend donc, suivant les cas : la moitié externe de l’épiderme, l’épiderme tout entier avec une épaisseur plus ou moins grande de l’écorce, l’écorce toute entière, seule ou doublée d’une couche plus ou moins épaisse appartenant à la région externe du péricycle.
Lenticelies* (1). — Dans la tige de la plupart des plantes ligneuses, le périderme se montre interrompu à de certains endroits par de petits corps arrondis, d’environ un millimètre de diamètre, qui proéminent à la fois en dehors et en dedans en forme de lentilles biconvexes, c’est-à-dire par des lenticelles (p. 238). Les lenticelles ne manquent que chez un petit nombre de plantes à péridt me péricyclique, comme la Vigne ( Vitis ), la Clématite ( Clematis ), le Chèvrefeuille ( Lonicera ), la Ronce (/ lubus ), etc. Leur structure et le mécanisme général de leur formation sont les mêmes que dans la racine (p. 718); ce sont, ici aussi, les places perméables, les pores du périderme.
Les cellules du liège de la lenticelle s’arrondissent parfois au point de se dissocier complètement et de former une masse pulvérulente, comme dans le Prunier (Prunus), le Pommier (Malus), le Bouleau ( Belula ), etc. Elles sont très hygroscopiqucs et se gonflent fortement au contact de l’eau ; leurs membranes, minces et incolores manifestent longtemps les réactions de la cellulose et ne se ! subérisent que plus tard en brunissant. A la fin de chaque période végétative,
J il se fait souvent à travers la lenticelle une couche de périderme ordinaire, c’est-à-dire une couche sans méats, imperméable par conséquent, qui ferme
(1) Molli : Vermischte Schriften, p. 233, 1845. — Trécul : Comptes rendus, t. LXVI1I, p. 15,
I 1871. — Stahl : Botanische Zeituug, 1873. — Ilaberlandt : Sitzungsberichte der Wiener I Akademie, LXXII, 1875.
STRUCTURE DE LA TIGE
chaque pore. Au printemps suivant, un nouveau mamelon de liège à cellules arrondies soulève et déchire la couche de fermeture en rouvrant la lenticelle.
L’origine et la disposition des lenticelles varient avec la profondeur où se forme le périderme. Quand il est superficiel, épidermique ou sous-épidermique, les lenticelles naissent toujours au-dessous des stomates et précèdent la formation de la couche de liège, dont elles sont les points de départ (fig. 528). Si les stomates sont peu nombreux et uniformément répartis, il se fait sous chacun d’eux une lenticelle, comme dans le Sureau (Sambucus) (fig. 528), le Prunier (Prunus), le Lilas (, Syringa ), le Troène (Liguslrum), le Saule (Salix), le Frêne ( Fraxinus ), le Robinier (. Robinia ), etc. S’ils sont rapprochés par groupes, il se
528. — Développement d’une lenticelle au-dessous d’un stomate dans le Sureau (Sambucus niqra). A , section transversale du stomate, montrant la chambre sous-stomatique. B , premières divisions des cellules qui bordent la chambre. C , remplissage de la chambre par des cellules arrondies, et soulèvement de l’épiderme. 1 lenticelle développée; la formation du liège et du phelloderme (s) irradie tout autour, pour former sous l’épiderme une couche continue (d’après Stahl).
produit une lenticelle au-dessous de chacun de ces groupes, comme dans le Peuplier (Populus), le Noyer (Jugions), le Lierre (Hedera), etc. Les cellules corticales qui bordent la chambre sous-stomaLique se cloisonnent les premières en perdant leur chlorophylle (fig. 528, B). Leurs segments externes arrondi* comblent d’abord la chambre; puis, en s’accumulant de plus en plus, ils soulèvent (C) et déchirent l'épiderme, et la lenticelle se fait jour au dehors. A partir des stomates, le cloisonnement progresse ensuite en tous sens dans l’épiderme ou dans l'assise sous-jacente (D), et ne tarde pas à se rejoindre en produisant une couche continue de liège et de phelloderme. La formation d’une couche continue de liège ordinaire suit ordinairement de très près celle des lenticelles; pourtant, dans les plantes à épiderme persistant, comme le Sopliore ( Sophora ), le Rosier (Rosa), le Négonde ( Negundo ), l’Erable strié-
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
( Acer striatum), etc., un long intervalle sépare l’apparition des lenticelles, qui a lieu dès la première année, de la production de la couche continue de liège, qui ne s’accomplit que beaucoup plus tard.
Quand le périderme est profond, endodermique ou péricyclique , les lenli- •celles naissent sans aucun rapport avec les stomates et leur formation est postérieure h celle de la couche de liège continue, au sein de laquelle elles se différencient. Mais, même quand le périderme est superficiel, il se fait souvent plus tard, entre les premières lenticelles qui correspondent aux stomates, de nouvelles lenticelles qui en sont indépendantes; la couche de liège compacte précédemment formée se trouve alors en ces points fendue et exfoliée par le mamelon de cellulesjirrondics.
Quand le périderme qui les renferme est permanent, les lenticelles se trouvent plus tard dilatées transversalement, par suite de l’épaississement delà tige; elles peuvent acquérir ainsi jusqu’à un centimètre de largeur.
Liber et bois secondaires de la tige ; rayons secondaires. — Contrairement à ce qui a lieu pour le périderme, l’assise génératrice interne affecte -dans la tige une situation constante (fig. 529, A). Toujours renfermée dans
f ig. 529. — Figure montrant, en coupe transversale, la formation du 1 i ber, du bois et des rayons secondaires dans les deux cas extrêmes U et C,etdans un cas intermédiaire D.A, début de l’assise génératrice libéroligneuse. ec, écorce; ed , endoderme;/?, péricycle; l, liber primaire ; b, bois primaire ; r, rayons primaires ; nu moelle; y, assise génératrice; Z', liber secondaire ; b bois secondaire ; r\ rayons secondaires.
le cylindre central, elle se compose, sur la coupe transversale, de deux séries d’arcs alternes ajustés bout à bout. Les uns, compris dans les faisceaux libéroligneux (c, fig. 530), se constituent aux dépens de l'assise de parenchyme qui occupe le bord interne du liber contre le bois (p. 739); ce sont les arcs fasciculaires. Les autres, intercalés aux faisceaux libéroligneux ( cb , fig. 530), se forment aux dépens, soit du péricycle contre l’endoderme, soit de quelque assise plus profonde appartenant aux rayons médullaires; ce sont les arcs interfasciculaires ou radiaux. Tous ensemble ils se cloisonnent à la fois vers l’extérieur et vers l'intérieur, comme il a été expliqué (p. 715, fig. 474), et engendrent un anneau continu de méristème.
Les portions de cet anneau produites par les arcs générateurs fasciculaires différencient de dehors en dedans leur feuillet externe centripète en tubes criblés, mêlés de cellules de parenchyme et parfois de fibres de sclérenchyme, <Mi un mot en un arc de liber secondaire /’, superposé au bord interne du liber primaire l. Elles différencient de dedans en dehors leur feuillet interne centrifuge en vaisseaux, mêlés de cellules de parenchyme et parfois de fibres de sclérenchyme, en un mot en un arc de bois secondaire //, appliqué contre le bord externe du bois primaire b (fig. 539, B, C, D). Les arcs générateurs fasciculaires produisent donc, en somme, autant de faisceaux libéroligneux
STRUCTURE DE LA. TIGE
secondaires, intercalés entre les deux moitiés du faisceau primaire (fig. 531). Cela suffit pour mériter à l’assise génératrice interne la qualification de libéroligneuse.
Quant aux portions de l’anneau de méristème produites par les arcs générateurs radiaux, elles se différencient diversement suivant les plantes et il y a deux cas extrêmes à distinguer : 1° Le méristème interfasciculaire, dans ses deux moitiés et sur toute sa largeur, devient simplement un parenchyme
Fig. 530. — Section transversale d’une portion du cylindre central de la tige du Ricin (Rie Inus commuais), au début de la période secondaire. écorce, terminée en dedans par l’endoderme amvlifère. Le péricycle, simple vis-à-vis des rayons, s’est cloisonné en dehors de chaque faisceau libéroligneux en une couche, au sein de laquelle se sont différenciés trois faisceaux scléreux b ; y, y, liber primaire (sa limite externe vis-à-vis du péricycle n’est pas assez nettement marquée); t, t , bois primaire; c, c, arc générateur et méristème secondaire du faisceau, commençant à former vers l'intérieur des vaisseaux secondaires y; cb , union des arcs générateurs fasciculaires c c en une couche continue par le cloisonnement de la seconde assise conjonctive du cylindre central; ra, moelle (Sachs).
secondaire r , tout semblable à celui des rayons et qui continue ceux-ci (fig. 529, B et fig. 532). A mesure qu’ils s’épaississent, les faisceaux primaires demeurent alors tout aussi nettement séparés qu’ils l’étaient à l’origine; en d’autres termes, la formation du liber et du bois secondaires est et demeure localisée à l’intérieur des faisceaux libéroligneux. Il en est ainsi par exemple, dans les Cucurbitacées, les Ménispermées, les Pipéracées ligneuses (fig. 532), l’Aristoloche ( Aristolochia ), laCasuarine ( Casuarina ), l’Atragène ( Atragene ), la
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
Bégonie [Bégonia), le Berbéride (. Berberis ), la Mahonie (. Mahonia ), etc. 2° Le
Fig. 531. — Section longitudinale du faisceau libéroligneux du Ricin ( Ricinus communis), dont la coupe transversale est représentée lig. 530. r, écorce; gs, endoderme; b, fibres péricycliques ; p, liber primaire; c, assise génératrice et méristème double produit par elle; t', premier vaisseau ponctué secondaire; h'" à s', bois primaire; s, s', premiers vaisseaux, spiralés déroulables ; l, vaisseau scalariforme; h, h', parenchyme ligneux; t, large vaisseau ponctué ouvert, avec une de ses cloisons résorbées en q ; h”, h'", parenchyme ligneux; m, moelle (Sachs).
l'ig. 53Î. — Section transversale d'une tige d'un an de Poivre ( Macropiper excelsum). Les fatsceaux du ( cercle externe s épaississent et demeurent séparés par de larges rayons de parenchyme secondaire. Ceux du cercle interne ne s'épaississent pas (Reinke).
méristème interfasciculaire se différencie dans toute sa largeur comme celui
VAN TIRG1IEM , TRAITÉ, 2» ÉDITION,
802 STRUCTURE DE LA TIGE
des faisceaux, c’est-à-dire donne à l’extérieur un arc de liber secondaire i qui relie
les arcs libériens secondaires des faisceaux en un anneau continu, à l’intérieur un arc de bois secondaire b’ qui rejoint les arcs ligneux secondaires des faisceaux en une couche continue (fig. 529, C et lig.
533). L’assise génératrice se comporte alors de la même manière dans tous ses points, produisant un anneau libéroligneux secondaire intercalé au liber et au bois des faisceaux primaires. Sur cet anneau, ceux-ci ne se distinguent plus désormais que par les saillies internes de leur bois primaire et par les protubérances externes de leur liber secondaire. Il en est ainsi notamment dans les Crassulacées, lesCaryophyllëes, les Plantaginées, les Rbinanthées, l’Epervière ( Hiera cium), le Pyrèthre ( Pyrethrum ), la Campanule (Campanula), la Lobélie ( Lobelia ), le Gaillet ( Galium ), la Giroflée ( Cheiranlhits ), l’Ephèdre (k'phedra), etc.
Fig. 333. — Figure théorique montrant, d’après le Ricin Entré CCS dcilX OXtlcmeS, On ob- (Ricinus), la formation du liber et du bois secondaires serve deux cas intermédiaires. Par-
à l’intérieur du cylindre central de la tigre, dans le*cas d'un . , . . p 1 .
anneau libéroligneux continu. .A, structure primaire ; r , I01B 16 mcriStém6 întCrlâSClClUclll f* écorce; m, moelle ; p, liber des faisceaux avec les trois ge différencie, dans Certaines porfaisceaux scléreux péricycliques ; x, bois des faisceaux./?,
formation de l'assise génératrice ; fe, arcs générateurs ttOflS (Ig S3. lcirgGUr Gfl liber 6t 611 fasciculaires; ic, arcs générateurs interfasciculaires ; b, d{ms Jgg portions intermé-
o, b, faisceaux sclereux pencycliques. G, a la lin de 1 an- ' r
née, après la formation de l’anneau libéroligneux secon- dîàirGS Gfl FcLyOIlS dG pBTGndaire ; », liber; fh, bois secondaire du faisceau; i/'n, " 1 *i ^ j •<
liber, ith, bois Jco» daim interfasciculaires ; l’ann^fu chyme J il Se produit ainsi, dans tout entier est subdivisé par des rayons internes de di- chaque I’ayOn médullaire primitif, verses longueurs (Sachs). , . „ . ... ,
un ou plusieurs faisceaux liberoligneux tout entiers secondaires, séparés des •' faisceaux primaires et entre eux par des rayons secondaires (fig. 529, ü). C’est ainsi que, dans la Clématite ( Clematis ), il se fait, entre les six faisceaux primaires, tout autant de faisceaux secondaires parallèles aux premiers et séparés d’eux par douze larges rayons secondaires; ces faisceaux intercalaires n’ont aucun rapport avec les feuilles. Ailleurs le méristème interfasciculaire produit une série d’étroites bandes radiales libéroligneuses, séparées les unes des autres et des faisceaux primaires par autant d’étroits rayons secondaires. Ces bandes ont une course longitudinale très flexueuse ; elles s’anastomosent entre elles et avec les faisceaux primaires en un réseau, dont les mailles étroites sont rem-
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
plies par les rayons secondaires (fig. 534). Les choses se passent ici comme dans le second des cas extrêmes distingués plus haut, avec cette différence que l’anneau libéroligneux est entrecoupé de petits rayons. Il en est ainsi, par exemple, dans la plupart des Rubiacées,
Apocynées, Asclépiadées, le Fusain ( Evony mus), le Frêne ( Fraxinus ), etc., avec de larges rayons primaires; dans l’Erable (Acer), le Sureau ( Sambucus ), etc., avec d'étroits rayons primaires.
Qu’ils affectent l’une ou l’autre de ces quatre dispositions, le liber et le bois secondaires, à mesure qu’ils s’épaississent et s’élargissent, se partagent en compartiments par des rayons de parenchyme plus ou moins larges et plus ou moins hauts, formés de cellules allongées ordinairement dans le sens radial (fig. 533). Ces rayons peuvent être assez étroits pour n’avoir qu’une seule cellule en largeur et assez bas pour n’avoir qu'une ou deux cellules de hauteur, comme dans la plupart des Conifères; ils sont d’autant plus rapprochés qu’ils sont plus étroits et plus courts. Ils se prolongent toujours à partir d’une certaine profondeur dans le bois, à travers l’assise génératrice, jusqu’à la profondeur correspondante dans le liber, partageant de la même manière les deux couches contemporaines. On les nomme petits rayons ou rayons internes, pour les distinguer des grands rayons ou rayons externes qui unissent la moelle au péricycle en séparant les faisceaux dans toute leur épaisseur, et parmi lesquels il en est de deux sortes : les uns primaires, dilatés par du parenchyme secondaire, les autres tout entiers secondaires.
Ktnt »le la structure secondaire de la tige à la fin de la première année. —
En résumé, c’est par le jeu simultané de deux assises génératrices, l’une externe subérophellodermique, l’autre interne libéroligneuse, que la tige de la plupart des Dicotylédones et des Gymnospermes acquiert la structure secondaire qui la caractérise à la fin de sa première année.
Quand la première prend naissance dans l’épiderme, les deux assises génératrices sont séparées par toute l’épaisseur de l’écorce, du péricycle et du liber primaire. Quand la première se forme au bord interne du néricycle, elles sont, au contraire, très rapprochées, n’ayant entre elles, aux places corres pondant aux faisceaux libéroligneux, que la faible épaisseur du liber primaire et pouvant, vis-à-vis des rayons médullaires, se trouver en contact immédiat, de manière à adosser directement leurs produits, c’est-à-dire le phelloderme et le liber secondaire.
Fig. 534. — Une maille en forme de losange, formée dans la tige d’une Oponce ( Opuntia ) par la course en sinusoïdes inverses des faisceaux primaires, et traversée par le faisceau foliaire qui s’échappe vers le haut. Cette maille est remplie par un réseau de faisceaux libéroligneux secondaires intercalaires (Reinke).
STRUCTURE DE LÀ TIGE
L’apparition de l’assise génératrice libéroligneuse est souvent très précoce et suit de très près l’achèvement de la structure primaire. Dans tous les cas, elle fonctionne toujours abondamment dès la première année ; il y a donc toujours un liber et un bois secondaires de première année, qui s’ajoutent au liber et au bois primaires, pour constituer la totalité du liber et du bois dans la tige d’un an.
Il n’en est pas de même pour l’assise génératrice péridermique. Elle entre, il est vrai, ordinairement en jeu dès la première année, parfois de très bonne heure, vers le milieu de mai, comme dans le Marronnier (Æsculus), etc., parfois très tard, vers la fin de juillet, comme dans le Tilleul ( Tilia ), etc., dans la plupart des arbres, au mois de juin. Il n’est pas rare cependant qu’elle n’apparaisse ni la première année, ni les années suivantes, mais seulement après un plus ou moins grand nombre d’années, comme dans le Gui ( Viscum), le Houx ( llex ), le Jasmin ( Jasminum ), le Ménisperme ( Menisper -
mum), l’Aristoloche ( Aristolochia ), le Sophore A ( Sophora ), le Négonde ( Negondo ), l’Erable strié
ep ( Acer striatum), etc. Dans cette dernière plante, c’est seulement vers l’âge de cinquante ans que /ie'> le périderme commence à se former.
Quand le périderme est superficiel, épidermique ou sous-épidermique, diverses causes externes influent sur la précocité et sur l’abondance de son développement. Sur les tiges aériennes par exemple, la lumière exerce à ce point de vue une action décisive. Toutes choses égales d’ailleurs, elle accélère et augmente la production du périderme. Dans les rameaux éclairés inégalement, la face la plus éclairée, la face supérieure d'une branche horizontale parexemple, produit son liège avant l’autre et plus abondamment ; on en a la preuve pour le Saule ( Salix ) dans la fig. 519, p. 793, et pour le Jujubier (Zizyphus)^av lafig. 535 (voir aussi plus loin la fig. 536). Dans les tiges souterraines, le périderme se forme aussi plus tôt et plus abondamment que dans les tiges aériennes de la même plante.
Dans tous les cas, tout ce qui est en dehors du périderme dépérit et meurt, comme il a été dit plus haut (p. 793), et c’est lui désormais, qui par son liège constitue le nouvel appareil tégumentaire de la tige et le répare sans cesse en dedans à mesure qu’il se détruit en dehors. Outre cette faculté de réparation, le périderme présente encore un autre avantage sur l’appareil protecteur primaire, formé par l’épiderme et les portions périphériques du collenchyme ou du sclérenchyme cortical, c’est d’être extensible. Pour suivre sans se déchirer la dilatation provoquée par le jeu de l’assise génératrice libéroligneuse et par son propre phelloderme, il suffit, en effet, à l’assise généraratrice péridermique de prendre de temps en temps une cloison radiale el
Fig. 535. — Sections transversales de la périphérie d’une branche horizontale du Jujubier ( Zizyphus sinensis).
A, face supérieure éclairée ; le periderme sous-épidermique per y est très développé, avec son liège li et son phelloderme ph. B, face inférieure peu éclairée ; le périderme n'y a pas encore apparu (d’après Douliot).
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
d’augmenter ainsi chaque fois d’une unité le nombre des séries radiales du périderme. Quand le périderme n’apparaît qu'après plusieurs années, comme dans les exemples cités plus haut, l’épiderme, l'écorce et le péricyde jouissent de la faculté de dilater leurs cellules et de les diviser çà et là par des cloisons radiales, de manière à suivre l’épaississement provoqué dès la première année dans le cylindre central par le jeu de l’assise génératrice libéroli-
gneuse.
Développement de la structure secondaire de la lige pendant les années
suivantes. — Si la tige est vivace, ses deux assises génératrices cessent de se cloisonner à la fin de l’automne, demeurent inactives pendant l’hiver et recommencent à se segmenter au printemps suivant. L’externe se reprend à former du liège en dehors et du phelloderme en dedans; le liège nouveau double en
dedans le liège ancien et le répare à mesure qu’il se déchire et s’exfolie (fig. 536); le phelloderme nouveau épaissit le phelloderme ancien en s’y ajoutant. L’interne se reprend de même à produire du liber en dehors et du bois en dedans; le
Fig. 536. — Sections transversales de la périphérie d une branche horizontale de Saule (Salix capræa ), à la fin delà seconde année. Le périderme épidermique per a produit deux couches de liège bien distinctes, plus épaisses sur la face supérieure éclairée du rameau A, que sur sa face inférieure B (d’après Douliot).
Fig. 537. — Portion d'une section transversale d’une tige de trois ans de Tilleul ( Tiha platyphylla). L'épiderme est exfolié par un périderme formé dans lassise corticale externe. Les grands rayons, dilatés en éventail vers l’extérieur, demeurent très nets et les faisceaux libéroligneux bien distincts. Outre l’arc scléreux externe, qui est péricyclique, le liber secondaire forme chaque année deux arcs scléreux plus ou moins épais. Les trois couches du bois secondaire sont très nette® et découpées par de petits rayons (d’après Kny).
liber de seconde année double en dedans le liber secondaire de première année, tandis que le bois de seconde année se superpose en dehors au bois secondaire de première année. Cette double formation se poursuit jusqu’à l’automne, où s’opère un second arrêt, suivi d’une troisième reprise au printemps suivant, et ainsi de suite. Les rayons internes formés la première année se continuent à
STRUCTURE DE LA TIGE
travers le bois et le liber de seconde année et des années suivantes (fig. 537) ; mais en outre, il se fait dans chaque couche nouvelle, entre les premiers, de nouveaux rayons internes qui partagent la couche plus large en compartiments plus nombreux, de manière à maintenir un rapport sensiblement constant entre la place qu’ils occupent et celle des compartiments.
La tige va de la sorte s’épaississant chaque année davantage (fig. 537), comme on l’a expliqué p. 724 pour la racine. Ce qui a été dit alors, au sujet de la part respective des quatre régions secondaires dans l’épaississement total, au sujet de l’écrasement progressif des couches anciennes du liber et notamment des tubes criblés, qui s’oblitèrent en formant des îlots ou de minces feuillets cornés, au sujet de la facile distinction des couches annuelles du bois, etc., s’applique tout aussi bien à la tige. On y reviendra plus loin avec quelques détails.
Disposition des divers appareils dans la structure secondaire de la tig-e. Symétrie de cette structure. — A une époque quelconque du développement secondaire dont nous venons d’esquisser la marche, les divers appareils de la tige se trouvent disposés de la manière suivante.
Une fois l’épiderme exfolié, seul ou avec l’écorce, l’appareil tégumentaire est constitué par le liège. Après oblitération des tubes criblés du liber primaire et souvent aussi des vaisseaux du bois primaire, l’appareil conducteur est composé des tubes criblés du liber secondaire non encore écrasés et des vaisseaux du bois secondaire non encore obstrués par des thylles (p. 641) ; il faut y ajouter les faisceaux libéroligneux primaires de l’écorce, quand elle persiste. L’appareil conjonctif comprend ce qui reste de l’écorce primaire, le phelloderme, les grands rayons et la moelle. Le stéréome est constitué par la sclérose locale de l’écorce, du phelloderme, du péricycle et de la moelle, mais surtout par le sclérenchyme du liber et du bois secondaires. L’appareil sécréteur ajoute aux éléments anciens, qui disparaissent en partie avec l’épiderme et l'écorce, des éléments nouveaux formés, comme on le verra plus loin, dans le liber ou dans le bois secondaires. Enfin, l'appareil de réserve comprend, outre l’écorce, le phelloderme et le péricycle, les grands rayons et la moelle, l’ensemble des petits rayons de chaque couche annuelle et le parenchyme des compartiments que découpent ces rayons.
Comme ces divers appareils secondaires se développent symétriquement par rapport à l’axe de la tige, la symétrie du membre par rapport à l’axe, constatée plus haut dans la structure primaire, se maintient à toute époque dans la structure secondaire. Les réserves qu’il a fallu faire à ce sujet pour les tiges à feuilles isolées (p. 739) s’effacent même peu a peu, à mesure que les tissus secondaires prédominent sur les tissus primaires, et la symétrie y devient de plus en plus complète.
.Principales modifications de la structure secondaire normale de la tige. —
La marche générale de la formation des tissus secondaires, et par suite de l’épaississement de la tige, étant bien comprise, il est nécessaire d’étudier les principales modifications qu’elle subit suivant les plantes. Ces modifications sont de deux sortes : les unes, légères, ne sortent pas du cadre normal et se bornent à varier la structure, tant du liège et du phelloderme que du liber et
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
du bois secondaires; les autres, plus profondes, font exception à la règle ordinaire et constituent en quelque sorte autant d’anomalies. Etudions d’abord ces variations, puis ces anomalies.
Modifications dans le périderine. Rhytidome. — Quand l’assise génératrice externe se forme aux dépens de l’épiderme ou de l’assise périphérique de l’écorce, elle demeure quelquefois indéfiniment, ou du moins très longtemps, active au même endroit, comme on l’a supposé plus haut; il ne se fait alors qu’un seul périderine, comme dans le Hêtre (Fayus), le Charme ( Carpinus ), le Sapin ( Abies pectinala ), le Chêne ( Quercus Suber ), l’Orme ( Ulmus campestris var. suberosa), etc. Mais le plus souvent elle cesse de se cloisonner au bout d’un certain temps; c’est alors une assise corticale plus profonde qui, à son tour, devient génératrice et forme, à quelque distance du premier, un second périderine de croissance limitée. Il s’en fait plus tard un troisième en dedans du second, puis un quatrième, etc., et l’assise génératrice reculant toujours arrive de la sorte à s’établir au bord interne du péricycle, contre le liber primaire.
Chaque fois, une portion nouvelle de l’écorce se trouve frappée de mort,
Ien même temps que le périderme précédent. Finalement, l’écorce périt tout entière et le péricycle avec elle, comme lorsque le périderme s’établit du premier coup au bord interne de celui-ci. Seulement, l'ensemble des tissus morts, ce qu’on appelle ici aussi le rhytidome (p. 727), est alors beaucoup plus épais et plus compliqué. A partir de ce moment, que le périderme ait commencé à être profond ou qu’il le soit devenu, les périderines suivants se forment d’abord à travers le liber primaire, puis à travers le liber secondaire et de plus en plus profondément, aux dépens des cellules du parenchyme libérien.
Lorsque le premier périderme est superficiel, le second forme non pas un anneau continu, mais une série d’arcs concaves en dehors, coupant çà et là le premier à l’aide duquel ils se raccordent entre eux : il en est de même du troisième. dont les arcs coupent ceux du second, et ainsi de suite. Il en résulte que les périderines successifs séparent dans l'écorce une série d’écailles plus ou moins larges ; le rhytidome est dit écailleux, comme dans le Pommier (Malus), le Platane ( Platanus ), etc. Lorsque le premier périderme est profond, endodermique ou péricyclique, les autres sont concentriques, et le rhytidome est dit annulaire, comme dans la Yigne ( Vitis), la Clématite (C/ematis'}. etc. Dans la plupart des arbres dicotylédonés et gymnospermes, le rhytidome est persistant et recouvre la tige d’une couche de plus en plus épaisse, qu se crevasse de plus en plus profondément pour suivre l’extension du cylindre central : Chêne (Quercus), Orme (Ulmus), Robinier (Robinia), etc. ; on le désigne alors vulgairement sous le nom d 'écorce creoassée (voir p. 238). Parfois il est caduc, et chaque année se détache, par plaques s’il est écailleux : Platane (Platanus), If (Taïus), Arbousier (Arbutus), Pommier (Malus), etc., par feuillets s’il est annulaire : Vigne (Vitis), Clématite (Clematis), Chèvrefeuille (Lonicera), Mélaleuce ( Melaleuca ), etc., laissant à nu la couche du liège vivant récemment produite par l’assise génératrice externe dans sa position actuelle.
STRUCTURE DE LA. TIGE
Le second périderme, et avec lui la formation du rhytidome, commence plus ou moins tard suivant les plantes : dans le Robinier (Robinia ) dès la première année, dans l'Orme (U/mus) après 3-4 ans, dans le Bouleau ( Belula ) après 5-6 ans, dans le Pin sylvestre (P inus sylvestris ) après 8-10 ans, dans le Tilleul ( T ilia ) après 10-12 ans, dans l’Aulne ( Alnus ) après 15-20 ans, dans le Chêne ( Quercus ) seulement après 25-35 ans.
Les arbres qui ont un périderme épidermique ou sous-épidermique et qui le conservent toute leur vie, ou du moins durant de longues années, en pleine activité, n’ont pas de rhytidome, ou mieux le rhytidome s’y réduit à l’épiderme et aux assises extérieures du liège. L’aspect de leur surface dépend alors de l’épaisseur et de la cohésion du liège, ainsi que de la forme de ses cellules. Le plus souvent le liège recouvre la périphérie de l’écorce d’une couche mince et lisse, formée tout entière de cellules plates. Le Saule blanc ( Salix alba), par exemple, ne produit chaque année qu’une seule assise de liège épidermique ; le Hêtre ( Fagus ), le Charme ( Carpinus ), le Platane ( Platanus ), etc., en forment un petit nombre sous l’épiderme, le Prunier ( Prunus ) davantage. Dans le Bouleau ( Betula ), à partir de la cinquième année, il se fait une alternance de cellules plates épaissies et de cellules larges à parois minces ; celles-ci se déchirent plus tard et les autres s’exfolient ; il en est de même, avec une épaisseur plus grande, dans la Boswellie ( Roswellia papyrifera). Quelquefois la couche de liège est beaucoup plus épaisse, atteint plusieurs millimètres et même plusieurs centimètres d’épaisseur; elle est composée alors de larges cellules à parois minces et subdivisée en zones concentriques annuelles par quelques assises de cellules plates. Dès l’origine, elle se montre creusée de sillons profonds, parce que la production du liège est plus abondante le long de certaines lignes longitudinales, et plus tard elle se crevasse de plus en plus. Il en est ainsi, par exemple, dans certains Chênes ( Quercus Suber, occidentalis, pseudosuber ), dans certaines Aristoloches (Amtolochia cymbifera, biloba, etc.), dans les jeunes branches d’Erable ( Acer campestre ), d’Orme ( Ulmus campestris var. suberosa ), de Fusain ( Evonymus europæus), de divers Liquidambars ( Liquidambai •), Banksies ( Banksia ), Hakées ( Hakea ), etc.
Quand les péridermes se succèdent de plus en plus profondément dans la tige, comme il a été dit plus haut, les couches du liège sont le plus souvent minces, comptant environ une dizaine d’assises de cellules, tantôt plates, comme dans le Platane ( Platanus ) et le Pin ( Pinus ), etc., tantôt allongées dans le sens du rayon, comme dans le Mélaleuce ( Melaleuca ).
Pourtant, ces couches internes ont quelquefois aussi une assez grande épaisseur et se montrent formées de cellules larges ou d’une alternance de cellules larges et de cellules aplaties (branches âgées d’Erable champêtre, troncs âgés et intacts de Chêne liège). A la faculté de produire à sa surface une couche épaisse de liège mou, la tige du Chêne liège ( Quercus Suber) joint donc celle de renouveler cette couche dans sa profondeur à un âge avancé. C’est cette double propriété que l’industrie utilise en l’activant. A cet effet, quand l’arbre a atteint sa quinzième année environ, on arrache par larges plaques la couche superficielle de liège, laquelle est de mauvaise qualité et fort peu élastique ;
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE, c’est le « liège mâle ». A une petite profondeur de l'écorce primaire ainsi dénudée, il se fait bientôt une seconde couche de liège de bonne qualité et fort élastique; c’est le « liège femelle ». Elle s’accroît plus vite que la première ; après dix ou douze ans, quand elle se trouve avoir acquis environ trois centimètres d’épaisseur, on l’arrache. Il s’en fait une troisième, qu’on arrache de même après le même laps de temps, et l’on continue ainsi jusqu’à ce que l’arbre compte environ 150 ans. Quand on la laisse adhérente, la couche de « liège femelle » peut atteindre jusqu’à 17 et 20 centimètres d’épaisseur.
Modifications dans l’assise génératrice libéroligneuse. — Par des cloi-
sons tangentielles, chaque cellule de l’assise génératrice libéroligneuse détache, avons-nous dit, tour à tour un segment en dehors pour le liber secondaire, un segment en dedans pour le bois secondaire. Chaque segment i ne passe pas directement à l’état définitif; il s’accroit dans le sens radial et i se dédouble d’abord une ou deux fois par une cloison tangentielle, comme dans le Pin sylvestre ( Pinus sylvestris ) et d’autres arbres gymnospermes et dicotylédonés (voir fig. 398, p. 587). Pourtant, en face des rayons, le segment s’accroît sans se cloisonner, de manière que la cellule définitive se trouve allongée radialement. Çà et là, une des cellules génératrices se dédouble par une cloison radiale, augmentant d’une unité le nombre des cellules de l’assise et par suite celui des séries radiales du liber et du bois secondaires; l’assise se dilate ainsi à mesure que Je bois secondaire s’épaissit.
En chaque point de l’assise génératrice, la forme des cellules est précisément celle des éléments correspondants du liber et du bois. Courtes en face des rayons, elles sont allongées en face des compartiments qu’ils séparent. Celle forme allongée est celle d’un prisme à section rectangulaire, mesurant en largeur, suivant la tangente, environ le double de l’épaisseur suivant le rayon, tronqué aux extrémités par une cloison radiale oblique, ordinairement d’un seul côté, rarement des deux côtés à la fois, en forme de toit, comme dans le Caragane ( Caragana ) et le Cytise ( Cylisus ).
l^es cellules génératrices renferment un protoplasme épais et granuleux, avec un noyau qui est fusiforme dans les cellules longues. Vis-à-vis des rayons, elles contiennent quelquefois de la chlorophylle, comme dans la Vigne (Vilis), la Bégonie [Bégonia), etc., et en hiver de petits grains d’amidon, comme dans la Vigne, l’Aristoloche ( Aristolochia Sipho), etc. Pendant l’activité végétative, leur membrane, formée de cellulose pure, est mince et tendre, mais déjà l’on y aperçoit, entre les faces radiales et tangentielles, une différence déstructuré qui s’accuse d’avantage pendant l’hiver (fig. 398, p. 587). A cette époque, en effet, tandis que les parois tangentielles demeurent minces et lisses, les radiales se montrent fortement épaissies, très réfringentes et pourvues d’une série longitudinale de ponctuations aréolées. Au printemps, l’épaississement des faces radiales est progressivement dissous, au moins en grande partie. Les assises de méristème libérien et ligneux qui confinent à l’assise génératrice, et que le repos hibernal a saisies avant leur différenciation, présentent sur les faces radiales le même épaississement, avec les mêmes ponctuations aréolées.
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Les segments courts situés vis-à-vis clés rayons médullaires ne se divisent pas transversalement. Les segments allongés compris entre le liber et le bois, au contraire, prennent quelquefois des cloisons transverses. C’est quand le liber et le bois renferment des cellules courtes mêlées aux tubes criblés et aux vaisseaux, ou lorsqu’il doit se former dans le bois des vaisseaux larges à articles courts. Quand il s’agit de produire un rayon interne, une cellule génératrice ou plusieurs cellules génératrices juxtaposées ou superposées, se cloisonnent transversalement, pour donner ensuite, vers l’extérieur et vers l’intérieur, les courts segments qui composent le rayon.
Quand on suit, sur une certaine longueur de la tige, la disposition des éléments de l’assise génératrice, ou celle des éléments libériens et ligneux qui naissent d’elle, on voit qu’ils se superposent parfois en séries verticales, comme dans l’Orme ( Ulmus campestris ), le Frêne ( Fraxinus excelsior ), la Clématite ( Clematis Vitalba), etc. Mais le plus souvent ils sont disposés en séries obliques qui s’enroulent en hélice autour de la tige; l’inclinaison sur la verticale est de 45° dans le Punice grenadier [Punica Granatum), de 40” dans le Sorbier ( Sorbus ), de 30° dans le Lilas ( Syringci ), de 10° à 20° dans le Marronnier ( Æsculus ), de 3° à 4° seulement dans le Peuplier ( Populus ), le Bouleau ( Betula ), etc. Chez certains arbres, le sens de l’enroulement est constant; il est toujours vers la droite dans le Marronnier, toujours vers la gauche dans le Peuplier. Chez d’autres, il y a bien une direction prédominante, à droite dans le Poirier { Pirus ) et le Charme (C arpinus), à gauche dans le Saule ( Salix ); mais elle est sujette à exceptions. Considérée dans les couches annuelles successives, tantôt la direction se conserve la même, tantôt elle change de sens chaque année, comme dans le Pin ( Pinus ), le Sapin ( Abies ), etc. Cette striation hélicoïdale interne de l’assise génératrice, et par conséquent du liber et du bois secondaires, est quelquefois rendue visible au dehors soit par des crevasses accidentelles de l’écorce, qui en suivent la direction, comme dans le Tilleul ( Tilia ), le Lilas ( Syringa ), le Genévrier ( Juniperus ), etc., soit par une hypertrophie locale des couches ligneuses en forme de bourrelets obliques enroulés dans le sens des stries, comme dans le Punice grenadier ( Punica Granatum ), etc.
Il est probable que ce phénomène trouve son explication dans une croissance longitudinale des cellules génératrices après que la croissance en longueur de la tige a pris fin.
Modifications dans le liber secondaire. — Le liber secondaire se COmpOSC toujours de parenchyme et de tubes criblés. On y trouve assez souvent des cellules de sclérenchyme, ordinairement allongées en fibres (fibres libériennes), quelquefois courtes (cellules pierreuses). Il contient fréquemment des éléments sécréteurs : cellules cristalligènes, cellules laticifères simples ou groupées en files ou en réseau, canaux sécréteurs.
Le parenchyme libérien, non seulement constitue la moitié libérienne des rayons internes, mais encore se rencontre toujours dans les compartiments associé aux tubes criblés, le plus souvent sous la forme courte, résultant du cloisonnement transversal des segments du méristème, quelquefois aussi sous la forme longue, issue des segments par cloisonnement longitudinal. Dans
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la plupart des plantes ligneuses, la disposition primitive des éléments en assises concentriques et en séries radiales se conserve et l’on voit alterner i avec plus ou moins de régularité des assises de tubes criblés avec des assises de parenchyme. Nulle part cette alternance n’est plus régulière que chez les Conifères, dans les Cupressées et les Taxées : après un rang de fibres, vient une assise de tubes criblés, puis un rang de parenchyme, puis une ! nouvelle assise de tubes criblés, puis de nouveau un rang de fibres et ainsi de suite. Dans les Pinées, les fibres manquent et ce sont des zones épaisses de tubes criblés qui alternent avec des zones de parenchyme à larges cellules.
Chez les Dicotylédones ligneuses, la disposition des deux tissus est moins régulière, parce que les tubes criblés y sont bordés de petites cellules annexes, comme dans le liber primaire (p. 762). Pourtant on y reconnaît ! encore le plus souvent un arrangement des cellules en séries radiales et en ; cercles concentriques, et une alternance entre les couches tangentielles des tubes criblés et les couches tangentielles du parenchyme : Tilleul ( Tilia ),
I "Vigne ( Vitis), Poirier (Pirus), Sureau (Sarnbucus), Groseillier (Hibes), Marronnier ( Æsculus ), Figuier (Ficus), Peuplier ( Populus ), Saule ( Salix ), Hêtre | (Fagus), etc. Dans quelques familles cependant (Apocynées, Asclépiadées, Convolvulacées, Campanulacées, Composées Liguliflores, etc.), cette régularité disparaît. Au milieu d’un parenchyme à larges cellules assez régulièrement ! disposées, se trouvent ici disséminés de petits groupes polygonaux d’éléments étroits, tubes criblés et cellules annexes, qui paraissent provenir du cloisonnement longitudinal en tous sens d'autant de segments primitifs.
Les fibres manquent souvent au liber secondaire, aussi bien lorsque le liber primaire est protégé en dehors par un arc fibreux péricyclique : Hêtre (Fagus), Bouleau ( Betula ), Aulne (Alnus), Platane ( Platanus ), Gui ( Viscum), Ménisperme (Menispennum), Nérion (Nerium), Cornouillier (Cornus), Camélier (Camellia), etc., Pinées, Ephèdre (Ephedra), etc., que lorsqu’il en est dépourvu: Groseillier ( Ribes ), Pittospore ( Pittosporum ), Gentradénie (Centradenia), etc. D’ordinaire cependant, le liber secondaire renferme des fibres plus | ou moins abondantes et diversement distribuées. Tantôt elles forment des | assises ou des couches concentriques, interrompues seulement par les rayons [ internes. On a vu plus haut que, chez les Cupressées et Taxées, sur quatre assises libériennes il y en a une de fibres et trois de liber mou; dans les ! Dicotylédones, les fibres forment des couches de plusieurs assises, plus ou moins épaisses suivant les points considérés: Yigne (Vitis,) Tilleul (Tilia) (fig.o37), Sparmannie (Sparmannia), Malvacées, Saule ( Suiix ), etc. Tantôt elles sont disposées en paquets séparés latéralement par du liber mou, paquets dont l’ensemble forme des zones concentriques plus ou moins régulières; cette disposition est très fréquente dans les arbres dicotylédonés : Chêne (Qnercus), Coudrier (Corylus), Charme (Carpinus), Noyer (Juglans), Peuplier (Porpulus), Orme (Ulmus), Poirier (Pirus), Sureau (Sarnbucus), Nerprun ( Rhamnus ), Olivier (Olea), Glycine ( Wistaria), etc. Tantôt enfin elles sont disséminées, isolément ou par petits groupes, au sein du liber mou, soit en grand nombre, comme dans le Figuier (Ficus), le Mûrier (Morus), le Micocoulier (Celtis), le Quinquina ( Cinchona ), etc., soit en petite quantité, comme dans le Mélèze
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(Larix), le Croton ( Croton ), la Mahonie ( Mahonia ), etc. Entre ces trois modes de disposition des fibres, on observe d’ailleurs bien des intermédiaires (Orme, Quinquina, etc.).
Des cellules pierreuses se rencontrent aussi en plus ou moins grand nombre dans le liber secondaire, mai6 seulement à partir d’un certain âge; elles proviennent de la sclérose ultérieure de certaines cellules du parenchyme libérien (Hêtre, Marronnier, Platane, Sapin, etc.).
Le liber secondaire renferme très souvent des cellules cristalligènes, contenant de l’oxalate de chaux en cristaux isolés, en mâcles arrondies ou en raphides. Tantôt elles sont localisées soit dans les rayons (Vigne, Tilleul, Olivier, Figuier, Prunier, Berbéride, Chèvrefeuille, etc.), soit dans les compartiments (Chêne, Bouleau, Aulne, Orme, Marronnier, Poirier, Groseillier, etc.); tantôt elles se trouvent à la fois dans les rayons et dans les compartiments (Nérion, Platane, Noyer, Charme, Coudrier, etc.). Dans les compartiments, elles sont superposées ordinairement en files longitudinales. Les séries longitudinales de courtes cellules renfermant chacune un cristal isolé accompagnent souvent les fibres tPirées, Orme, Chêne, Saule, Erable, etc.), tandis que les cellules à mâcles arrondies se montrent d’ordinaire là où les fibres manquent (Groseillier, etc.). Mais cette règle n’est pas sans exception ; on trouve, en effet, des cristaux solitaires en l’absence de fibres (Nérion, etc.), et des fibres en l’absence de cristaux solitaires (Noyer, etc.). Sur la section transversale, les cellules cristalligènes sont ordinairement disséminées, quelquefois disposées en assises ou en couches concentriques (Groseillier, etc.). Enfin certaines plantes se montrent dépourvues de cellules cristalligènes dans leur liber secondaire (Frêne, Lilas, Jasmin, Clématite, Camélier, Sorbier, Cornouillier, etc.); il y faut ajouter aussi beaucoup de Conifères (Cupressées, Taxées, etc.), où l’oxalate de chaux cristallise, comme on sait, non dans les cavités cellulaires, mais dans l'épaisseur même des membranes (voir fig. 379 et 380, p. 568).
Dans les plantes laiteuses, le liber secondaire est ordinairement pourvu d’éléments laticifères, associés aux tubes criblés dont ils suivent le cours. Ce sont tantôt des tubes rameux (Figuier, Mûrier, etc.), tantôt des cellules superposées en files longitudinales, anastomosées en réseau non seulement dans chaque faisceau, mais d’un faisceau à l’autre à travers les rayons (Composées Liguliflores, Campanulacées, Papavéracées). Dans ce dernier cas, on remarque entre le développement des cellules laticifères et celui des tubes criblés un rapport inverse; quand les premiers sont le plus nombreux: Laitue ( Lactuca ), Pissenlit [Taraxacum) , Pavot ( Papaver ), etc., les seconds sont le plus rares; où les premiers diminuent et disparaissent, les seconds dominent : Glaucière ( Glaucium ), etc. Certaines plantes laiteuses ont pourtant leur liber secondaire dépourvu d’éléments laticifères : Pervenche ( Vinca ) , Euphorbe ( Euphorbio ), etc.
Quand la tige a des canaux sécréteurs dans sa structure primaire, le liber secondaire en possède souvent, mais pas toujours. Ils sont situés dans les compartiments, non dans les rayons, et disposés plus ou moins régulièrement en cercles concentriques et en séries radiales (Ombellifères, Araliées,
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Pittosporées, Anacardiacées et Bursérées, Clusiacées, Hypéricacées, diverses Composées : Hélianthe ( Helianthus ), Centaurée ( Centaureu ), etc., quelques Conifères : Araucarier [Araucaria), Tliuier ( Thuja ), Cyprès ( Cupressus ).
Ainsi constitué, le liber secondaire subit de dedans en dehors, par suite du fonctionnement de l’assise génératrice, une pression de plus en plus forte, qui le modifie et l'altère peu à peu. Cette pression écrase notamment et oblitère les tubes criblés et leurs cellules annexes; elle les transforme en minces feuillets ou en filets étroits, qui apparaissent sur la section transversale comme autant de fines traînées ou de petits îlots de consistance cornée, appliqués les uns contre les autres, séparés par des couches de fibres, ou disséminés au milieu des cellules dilatées et demeurées vivantes du parenchyme. Grâce à cet écrasement successif, le liber secondaire, quand il est persistant, ne forme, même après de longues années, qu’une couche mince, très faible par rapport à la couche de bois secondaire produite dans le même espace de temps; dans un Hêtre de cent ans, par exemple, elle ne dépasse guère un millimètre d’épaisseur. Le plus souvent, comme on le verra plus loin, ces couches anciennes écrasées sont peu à peu séparées des parties vivantes, et comprises dans le rhytidome; que celui-ci soit adhérent ou caduc, le liber secondaire vivant, toujours réduit à la zone récemment formée, conserve alors une minceur extrême.
Il n’est pas possible en général de distinguer des zones annuelles dans le liber secondaire. Même quand il se compose de couches alternatives de sclérenchyme et de liber mou, le nombre de ces couches varie suivant l’année, suivant l’âge et suivant les individus. Ainsi l’Érable [Acer) forme, dans le jeune âge, une ou deux couches de fibres libériennes par an; mais, dès la sixième année, la production se ralentit et après cent ans on ne compte que 20 à 25 couches de fibres. La chose est plus régulière dans le Tilleul ( Tilia ), où il se fait par an deux couches de fibres (fig. 537), et dans le Poirier (Pirus), où il ne s’en forme qu’une seule. Dans les plantes où, chaque année, le liber secondaire de l’année précédente est tué par du liège et annexé au rhytidome, on observe des différences analogues. Ainsi le Chèvrefeuille ( Lonicera ) forme tous les ans une couche de fibres et une couche de liber mou; la Clématite ( Clematis ) en produit ordinairement deux; la Yigne ( Vitis ) donne la première année deux zones fibreuses, les années suivantes trois à cinq.
Modifications dans le bois secondaire. — Le bois secondaire est au contraire subdivisé, comme on sait, en couches annuelles bien distinctes, et il s’agit d’étudier ici les principales modifications que l’on observe dans la forme et l’épaisseur de ces couches, dans leur structure et dans la manière dont elles se superposent et se délimitent.
Forme et épaisseur des couches annuelles du bois. — L’épaisseur de la couche annuelle varie dans la même plante suivant les conditions de végétation et suivant l’âge. Elle est plus grande si l’année est humide que si elle est sèche, si la nutrition est abondante que si elle est pauvre. D’autre part, elle croît d’abord avec les années, atteint son maximum à un certain âge, puis diminue de nouveau. Sur les branches nées à l’âge où la zone ligneuse de la
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tige est le plus épaisse, le bois secondaire prend dès la première année son épaisseur maximum. Pour une même année, l'épaisseur de la couche est d’ailleurs toujours plus faible sur les branches que sur la tige. Dans des conditions identiques d’âge et de végétation, elle varie beaucoup suivant les plantes; que l’on compare, par exemple, les larges zones ligneuses du Paulonier ( Pauhyw nia) et de l’Ailante (Ailanlus) , aux étroites couches concentriques du Citronnier ( Citrus ) et du [Cornouillier {Cornus), celles du Pin ( Pinus ) et du Sapin {. Abies ) à celles de l’If ( Taxus ).
Quand la tige se nourrit, croît et se développe également de tous les côtés, l’anneau ligneux offre dans tous ses points la même épaisseur ; mais il suffit que la croissance se trouve, par une cause quelconque, accélérée ou ralentie d’un côté,
pour que la zone s’épaississe plus ou moins de ce côté, en devenant excentrique. Et réciproquement, d’une pareille excentricité on conclura à une différence correspondante dans la nutrition. D’une façon générale, les diverses couches annuel-
les d’une tige sont des documents certains et précis, oit l’on peut lire, non seulement dans les grands traits, mais jusque dans les moindres détails, toute l'histoire de sa croissance et de sa nutrition.
Sur les branches latérales, les zones successives sont ordinairement excentriques et toutes dans le même sens. Chez les Dicotylédones, c’est le plus souvent sur la face supérieure qu’elles présentent leur plus grande épaisseur ; chez les Conifères, et aussi, paraît-il, dans le Châtaignier (Caslanea), c’est au contraire sur la face inférieure.
Fig. 538. — Section longitudinale tangentielle du bois secondaire de l’Ailante (Ailantus glandulosa) . t , vaisseaux fermés ; g , g , vaisseaux ouverts ; p, parenchyme ligneux des compartiments ; 5/, {parenchyme ligneux des petits rayons ; If , fibres du sclérenchyme ligneux (Sachs).
Structure «le la couche annuelle «lu bois. — Le bois secondaire (fig. 538) renferme, comme on sait, toujours des vaisseaux, presque toujours du paren-
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chyme, souvent du sclérenchyme, quelquefois des éléments sécréteurs: cellules cristalligènes, laticifères, canaux sécréteurs.
Les vaisseaux sont quelquefois tous fermés (Conifères, Wintérées) ; le plus souvent ils sont de deux sortes : les uns fermés, les autres ouverts. Les vaisseaux ouverts sont le plus souvent aréolés ; quelquefois on y voit prédominer la sculpture réticulée (Papayées, Crassulacées, Oaryophyllées), ou la sculpture spiralée et annelée (diverses Cactées). Ordinairement leur membrane J lignifiée demeure mince, même dans des bois très durs, parfois même très mince comme dans le Camélier [Came/lia) ; quelquefois cependant elle s’épaissit beaucoup, comme dans le Frêne ( Fraxinus ), le Nérion ( Nerium ), les Pipéracées, etc. Quand ils sont seuls, les vaisseaux fermés sont ponctués aréolés, parfois munis en outre de bandes spiralées, comme dans l’If ( Taxus ), etc. Quand ils sont mélangés à des vaisseaux ouverts, ils portent ordinairement la même sculpture qu’eux ; pourtant les vaisseaux ouverts ont quelquefois des spirales qui manquent aux vaisseaux fermés, comme dans le Poirier (. Pirus ), le Sorbier (. Sorbus ), le Staphylier ( Staphylea ), ou inversement, comme dans le I Seringat ( Philadelphus ). Quand les vaisseaux fermés sont mélangés à la fois | avec des vaisseaux ouverts et avec des fibres, on y remarque deux formes extrêmes : l’une à cellules courtes, séparées par des cloisons transverses peu inclinées, se rapproche des vaisseaux ouverts ; l’autre à cellules longues, superposées par des cloisons très obliques, fait transition vers les fibres. Dans le Hêtre ( Fagus ), par exemple, les cellules de la première forme mesurent 0mm,39, celles de la seconde Omm75.
Les fibres ligneuses portent des ponctuations peu nombreuses, étirées en fentes obliques vers la gauche, ordinairement simples, quelquefois aréolées, comme dans le Chêne ( Quercus ), le Frêne [Fraxinus), etc. Leur membrane est fortement épaissie, à divers degrés suivant les plantes, et d’ordinaire lignifiée. Pourtant il n’est pas rare qu'une de ses couches échappe à la lignification, en prenant une grande réfringence et une consistance cartilagineuse : Légumineuses , Mûrier ( Morus ), Orme [Ulmus), Ailante [Ailantus), Bouleau (Betula), Prunier [Prunus), etc.; c’est habituellement la couche interne, plus rarement une couche moyenne comprise entre deux couches lignifiées. Les fibres de cette sorte se rencontrent dans la couche ligneuse, mélangées aux fibres ordi naires, dont elles se distinguent par leur réfringence. Les fibres ligneuses se bifurquent parfois à leur sommet. Leur longueur varie beaucoup suivant les plantes; elle est comprise entre 0ram,43 dans le Marronnier [Æsculus)e t lmm,26 dans le Prunier [Prunus). Elles ne contiennent d’ordinaire que de l’eau ou de Pair ; quelquefois on y rencontre quelques granules et quelques restes du protoplasme primitif : Gui ( Viscum), diverses Légumineuses, Chêne ( Quercus), etc.
Le parenchyme ligneux se présente sous deux formes, suivant qu’il est constitué par des cellules longues ou par des cellules courtes. Le parenchyme long ne se rencontre d’ordinaire que dans les compartiments ; ses cellules ont la même forme que les fihres. Tantôt elles s’épaississent et ne diffèrent alors des fibres que parleur contenu; elles renferment presque toujours de l’amidon, quelquefois un peu de chlorophylle : Yigne ( Vitis), Spirée [Spiræa),
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Centradénie ( Centradenia ) et de tannin : Vigne, Lilas (S yringa). Au cours de leur épaississement, elles se subdivisent quelquefois par des cloisons transverses : Vigne ( Vitis), Lierre ( Hedera ), Punice ( Punica ), etc. Les rayons sont parfois constitués par de pareilles cellules allongées et scléreuses, comme chez certaines Bégonies ( Bégonia angularis , muricala, Hügelii) et diverses Ombellifères : Dauce ( Daucus ), Panicaut ( Eryngium ), Cerfeuil ( Chærophyllum ), etc. Tantôt elles demeurent minces et, à part leur forme, ressemblent au parenchyme court, qu’elles remplacent parfois complètement: Gui (Fiscum), Caragane ( Caragana ), Spirée ( Spiræa ), etc. Tantôt enfin elles ne s’épaississent que localement, le long d'une spire ou d’anneaux parallèles; la bande épaissie s’y projette très loin vers l’intérieur en forme de lame héliçoïde, ou de diaphragmes percés au centre. Ce parenchyme spiralé ou annelé forme la majeure partie du bois secondaire chez diverses Cactées, comme l’Oponce [Opuntia), la Mamillaire ( Mamillaria ), l’Echinocacte ( Echinocaclus ), etc. 11 faut bien se garder de le confondre avec les vaisseaux annelés ou spiralés.
Le parenchyme court constitue habituellement les rayons et il entre aussi dans les compartiments. Dans les rayons, il dérive directement des courtes cellules génératrices qui leur correspondent ; ses cellules prismatiques sont d’ordinaire couchées horizontalement, quelquefois dressées, comme dans les Asclépiadées et le Nérion ( Neriurn ), parfois mi-partie dressées et couchées, comme dans le Camélier ( Camellia ) ; habituellement leur membrane se lignifie, phénomène qui ne se produit pas chez certaines plantes grimpantes ou volubiles : Ménisperme ( Menispermum ), Aristoloche ( Aristolochia Sipho ), Atragène [Atragene), etc. Dans les compartiments, le parenchyme ligneux procède du cloisonnement transversal des segments internes du méristème ; aussi ses cellules sont-elles disposées en séries longitudinales amincies aux deux extrémités, rappelant la forme de la cellule génératrice. Celles qui bordent les vaisseaux sont souvent aplaties, par suite de la pression exercée sur elles par le vaisseau pendant son élargissement. Leur membrane, pourvue de ponctuations simples, arrondies ou ovales, est lignifiée, mais demeure ordinairement mince ; quelquefois pourtant elle s'épaissit à l’automne : Chicot ( Gyrnnocladus ), Liriodendre ( Liriodendron ), Amorphe ( Amorpha ), Magnolier [Magnolia), etc. Dans les bois légers, elles sont plus larges et leur membrane plus mince. Comme celles des rayons, elles renferment ordinairement de l’amidon pendant la période de repos, quelquefois aussi de la chlorophylle et du tannin, comme dans la Cobée ( Cobæa ), etc.
Les éléments sécréteurs sont beaucoup plus rares dans le bois secondaire que dans le liber. On trouve des cellules cristalligènes dans le parenchyme ligneux, aussi bien dans les compartiments que dans les rayons, par exemple chez diverses Légumineuses: Ptérocarpe [Pterocarpus), Hématoxyle [Hæmatoxylon), etc., dans la Vigne [Vitis). Les cellules laticifères fusionnées en réseau sont abondamment développées dans le bois secondaire très parenchymateux des Papayées, où elles s’établissent en contiguïté avec les vaisseaux. Dans les autres plantes laiteuses, le bois secondaire est seulement traversé par les branches du réseau laticifère qui vont de la moelle à l’écorce. La plupart des plantes qui ont des canaux sécréteurs dans les tissus primaires
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n’en forment pas dans le bois secondaire ; pourtant certaines Conifères, comme le Pin ( Pinus ), le Mélèze ( Larix ), l’Epicéa ( Picea ), le Faux-Tsuge ( Pseudo tsugn ), produisent chaque année un cercle de canaux résineux dans la zone de bois secondaire ; ceux de ces canaux qui avoisinent un large rayon y poussent des expansions latérales qui, suivant horizontalement la direction du rayon, s’étendent jusque dans la couche contemporaine du liber secondaire et s’y terminent en forme de larges poches. Certaines Diptérocarpées, comme le Diptérocarpe ( üipter-ocat'pus), la Vatérie ( Vateria), etc., produisent aussi des canaux sécréteurs oléorésineux dans leur bois secondaire.
Pour composer une zone annuelle de bois secondaire, les divers tissus que l’on vient de passer en revue se disposent de diverses façons. Rappelons d'abord que les rayons vont se multipliant dans les couches successives, de manière à maintenir un rapport sensiblement constant entre la place | totale qu’ils occupent et celle des compartiments. Dans une couche de même ordre, ils sont plus ou moins rapprochés suivant les plantes. On en compte par millimètre: 2 dans l’Aristoloche siphon et la Clématite blanche, 4 dans le Cytise et le Robinier, 8 dans l’Epicéa, 13 dans le Chêne, 16 dans l’Aulne et le Fusain, 21 dans le Punice grenadier et jusqu’à 36 dans le Rosage. Ils sont d’autant plus étroits qu’ils sont plus nombreux ; les plus étroits n’ont qu’un seul rang de cellules (Conifères, Buis, Fusain, Châtaignier, Marronnier, Troène ' etc.), et ils peuvent n’avoir aussi qu’une ou deux cellules en hauteur (Pinées). Quelquefois il y en a de deux sortes : de larges à plusieurs rangs, séparés par de plus étroits à un rang (Chêne, Hêtre). Enfin, ils manquent quelquefois tout à fait (Crassulacées, Caryophyllées, Centradénie, Rumice, Campanule, etc.)
Si nous considérons maintenant le groupement des tissus dans les compartiments, voici, avec exemples à l’appui, les diverses combinaisons qui peuvent se présenter :
1. Vaisseaux fermés (Wintérées, Trochodendre, If). Ces vaisseaux sont ponctués aréolés.
2. Vaisseaux fermés, parenchyme à parois minces (Conifères, excepté l’If). Les vaisseaux portent, sur les faces radiales, des ponctuations aréolées, disposées le plus souvent en une seule rangée, quelquefois en plusieurs séries (Araucarier) ; les faces tangentielles ne portent de ponctuations aréolées que sur les
! vaisseaux formés en automne. En outre, ils sont parfois munis de spirales ou d’anneaux (Céphalotaxe, Torreyer, etc). Le parenchyme est formé, soit de cellules courtes superposées en files longitudinales, soit de cellules sécrétrices comme dans le Pin, l’Épicéa, etc.
3. Vaisseaux fermés et vaisseaux ouverts, parenchyme à parois minces. Les cellules sont toutes courtes (Houx, Staphylier, Rosier, Aubépine, Poirier, Spirée,Camélier, etc.), toutes longues(Porliérie), ou mi-partie courtes et longues (Jasmin, Kerrie, Potentille, Casuarine, Aristoloche, etc.).
4. Vaisseaux fermés et vaisseaux ouverts, parenchyme à parois épaisses et parenchyme à parois minces. Les cellules de ce dernier sont toutes courtes, Sureau, Erable, Punice, Fusain, Vigne, Lierre, etc.), ou mi-partie courtes et longues (Ephèdre, Mahonie, Berbéride, etc.).
5. Vaisseaux fermés et vaisseaux ouverts, fibres, parenchyme à parois
VAN TIRGIIKM. TRAITÉ, 2e ÉDITION. 52
minces. C’est le cas de beaucoup le plus général. Les cellules du parenchyme sont toutes courtes (Sparmannie, Calycanthe, Nerprun, Groseillier, Chêne, Châtaignier, Charme, Prunées, etc.), toutes longues (Caragane), ou mi-partie courtes et longues (la plupart des arbres dicotylédonés : Saule, Peuplier, Aulne, Bouleau, Noyer, Ailante, Tilleul, Nérion, Robinier, Fèvier, Ajonc, Magnolier, Liriodendre, etc., etc.).
6. Vaisseaux ouverts, fibres, parenchyme à parois minces. Cellules toutes courtes (A vicennie), toutes longues (Gui), mi-partie courtes et longues (Frêne, Citronnier, Platane, etc.).
7. Vaisseaux ouverts, parenchyme à parois épaisses et parenchyme à parois minces (Giroflée, Bégonie, beaucoup de Crassulacées et de Caryophyllées).
8. Vaisseaux ouverts, fibres, parenchyme à parois épaisses et parenchyme à parois minces (Colée, Eugénier, Hydrangée).
9. Vaisseaux fermés et vaisseaux ouverts, fibres, parenchyme à parois épaisses et parenchyme à parois minces ; ce dernier, à la fois avec cellules courtes et cellules longues. C’est le cas le plus compliqué (Caroubier, Bignone).
La distribution des divers tissus, qui se groupent comme il vient d’être dit pour former la couche ligneuse, est soumise à quelques règles générales. Les vaisseaux existent dans toute l'épaisseur de la couche, quelquefois en égale quantité (Acacier, Armoise, etc.), le plus souvent en plus grand nombre dans la région interne (fig. 537), rarement plus nombreux au bord externe (Fromager). Ils sont quelquefois uniformément disséminés (Marronnier, Erable, Peuplier. Laurier, etc), ordinairement rapprochés en petits groupes, ou disposés soit en séries radiales, soit en cercles concentriques (Lierre). Ils sont quelquefois tous de même largeur, mais le plus souvent leur diamètre va décroissant de dedans en dehors (fig. 537). Les plus étroits ont parfois une bande spiralée qui manque aux pluslarges (Mûrier, Orme, Micocoulier, Fèvier, Robinier, etc. ^ailleurs, importent tous la même sculpture (Chêne, Châtaignier, Frêne, Sophore, etc.). Quand le bois renferme à la fois des vaisseaux ouverts et fermés, c’est tantôt l’une, tantôt l’autre forme qui prédomine; ainsi, dans les Pirées, le Camélier, etc., les vaisseaux fermés l’emportent de beaucoup. Lorsqu’il y a des vaisseaux ouverts de deux calibres différents, les vaisseaux fermés accompagnent d’ordinaire les plus étroits.
Le parenchyme à parois minces constitue quelquefois la masse des compartiments du bois; au milieu de cette masse, les vaisseaux sont disséminés par petits groupes (Fromager, Papayer, etc.); il en est de même quand la tige se renfle en tubercule par un développement local exagéré du bois secondaire (Hélianthe tubéreux, etc.). Le plus souvent il n’en forme qu’une partie, diversement distribuée. Ordinairement il accompagne les vaisseaux, soit qu’il entoure chaque vaisseau ou chaque groupe de vaisseaux d’une sorte de gaine, soit qu’il s’étende transversalement en forme de bandes, dans lesquelles ou contre lesquelles les vaisseaux sont situés (diverses Légumineuses : Robinier, Sophore, Fèvier, etc.; Mûrier, Ailante, Frêne, etc.). On ne le trouve pas mélangé aux fibres, à quelques exceptions près (Olivier, Ajonc, Micocoulier, Ketmie, etc.). Le parenchyme à parois épaisses accompagne, au contraire, les fibre? ligneuses, Ce? dernières peuvent se rencontrer dans toute l’épaisseur de
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
la zone annuelle, mais c’est surtout dans sa région moyenne quelles abondent; quelquefois même elles y sont exclusivement cantonnées, le bois de printemps et le bois d’automne en étant également dépourvus (Robinier, Fèvier, etc.).
Distinction des couches annuelles du l>ois. — Quand le bois de printemps et le bois d'automne sont formés de tissus différents, il en résulte aussitôt une démarcation très nette des couches annuelles successives. Mais cette différence n’a pas toujours lieu, et c’est alors dans un autre phénomène qu’il faut chercher la cause de la délimitation des couches ligneuses. On la trouve dans une diminution progressive du diamètre radial, et par conséquent dans un aplatissement tangentiel des divers éléments, à mesure qu’on s'avance vers la limite externe du bois d’automne (fig. 537) ; il s’y ajoute souvent, mais pas toujours, une augmentation dans l’épaisseur et quelquefois un changement dans la sculpture de la membrane. Ces changements, et notamment le premier, affectent tout aussi bien les cellules des rayons que celles des compartiments. La cause de cet aplatissement réside à la fois dans la pression croissante exercée sur le bois par l’écorce qui résiste à l’extension et dans la turgescence amoindrie des éléments eux-mêmes à cette époque de l’année. Dans certaines plantes ligneuses, l’aplatissement n’a pas lieu (Cytise, etc.); chez bon nombre d’autres, il n’est pas accompagné d’un épaississement de la membrane (Bouleau, Aulne, Peuplier, Saule, Buis, Sureau, etc) ; parfois même le bois d’automne a ses membranes plus minces (Staphylier, etc). Le plus souvent toutefois, il y a en même temps aplatissement et épaississement(Mûrier, Laurier, Charme, Caragane, Lilas, Seringat, etc.). On jugera de l’intensité de ce double phénomène en remarquant que dans le Pin sylvestre, par exemple, les vaisseaux d’automne ont seulement le quart du diamètre radial des vaisseaux de printemps, avec une membrane deux fois plus épaisse.
C’est quand, à une brusque différence dans la nature des tissus, vient s’ajouter une brusque différence dans le diamètre des éléments et dans l’épaisseur de leurs membranes, et lorsque ces deux différences sont à leur maximum, que la distinction des couches annuelles est le plus facile à saisir à l’œil nu (fig. 537) (Chêne, Hêtre, Châtaignier, Frêne, Fèvier, Robinier, etc.). Lorsqu’elles s’introduisent peu à peu et quelles n’atteignent pas un haut degré, la limite est de moins en moins facile à distinguer; on arrive même à ne plus l'apercevoir à l’œil nu ou à un faible grossissement, et c’est avec peine que le microscope la met en évidence (Ajonc, Olivier, etc.). On comprend donc qu’ailleurs elle puisse s’effacer tout à fait, soit accidentellement chez certains individus (Araucarier, etc), soit d’une façon constante (Pipéracées, Oponce, Mamillaire, Cobée, etc.).
Aubier et cœur «lu buis. — A mesure que de nouvelles couches de bois secondaire se déposent à l’extérieur des anciennes, celles-ci acquièrent souvent en vieillissant des propriétés nouvelles, et la masse tout entière du bois se partage alors en deux régions d’aspect différent, que tout le monde distingue sous les noms A' aubier et de cœur.
L’aubier, c’est le bois jeune, tel qu’il provient de la différenciation du méristème issu du bord interne de l’assise génératrice, avec la structure dont on vient de donner le détail; sa couleur est blanchâtre ou jaunâtre. Chez quelques
STRUCTURE DE LA TIGE
arbres, comme le Buis, le Bouleau, l’Érable [Acer pseudoplat anus, A. plala noides ), le bois conserve toujours ce caractère primitif, au moins dans son aspect extérieur et ses principales propriétés physiques ; il demeure indéfiniment à l’état d’aubier. Mais le plus souvent les couches prennent, en vieillissant, des propriétés chimiques et physiques différentes, premiers symptômes d’une altération progressive dont le terme est la destruction, et qui rend le bois de moins en moins propre à sa fonction principale. Sa couleur devient plus foncée et diverse suivant la plante, parfois rouge ou violette (Hématoxyle, Ptérocarpe, Brésillet, etc.), vert foncé (Gaïac) ou noir (Plaqueminier ébénier). En même temps sa densité, sa dureté augmentent, il perd de l’eau, et c’est alors seulement, devenu cœur, que le bois acquiert toute sa valeur industrielle. La structure n’en est pas changée, mais le parenchyme y est désormais dépourvu d’amidon et toutes les membranes ont subi des transformations chimiques, se sont infil'rées et incrustées de substances nouvelles, très riches en carbone et en hydrogène, dont certaines sont des matières colorantes (voir p. 570). Quelquefois les membranes se transforment complètement soit en résine ou en baume (Pin, Epicéa, Copaïer, Dryobalanope, etc.), soit en gomme ou en mucilage (Prunées, etc.). Ailleurs elles s’incrustent de silice, qui se concrète aussi dans les cavités des cellules et des vaisseaux en masses amorphes, comme dans le Teck ( Tectona grandis) et certaines Chrysobalanées : Hirtelle ( Hirtella silicea ), Pétrée ( Petræa volubilis, P. arborea ), etc.
L’âge auquel une couche de bois passe de l’état d’aubier à celui de cœur varie beaucoup suivant les plantes. Après quarante ans, le bois du Frêne est encore à l’état d’aubier; celui du Hêtre se transforme en cœur vers trente-cinq ans; celui du Chêne après quinze à vingt ans. D’ailleurs, il y a sous ce rapport d’assez notables différences dans la même plante, suivant l’âge, l'activité de la végétation, la hauteur de la tige, etc.
Comparaison des tissus secondaires de la tige avec ceux de la racine. —
Si l’on compare maintenant les tissus secondaires de la tige avec ceux de la racine (voir p. 714), on y remarque une complète analogie. Dans l’un et l’autre membre, il y a deux assises génératrices en jeu, donnant, l’externe, du liège et du phelloderme, l’interne, du liber et du bois secondaires. Dans l un et l’autre aussi, ce liège et ce phelloderme, ce liber et ce bois secondaires, ont essentiellement la même structure, et tous les détails où l’on vient (d’entrer à leur sujet pour la tige s'appliquent tout aussi bien à la racine, à de légères différences près. Aussi, à mesure que les tissus secondaires se forment et qu’ils vont s’épaississant avec les années, voit-on s’effacer peu à peu la différence si nette qui existe à l’origine entre la structure primaire de ces deux membres. Après l’exfoliation de l’écorce, du péricycle et du liber primaire, il ne reste plus, pour caractériser la racine, que les lames rayonnantes du bois primaire situées vers le centre, et pour distinguer la tige, que les pointes ligneuses des faisceaux libéroligneux primaires faisant saillie dans la moelle : deux caractères que la sclérose du parenchyme conjonctif central peut rendre difficiles à reconnaître. Aussi n’est-il pas étonnant que, jusqu’au moment où l'on a su analyser la structure primaire de la racine, on ait cru que ce membre possé-'
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dait, chez les Dicotylédones et les Gymnospernes, une structure identique à celle de la tige.
Pour se faire une idée de la valeur des modifications de détail que l’on rencontre, dans un même ensemble de tissus secondaires, en passant de la tige à la racine, il suffira de considérer le bois secondaire. Dans les Gymnospermes et les Dicotylédones ligneuses, le bois secondaire delà racine ne présente, par rapport à celui de la tige, que de légères différences. En premier lieu, l'épaisseur de la couche annuelle est notablement plus faible ; elle peut atteindre 2 à 3 millimètres, mais aussi descendre, comme dans le Sapin, jusqu'à 0mm,117. Elle est quelquefois plus étroite que le diamètre d’un vaisseau; il en résulte un renflement correspondant à chaque vaisseau. En second lieu, les éléments constitutifs de la couche, notamment les vaisseaux, sont plus larges, et munis de membranes plus minces, d’où une plus grande mollesse du buis. Dans le Sapin, par exemple, les vaisseaux de printemps sont plus larges d’environ \ dans la racine que dans la tige, et il en est de même chez les autres Pinées ; il en résulte que les ponctuations aréolées se disposent souvent en deux sériessur les faces radiales, tandis qu’elles sont sur un seul rang dans les vaisseaux de la tige. A la dilatation du calibre des éléments et à l’amincissement de leurs membranes s’ajoute, chez les Dicotylédones, la suppression de la couche de fibres qui dans la tige occupe d’ordinaire le milieu de la couche annuelle, suppression qui résulte du peu d’épaisseur même de cette couche.
Des différences parallèles s’observent entre le liber secondaire des deux membres.
Tissus» tertiaires de la tige. — Quand une assise de cellules appartenant aux divers tissus secondaires que nous venons d'analyser, après s’être différenciée en parenchyme et avoir pendant un temps plus ou moins long fonctionné comme telle, redevient génératrice et recommence à se cloisonner, elle donne un méristème tertiaire, dont la différenciation produit des tissus tertiaires. En s’intercalant aux tissus secondaires, ceux-ci viennent compliquer davantage la structure de la tige. Citons-en quelques exemples.
Péridermes tertiaires. — Quand le périderme, chaque fois éphémère, va se répétant vers l’intérieur, comme il a été expliqué p. 807, une fois qu’il est parvenu à la limite interne du liber primaire et qu’il y a épuisé son activité, le périderme suivant se produit aux dépens du cloisonnement d’une assise de parenchyme du liber secondaire; il est donc tertiaire, et désormais tous les péridermes nouveaux le seront aussi. Les péridermes anciens, ainsi que le liber secondaire qu’ils séparent, entrent à mesure dans la composition du rhytidome. Il n’y a de vivant alors, dans le liber secondaire, que la couche située en dedans du périderme tertiaire. Chez diverses plantes, on voit s’exfolier chaque année la zone de liber secondaire formée l’année précédente, avec le périderme tertiaire qui la borde à l’extérieur (Vigne, Clématite, etc.).
Liber et bois tertiaires. — On verra bientôt que chez certains végétaux, dont la tige s’écarte en quelques points de la structure normale, il peut naître, aux dépens du phelloderme appartenant au premier périderme, c’est-à-dire aux dépens d’un parenchyme secondaire, une assise génératrice produisant des faisceaux libéroligneux ; ceux-ci sont donc tertiaires. Qu'il suffise ici de
STRUCTURE DE LA TIGE
citer pour exemple le premier entre-nœud de la tige de la Bette {Bêla), où les choses se passent comme il a été expliqué à la p. 728 pour la racine. Il s'y forme, en effet, dans le phelloderme péricyclique, un certain nombre de cercles concentriques de faisceaux libéroligneux tertiaires, d'autant plus petits et plus nombreux qu'ils appartiennent à un cercle plus extérieur.
Anomalies clans la structure secondaire et tertiaire de la tige(l). — Chez
un certain nombre de plantes ligneuses, appartenant aux familles les plus diverses, principalement parmi celles auxquelles leur tige grimpante ou volubile a fait donner le nom de lianes, la marche ordinaire du développement des tissus secondaires subit, à partir d'un certain âge, une suite de déviations plus ou moins profondes, que l’on peut considérer comme autant d’anomalies. Passons en revue les plus intéressantes de ces anomalies de la tige, qui se retrouvent d’ailleurs assez souvent avec les mêmes caractères dans la racine.
1° Fonctionnement inégal de l’assise génératrice libérolig'neuse. —
L’anomalie se réduit quelquefois à une différence d’intensité dans la formation normale des tissus secondaires aux divers points du pourtour de l’assise génératrice libéroligneuse. Le long de certaines lignes longitudinales, le bois secondaire se développe beaucoup plus que dans les intervalles; il en résulte à sa surface autant de proéminences en forme de côtes, de plus en plus saillantes. Alors de deux choses l’une :
Ou bien la production du libéra lieu avec la même intensité faible sur tout le pourtour de la zone génératrice anguleuse, et la tige accuse au dehors la forme rubanée ou cannelée de son corps ligneux. Elle s’étale en un large ruban { Heritiera Fomes, divers Cissus et Piper, quelques Bauhinm, Caulolreius helerophyllus), porte quatre ailes alternant avec les feuilles ''divers Lantana), ou cinq côtes correspondant aux feuilles ( Cassia quinquangulata ), etc. Dans le Gaulotrète, le ruban, droit sur les bords, est fortement ondulé dans sa région médiane, d’où son nom vulgaire d 'escalier de singe. La racine présenle aussi quelquefois de pareilles cannelures ( Ononis spinosa, etc). Quelquefois la tige est cannelée dans le jeune âge, mais plus tard l’assise génératrice produisant plus de bois dans les cannelures les comble peu à peu et le contour externe de la tige devient cylindrique ( Bauhinia spinosa, etc.).
Ou bien au contraire la production du liber s’accélère dans les points où celle du bois se ralentit, et précisément dans la même mesure, de manière à combler toujours exactement les sillons du corps ligneux et à conserver à la lige sa forme cylindrique. 11 en est ainsi dans bon nombre de lianes appartenant notamment à la famille des Bignoniacées (fig. 539). Le corps ligneux de ces tiges présente, sur la section transversale, un certain nombre d’entailles où s’enfoncent autant de lames de liber. Tantôt il n’y a que quatre entailles dis-
(,iï De Bary : Vergleichende Anatomie, p. 582 et 636, 1877, avec indication des nombreux travaux antérieurs, notamment: Decaisne (1839), Gaudichaud (1841), A. de Jussieu (1843). Mettenius (1847), Crüger (1850), Molli (1855), Régnault (1860), AVoronine (1860), Sanio (1863), Netto (1863), Bureau (1864 et 1872), Müller (1866), Nàgeli (1858), Finger (1873), Radlkofer (1874), etc. — Morot : Recherches sur lepéricijcle des Phanérogames (Ann. des sc. nat., 6e série, XX, p. 217, 1885). — Hérail : Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones [Ibid., 7<= série, II, 1886).
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posées en croix, alternes avec les lignes d’insertion des feuilles; elles conservent parfois leur largeur primitive ( Arabidæa , Paragonia, Callichlamys), mais le plus souvent elles s’élargissent vers l’extérieur en forme de gradins (Petastoma, Cuspidaria, Frûlericia, Tanæcium, Pleonotoma, etc.). Tantôt, entre les quatre premières entailles, il s’en forme plus tard quatre nouvelles, qui découpent en deux chacun des lobes du corps ligneux (fîg. 539); plus tard encore les huit lobes ainsi formés se dédoublent à leur tour par huit nouvelles entailles moins profondes, et ainsi de suite ( Bignonia ,
Melloa, Pyrostegia, Cydista, etc.). Les racines de ces mêmes Bignoniacées ne paraissent pas présenter ces anomalies.
Une disposition semblable se retrouve dans les lianes du genre Phytocrène ( Phytocrene ), de la famille des Olacinées, avec cette différence que le nombre jdes entailles du bois comblées par le liber est de huit et quelquefois de treize ; aux premières formées, il ne s’en ajoute pas de nouvelles. La même anomalie se rencontre dans d’autres lianes appartenant à diverses familles : Malpighiacées ( Tetrapterys , Banisteria , Stigmaphyllon, Peixotoa), Apocynées ( Condylocarpon , Echites ), Asclépiadées ( Gymnema sylvestre ), dans un Celastrus et dans un Tournefortia.
2° Fractionnement de l'assise génératrice libéroligneuse avec réunion à
Fig. 539. — Section transversale d’unf* tige de Bignone ( Bignonia ) ; a, a'»
a", entailles successives du bois secondaire élargies en gradins.
travers le pérîcyclc. — La tige des Strychnes ( Slrychnos ), qu’elle soit grimpante (5. Colubrina, toxifera, etc.), ou dressée (S. Nux-vomica, innocua, etc.), offre une anomalie du même genre, mais encore plus prononcée. Ln certains points, l’assise génératrice cesse de produire du bois et forme en revanche une plus grande quantité de liber. lien résulte d’abord, comme chez les Bignoniacées, autant de cannelures dans le bois, remplies parle liber. Mais bientôt, l’assise génératrice cesse tout à fait de fonctionner dans les cannelures. Les paquets correspondants du liber ne tardent donc pas à être dépassés par les arcs générateurs voisins, qui se rejoignent au dessus d’eux, à travers le péricycle, en une assise continue produisant du bois tout autour. Les faisceaux libériens des cannelures primitives sont donc désormais inclus dans le bois. Plus tard, le même phénomène se reproduisant en certains points de l’assise génératrice, une nouvelle série d’ilots libériens se trouvent enfermés dans le bois à quelque distance en dehors des premiers, et ainsi de suite. Une disposition analogue se retrouve dans une Malpighiacée du genre Dlcella.
Quelques Acanthacées {Hexacentris coccinea, Thunbergia grandiflora), offrent dans leur tige une anomalie analogue. Les arcs fasciculaires de l’assise génératrice y produisent beaucoup de bois à larges vaisseaux et peu de liber; les arcs radiaux, au contraire, produisent beaucoup de liber à larges tubes criblés et peu de bois. 11 en résulte que les premiers sont reportés de plus en plus vers l’extérieur. Parvenus en dehors du liber formé par les seconds, ils s’unissent bord à bord à travers le péricycle en une assise génératrice continue, dont les arcs radiaux forment de nouveau un peu de bois et beaucoup de liber. Les
STRUCTURE DE LA TIGE
choses se reproduisant delà sorte un certain nombre de fois, on voit que la tige, normale dans les places correspondant aux faisceaux primitifs, offre dans les rayons une alternance de couches de bois et de couches de liber.
3° Fractionnement de l’assise génératrice libéroligneuse avec réunion à travers la moelle. — Chez certaines Sapindacées grimpantes ( Cardiospermum , divers Paullinia, Serjania mexicana), la tige anguleuse a ses faisceaux primaires très inégalement écartés du centre; ces faisceaux ne s’en réunissent pas moins plus tard par une assise génératrice fortement onduleuse, mais simple, produisant une couche cannelée, mais simple aussi, de bois et de liber secondaires. Chez d’autres, voisines des précédentes, la même disposition s’exagère; les cannelures du cercle des faisceaux primaires deviennent tellement profondes que l’assise génératrice ne peut plus, sans se diviser, traverser tous les faisceaux. Les arcs générateurs des faisceaux qui occupent les sillons s’unissent alors tous ensemble, à travers la couche périphérique de la moelle,
en une assise génératrice enveloppant la région centrale de la moelle et laissant en dehors d’elle les faisceaux des cannelures. Ces derniers, de leur côté, unissent en cercle dans chaque cannelure leurs arcs générateurs en une assise génératrice propre, qui se ferme en dedans à travers la moelle et qui n’est qu’un lobe détaché de l’assise génératrice totale. 11 en résulte que la tige comprendra plus tard un gros cylindre libéroligneux interne, entouré d’autant de petits cylindres libéroligneux externes qu’il y a de cannelures : trois, cinq ou davantage (fîg. 540)
Fig. 540. — Section transversale d’une (divers Serjania, Paullinia, Urvillea, Thouinia).
tige de Sapindacée ; a, b, c, cylindres Ti , P . . 1 e ■
îibéroiigneus externes. Il arrive quelquelois que tous les taisceaux pri-
maires sont pris par les assises génératrices des cannelures : il n’y a pas alors de cylindre libéroligneux central (certains Serjania ).
4° Epaississement des faisceaux libéroligneux de l’écoree. — La lige des Galycanthées a, comme on sait (p. 752), son écorce traversée par quatre faisceaux libéroligneux inverses. Chacun d’eux s’épaissit au moyen d’un arc générateur intercalé au liber et au bois, qui fonctionne indéfiniment comme l’assise génératrice normale, mais en sens inverse, donnant du bois secondaire vers l’extérieur, du liber secondaire vers l’intérieur. Dans une tige de Calycanthe ( Calycanthus ) très âgée, mesurant 8 centimètres 'de diamètre, les quatre faisceaux corticaux atteignent la grosseur du petit doigt.
Le même épaississement commence à se manifester dans les faisceaux corticaux concentriques de certaines Mélastomacées (p. 752), mais il ne s’y continue pas, parce que ces faisceaux sont de bonne heure rejetés comme rhytidome avec l’écorce qui les renferme.
5° Formation d’assises génératrices libéroligneuscs surnuméraires. — Bien
plus fréquemment l’anomalie consiste dans la formation d’une ou de plusieurs assises génératrices libéroligneuses surnuméraires, qui ajoutent leurs produits
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
;i ceux île la première. Le plus souvent celle-ci cesse d’agir au moment où la seconde commence à fonctionner, comme dans le Nyctage ( Mirabilis ), etc.; quelquefois même elle ne se développe pas, et tous les faisceaux libéroligneux 1 secondaires dérivent de l’assise génératrice surnuméraire, comme dans le Dra- , gonnier ( Dracæna ), etc. Parfois, au contraire, elle continue de fonctionner en même temps que l’assise surnuméraire, comme dans le Técome ( Tecoma ), etc. Ces assises génératrices surnuméraires peuvent se développer dans l’écorce, dans le péricycle et dans la moelle; les faisceaux qu’elles produiseul sont alors i secondaires. Elles peuvent se former aussi dans le phelloderme, dans le liber ( secondaire et dans le bois secondaire : les faisceaux libéroligneux qu'elles engendrent sont alors tertiaires. De là six cas à distinguer.
a. L’assise génératrice surnuméraire se forme dans l’écorce. — La plupart des Ménispermées, aussi bien celles qui ont la tige volubile ( Cocculus carolinus, Menispermurn canadense , Anamirta Cocculus, Cissampelos hexandra, etc.), que celles qui ont la tige dressée, ont et conservent une structure
j normale avec faisceaux libéroligneux constamment séparés par de larges rayons médullaires. D’autres Ménispermées, ayant les unes la tige dressée 1 ( Cocculus laurifolius, etc.), les autres la tige volubile ( Cissampelos Pareira, etc.),
, normales comme les premières pendant les premières années, offrent plus tard une anomalie remarquable. Dans la Coque laurifoliée, par exemple, au bout de trois ou quatre ans, on voit l’endoderme, abondamment pourvu d’amidon, cloisonner tangentiellement ses cellules et produire d’abord des arcs isolés, plus tard un anneau continu de méristème secondaire à deux feuillets. Celuici se différencie bientôt çà et là en faisceaux libéroligneux et dans les intervalles en rayons de parenchyme. Plus tard l’assise sus-endodermique se comporte comme l’endoderme et donne d’abord un second anneau de méristème, puis un second cercle de faisceaux libéroligneux séparés par des rayons de parenchyme, et ainsi de suite. 11 faut remarquer pourtant que les cercles les plus externes et les derniers formés sont souvent incomplets, réduits à des arcs plus ou moins étendus.
b. L’assise génératrice surnuméraire se forme dans le péricycle. — On a vu plus haut que, chez les Strychnes et diverses Acanthacées, certaines portions de l’assise génératrice libéroligneuse normale, refoulées en dehors, se réunissent plus tard en une assise continue par des arcs générateurs empruntés au péri-
i cycle, arcs qui produisent des faisceaux libéroligneux surnuméraires en dehors des faisceaux normaux. Ainsi se trouvait déjà partiellement réalisée l’anomalie qui doit nous occuper maintenant.
Dans la lige des Chénopodiacées et des Amarantacées, l’épaississement des faisceaux libéroligneux primaires aux dépens de l’assise génératrice normale dure peu de temps. Avant qu’il n’ait pris fin, l’assise la plus interne du péricycle, qui est composé et plus ou moins épais, cloisonne tangentiellement ses cellules et produit un anneau de méristème double : le feuillet interne centrifuge donne d’abord tout autour quelques assises de parenchyme, puis en certains points du bois et dans les intervalles des rayons de parenchyme ; le feuillet externe centripète donne aussi d’abord tout autour quelques assises de ( parenchyme, puis, en certains, points du liber, en face du bois, et dans les
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intervalles, des rayons de parenchyme. Il se constitue de la sorte, au bord interne du péricycle, un cercle de faisceaux libéroligneux tout entiers secondaires, séparés par des rayons secondaires. Cette assise génératrice surnuméraire fonctionne peu de temps ; avant qu’elle n'ait cessé, il s’en établit une seconde dans l'avant-dernière assise péricyclique, puis une troisième en dehors de la seconde, et ainsi de suite. Il se fait ainsi, dès la première année, et de dedans en dehors, plusieurs cercles de faisceaux libéroligneux secondaires dans le péricycle de la tige. Il arrive souvent que ces cercles ne sont pas complets, mais se réduisent à une série d’arcs qui se raccordent latéralement et vers l’intérieur avec les arcs de la génération précédente, de manière à former une sorte de réseau, phénomène analogue à celui que nous avons observé (p. 807) dans la formation des péridermes successifs, dans le cas où le rhytidome est écailleux. Les faisceaux libéroligneux surnuméraires sont alors disséminés sans ordre.
La même anomalie se retrouve chez les Nyctaginées, chez les Aizoacées et chez les Stylidiées, chez certaines Spargoutes ( Spergularia media , etc.), chez certains Phytolaques ( Phytolacca dioica , etc.).
Le parenchyme secondaire interposé aux faisceaux péricycliques conserve parfois ses parois minces ; mais le plus souvent il les épaissit et les lignifie fortement, passant ainsi à l’état de parenchyme scléreux. L’ensemble des tissus surnuméraires produits parle péricycle forme alors un anneau d’une grande dureté. Il en est ainsi dans toutes les tiges ligneuses des familles que l'on vient de citer. Quelquefois la zone interne du parenchyme secondaire conserve ses parois minces pendant que la zone externe se sclérifie ( Mirabilis , Oxyba-
pkus, etc.). On pourrait croire alors que les faisceaux surnuméraires de la zone interne sont primaires au même degré que les faisceaux du cercle le plus intérieur : c’est une erreur à éviter.
Certaines Gymnospermes , comme les Gnètes ( Gnetum de la section Thoa)({\ ig. 541), les Cycades ( Cycas ) et les Encéphalartes ( Encephalartos ), produisent aussi, mais beaucoup plus tardivement, des faisceaux libéroligneux surnuméraires dans le péri-
Ü41;^ Sectl0,‘ traQsversale d une tige de CyCjg qe leur (jgg. £)ans les CyCadeS, notam-
faisceaux libéroligneux surnuméraires; les ment, le premier cercle de faisceaux SUrdeux derniers sont incomplets. numéraires n’apparaît qu’après plusieurs
années et demeure aussi plusieurs années en voie d’épaississement avant la formation du second cercle; aussi n’est-ce que dans des tiges très âgées qu’on arrive à compter six à huit anneaux surnuméraires. La collection du Muséum en possède une qui, avec un diamètre de 52 centimètres, en contient 22.
C. L’assise génératrice surnuméraire se forme dans la moelle. — La tige
du Técome ( Tecoma radicans), contrairement à celle des autres Bignoniacées, a des faisceaux libériens à la périphérie de sa moelle, localisés en deux arcs opposés et séparés du bois par une ou plusieurs assises médullaires. L’assise péri-
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
phérique de la moelle devient plus lard génératrice et produit, d’abord sur son bord interne du liber centrifuge superposé au liber médullaire, puis sur son bord externe du bois centripète. Il se fait de la sorte, à la périphérie de la moelle, une couche ou mieux deux arcs libéroligneux secondaires orientés en sens inverse de l’anneau libéroligneux normal.
Quelques Rumices ( Rumex crispus, undulatus, maximus, longifolius, Palientia ) et certaines Rhubarbes (liheum Ribes) ont aussi des faisceaux libériens à la périphérie de la moelle et produisent aussi, entre chacun de ces faisceaux libériens et le bois du faisceau normal correspondant, un arc générateur.
J Celui-ci donne du liber en dedans, du bois en dehors et constitue de la sorte un faisceau libéroligneux surnuméraire, orienté en sens inverse du faisceau normal. Chez les Rumices, ce faisceau est plus tard enveloppé avec le faisceau normal dans une même gaine scléreuse. A part l’isolement permanent des faisceaux surnuméraires, c’est en somme la même anomalie que dans le Técome.
Cette disposition se retrouve encore chez les Acanthes ( Acanthus spinosus, mollis, longifolius) et chez diverses Campanules ( Campanula pyramidalis, lati folia, glomerata, cervicana, laurifolia, Trâchelium) . Dans certaines Raiponces ( Phyteuma limonif olium , etc.), il se fait même dans la moelle deux cercles concentriques de faisceaux libéroligneux, orientés en sens inverse des faisceaux normaux.
L’anomalie que nous venons d’étudier est donc caractérisée tout aussi bien par l’orientation inverse des faisceaux libéroligneux surnuméraires que par leur production dans la moelle.
d. L’assise génératrice surnuméraire se forme dans le phelloderme. —
On a vu (p. 728) que la racine des Chénopodiacées, Amarantacées, Nyctaginées, etc., produit dans son phelloderme péricyclique et de dedans en dehors une série de cercles de faisceaux libéroligneux surnuméraires, qui sont tertiaires. Chez ces mêmes plantes, le même phénomène s’accomplit dans la région inférieure hypocotylée de la tige (p. 821). Mais dans la région épicotylée de la tige, les faisceaux surnuméraires y naissent, comme on vient de le voir, directement dans le péricycle, sans formation préalable de périderme, et sont par conséquent secondaires.
Quelques Monocotylédones ligneuses offrent, dans toute l’étendue de leur tige, cette formation de faisceaux tertiaires qui est limitée dans les plantes précédentes à la tige hypocotylée. Tels sont, parmi les Liliacées, le Dragonnier ( Dracæna ), le Cordyline ( Cordylinè ), l’Aloès ( Aloe ), le Lomatophylle (Lomatophgllum), le Yuque [Yucca), le Beaucarnier [Beaucarnea), et parmi les Hémodoracées, l’Alètre ( Aletris ). Le péricycle y cloisonne tangentiellementses cellules et produit un périderme dont le feuillet externe centripète est très mince et reste à l’état de parenchyme ordinaire, dont le feuillet interne centrifuge, au contraire, est très épais (fig. 542). Dans ce feuillet centrifuge, c’est-à-dire dans le phelloderme, certaines cellules deviennent génératrices, se cloisonnent, sans s’unir ordinairement en une assise génératrice continue, et produisent autant de cordons de méristème tertiaire qui se différencient bientôt en faisceaux libéroligneux. A mesure que le phelloderme péricyclique se
STRUCTURE DE LA TIGE
développe vers l’extérieur, de nouveaux faisceaux libéroligneux tertiaires s’v
constituent de la même manière, en dehors des premiers. En même temps, le parenchyme secondaire interposé épaissit et lignifie ses membranes, passant ainsi à l'état de parenchyme scléreux. Parfois la sclérose ne s’opère que tout autour des faisceaux, de manière à les envelopper individuellement d’une gaine résistante (Dragonnier, Yuque, etc.) ; ailleurs elle est complète et les faisceaux sont noyés dans une gangue solide (Cord y line, etc.).
Ces faisceaux surnuméraires s’anastomosent fréquemment en réseau, aussi bien dans le sens du rayon que de la tangente ; aux nœuds, ils s’anastomosent aussi avec les faisceaux primaires. Leur marche générale est tantôt verticale (Dragonnier), tantôt plus ou moins oblique et enroulée en hélice. Dans le Yuque, par exemple, ils sont inclinés à 45° et le sens de l’enroulement change à chaque couche concentrique; les faisceaux des zones successives se coupent donc à angle droit.
C’est par cette formation indéfinie de faisceaux libéroligneux tertiaires dans
Fig. 542. — Portion d’une section transversale de la tige du Dragonnier ( Dracæna reflexa). /c, assise génératrice du premier périderme, vers la périphérie de l’écorce, r ; g, faisceaux primaires dans la moelle m ; x, assise génératrice du second périderme formée dans le périoycle; elle produit, dans son phelloderme, des faisceaux libéroligneux tertiaires g', séparés par des rayons de parenchyme st ; 6, faisceau foliaire traversant l’écorce (Sachs).
un phelloderme péricyclique, que la tige des Dragonniers acquiert avec le temps un énorme diamètre.
La même anomalie se retrouve chez quelques autres Monocotylédones, mais localisée soit dans la région hypocotylée de la tige, qui s’épaissit seule jusqu’à devenir tuberculeuse, comme dans le Tamier (Tamus), la Testudinaire [Testudinaria) et certaines Dioscorées ( Dioscorea ), soit dans certains rameaux souterrains réduits à leur premier entre-nœud, qui s’épaississent de la sorte et se tuberculisent, comme dans la Dioscorée batate ( Dioscorea Batatas) et les espèces voisines.
e. L’assise génératrice surnuméraire se forme dans le liber secondaire.
— Quand la Glycine ( Wistaria ) enroule sa tige autour d’un support, on voit au bout d’un certain temps, de part et d’autre de la région en contact avec le support, une assise du parenchyme libérien secondaire devenir génératrice et produire de chaque côté un arc libéroligneux normalement orienté, qui est tertiaire. Ces deux arcs libéroligneux s’étendent plus tard du côté opposé au support et peuvent s’y réunir. Pendant ce temps, l’assise génératrice normale continue à fonctionner et à produire du liber et du bois secondaires.
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA TIGE
Cette production de faisceaux libéroligneux tertiaires dans le liber secondaire se retrouve sans doute dans d’autres plantes, volubiles ou non, à tige anomale. Le sujet exige de nouvelles recherches.
f. L'assise génératrice surnuméraire se forme dans le bois secondaire. — Quand le parenchyme ligneux du bois secondaire est abondant, il arrive qu’il conserve son activité, en agrandissant et cloisonnant ses cellules. Il en résulte d’abord une fragmentation du bois secondaire en parties distinctes, irrégulières, séparées par du parenchyme. Ensuite, dans ce parenchyme, il se fait quelquefois, tout autourde chaque ilotligneux, une assise génératrice tertiaire qui produit, au bord externe du fragment de bois secondaire, une couche de bois tertiaire, et de l’autre côté une couche de liber tertiaire. La section transversale d’une tige âgée offrira donc alors un enchevêtrement irrégulier et bizarre de masses ligneuses, de bandes libériennes et de parties parenchymateuses (fig. 543).
11 en est ainsi dans certaines lianes appartenant aux Bignoniacées et aux Malpighiacées, chez divers Urvillées ( Urvillea ) et Bauhiniers ( Bauhinla ). Plus tard, à mesure que la tige s’épaissit, il arrive assez souvent que, par suite des inégalités de croissance, le parenchyme interposé aux divers segments ligneux se déchire en les isolant. Ils se revêtent alors d’une couche de liège et la tige se trouve fendue en un plus ou moins grand nombre de cordons distincts, parallèles ou diversement tordus en forme de câble, qui se réunissent en de certains points pour se séparer de nouveau plus haut. Ce phénomène est surtout fréquent chez les Malpighiacées : Banistérie ( Banisteria ), Stigmaphylle (Stigmapfiijllon), etc., et dans les Bauhiniers ( Bauhinia ).
Fig. 543. — Section d'une tige de Malpighiacée du Brésil. Le bois secondaire y est subdivisé en masses diversement lobées, séparées par des couches de bois et de liber tertiaires.
Coexistence de plusieurs de ces anomalies dans la meme tig*e. — Plusieurs
des anomalies que nous venons d’analyser peuvent se trouver réunies sur la même tige, dont la structure atteint alors son plus haut degré de complication. Dans les Ménispermées, par exemple, on voit souvent les couches succes- | sives de faisceaux libéroligneux surnuméraires corticaux, après s’être formées quelque temps symétriquement autour de l’axe, ne se continuer que d’un | seul côté ou de deux côtés opposés, en donnant à la tige la forme d’un ruban de plus en plus large (fig. 544). Si le développement se continue le long de trois ou quatre lignes verticales, la tige prend trois ou quatre fortes ailes. Il 1 en est de même, pour la formation des faisceaux libéroligneux surnuméraires péricycliques, dans les tiges rubanées de certains Bauhiniers ( Bauhinia ) (fig. 545).
Dans quelques Bignoniacées, outre les lames rentrantes du liber secondaire
STRUCTURE DE LA. TIGE
(p. 823), on observe cette disjonction dn bois secondaire avec intercalation de
bois et de liber tertiaires, dont il a été question tout à l'heure ( Bignonia , Melloa , etc.). Ou bien il s’y forme des anneaux libéroligneux successifs dans le péricycle, tantôt concentriques comme dans les Gnètes ( Haplolophium , Glaziovin ), lanlôt excentriques comme dans les Ménispermées ( Cal lichlamys). De même, aux lames rentrantes du liber chez le Phytocrène (p. 823), à la segmentation de l’assise génératrice normale chez le Thouinier (p. 824), on voit s’ajouter plus tard des cercles de faisceaux libéroligneux surnuméraires d’origine péricyclique.
Relation de ces anomalies avec le mode de végétation. — Isolées ou associées plusieurs ensemble, ces diverses anomalies se rencontrent fréquemment, on l’a vu, dans les lianes, et l’on peut se demander si la cause n'en serait pas dans une adaption de la tige à la végétation grimpante ou volubile.
Pour s’assurer qu’il n’en est rien, il suffit de remarquer : 1° que, parmi les
lianes volubiles ou grimpantes, celles qui sont anormales offrent les anomalies les plus différentes, tandis que d’autres conservent la structure ordinaire, comme le Ménisperme du Canada ( Menispermum ca- ; 2° que la même
Fig. 544. — Section transversale d'une lige de Ménisperme ( Menispermum ). D’abord cylindrique t , elle s’est épaissie par formation, dans la région interne de l’écorce, d’arcs libéroligneux successifs sur une portion de la circonférence, et a pris la forme d’un ruban ondulé.
Fig. 545. — Section transversale d’une tige de Bauhinier (l Sauhinia ), montrant le développement bilatéral des couches libéroligneuses surnuméraires.
nadense ), l’Aristoloche siphon ( Aristolochia Sipho), etc.
anomalie se retrouve aussi bien dans des plantes qui ne sont ni volubiles, ni grimpantes, comme la Coque laurifoliée ( Cocculus laurifolius), le Phytolaque. les Chénopodiacées, Amarantacées, Nyctaginées, Cvcadées, etc. ; 3° enfin, que l’anomalie affecte ordinairement la racine en même temps que la tige, ou même se localise dans la racine sans affecter la tige, comme on le voit par exemple dans l’Ecballe ( Ecballium ), dans le Sécuridace ( Securidaca volubilis), etc.
Le phénomène n’est pas non plus lié ordinairement aux affinités naturelles, puisque la même anomalie se rencontre dans les familles et les classes les plus diverses, tandis que la même famille, bien mieux, le même genre, peut présenter les anomalies les plus différentes à côté de la structure normale.
TENSION ET FONCTIONS INTERNES DE LA TIGE
Pourtant il est digne de remarque, à ce point de vue, que la même anomalie se retrouve, et d’une manière constante, chez les Chénopodiacées, les Amarantacées, les Nyctaginées et les Aizoacées, familles unies d’ailleurs par les affinités les plus étroites.
SECTION 11
1‘IIYSIOLOGIE INTERNE DE LA TIGE
Tension et fonctions internes de la tige.
Tension de la tige (1). — Les divers tissus et appareils, primaires ou secondaires, qui entrent, comme il vient d’étre dit, dans la structure de la tige,
I y apportent leurs tensions propres, dues soit à la turgescence des cellules,
| soit à l’imbibition de leurs membranes (p. 670). Ces tensions se combinent et s’équilibrent dans une tension résultante, qui est la tension de la tige. Beaucoup plus forte que dans la racine, celle-ci s’exerce, à la fois ou successivement, suivant la longueur et suivant le diamètre.
Tension longitudinale de la tige. — Dans l’extrémité de la tige, jà l'intérieur du bourgeon, la tension longitudinale est nulle ou extrêmement faible. C’est seulement à mesure que progressent la cutinisaiion de l’épiderme et la différenciation des faisceaux libéroligneux, que la tension apparaît; elle grandit peu à peu avec la vitesse de croissance intercalaire, acquiert un maximum, puis diminue et enfin s’annule quelque temps après que la croissance a pris fin. Pendant qu’elle est bien développée, on s'assure, par la méthode indiquée plus haut(p. 671), que l’épiderme etl’écorce d'une part, les faisceaux libéroligneux de l’autre, sont en tension négative, tandis que la moelle est en tension positive. Isolée, chacune de ces parties est flasque et molle, tandis que l’ensemble, c’est-à-dire la tige, grâce aux tensions antagonistes, est tendu et rigide. Les diverses parties externes, toutes passivement distendues par la moelle, ont cependant des tensions négatives inégales. Si l’on désigne respectivement par e, E, F, M, la longueur de l’épiderme, de l’écorce, du faisceau libé—
I roligneux et de la moelle après leur isolement, on a en général 1 inégalité :
11 en résulte que chaque couche, avant sa séparation, est tendue négativement par rapport à sa voisine de dedans et positivement par rapport à sa voi- ; sine de dehors. L’épiderme n’a toutefois qu’une tension négative et la moelle n’a de même qu’une tension positive. Dans le Sureau ( Sambucus ), par exemple, l'allongement de la moelle isolée atteint 6, 5 p. 100 dans le troisième entrenœud, où elle est à son maximum ; elle se réduit à 6 p. 100 dans le quatrième, ii 0, 7 p. 100 dans le cinquième et enfin s’annule dans le sixième.
0) Sachs : Traite de Botanijue, p. 935, 1874, avec indication des travaux antérieurs.
PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA TIGE
C’est sans doute en agissant sur la tension de la tige dans la région de croissance, tension due essentiellement à la turgescence des cellules, que les diverses causes externes provoquent dans ce membre les courbures géotropiques, phototropiques, etc., qui ont été étudiées plus haut (p. 268 et suiv.); toute diminution de tension dans l’épiderme ou dans l’écorce, du côté où s’exerce la force considérée, amène une flexion positive, toute augmentation de tension, une flexion négative.
Tension transversale de la tige. — Passivement distendues dans le sens de la longueur, comme on vient de voir, les cellules de l’épiderme, de l’écorce et des faisceaux se rétrécissent; au contraire, les cellules de la moelle, dont l’allongement est empêché, s’élargissent. Du fait seul de la tension longitudinale il naît donc une tension transversale, qui est positive dans la moelle, négative dans les couches externes. Aussi, lorsqu’on découpe dans une tige envoie de croissance un disque transversal de faible hauteur et qu’on fend ce disque par une section radiale, voit-on les fentes s’ouvrir largement. L'effet est dù à ce que l’épiderme se contracte dans le sens de la circonférence, et s’il se contracte, c’est qu’il était d’abord passivement distendu par les tissus intérieurs.
Plus tard, quand les tissus secondaires commencent à se former dans la tige, il entre en jeu une nouvelle cause de tension transversale, qui persiste aussi longtemps que dure l’activité des zones génératrices péridermique et libéroligneuse. Cette tension s’exerce à la fois suivant la circonférence et suivant le rayon. Le bois secondaire, par exemple, comprime suivant le rayon tous les tissus externes, et en même temps les distend passivement suivant la tangente. Si l’on sépaie à ce moment les diverses couches de tissus qui composent un disque transversal de tige : l'épiderme e, l’écorce E, le liber L, le bois B, et si l'on compare la longueur de leurs contours, on obtient l’inégalité :
L’épiderme et l’écorce obéissent d’abord à cette tension transversale en étirant leurs cellules dans le sens delà périphérie, ce qu’il est facile de constater directement. Plus tard ils se déchirent, comme on sait, et s’exfolient ; c’est désormais sur le liège et ensuite sur le rhytidome, que portera tout l’effort externe de la tension transversale. Chaque fois que, sous cet effort croissant, le rhytidome vient à se déchirer, il en résulte une brusque diminution dans la tension transversale.
Périodicité diurne des tensions longitudinale et transversale de la tige.
— Dans les conditions normales de la végétation, la tension longitudinale de la tige, mesurée par la différence de longueur de la moelle et de l’écorce isolées, et la tension transversale qu’elle provoque, mesurée par le rétrécissement de l’écorce, varient tout le long du jour. Elles vont diminuant depuis le matin jusqu’à midi ou jusqu’aux premières heures de l’après-midi; elles atteignent alors un minimum; puis elles augmentent jusqu’au soir, continuent décroître pendant la nuit et atteignent leur maximum à l’aurore. Ces variations périodiques doivent être attribuées principalement à des oscillations
TENSION ET FONCTIONS INTERNES DE LA TIGE
semblables dans la quanlité d’eau contenue dans la tige aux différentes heures du jour. La chlorovaporisation se trouvant supprimée pendant la nuit, la quantité d’eau contenue dans la tige, et avec elle la tension des divers tissus, doit aller en croissant ; le contraire doit arriver quand la chlorovaporisation reprend au matin et augmente jusqu’à acquérir son maximum dans l’aprèsmidi.
Périodicité annuelle de la tension transversale due aux tissus secondaires. Son influence sur la formation du bois. — La tension transversale due à la formation des tissus secondaires varie aussi tout le long de l’année. Du printemps à l’été, à mesure que le nouveau bois s’épaissit, et que le rhylidome se dessèche et se contracte, la tension -transversale augmente progressivement. En automne, elle atteint son maximum. Le rhytidome se crevasse ensuite et la tension diminue ; à la fin de l’hiver, en février et mars, sous l’infhience du gonflement énergique du corps ligneux qui est à cette époque aussi riche en eau que possible, les crevasses du rhytidome s’approfondissent et s’élargissent, tandis que le rhytidome lui-mème se gonfle sous l’influence de l’humidité de la saison. C’est à ce moment que la tension transversale atteint son minimum.
Ce sont ces variations périodiques annuelles de la tension transversale qui déterminent les différences que l’on a constatées plus haut, dans chaque couche annuelle, entre le bois de printemps et le bois d’automne. On démontre, en effet, par l’expérience, que toute augmentation de pression sur l’assise génératrice libéroligneuse diminue le calibre des nouveaux éléments ligneux, tandis qu’au contraire toute diminution de pression augmente le diamètre de ces éléments (1). En augmentant localement la pression exercée par l’écorce sur l’assise génératrice, au moyen de ligatures fortement serrées, on constate les résultats suivants : 1° L’épaisseur absolue de la couche annuelle, sous la ligature, est plus petite qu’au-dessus ou au-dessous de l’endroit comprimé ; 2° l'épaisseur relative du bois d’automne est plus grande sous la ligature que dans la couche normale. On voit donc que, sous l’influence d’une pression externe un peu forte, la production du bois est gênée et que le bois d’automne commence à se former déjà à une époque où, sous la pression normale, l’assise génératrice forme encore de larges éléments ligneux.
Pour diminuer localement la pression exercée par l’écorce sur la zone génétrice, on pratique çà et là dans la tige des entailles longitudinales. Si ces entailles sont faites au milieu de juillet, à une époque où, dans les espèces étudiées, la formation du bois d’automne a déjà commencé, on constate vers le milieu d’août les résultats suivants : 1° L’épaisseur totale de la couche annuelle est plus grande dans la région entaillée qu’au-dessus et au-dessous. Sur une coupe transversale dans la région entaillée, l’épaisseur de la couche atteint son maximum au voisinage immédiat des entailles et diminue progressivement à partir de ces points jusqu’au milieu des intervalles entre les fentes. 2° A partir du moment de l’incision, le bois se montre formé de vaisseaux plus larges qu’avant et de fibres qui ne sont plus aplaties tangen-
(1) H. de Vries : Flora, 1872.
VAN TIBGIIEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION.
PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA. TIGE
tiellement : en un mot, d’éléments qui ressemblent à ceux du bois de printemps. On voit donc que, par une diminution de pression, la production du bois est favorisée, et la formation du bois d’automne empêchée.
Si l’on attache une jeune tige de Pommier (Malus), par exemple, de manière que la région inférieure demeure immobile, pendant que sa région supérieure et sa couronne se courbent en tous sens au gré du vent, on remarque que les parties supérieures mobiles s’épaisissent beaucoup, tandis que la partie inférieure immobile augmente peu de diamètre. Les expériences qui précèdent expliquent ce résultat. Les flexions en divers sens imprimées par le vent à la partie supérieure de l’arbre ont, en effet, chaque fois distendu et par conséquent relâché l’écorce sur sa face convexe ; la pression exercée par l’écorce sur la zone génératrice a donc toujours été moindre dans cette partie que dans la région inférieure immobile.
L'influence d’une diminution dans la pression exercée par l’écorce sur la zone génératrice est utilisée depuis longtemps dans la pratique sylvicole pour accélérer l’épaississement des arbres. Sur les jeunes arbres en pépinière, on fend du haut en bas, en été, l’écorce de la tige ; bientôt, sur les bords de l’entaille, il se forme des bourrelets ligneux qui ferment la blessure. Cette pratique a pour objet, en provoquant un plus rapide épaississement du corps ligneux, d’accélérer l’ascension de l’eau vers les feuilles, ce qui favorise l’épanouissement des bourgeons et le développement des feuilles nouvelles.
Fonctions internes principales «le la tige. — Produire les racines et les feuilles aux dépens des réserves emmagasinées dans ses parenchymes ; fixée au sol par les racines, supporter dans l’air la charge des feuilles ; conduire enfin aux feuilles le liquide absorbé dans le sol par les racines, et aux racines le liquide élaboré dans l’air et dans la lumière par les feuilles : telles sont les quatre fonctions internes principales de la tige. Il y faut ajouter la sécrétion, fonction qu’elle partage avec la racine.
Emmagasinement «les réserves. — La lige, Surtout quand elle est vivace, accumule toujours des substances nutritives, qui s’y mettent en réserve pour les développements ultérieurs. Ces réserves, parmi lesquelles figurent surtout l’amidon, l’inuline, le sucre de Canne, etc., se constituent dans les divers parenchymes à parois minces, notamment dans l’écorce, le péricycle, la moelle et les rayons médullaires, dans le parenchyme libérien et Je parenchyme ligneux primaires, plus tard dans le phelloderme, les rayons secondaires, le parenchyme libérien et le parenchyme ligneux secondaires. Quelquefois la production de ces parenchymes s’exagère localement et la tige se trouve différenciée, dans la région considérée, en un réservoir nutritif tuberculeux (voir p. 237), constitué tantôt par l’écorce (Cactées, Glaïeul, etc.), tantôt parla moelle (Morelle tubéreuse, Epiaire tubéreuse, etc.), le plus souvent par le liber et le bois secondaires presque exclusivement parenchymateux (Dauce carotte, Radis cultivé, Ape tubéreux, Hélianthe tubéreux, etc.), quelquefois par le phelloderme (Bette vulgaire, etc.). Mais ce n’est là qu’une manifestation exagérée et particulièrement intéressante d’une fonction générale de la tige.
Support des feuilles. — Quand la tige est grimpante, volubile ou rampante, elle trouve en dehors d’elle son soutien et le support de ses feuilles. Quand
TENSION ET FONCTIONS INTERNES DE LA TIGE-
elle est dressée, elle se soutient par elle-même, et supporte directement le poids de son feuillage. C’est par le sclérenchyme, le collenchyme et le parenchyme scléreux primaires, c’est-à-dire par le stéréome primaire, que cette fonction mécanique est d'abord remplie. On a vu plus haut (p. 653, fig. 442 et p. 768) que le stéréome primaire de la tige peut affecter des dispositions très différentes, de manière à suffire dans chaque cas particulier à l’effort qu’il doit supporter.
Plus tard, quand la tige se ramifie de plus en plus et produit des feuilles de plus en plus nombreuses, la charge augmente ; mais, grâce aux tissus secondaires, dont une partie se différencie en stéréome, le soutien croît dans la même proportion et l’équilibre se maintient. C’est l’une des raisons d’être des tissus secondaires, que d’ajouter ainsi sans cesse des stéréides nouveaux aux anciens, à mesure que la lige a besoin d’une plus grande solidité (Gymnospermes, Dicotylédones, Dragonnier, Yuque, Aloès, etc.).
Transport vers les feuilles du liquide apporté par les racines. — On a
vu (p. 731) que c’est par les faisceaux ligneux que chaque racine primaire conduit et apporte à la tige le liquide puisé dans le sol par elle et par ses diverses ramifications. On sait aussi (p. 782) comment les faisceaux ligneux de la racine se raccordent avec le bois des faisceaux libéroligneux de la tige, lesquels à leur tour se prolongent directement dans les feuilles (p. 740). Cnfin quand il se fait plus tard du bois secondaire, les vaisseaux de ce bois se forment du môme coup et s’étendent sans discontinuité dans la tige et dans la racine. On comprend donc que le liquide du sol, une fois parvenu à la limite de la racine et de la tige, n’a qu’à poursuivre la voie des vaisseaux où il se trouve déjà engagé, pour arriver aux feuilles.
Et en effet, tout prouve que c’est par les vaisseaux que monte, à travers la tige, le courant d’eau qui se rend des racines aux feuilles (1). Si l'on coupe la tige dans sa région inférieure, après avoir placé depuis quelque temps la plante à l’obscurité pour supprimer sa chlorovaposation, l’eau s’écoule parla section et il est facile, en essuyant la tranche avec du papier buvard, de s’assurer que le liquide ne perle qu’aux orifices des vaisseaux. Quand les vaisseaux sont plus tard obstrués par une substance gommeuse, comme dans l’Ailante ( Ailantus ), l’Amorphe (Amorphà) , le Plaqueminier ( Diospyros ), etc., ou remplis par des thylles, comme dans le Paulonier ( Paulownia ), le Robinier ( Robinia ), le Gatalp e(Calalpa), etc., ce qui arrive notamment dans le Robinier dès la seconde année, ils cessent de conduire le liquide et deviennent imperméables. Dans ces arbres, le transport ascendant est donc limité au bois le plus jeune. D’autre part, si l’on coupe une branche feuillée et qu’on en plonge l’extrémité inférieure dans un liquide coloré, en l’exposant à la lumière du soleil de manière à activer la chlorovaporisation de ses feuilles, on s’assure après un certain temps, par des sections transversales à diverses hauteurs, que le liquide coloré est monté tout d’abord et essentiellement par les vaisseaux.
(1) Voir nutammeut : Brehm, Causes du mouvement d: l'eau dans les plantes (Bot. Zeitung, décembre 1881 et Anu. des sc., uat., 6e série, XII, 1 S32). — Elfving : Sur le transport île l'eau dans le bois (Ann. des sc. uat., 6“ série, XV, 1883). — Vesque : Observation directe du mouvement de l'eau dans les vaisseaux [Ibid., XV, 1S33J.
PHYSIOLOGIE INTERNE DE L.Y TIGE
Enfin, si l’on bouche les calibres des vaisseaux en plongeant la section inférieure de la branche coupée dans du beurre de cacao fondu à 30 degrés et qui s'y solidifie par le refroidissement, cette branche plongée ensuite dans l’eau cessera d’aspirer le liquide et se fanera bientôt.
Quelle est la force qui fait monter ainsi le liquide dans les vaisseaux, depuis la base de la lige jusqu’aux feuilles les plus hautes? Pour répondre à cette question, il y a deux cas extrêmes à distinguer, suivant que la chlorovaporisation des feuilles (p. 333) est nulle, ou qu’elle est au contraire à son maximum d’intensité.
Dans le premier cas, il y a pression de bas en haut. Le liquide du sol est poussé dans la tige de bas en haut par la pression osmotique des poils radicaux, pression qui est loin d'être tout entière détruite, on l’a vu p. 733, parles résistances que le liquide éprouve dans les vaisseaux mêmes de la racine. C’esl cette force qui, au printemps, avant l’épanouissement des bourgeons, fait écouler le liquide goutte à goutte par toutes les ouvertures accidentelles de la tige et provoque le phénomène des pleurs (Vigne, etc.) (voir p. 156). C’est elle aussi qui, après l’épanouissement des surfaces foliaires, détermine, la nuit, sur ces surfaces, l’expulsion des gouttelettes d’eau par les stomates aquifères (p. 183).
Dans le second cas, au contraire, il y a aspiration de haut en bas. A mesure qu’ils se vident par en haut dans les feuilles, les vaisseaux se remplissent par en bas; l’aspiration gagne de proche en proche, d’abord jusqu’à la base de la tige, puis de plus en plus profondément à l’intérieur de la racine jusqu’aux extrémités, dans la région des poils. Enfin, à mesure que ceux-ci tendent à se dessécher, ils aspirent le liquide du sol. Chaque goutte d’eau vaporisée sur les feuillesest donc remplacée par une goutte d’eau absorbée parles poils radicaux. Seulement, comme l’absorption est moins rapide que la chlorovaporisation, le vide tend à se faire dans les vaisseaux; la colonne d’eau se disjoint; il s’y introduit de l’air à une pression moindre que la pression atmosphérique. Aussi, quand on coupe sous le mercure une branche dont les feuilles chlorovaporisent, activement, le mercure s’introduit-il dans les vaisseaux, en les injectant sur une longueur variable, qui peut allerjusqu a 12 centimètres dans le Robinier (Kobinlà). De même, si l’on adapte un manomètre à un orifice pratiqué au bas d’une tige en voie de chlorovaporisation active, lé manomètre accuse aussitôt une pression négative. Si l’on ajuste à l’orifice un tube contenant de l’eau, le liquide est aspiré dans la tige.
Entre ces deux cas extrêmes, celui où la pression des racines existe seule, et celui où la chlorovaporisation des feuilles est assez active pour annuler complètement et au-delà cette pression des racines, il y a tous les intermédiaires, et une même plante feuillée passe par tous les états dans le cours d’une même journée. Quand les deux forces de poussée et d’aspiration agissent de la sorte simultanément, ce qui est le cas ordinaire, il est difficile de préciser la part de chacune d’elles, à un moment donné. Tout ce qu’on peut dire, c’est que la première pousse le liquide jusqu’à un certain niveau dans la tige, et que la seconde aspire le liquide à partir de ce niveau.
L’intensité de la chlorovaporisation variant avec les conditions extérieures,
TENSION ET FONCTIONS INTERNES DE LA TIGE
la vitesse du courant d'eau qui monte par les vaisseaux du bois doit subir des variations correspondantes. Quand il pleut, la chlorovaporisation à la surface des feuilles est nulle ou du moins très faible, et l’ascension de l’eau dans la tige est très lente. Le soleil et le vent qui succèdent à la pluie activent au contraire la chlorovaporisation et accélèrent aussi le mouvement de l’eau dans les vaisseaux. Pour mesurer la vitesse d’ascension, on fait absorber par une branche coupée en voie de chlorovaporisation active une dissolution de citrate de lithine, dont on cherche ensuite la présence dans les entre-nœuds successifs à l’aide du spectroscope. On trouve de la sorte que le liquide monte par heure d’une quantité qui varie, suivant la nature des plantes, entre 18cm,7 dans le Podocarpe ( Podocarpus macrophylla ) et 206cm dans l’Albizzie (Albizzia lophantha ) (1).
Transport <lu liquide ramené dans la tige par les feuilles. — Quant au liquide que les feuilles ramènent à la tige, après l’avoir épaissi à la fois en lui faisant perdre beaucoup d’eau et en l’enrichissant des produits de l’assimilation, il est transporté dans la tige par le liber des faisceaux libéroligneux et principalement parles tubes criblés. Du liber des faisceaux libéroligneux de la tige, il passe ensuite dans les faisceaux libériens de la racine, où il se meut comme il a été dit p. 734. La force qui le déplace lentement dans les tubes criblés est simplement la lente consommation au lieu d’emploi ou de mise en 1 réserve. C’est aussi la situation du lieu d’emploi ou de mise en réserve par rapport aux feuilles qui règle la direction du courant. Pour la portion de ce liquide destinée à la croissance et à la ramification des racines, le courant est descendant; mais pour celle qui est consommée pour la croissance terminale de la tige, ainsi que pour la formation et la croissance des jeunes feuilles dans le bourgeon, le courant est ascendant.
Les deux moitiés du faisceau libéroligneux sont donc le siège de deux courants de nature différente, qui peuvent être de même sens ou de sens contraire. Cette analogie dans le rôle conducteur explique le parallélisme de structure du liber et du bois, comme la diversité des liquides transportés donne la raison de leurs différences. Dans presque toutes les Cryptogames vasculaires actuellement vivantes, la plupart des Monocotylédones et certaines Dicotylédones, les faisceaux libéroligneux primaires suffisent indéfiniment à ce double transport. Il n'en est pas de même chez les Gymnospermes, la plupart des Dicotylédones, certaines Monocotylédones et quelques Cryptogames vasculaires, comme le Botryque (Botrychium), etc. ; à mesure que la tige se ramifie davantage et porte des feuilles plus nombreuses, pour alimenter une chlorovaporisation de plus en plus abondante et emmener les produits d’une assimilation de plus en plus active, il y faut des vaisseaux et des tubes criblés de plus en plus nombreux. C’est la principale raison d’être de la formation continue chez ces plantes, du bois et du liber secondaires.
Sécrétion. — Comme la racine, la tige, à mesure qu’elle croît, élimine divers produits désormais inutiles et les amasse dans certaines de ses cellules, en un mot sécrète. Suivant les plantes, les produits sécrétés sont de nature diffé-
(I) Mac Nab (1871 et 1874), Plitzer (1877), Sachs : Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg,
II, p. 137, 1879.
PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA TIGE
rente; les cellules qui les contiennent sont aussi différemment ajustées et situées, comme on l’a vu plus haut (p. 758, 812 et 816); aussi l’appareil sécréteur est-il une source abondante de caractères distinctifs.
11 peut se faire que cet appareil affecte dans la tige la même forme et la même situation que dans la racine. Par exemple, les canaux résinifères du bois primaire de la racine des Pins ( Pinus ) et des Mélèzes ( Larix ), du liber primaire de la racine des Araucariers ( Araucaria ) et des Anacardiacées, du pourtour delà moelle de la racine desDiptérocarpes, etc., se continuent directement en conservant leurs caractères dans les régions correspondantes de la tige. Les canaux oléifères du péricycle de la racine des Ombellifères, Araliées et Pittosporées, ceux de l’endoderme de la racine des Composées Tubuliflores et Radiées, etc., se continuent au sein de la même région dans la tige, en se bordant seulement de cellules spéciales.
Mais cette unité de lieu n’est pas nécessaire. Ainsi dans les Composées Liguliflores, les réseaux laticifères, qui occupent le péricycle dans la racine, passent au bord interne des faisceaux libériens dans la tige. Chez les Liquidambars, les canaux oléifères sont libériens dans la racine, circummédullaires dans la tige. D’autre part, l’appareil sécréteur peut affecter dans la tige une forme différente de celle qu'il offre dans la racine. Ainsi les Philodendres (. Philodendron) ont dans l’écorce de la racine des canaux sécréteurs entourés d’une gaine de sclérenchyme, tandis que ceux de la tige sont dépourvues de gaine; la lige des Simarubées, des Alismacées, des Conifères, etc., a des canaux sécréteurs, celle des Rutacées, des Myrtacées, etc., des poches oléifères, qui n’existent pas dans la racine. 11 serait facile de multiplier les exemples de ces différences. Le lieu où s’exerce et la façon dont s’opère la fonction de sécrétion dans la tige ne peuvent donc pas être déduits de ce qui se passe sous ce rapport dans la racine. L’appareil sécréteur doit être étudié dans chaque membre séparément.
