CHAPITRE Y
LA FEUILLE
La morphologie et la physiologie externes de la feuille ont été traitées au chapitre v du livre I (p. 282). Il reste à étudier ici la morphologie interne, c’est-à-dire la structure de ce membre, et sa physiologie interne.
SECTION I
STRUCTURE DE LA FEUILLE
Comme on Ta fait pour la racine et la tige, on établira d'abord la structure de lajfeuille après la différenciation de son méristème, c’est-à-dire sa structure primaire. On étudiera ensuite, d’une part, l’origine de cette structure primaire, de l’autre, les changements, peu importants ici, qu’y amènent les progrès de Tàge et qui caractérisent la structure secondaire. Puis on recherchera, d’un côté, comment la feuille prend naissance sur la tige et comment s’opère le raccordement des divers tissus et appareils qui composent ces deux membres, de l’autre, comment les racines et les tiges adventives naissent et s’insèrent sur la feuille.
Structure primaire de la feuille (1).
Dans tout ce qui va suivre, nous aurons exclusivement en vue la feuille des j plantes vasculaires et surtout celle des Phanérogames ; à la fin du paragraphe, nous dirons comment la structure se simplifie chez les Muscinées.
Stucture générale <le la feuille et comparaison avec la tige. — L’épiderme
de la tige se prolonge avec tous ses caractères sur la feuille, qu’il revêt en-
(1) De llary : Vergleichende Anatomie, p. 311, p. 421, p. 433, 1877, avec indication des très nombreux travaux antérieurs, depuis le mémoire classique deBrongniart (1830). Voir aussi :
| Schweudener : Das mechanische Princip, 1874. — Duval-Jouve : Ilistotaxie des feuilles des Graminées (Ann. des sc. nat., Ge série, 1, p. 294, 1875). — Areschoug : Jemforande Undersok- | ningar ofver Bladets Anatomi, Lund, 1878. — C. de Candolle : Anatomie comparée des feuilles chez quelques familles de Dicotylédones, Genève, 1879. — Haberlandt : Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewehesystems der Pflanzen (Jahrbücher fur wiss. Botanik, j XIII, p. 74, 1881). — Vesque : Anatomie des tissus appliquée à la classification des plantes ] (Nouvelles Archives du Muséum, IV, 1881). — Briosi : Suit’ Anatomia delle foglie (Atti deli’ Academia dei Lincei, VI, 1882). — Lemaire : Détermination histologique des feuilles médicinales, Nancy, 1882. — L. Petit : Le pétiole des Dicotylédones au point de vue de l’anatomie I comparée et de la taxinomie (Mém. de la Soc. des sc. phys. et nat. de Bordeaux, 3« série, III, 1887), résumé dans: Ann. des sc. nat., 7e série, VI, 1887 et Nouvelles recherches sur le I pétiole des Phanérogames (Actes de la Soc. linu. de Bordeaux, 1889).
STRUCTURE DE LA. FEUILLE
tièrement. L’écorce de la tige se continue directement dans la feuille, dont elle forme le parenchyme. Enfin, à chaque nœud, un certain nombre de faisceaux libéroligneux primaires de la tige quittent le cylindre central, comme il a été dit à la p. 740, traversent l’écorce et pénètrent dans la feuille, où ils se ramifient et dont ils constituent les nervures. Une section transversale, pratiquée dans la feuille à un niveau quelconque à travers l’une quelconque des diverses parties : gaine, stipules, pétiole et limbe, qui peuvent la constituer, nous montre donc toujours ces trois choses : l’épiderme, le parenchyme et les faisceaux libéroligneux, chacune avec les caractères essentiels qu’on lui connaît dans la tige.
On voit par là combien la structure de la feuille ressemble à celle de la tige; l'analogie est beaucoup plus grande assurément qu’entre la tige et la racine. Il y a pourtant une différence, qui réside dans la disposition des faisceaux libéroligneux. Dans la tige, les faisceaux libéroligneux sont arrangés symétriquement par rapport à l’axe, comme on l’a vu p. 739, sous les réserves formulées à cet endroit. Dans la feuille, ils nesontdisposéssymétriquement que par par rapport à un plan, qui est le plan de symétrie de la forme extérieure, plan qui contient l’axe de la tige et le rayon d’insertion de la feuille. C’est ce qui va résulter de l’étude que nous allons faire des deux parties les plus importantes de la feuille : le pétiole et le limbe.
stucture du pétiole. — L’épiderme conserve sur le pétiole les mêmes caractères essentiels que sur la lige (voir p. 738) et y offre aussi les mêmes modifications principales (p. 748).
Le parenchyme du pétiole est formé de cellulespluslonguesque larges, arrondies ou polyédriques sur la section transversale, pourvues de chlorophylle et laissant entre elles des méats pleins d’air. Dans les plantes aquatiques ou marécageuses, ces interstices deviennent de larges canaux aérifères, parfois continus(Nymphéacées, Aroïdées), ie plus souvent entrecoupés de diaphragmes à jour (p. 643), comme dans la Massette ( Typha ), la Pontédérie ( Pontederia ), le Yaquois ( Pandanus ), etc., çà et là traversés par les anastomoses des nervures: Sagittaire ( Sagittaria ), Scirpe ( Scirpvs ), Acore ( Acorus ), etc. Dans ces méats et canaux proéminent les diverses sortes de poils internes étudiées plus haut (p. 644) : cristalligènes, comme dans la Colocase ( Colocasia ), la Pontédérie ( Pontederia ), etc., fibreux, comme dans les Monstérées (p. 646, fig. 436), spiralés, comme dans les Crins ( Crinum ) (p. 646, fig. 437), ou étoilés, comme dans les Nymphéacées (p. 643, fig. 433). Quand l’écorce de la tige possède un tissu de soutien collenchymateux ou scléreux, formé soit d’une couche continue, soit de faisceaux parallèles séparés par du parenchyme ordinaire, ce tissu de soutien se prolonge dans le pétiole avec les mêmes caractères (Ombellifères, etc.). Mais le pétiole peut aussi posséder des faisceaux de collenchyme ou de sclérenchyme quand la tige où il est inséré n’en a pas, comme dans la Colocase ( Colocasia ), le Gouet {Arum), etc. L’épiderme est toujours dépouvu de stomates en face de ces faisceaux de soutien, qui euxmêmes correspondent d’ordinaire aux faisceaux libéroligneux (Ombellifères, etc.).
Les faisceaux libéroligneux, presque toujours en nombre impair, sont le
STRUCTURE PRIMAIRE ÜE LA FEUILLE
plus souvent, sur la section transversale pratiquée vers le milieu de la longueur, disposés dans le parenchyme de manière à former un arc plus ou moins largement ouvert en haut (fig. 546,
A): le faisceau médian et inférieur de l’arc est aussi d’ordinaire le plus développé et les autres vont diminuant de grandeur de chaque côté à mesure qu’ils s’éloignent du premier, les plus petits occupant les bords de l’arc ; dans l’arc même, des faisceaux plus minces alternent parfois avec de plus gros. Le faisceau médian dorsal tourne son liber en bas et son bois en haut, les autres s'inclinent progressivement et
également de chaque côté à mesure qu’ils s’élèvent le long de l’arc, tournant toujours leur liber en dehors et leur bois en dedans. L’orientation de ces derniers dépend donc du développement de l’arc; s’il recourbe ses bords en les rapprochant vers le haut, les faisceaux extrêmes tournent leur liber en haut, leur bois en bas. De cette disposition et de cette orientation des faisceaux, il résulte que leur ensemble n’est symétrique que par rapport au plan vertical qui partage en deux le faisceau médian.
L’arc se développe parfois en une courbe plus ou moins onduleuse et compliquée, largement ouverte en haut et dont l’unique plan de symétrie demeure évident (Cycadées, etc.).
Assez souvent aussi, l’arc rejoint ses bords en haut et se ferme en un anneau complet, enveloppant la région centrale du parenchyme, qui ressemble dès lors à la moelle de la tige, tandis que sa région périphérique ressemble à l’écorce et les portions qui séparent les faisceaux aux rayons médullaires de la tige (fig. 546, Z?). Cet anneau est tantôt aplati en haut en forme de demi-cercle ou de triangle : Chêne ( Quercus ), Pavier ( Pauia ), Magnolier [Magnolia), etc., tantôt arrondi en cercle : Ricin (Ricinus), Pivoine ( Pæonia ), Ancolie ( A qui legia ), Pigamon ( Thalictrum ), Mahonie [Mahonia), Lierre (. Hedera ), Capucine ( Tropæolum ), Géraine(Ge?’ami«n), Smilace ( Smilax ), etc. Mais même dans ce dernier cas, où la disposition ressemble au premier abord à celle de la tige, si l’on tient compte à la fois de la dimension des faisceaux, de leur structure, de leur orientation et de leur écartement, on voit toujours apparaître l’unique plan de symétrie du système ; il y faut seulement un peu plus d’attention. Quelquefois l’anneau est surmonté de deux faisceaux latéraux symétriques : Rosage ( Rhododendron), Cytise [Cgtisus), Robinier (Robinia), Glycine ( Wistaria). Noyer (Jugions), etc., ou d’un arc ouvert en haut : Aulne (.4/nus), etc. , ou d’un anneau médian plus petit : Coudrier ( Conglus ), etc., ou de deux anneaux plus petits, soit superposés sur la ligne médiane comme dans le Peuplier noir (Populus nigra), soit disposés symétriquement à droite et à gauche comme dans le Peuplier tremble (Populus tr émula), le Saule ( Salix amygdalina), etc. Ou bien il enferme dans sa moelle soit deux faisceaux symétriques, comme dans le Tilleul ( Tilia ), soit un petit arc ouvert en haut, comme dans l’Erable (Acer), etc.
Fig. 54ü. — Section transversale du pétiole dans les deux cas les plus fréquents. A, les faisceaux sont disposés en arc, avec endoderme ed et péricycle p particuliers. B , ils sont disposés en anneau, avec endoderme ed et péricycle p généraux.
STRUCTURE DE LA FEUILLE
Dans tous ces cas, le plan de symétrie du système s’aperçoit du premier coup.
Ailleurs les faisceaux, en nombre plus grand, se groupent sur plusieurs courbes emboîtées, tantôt sur une série d’arcs superposés, tous plus ou moins largement ouverts en haut : Aspidistre ( Aspidistra ), Calathée (Calathea), Balisier {Canna), Panicaut (Eryngium), Pétasite (Pelasites), etc., tantôt sur un ou deux anneaux concentriques externes renfermant dans leur moelle un ou plusieurs arcs ouverts : Galade ( Caladium ) et autres Aroïdées, etc. : le plan de symétrie est alors évident. Mais si ces faisceaux nombreux sont tous de même taille et en outre équidistants dans tous les sens, ils paraissent disséminés dans le parenchyme, et c’est seulement par une étude attentive de leur orientation qu’on arrive à fixer la position du plan de symétrie du pétiole : Rumice (Ruin ex), diverses Ombellifères, beaucoup de Monocotylédones, etc. Rien n’est plus varié, on le voit, que la disposition des faisceaux dans le pétiole.
Par suite de ramification ou de réunion, le nombre et la disposition des faisceaux varient d’ailleurs assez souvent le long du même pétiole. Aussi, dans les exemples précédents, a-t-on supposé toujours l’organe coupé vers le milieu de sa longueur. La ramification s’opère tantôt latéralement en donnant des faisceaux de même orientation, tantôt d’avant en arrière en produisant des faisceaux orientés en sens inverse, qui se regardent par leur bois, comme dans l’Aralie ( Aralia ), etc. La réunion a lieu aussi soit latéralement, soit dos à dos en formant un faisceau à deux bois, comme dans le Tilleul ( Tiiia ), etc. soit par la région ventrale en produisant un faisceau à deux libers, comme dans le Dion ( Dioon ), etc. A la base du pétiole, avant la ramification des faisceaux, le plan de symétrie est toujours évident, même quand plus haut il devient plus difficile à apercevoir. Quand l’une des moitiés du limbe est plus grande que l'autre, comme dans les Bégonies [Bégonia), l’arc des faisceaux du pétiole se développe naturellement davantage de son côté.
En s’incurvant horizontalement pour entrer dans la feuille, chaque faisceau libéroligneux de la tige entraîne la portion d’endoderme et la portion de péricycle qui lui est adossée. Si les faisceaux demeurent distincts dans le pétiole, séparés par de plus ou moins larges rayons de parenchyme, l’endoderme et le péricycle se reploient ordinairement autour de chacun d’eux pour l’envelopper d’une double gaine (fig. 546, A) (Composées, Ombellifères, Graminées, Cycadées, etc.) ; il en est toujours ainsi quand il n’y a qu'un faisceau, (Conifères, fig. 548, etc.). Si les faisceaux se rapprochent au contraire et s’unissent en arc ou en anneau, les portions d’endoderme et de péricycle se rejoignent de manière à recouvrir l’arc ou l’anneau dans toute son étendue, (fig. 546, B) (Solanées, Cucurbitacées, etc.). Quand les faisceaux sont enveloppés individuellement par un endoderme propre et un péricycle particulier, le pétiole n’a rien qui corresponde au cylindre central de la tige; sa structure peut-être dite astélique (p. 764). Quand, au contraire, les faisceaux sont disposés en un anneau entouré d’un péricycle général et d’un endoderme commun, le pétiole a, comme la tige, un cylindre central et sa structure peut être dite monostélique. La juxtaposition des faisceaux en arc réalise un état intermédiaire.
Dans tous les cas, l’endoderme et le péricycle offrent engénéi’al dans le pétiole les mêmes caractères que dans la tige de la même plante ; quelquefois
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pourtant le péricycle de la feuille forme en dehors du liber un arc scléreux quand celui de la tige en est dépourvu, ou bien c’est l’inverse.
Quand le pétiole possède un cylindre central, la moelle y offre les mêmes caractères que dans la tige. Si elle possède des faisceaux libériens périphériques dans la tige, elle en a également dans le pétiole (Solanées, etc.) ; si elle produit des canaux sécréteurs périphériques dans la tige, elle en forme éga- : lement dans le pétiole (Diptérocarpées, etc.) ; si elle renferme des faisceaux libéroligneux surnuméraires dans la tige; elle en contient aussi dans le pétiole I (Mélastomacées, etc.).
La structure des faisceaux libéroligneux est aussi essentiellement la même dans le pétiole et dans la tige. S’ils ont deux libers dans la tige, ils en ont également deux dans le pétiole (Gucurbitacées); si leur bois est centripète dans la tige, il l’est aussi dans la feuille (Lycopodinées). Seules les Cycadées font exception à la règle. Dans leur tige, le bois est tout entier centrifuge, comme chez toutes les autres Phanérogames; dans leur pétiole, il se compose de deux parties: l’intérieure, qui est aussi la plus grande, a tourné sur elle-même de manière à présenter sa pointe en dehors et à devenir centripète; l’extérieure, qui est la plus petite, est restée en place et demeure centrifuge. Ce pivotement partiel du bois s’opère dans le pétiole même, à sa base.
Enfin l’appareil de soutien et l’appareil sécréteur conservent en général dans le pétiole la même forme et la même disposition que dans la tige correspondante. Pourtant, on y trouve parfois quelques différences. Le pétiole peut avoir un stéréome très développé quand la tige en est dépourvue : Colocase ( Colocasia ), Lasie ( Lasia ), etc., ou inversement. Le pétiole du Balisier [Canna) n’a pas dans son parenchyme les canaux gommeux que la tige possède dans son écorce et dans sa moelle; celui du Pin ( Pinus ) n’a pas dans le bois de son faisceau libéroligneux le canal résinifère que renferme le bois des faisceaux de la tige.
Quand la tige est polystélique, le pétiole reprend quelquefois la structure normale et est astélique, comme chez les Auricules ( Auricula ). Mais le plus souvent les stèles de la tige y pénètrent telles quelles en plus ou moins grand nombre et conservent leur structure dans toute sa longueur (Gunnère, Fougères, etc.). S’il n’entre qu’une seule stèle dans le pétiole, celui-ci est monostélique (Gunnère monoïque, diverses Ptérides, Doradilles, etc.) ; s’il en entre plusieurs, il est polystélique au même titre que la tige (la plupart des Gunnères et des Fougères).
Les pétioles secondaires, tertiaires, etc., des feuilles composées ont, avec un moindre nombre de faisceaux, la même structure et la même symétrie que le pétiole primaire. Au niveau d'insertion des pétioles secondaires, les faisceaux du pétiole primaire contractent parfois des anastomoses transverses, analogues à celles qui s’opèrent aux nœuds de la tige : Galège ( Galega ), etc. Une pareille anastomose a lieu aussi quelquefois à l’insertion du limbe sur le pétiole (Gucurbitacées, etc.).
Structure du limbe. — Comme le pétiole, le limbe est formé d’un épiderme, d’un parenchyme vert et de faisceaux libéroligneux constituant les nervures.
1° Structure de l'épiderme du limbe. — L’épiderme offre sur le limbe les
STRUCTURE DE LA. FEUILLE
mêmes caractères essentiels et les mêmes modifications principales que sur le pétiole et sur la tige (voir p. 738 et p. 748). Au-dessus des nervures, il est formé de cellules allongées et dépourvu de stomates. Au-dessus du parenchyme, ses cellules sont plus longues que larges si le limbe est allongé en aiguille ou en ruban, aussi larges que longues s’il est élargi, penné ou palmé. Pourtant elles sont quelquefois plus larges que longues, étirées transversalement, dans des feuilles très allongées, comme dans les Cycades ( Cycas ), certaines Broméliacées, quelques Tradescanties [Tradescanlia crassula), etc. Leurs faces latérales sont souvent planes et leur contour polyédrique, mais tout aussi souvent elles sont courbes, ondulées ou plissées, de manière que les cellules s'engrènent solidement.
Cette différence peut se rencontrer dans la même espèce suivant le milieu de végétation. Sur les feuilles de beaucoup de Gentianes ( Genliana ), par exemple, les cellules épidermiques sont d’autant plus sinueuses que la région de l’atmosphère où vit la plante est plus humide. Dans la Renoncule d’eau [Ranunculus aquatilis), au contraire, les cellules épidermiques sont polyédriques sur les feuilles submergées et fortement ondulées sur les feuilles aériennes. Une pareille différence s’observe dans la Sagittaire ( Sagittaria ) et la Marsilie [Marsilia). L’ondulation s’étend d’ordinaire à toute la hauteur des faces latérales; quelquefois cependant elle se limite à la région voisine de la face externe, le reste demeure plan (feuilles des Graminées et des Prêles). La face externe et la face interne sont toujours planes ou à divers degrés convexes.
Quand l’épiderme est pourvu de chlorophylle, comme dans la grande majorité des Dicotylédones, les Gymnospernes à larges feuilles (Dammare, Ginkgo, etc.), la plupart des Fougères, etc., les chloroleucites n’y persistent ordinairement que sur la face inférieure, excepté dans les feuilles submergées où les deux faces en possèdent : Cornifle [Ceratophgllum] , Aldrovandie (Aldrovandia), Potamot [Potamogelon), Elodée ( Elodea ), etc., parfois même à l’exclusion du parenchyme : Zostère ( Zostera ), Gymodocée ( Cymodocea ), etc.
Chez quelques Angiospermes, comme les Bégonies [Bégonia), Pépéromies ( Peperomia ), beaucoup de Figuiers [Ficus), etc., notamment sur la face supérieure de la feuille, le jeune épiderme prend une ou plusieurs cloisons tangentielles et l’épiderme définitif se compose de plusieurs assises de cellules superposées. Il en a deux, par exemple, dans l’Arbousier [Arbutus Unedo), certaines Bégonies [Bégonia manicala) et Pépéromies [Peperomia arifolià), quatre ou cinq dans d’autres Bégonies [Bégonia sanguinea ,pellala, etc.), sept ou huit dans certaines Pépéromies [Peperomia incanà) et jusqu’à quinze ou seize dans d’autres espèces du même genre [Peperomia pereslcii folia) ; dans cette dernière plante, l’épiderme composé a une épaisseur sept fois plus grande que le reste de la feuille.
Les stomates (p. G09), accompagnés ou non de cellules annexes, sont disposés régulièrement en séries longitudinales, avec leurs fentes dirigées longitudinalement, si le limbe est étroit et long (Conifères, Graminées, etc.) ; ils sont, au contraire, disséminés sans ordre et dirigent leurs fentes dans tous les sens, si le limbe est court et large. Ils sont toujours beaucoup plus nombreux que sur la tige, mais plus ou moins rapprochés, suivant les plantes. Le
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maximum est offert par la face inférieure des feuilles de l’Olivier ( Olea europæa ), où l’on a compté 625 stomates par millimètre carré, et du Chou {Brassica. Rapa), où il y en a jusqu a 716. Sur la plupart des feuilles, ce chiffre est compris entre 40 et 300. Us sont quelquefois rassemblés en petits groupes arrondis, séparés par de grands
intervalles imperforés, comme dans la Saxifrage sarmenteusc et diverses Bégonies. Ces plages stomatifères peuvent s’enfoncer au-dessous du niveau général : Banksie ( Bank sia), Dryandre {Dryandra), Dasylire { Dasylirion ), etc., parfois jusqu’à former autant de poches en forme de bouteilles, qui sont des cryptes stomatifères, comme dans leNérion ( Nerium ) (fig. 547). Ailleurs, elles proéminent au contraire au sommet d’émergences.
Dans les feuilles molles des plantes herbacées, les deux faces du limbe sont pourvues de stomates; elles ont alors aussi le même aspect (p. 286). Les feuilles coriaces des plantes ligneuses n’en ont pas sur leur face supérieure, dont l’aspect est alors tout différent de celui de la face inférieure. Les feuilles submergées en sonttotalement dépourvues; les feuilles nageantes n’en ont que sur la face supérieure. Quand la
plante végète en même temps ou tour à tour dans l’air et dans l’eau, ses feuilles aériennes ont des stomates, qui manquent aux feuilles aquatiques : Myriophylle ( Mi/riophyllum ), Ifottonie ( Hottonia ), Renoncule d’eau ( lianunculus aquatilis), etc.
Outre ces stomates, qui sont aérifères, l’épiderme de la feuille en a d'autres, qui sont aquifères (p. 188 et p. 617). Ils occupent toujours, isolés ou par groupes, les extrémités des nervures. On y reviendra plus loin en étudiant ces extrémités. Mais, en outre, l’épiderme de la feuille présente quelquefois entre ses cellules des solutions de continuité qui ne sont pas des stomates. Ainsi, au sommet du limbe des Graminées, comme le Seigle ( Secale ), le Blé (Triticum), le Maïs (Zea),e te., sur la face interne des pétales de l’Hellébore (Hclleborus), etc., il se fait une fente irrégulière, par laquelle des gouttelettes d’eau sont expulsées chaque nuit et qui se rattache par là aux stomates aquifères. A la base des feuilles de l’Osmonde ( Osmunda regalis ), de la Todée ( Todea rivularis ), ainsi que sur la ligule de la feuille de l’Isoète ( Isoetes lacustris ), les cellules épidermiques laissent entre elles des lacunes elliptiques ou circulaires, souvent
Kig. 547. — Section transversale de la feuille du Nérion oléandre ( Nerium Oieander ), vulgairement Laurier-rose, passant par l'une des cryptes pilifères et stomatifères s de la face inférieure, ep , épiderme ;/?, parenchyme palissadique ; l, parenchyme lacuneux; m, cellules oxaligènes.Les chloroleucites ne sont marqués que dans la moitié gauche.
STRUCTURE DE LA. FEUILLE
aussi grandes que les cellules elles-mêmes, et rapprochées par groupes. Elles traversent l’épiderme et débouchent dans les méats du parenchyme sousjacent. Elles sont remplies soit par de l’air, soit par une gelée incolore.
Les poils épidermiques présentent sur le limbe, avec plus de variété encore, les formes déjà si diverses où ils se montrent sur la tige (p. 600 et 749, fîg. 409 et 410), et souvent le même limbe en porte de plusieurs sortes à la fois (p. 603, fîg. 411). On y trouve notamment des poils sécréteurs urticants (Ortie, Loase, etc.), oléifères (Labiées, etc.), à cystolithes (Urticées, etc.), et des poils laineux (Molène, etc.), écailleux (Eléagnées, etc.), scléreux dressés (Borraginées, etc.) ou couchés en navette (Malpighiacées, etc.), etc. Comme les stomates, ils peuvent se localiser dans des cryptes dont ils tapissent le fond, comme dans le Nérion (N eriurri) (fîg. 347), le Pleurothalle (Pleur othallis), etc. Ils n’ont souvent qu’une existence éphémère. Dans le bourgeon, les feuilles en sont abondamment recouvertes ; lorsqu’elles s’épanouissent, l’épaisseur du revêtement diminue à la fois parce que la croissance écarte les poils et parce que ceux-ci s’atrophient. Certaines feuilles, entièrement glabres à l’état adulte, étaient velues dans le bourgeon (Figuier élastique, etc.).
2° Structure du parenchyme du limbe. — Les intervalles des nervures du
limbe sont occupés, entre les deux épidermes, par une couche plus ou moins épaisse de parenchyme chlorophyllien (voir p. 609). Quand la feuille est très mince, chez certaines plantes submergées par exemple, cette couche se réduit à un petit nombre d’assises, parfois à une seule, comme dans le Potamot nageant ( Potamogeton natans ), ou même s’annule complètement, laissant le limbe formé, à part les nervures, par les deux épidermes accolés, comme dans l’Elodée du Canada ( Elodea canadensis). Là où il est bien développé, la conformation de ce parenchyme diffère suivant les plantes, et sous ce rapport on peut distinguer deux types, reliés par de nombreux intermédiaires.
a. Parenchyme homogène. — Dans le premier, qu’on peut appeler homogène ou centrique, le parenchyme est conformé de la même manière sur les deux faces du limbe, qu alors offrent aussi le même aspect extérieur et ont leur épiderme également percé de stomates.
Ses cellules sont disposées à partir de l'épiderme en séries radiales et tangentielles et laissent entre elles des méats aérifères, ordinairement étroits (fig. 548). Leur forme est, suivant les cas, arrondie, comme chez beaucoup de
Fig. 548. — Section transversale de la feuille du Pin ( P inus maritima). Le faisceau médian dédoublé est entouré d'une couche de parenchyme incolore g b , formant le péricycle, où s'étalent les deux lames vasculaires; cette couche est enveloppée par l’endoderme, également incolore; e, épiderme avec libres sous-épidermiques e s et stomates sp; p, parenchyme vert homogène ; h, canaux résineux (Sachs).
Fig. 549. — Deux cellules de la lame vasculaire de la feuille du Pin ( Pinus maritima) ; tt' leurs ponctuations aréoîées (Sachs).
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA FEUILLE
Monocotylédones, chez la Ficoïde ( Mesembrianthemum ), etc., ou aplatie, comme dans l’iride ( Iris ), le Glaïeul (Gladiolus), laTritonie (Tritonia), etc., ou au contraire allongée perpendiculairement à la surface en forme de palissade, comme chez les Myrtacées, les Protéacées, le Statice ( Slaticc ), etc. A mesure qu’on s’éloigne de l’épiderme, la disposition sériée devient plus irrégulière.
Au type homogène se rattachent les feuilles non horizontales et beaucoup de feuilles horizontales. On y observe deux modifications.
Tantôt le parenchyme est vert dans toute son épaisseur ; vers le milieu, les cellules sont plus grandes, plus lâchement unies et contiennent moins de chlorophylle : beaucoup de Palmiers, comme le Ghamérope (Chamierops), le Copernicier (Copemicia), etc., d’Orchidées, comme le Yande ( Vanda ), le Cypripède ( Cijpripedium ), etc., de Liliacées, comme le Yuque [Yucca), etc..
diane de la feuille de la Littorelle ( Littorella lacustris ); parenchyme homogène creusé de grandes lacunes aurifères la ; fv, faisceau libéroligneux médian entouré de son endoderme (d’après Areschoug).
(. Phormium tenax) ; parenchyme homogène à partie médiane incolore (à gauche). Les faisceaux liberoligneux, l v, sont munis, sur les deux faces, d'un arc libreux péricyclique, et sont séparés du parenchyme chlorophyllien par un endoderme incolore.
de Graminées, comme le Blé ( Triticum ), le Seigle (. Secale ), etc., diverses Dicotylédones, comme la Crassule ( Crassula ), l’OEillet ( Dianthus ), etc. Dans
STRUCTURE DE LA EEU1LLE
les planles aquatiques, elles laissent entre elles de grandes lacunes pleines d’air (fig. 550).
• Tantôt il se partage en une zone périphérique verte et une couche médiane incolore, plus ou moins nettement délimitée (fig. 548). dont les cellules contiennent un suc aqueux ou mucilagineux et servent de réservoir nutritif. Il en est ainsi dans l’Aloès (Aloe), l’Agave (Agave) et beaucoup d’autres Monocotylédones, dans les Ficoïdes ( Mesembrianthemum ), certaines Myrtacées, Protéacées, leStatice(i7a<fce), lePodocarpe(/Woca>y?u6'), F Araucarier (Araucaria), le Pin ( Pinus ), la Welwitschie ( Welwitschia ), etc. Chez les Monocotylédones, la couche médiane est fréquemment divisée en autant de bandes longitudinales qu'il y a de nervures parallèles : Hémérocalle (. Hemerocallis ), Ornitho-
Fig. 552. — Section transversale de la feuille du Houx (Ilex A qui folium) : parenchyme hétérogène, palissadique en haut ppf lacuneux en bas pc; stomates seulement sur la face inferieure s£ ; h, assise sous-épidermique ; Iv , faisceau libéroligneux (d’après Areschoug).
gale (Ornitho g aluni), Phorme (Phormium) (fig. 551), Narcisse (Aarcissus), Iride (Iris), Bambou (. Bambusa ), etc. En outre, elle est souvent détruite de bonne heure et remplacée par de grandes lacunes, qui séparent les faisceaux : Narcisse (N arcissus), Graminées, Cypéracées, Rubanier ( Sparganium ), Massette (Typha), Vaquois (Pandanus), etc., Panicaut (Eryngium), Lobélie (. Lobelia ), etc., ou par une seule grande cavité tubuleuse, comme dans l'Ail (Allium), l’Asphodèle ( Asphodelus ), etc.
b. Parenchyme hétérogène. — Dans le second type, qu’on peut appeler hétérogène ou bifacial, le parenchyme est vert dans toute son épaisseur
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA FEUILLE
mais partagé en deux couches de structure différente, ce qui donne aux deux surfaces correspondantes un aspect extérieur différent (p. 287). Ce type est réalisé par la plupart des feuilles horizontales.
D’une façon générale, la couche supérieure, tournée vers la lumière, est plus dense, pourvue d’interstices plus étroits, et par conséquent d’un vert plus foncé que la couche inférieure ; l'épiderme supérieur est alors dépourvu de stomates, qui existent d’autant plus nombreux à la face inférieure (fig. 547 et 552). Ordinairement, la première est composée d’une ou de plusieurs assises de cellules allongées perpendiculairement à la surface, en forme de palissade, ne laissant entre elles que des méats fort étroits; tandis que la seconde est formée de cellules irrégulièrement rameuses, ajustées par leurs bras de manière à circonscrire des lacunes aérifères (fig. 547 et 552). Cependant les cellules des deux couches ont assez souvent une forme irrégulière et ne différent que par la saillie des bras et la grandeur des lacunes, comme chez beaucoup de Fougères : ^Scolopendre ( Scolopendrium ), Aspide ( Aspi dium), etc.
Le plus souvent la couche dense, palissadique, est moins épaisse que la couche molle, lacuneuse, et la limite des deux zones est très nette ; c’est audessous de cette limite que sont situées les dernières ramifications des nervures (fig. 552). Si la feuille a des cryptes stomatifères, comme dans le Nérion Nerium Oleander) (fig. 547), c’est dans l’épaisseur de la couche lacuneuse que ces cryptes sont creusées.
Quand la feuille se tord ou se recourbe de manière à présenter sa face dorsale à la lumière, la disposition ordinaire des deux couches est renversée. (Test la couche dorsale, maintenant supérieure et éclairée, qui est dense et palissadique ; c’est la ventrale, maintenant inférieure et ombragée, qui est molle et lacuneuse: Ail des ours ( Allium ursinum ), Alstrémère ( Alslrœmeria ), Eustrèphe ( Eustrephus ), certaines Graminées, Passerine hirsute (Passerina h ir su ta), etc.
Quand la feuille nage sur l’eau, comme dans les Nymphées ( Nymphæa ), le Potamot nageant ( Potamogeton natans), etc., c’est sur la face supérieure éclairée, c’est-à-dire au-dessus de la couche dense, que se trouvent les stomates; l’épiderme de la face inférieure en contact avec l’eau, bien qu’il confine à la couche lacuneuse, en est dépourvu (fig. 55,9).
Remarquons, en terminant, que les deux types de structure du parenchyme, centrique et bifacial, peuvent se rencontrer dans les diverses espèces d’un même genre. La structure est homogène, par exemple, dans les Dicinthus Caryophyllus, Statice purpurea, Eucalyptus Globulus, Allium nigrum, beaucoup d’Orchidées épiphytes à feuilles épaisses, etc. ; elle est hétérogène, ou contraire, dans les Dianlhus barbatus , Slatice lalifolia, Eucalyptus puluerulenla, Allium ursinum, Epidendron ciliare, etc.
Couche sous-épidermique de parenchyme aqueux. — Que le parenchyme vert soit homogène ou hétérogène, il est quelquefois recouvert sous l’épiderme par une couche plus ou moins épaisse de cellules incolores, remplies d’un liquide aqueux, intimement unies entre elles et avec l’épiderme sans laisser de méats. On dirait un épiderme composé, mais l’étude du développement
VAN TIKOIIEM, TRAITÉ, £c ÉDITION. 54
STRUCTURE DE LA. FEUILLE
permet de s’assurer qu’il s’agit en réalité d’une couche sous-épidermique de parenchyme aqueux.
On en trouve des exemples dans certaines feuilles coriaces de Fougères : Po-
Fig. 553. — Section transversale de la feuille nageante du Potamot nageant (Pol amogeton natans) : parenchyme hétérogène à stomates supérieurs st, correspondant à la couche dense; la, lacunes de la couche inférieure; Il , faisceau libéroligncux avec fibres péricycliques (d’après Areschoug).
lypode langue ( Polypodium Lingua), Aspide coriace ( Aspidium coriaceum), etc., dans beaucoup de Commélinées, notamment les Tradescanties [Tradescanlia), etc., chez toutes les Scitaminées: Bananier [Musa), Strélitzie ( Strelitzia ), Balisier(C’amia),Marante(/l/arnn<a),etc.,chez beaucoup de Palmiers, commele Chamérope ( Chamærops ), le Caryote ( Caryota ) et les genres voisins, chez certaines Graminées, comme le Roseau ( Arundo Donax ), etc., chez beaucoup de Broméliacées: Echmée ( Æchmea ), Tillandsie ( Tillandsia ), Bromélie ( Brome lia), etc., parmi les Orchidées, chez les Pleurothallées ( Pleurothallis , Lepanlhes, Physosiphon, Octomeria, etc.), chez certains Vaquois ( Pandanus ), certains Philodendres ( Philodendron ) et Anthures ( Anthurium ), enfin chez bon nombre de Dicotylédones : Véronique ( Veronica speciosa ), Sténocarpe ( Sténo carpus sinuatus), Mahonie ( Mahonia Fortunei ), Chêne ( Quercus glabra ), Houx (Il ex) (fig. 552), Romarin ( Rosmarinus ), Nérion ( Nerium Oleander ) (fig. 547), etc., etc.
Cette couche sous-épidermique de parenchyme aqueux s’étend d’ordinaire surtout le pourtour de la feuille, interrompue seulement sous chaque stomate par une lacune. Le plus souvent, elle est plus épaisse sur la face supérieure que sur l’autre; elle y atteint parfois jusqu’à la moitié ou les deux tiers de l’épaisseur totale de la feuille, comme chez certaines Broméliacées et Orchidées, dans l’Eschynanthe (Æschynanthus), etc; elle manque parfois complètement à la face inférieure (fig. 551). Dans les Plcurothalles ( Pleurothallis ), ses membranes sont épaissies en spirale ou en réseau.
3° Structure des nervures du limbe et de leurs terminaisons. — On a
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA FEUILLE
vu (p. 285) comment, dans les divers cas, les nervures se distribuent et se ramifient dans le limbe. Les plus grosses, qui dessinent des côtes sur la face inférieure, ont, au nombre des faisceaux près, la même structure que le pétiole. Au-dessus d’elles l’épiderme, dépourvu de stomates, est renforcé d’ordinaire par une couche collenchymateuse, scléreuse ou aqueuse.
La figure 554 donne, en section transversale, la nervure médiane de la
Kig. 554. — Section transversale île la région médiane d’une feuille de Laiclie (Carex riparia). ep, épidernv à cellules plus grandes sur la face ventrale. Ib, faisceau libéroligneux médian, entouré d'une gaine de sclérencliyme. la, lacunes du parenchyme homogène.
feuille d’une Laiche ( Carex riparia)-, la face inférieure est tournée en haut,
I la face supérieure en bas. Le faisceau libéroligneux Ib qui constitue la ncr- I vure est entouré d’une gaine de sclérenchyme, elle-même réunie à l’épiderme | inférieur par un faisceau scléreux. Le long de la nervure, l’épiderme supérieur est formé de cellules beaucoup plus grandes ; le parenchyme vert est creusé de lacunes aérifères la. La fig. 551 montre également une nervure | principale en section transversale. Le faisceau libéroligneux qui la constitue est revêtu, en haut et en bas, par un arc scléreux péricyclique et entouré par J un endoderme incolore à parois minces.
Les nervures de plus en plus fines qui procèdent des premières (fig. 550, 552 ! et 553) sont plongées dans le parenchyme vert, et le faisceau libéroligneux qui constitue chacune d’elles, avec son liber en bas et son bois en haut, i s’amincit de plus en plus à mesure qu’il se ramifie, parce que ses éléments
STRUCTURE DE LA. FEUILLE
deviennent à la fois de moins en moins nombreux et de plus en plus étroits. 11 conserve pourtant d’abord sa structure normale, avec sonpéricycle propre et son endoderme particulier ; mais dans les derniers ramuscules, les tubes criblés disparaissent à un certain moment. Le faisceau n'est plus formé désormais que par quelques vaisseaux, directement accolés ou entremêlés de quelques cellules longues et à parois minces ; il est devenu exclusivement ligneux.
Comment se terminent au sein du parenchyme les derniers ramuscules vasculaires? telle est la question qui nous reste à traiter.
Tout d’abord, il y a deux types principaux à distinguer, suivant que tous les faisceaux et leurs ramuscules se terminent librement, ou qu'un plus ou moins grand nombre d'entre eux s'anastomosent en réseau à leur extrémité.
La terminaison* exclusivement libre se rencontre dans beaucoup de Cryptogames vasculaires : Prêle (Equisetum), Pilulaire ( Pilularia ), Isoète ( Isoeles ), Lycopode ( Lycopodinm), Sélaginelle ( Selagindla. :), avec nervure simple; Marsilie ( Marsilia ), Capillaire [Adiantum), avec nervures dichotomés ; en outre beaucoup d’autres Fougères ( types Ctenopteris, Pecopteris, Sphenopteris, Neuropteris, etc.). On la retrouve dans toutes les Gymnospermes, excepté dans les Gnètes [Gnetum) et la Stangérie(Sfang'en'a), et parmi les Angiospermes chez bon nombre de feuilles rudimentaires : cotylédons des Monocotylédones et de certaines Dicotylédones, feuilles de Casuarine f Casuarina), Asperge (. Aaparagus ), etc., ou de feuilles submergées: Myriophyllc (Myriophyllum), Klatine [Platine), Elodée ( Elodea ), etc.
La terminaison anastomosée se présente sous deux formes, suivant que la nervation est parallèle, on qu’elle est palmée ou pennée. Quand la nervation est parallèle, les faisceaux longitudinaux sont unis dans tout leur parcours par de très nombreuses anastomoses transverses en forme de barreaux d’échelle; eux-mêmes rejoignent progressivement leurs extrémités vers le bord de la feuille ou vers son sommet, de façon que les terminaisons libres sont rares. Il en est ainsi, comme on sait, dans la grande majorité des Monocotylédones, soit que les faisceaux parallèles s’étendent tous de la base au sommet de la feuille (feuilles rubanées des Graminées, etc.), soit qu’ils se détachent progressivement d’une nervure médiane : Scitaminées, Curculige [ Curculigo ), etc. La même disposition se retrouve chez quelques Dicotylédones, notamment certains Panicauts [Eryngium), et parmi les Gymnospermes chez la Welwitschie ( Welwitschia).
Quand la nervation est pennée ou palmée, les faisceaux se ramifient àplu- -ieurs degrés dans tous les sens et, à chaque degré, pendant que certaines branches s’anastomosent en réseau, d’autres se terminent librement soit à l'intérieur des mailles, soit vers la périphérie. Chaque maille d’ordre supérieur renferme un certain nombre de mailles d’ordre inférieur; enfin du bord des plus petites mailles s’échappent vers l’intérieur un ou plusieurs ramuscules qui se terminent librement dans l’aréole, souvent après s’être encore une fois divises. A cette forme se rattachent, comme on sait, presque toutes les Dicotylédones, même à feuilles uninerves : Bruyère [Erica), Fabienne ( Fabiana ), Passerine [Passerina), etc., quelques Monocotylédones, comme les Dioscoréacées, les Aroïdées, le Smilace [Smilax), l’Hydrocharide [Hydrocharis), etc., les
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA FEUILLE
Gnètes (Gnetum), et certaines Fougères (types Doodga, Phlebodium , Mar g maria, etc.). Suivant la proportion des terminaisons libres, on y distingue plusieurs modifications. Tantôt toutes les branches des divers ordres sont anastomosées, et il n’y a de terminaison libre qu’à la pointe même du limbe (Aroïdées, Hydrocharide, etc.); parfois même il n'y en a pas du tout, comme dans certaines feuilles grasses : Ficoïde (. Mesembrianthemum ), Joubarbe ( Setnpervi vum ). Tantôt il y a des terminaisons libres à l’intérieur des mailles, pas à Ja périphérie. L’extrême bord de la feuille est occupé par un faisceau formé par la réunion de tous les côtés externes des mailles marginales, et ce faisceau marginal ne se ramifie pas vers l’extérieur: Buis ( Buxus ), Chêne ( Quercus ), Figuier (Ficus), Psoralée ( Psoralea ), etc. ; il en est ainsi dans un grand nombre de feuilles coriaces à bord entier. Tantôt enfin il y a des terminaisons à Ja fois à l’intérieur des mailles et vers la périphérie, où elles correspondent aux dents du limbe (Fougères, Smilace, Dioscorée, beaucoup de Dicotylédones : Cupuliféres, Orme, Capucine, etc.); le plus souvent, chez ces dernières, les branches libres partent d’un faisceau marginal : Pavot ( Papaver ), Chou (Ftrassica), Primevère (Primula), Courge (Cucurbita), Fuchsie (Fuchsia), etc.
Quand le limbe est mince, les nervures s’y ramifient dans un seul plan; il n’en est plus de même quand il est épais. Ainsi, la feuille de l’Agave (Agave) a dans son épaisseur plusieurs rangées de faisceaux anastomosés, et une autre rangée tout autour dans sa couche périphérique; dans la feuille des Ficoïdes (Mesembrianthemum) et des Joubarbes (Sempervivum), les faisceaux qui courent dans la zone moyenne envoient de tous les côtes des branches anastomosées en réseau, qui parviennent jusqu’à la périphérie; chez les Crassules (Crassula), il part de ce réseau périphérique des rameaux qui viennent se terminer librement à la surface.
Etudions maintenant de plus près les terminaisons libres. Avant de se terminer, le dernier ramuscule libre se montre composé, comme les derniers ramuscules anastomosés, d’un ou de quelques vaisseaux fermés à cellules courtes, munies d’anneaux rapprochés, d’une spire à tours serrés, ou d'un étroit réseau d’épaississement (fig. 555). A son extrémité même, le vaisseau s’arrête simplement, sa dernière cellule vasculaire appuyant contre une cellule de parenchyme son sommet coupé obliquement ou à angle droit; ou bien le ramuscule se renfle en massue en dilatant ou en multipliant ses dernières cellules vasculaires. Les cellules du parenchyme vert qui entourent 1 extrémité du ramuscule sont simplement un peu plus allongées et plus inti-
g*. 555. — Feuille de Psoralée (Psoralea bituminow). A, fragment <1 une foliole montant les dernières terminaisons des nervures, les unes dans les mailles, les autres vers le bord, h gauche. B, portion d’une coupe parallèle à la surface; les vaisseaux annelés se terminent librement en a a; ils sont coupés en b b ; une gaine de larges cellules à chlorophylle les entoure (d’après de
Bar y).
STRUCTURE DE LA FEUILLE
mement unies entre elles que les autres. Rarement les vaisseaux y sont bordés d’une gaine de fibres scléreuses ( Rhapis , Vanda ). Ils sont toujours enveloppés d’un endoderme.
Ce sont là les terminaisons ordinaires; mais quand les ramuscules viennent se terminer au-dessous de portions d’épiderme affectées à la sécrétion ou munies de stomates aquifères, ils offrent quelques caractères particuliers.
Le limbe de la feuille des Rossolis ( Drosera ) a, comme on sait (p. 290 et p. 329, fig. 139), son bord et toute sa face supérieure garnis de lobes filiformes,
Fig. 556. — A, extrémité d’un lobe dressé sur la face supérieure de la feuille du Rossolis ( Drosera rotundifolia),e n section longitudinale. — /?, contour d’une dent de la feuille de la Primevère ( Primula sinensis ), avec ses nervures ; le faisceau principal se termine sous uu stomate aquifère s. — C, section longitudinale, perpendiculaire à la surface, de l’extrémité de cette dent ; terminaison du paquet de vaisseaux annelés sous un groupe de petites cellules polyédriques, qui confine à la chambre sous-stomatique du stomate aquifère (d’après de Bary).
renflés en massue au sommet (fig. 536, A). Du réseau de nervures du limbe, chaque lobe supérieur reçoit un vaisseau spiralé, entouré d'abord par une assise de cellules longues, puis par l’épiderme; dans le renflement, le vaisseau se prolonge par un groupe ovale de cellules vasculaires spiralées et réticulées. Ce groupe est entouré de trois rangs de cellules ; les plus externes sécrètent le liquide glutineux dont on connaît les propriétés (p. 329).
La plupart des ramuscules qui se terminent sous des stomates aquifères sont composés d’un certain nombre de vaisseaux fermés, entremêlés de cellules longues à parois minces (fig. 536, B et C). Arrivés au voisinage de l’épiderme, les vaisseaux divergent et se terminent; en même temps, les cellules interposées augmentent de nombre et passent peu à peu à un groupe de petites cellules à parois minces, qui recouvre les terminaisons des vaisseaux, et se trouve lui-même recouvert directement par l’épiderme. Tantôt chaque ramuscule a son groupe propre de petites cellules, comme dans les dents du limbe de la Fuchsie (Fuchsia), de la Primevère (Primula sinensis) (fig. 556, B et C), de la Courge (Cucurbita), etc., et dans les plages stomatifèros des Crassules (Crassula), etc. Tantôt plusieurs ramuscules convergent et s’épanouissent dans un massif commun (fig. 537), comme dans le Pavot (Papaver), le Chou (Br assied), \& Capucine ( Tropæolum ), etc. Dans l'un et l'autre cas, on trouve souvent rapprochés côte à côte plusieurs de ces massifs terminaux.
STRUCTURE PRIMAIRE DE LA FEUILLE
Ceux-ci sont quelquefois très différenciés et très nettement séparés du paren-
Fig. 557. — Capucine ( Tropæolum majus). B, marche des nervures dans un sinus du bord de ta feuille ; les trois faisceau* principaux confluent sous un stomate aquifère. — A, coupe longitudinale à travers ce stomate aquifère; on voit quelques-unes des cellules polyédriques, interposées entre les extrémités des faisceaux et la chambre sousstomatique, faire saillie dans cette chambre en forme de papilles (d’après de Bary).
Fig. 558. — Section longitudinale, perpendiculaire à la surface, d’une dent de la feuille de la Crassule en arbre ( Crassula arborefcens). La terminaison très dilatée du bois des faisceaux s’applique contre un massif de petites cellules, surmonté d’un groupe de stomates aquifères s (d’après de Bary).
chyme vert environnant; leurs cellules sont beaucoup plus petites et remplies d’un liquide incolore. 11 en est ainsi chez certains Saxifrages ( Saxifraga ), Cras-
Fig. 559. — Hochée ( Rochea coccinea). A gauche, un lambeau d’epiJerme avec un stomate aquifère en liant, et un stomate aèrifère en bas. A droite, une section de la feuille, perpendiculaire à la surface, passant par un stomate aquifere s ; b , bois d'une fine nervure ; v, terminaison des vaisseaux spiralés sous le massif de cellules aquifères incolores (d’après de Bary).
suies (Crassula) (fig. 558) et Figuiers (Ficus i, avec plusieurs stomates aquifères
STRUCTURE DE LA FEUILLE
sur chaque massif, et dans les Rochées ( Rochea ) (fîg. 559), avec un seul stomate aquifère. Ailleurs, au contraire, ils sont moins différenciés et passent peu à peu sur les bords au parenchyme ambiant : Fuchsie (Fuchsia), Pavot (Papaver), Primevère (Primula), Chou ( Brassica ), Capucine (Tropæolum), etc.
Dans les Conifères, le limbe de la feuille est traversé ordinairement par une seule nervure médiane, partagée en deux moitiés dans les Pinées (fîg. 548), quelquefois par plusieurs nervures équivalentes. Ces nervures se terminent au sommet à la manière ordinaire; mais en outre, dans toute leur longueur, le bois du faisceau envoie de chaque côté, dans le parenchyme péricyclique incolore qui l'entoure, une lame de courtes cellules vasculaires munies de ponctuations aréolées (fîg. 549) et parfois aussi de spires, comme dans l’If (Taxus), etc. Cette lame vasculaire est destinée évidemment à remplacer les ramuscules vasculaires absents. Chez les Pinées, les deux lames vasculaires se contournent dans le péricycle et tendent à se rejoindre au-dessous du liber du faisceau, comme dans le Sapin (Abies), etc.; ou bien elles se séparent en deux lamelles qui s’incurvent dans le péricycle, les unes au-dessus du bois, les autres au-dessous du liber, comme dans le Pin (Pinus), l'Épicéa ( Picea ), etc. Dans tous les cas, les lames vasculaires demeurent comprises dans le péricycle et sont séparées du parenchyme vert par l’endoderme.
Dans les Fougères à tige polyslélique, dans les Gunnères (Gunnera), etc., la feuille reçoit une ou plusieurs stèles, qui conservent dans le pétiole les mêmes caractères que dans la lige(p. 843). Mais dans le limbe, le liber disparaît à la face supérieure des nervures, qui repassent à l’état de faisceaux libéroligneux collatéraux.
On voit donc que si le pétiole de la feuille peut, suivant les plantes, présenter la structure monostélique, astélique ou polystélique, le limbe est toujours astélique.
stéréome de la feuille. — Dans le pétiole, les divers tissus qui composent le stéréome affectent, vis-à-vis des faisceaux libéroligneux, du parenchyme et de l’épiderme, les mêmes dispositions que dans la tige. Après ce qui en a été dit en général à la p. 631 , et en particulier au sujet de la tige à la p. 708, il est superflu d’y revenir ici. 11 suffit de remarquer que le stéréome du pétiole, est, comme l’appareil conducteur, disposé symétriquement par rapport à un plan.
Dans le limbe, les nervures principales ont leur stéréome disposé comme dans le pétiole. Quand chaque nervure est accompagnée, en haut et en bas, d'un faisceau sous-épidermique de sclérenchyme, si la feuille est mince, il arrive souvent que ces deux faisceaux de fibres s’unissent avec le faisceau libéroligneux en une lame qui cloisonne le limbe d’un épiderme à l’autre (fîg. 551 et 554). Le parenchyme vert se réduit alors à une série de bandes ou d’ilots remplissant les compartiments, comme on le voit parmi les Monocotylédones chez les Gypéracées, les Typhacées, les Palmiers, etc., et parmi les Dicotylédones chez le Laurier (Laurus), le Théophrastier (. Theophrasta ), le Romarin ( Rosmarinus ), etc.
Le parenchyme aussi a son stéréome. Ce sont le plus souvent des faisceaux sous-épidermiques de sclérenchyme qui, à partir de l’épiderme, s’avancent
STRUCTURE FRIMAIRE DE LA FEUILLE
plus ou moins profondément en forme de rubans dans le parenchyme vert, ou bien des faisceaux profonds disposés dans la couche moyenne (Marantées, Palmiers, Dracæna, Pandanus, Welwitschia, etc.). Ailleurs, c’est une couche continue de sclérenchyme sous-épidermique (fig. 548 et 560), interrompue I seulement aux stomates (beaucoup de feuilles coriaces de Broméliacées : Bromelia, Billbergia, Ananassa, etc. ; quelques Orchidées : Vanda furva , Benanlhera coccinea, etc.; diverses Cycadées : Cycas, Encephalartos, e te.; la plupart des feuilles coriaces des Conifères; Jacquinia ruscifoüa, Olea, Theophrasta, etc.). Ailleurs encore, ce sont des fibres isolées, simples ou ra- ! meuses, disséminées dans la couche dense du parenchyme (Cycadées, diverses J Conifères : Cunninghamia, etc., Gnétacées, Camellia, p. 631, fig. 428, Fagræa , Olea, Statice ; certaines Protéacées, etc.); ou bien des poils internes remplissant les interstices de la couche lacuneuse, tantôt simples et munis de spires d’épaississement qui les font ressemblera des cellules vasculaires déroulables ( Crinum , fig. 437, p. 646), tantôt scléreux et ramifiés (Monstérées, fig. 317, p. 469 et fig. 436, p. 646, Nymphéacées, fig. 435, p. 645, Limnanthemum ,
' Hhizophora , etc.).
Appareil sécréteur de la feuille. — Les diverses formes du tissu sécréteur, notamment les cellules laticifères et les canaux sécréteurs, sont très abondam-
I Hg. .'60. — Section transversale de la feuille du Fin ( Piniti Lancia). L’epiderme scléreux est consolidé par une couche sous-épidermique de sclérenchyme, interrompue en a aux stomates ; hc , canal sécréteur, entouré .dune gaine de fibres; la membrane des cellules du parenchyme vert envoie des replis vers l’intérieur (d'après Kny).
ment développées dans les feuilles des plantes qui les possèdent dans la tige (lig. 548 et 560j.
i) une façon générale, l’appareil sécréteur afl’cclc dans la feuille, par rapport aux faisceaux libéroligneux et au parenchyme ambiant, la même disposition essentielle que dans la tige. Après ce qui en a été dit à la p. 768, il est donc
STRUCTURE DE LA FEUILLE-
inutile d’y revenir ici. Pourtant, on y trouve quelquefois des différences. Par exemple, la feuille des Millepertuis ( Hypericum ) a dans son parenchyme des poches oléifères qui, chez la plupart de ces plantes, manquent à l’écorce de la tige. Inversement, le faisceau libéroligneux de la feuille des Pins ( Pinus ) (fig. 548) n’a pas dans son bois le canal résinifère que renferme le bois des faisceaux de la tige. D’autre part, les canaux sécréteurs de l’écorce de la tige et du pétiole se découpent quelquefois dans le limbe en petites poches sécrétrices isolées et disséminées, comme on le voit dans le Tagète ( Tagetes ), la Mammée ( Mammea ), etc.
Structure de la gaine, des stipules et de la ligule (1). — La gaine a essentiellement la même structure que le limbe ; les faisceaux libéroligneux y sont toujours disposés en un arc largement ouvert tournant leur liber en dehors, leur bois en dedans.
Les stipules aussi, qu’elles soient libres ou concrescentes, partagent la structure du limbe; les faisceaux libéroligneux, qui en constituent les nervures et dont on déterminera plus loin le mode d’insertion, sont orientés comme ceux du limbe, liber en dessous ou en dehors, bois en dessus ou en dedans.
Il en est de même de la ligule, qui n’est en somme qu’un prolongement de la gaine au-dessus du limbe; les faisceaux libéroligneux, quand ils y sont développés, y sont orientés comme ceux du limbe.
Structure de la feuille des Mousses. — C’est chez les Mousses et chez les
Fig. 561. — Sphaigne ( Sphagnum acutifolium). A, une portion de la surface de la feuille, vue d*en haut ; cl , cellules tubuleuses à chlorophylle ; f , les rubans spiralés, l, les trous des grandes cellules vides. B, section transversale de la feuille : cl} petites cellules veites ; ls} grandes cellules incolores (Sachs).
Hépatiques feuilléesque la tructure de la feuille atteint sa plus grande simplicité. Elle s’y réduit quelquefois à une simple assise de cellules, vertes, comme dans les Hépatiques, dans la Fontinale ( Fonlinalis ), etc. ; mais le plus souvent, on y voit une nervure médiane formée de plusieurs épaisseurs de cellules, tandis que les deux moitiés du limbe n’ont qu’une seule assise.
Cette nervure médiane est parfois composée de cellules allongées et toutes semblables, mais souvent elle se différencie et l’on y distingue notamment un faisceau de cellules étroites et à parois minces, qui descend dans la tige et vient s’unir à son cylindre central : Splachne ( Spla chnum ), Voitie ( Voitia ), etc. Le
(1) Colomb : Recherches sur les stipules (Aun. des sc. nat., 7» série, VI, 1887).
ORIGINE DE LA STRUCTURE PRIMAIRE DE LA FEUILLE
limbe comprend parfois dans toute son étendue plusieurs épaisseurs de cel Iules, comme dans les Leucobryes ( Leucobryum ).
Abstraction faite de la nervure, le limbe est formé ordinairement de cellules toutes semblables. Dans les Sphaignes ( Sphagnum ) et les Leucobryes {Leucobryum), au contraire, il se différencie en cellules incolores et en cellules vertes. Dans les Sphaignes, par exemple (fig. 561), on y voit de grandes et larges ceL Iules en forme de losange et des cellules étroites, tubuleuses, reliées ensemble en un réseau dont les mailles encadrent les premières. Les larges cellules sont incolores; leur membrane, munie de rubans spiralés, étroits et lâchement enroulés, offre de grandes ponctuations bordées chacune par un anneau d'épaississement et dans toute l’étendue desquelles elle ne tarde pas à se résorber; il en résulte de grands trous circulaires dans la paroi de ces cellules, qui désormais sont mortes. Les cellules étroites sont remplies de grains de chlorophylle et ont leur membrane lisse ; elles constituent le tissu assimilateur et vivant de la feuille, tissu dont la surface totale est moindre que celle du tissu incolore et inactif.
Origine de la structure primaire de la feuille.
On sait que la feuille a une croissance terminale presque toujours très limitée, et que c’est par une croissance intercalaire diversement localisée qu’elle acquiert sa dimension et sa forme définitives (p. 295).
Croissance terminale «le la feuille. — La croissance terminale limitée de la feuille s’opère, comme la croissance terminale illimitée de la tige, tantôt par une cellule mère unique (Muscinées, Cryptogames vasculaires), tantôt par un groupe de cellules mères (Phanérogames).
La jeune feuille des Mousses, par exemple, croît à l’aide d’une cellule mère terminale en forme de coin, qui, par des cloisons perpendiculaires à la surface du limbe, découpe à droite et à gauche deux séries de segments alternes qui se cloisonnent ultérieurement.
La jeune feuille du Cornifie ( Ceratopkyllum demersum), au contraire, croît par un groupe de deux cellules mères superposées. La supérieure a la forme d’un prisme triangulaire et découpe trois séries de segments, qui ne se divisent que par des cloisons perpendiculaires à la surface pour former l’épiderme. L’inférieure a la forme d’une pyramide à trois faces dont le sommet est tourné vers le bas et découpe trois séries de segments qui s’empilent ; en se cloisonnant en divers sens, ces segments produisent un méristème dont la différenciation ultérieure donne naissance, d’une part, au parenchyme, de l’autre aux nervures. La même chose a lieu dans l’Élodée {Elodea canadensis ) (fig. 562), avec cette différence que les segmentations de la cellule mère inférieure ne produisent que la nervure médiane et que l’épiderme formé par la cellule mère supérieure constitue tout le reste du limbe (1).
(t) Haberlaadt : Mittheilungen des nat. Ver. f. Steieruiurk, Graz, 1881.
STRUCTURE DE LA. FEUILLE
Croissance intercalaire de la feuille. Ordre d’apparition des premiers vaisseaux (1). — Lorsque la production des segments, c’est-à-dire la croissance terminale est épuisée, le cloisonnement ultérieur du méristème, d'où résulte la croissance intercalaire, suit, comme il a été dit à la p. 596, une marche différente suivant les cas. Parfois simultanée, cette marche est le plus souvent successive : basifuge, basipète ou mixte. Le passage des tissus à l’état définitif, notamment l'apparition des premiers vaisseaux dans le bois des nervures, s’opère naturellement dans le même ordre. Mais il y a lieu de distinguer ici entre la formation des parties latérales et la croissance ultérieure de ces parties. Prenons pour exemple une feuille composée pennée, produisant ses folioles de la base au sommet. Si ces folioles s’accroissent plus tard dans l’ordre où elles sont nées, c’est aussi de la base au sommet qu’apparaissent les premiers vaisseaux dans leurs nervures ; mais si, au contraire, elles s’accroissent plus tard dans un ordre différent, suivant le mode mixte par exemple, c’est aussi dans cet ordre qu’y apparaissent les premiers vaisseaux, comme on le voit dans le Galège ( Galega ), l’Astragale ( Astragalus ), etc. En un mot, l’ordre d’apparition des premiers vaisseaux est déterminé par la croissance et non par la naissance des folioles.
Réciproquement, la direction longitudinale suivant laquelle s’épaississent et se lignifient les premiers vaisseaux, caractère facile à constater, sera utilement employée pour déterminer, dans chaque cas particulier, la marche longitudinale de la croissance intercalaire de la feuille, au moins dans sa pha«e dernière.
En largeur, la différenciation progresse ordinairement de la nervure médiane aux latérales de plus en plus éloignées; mais quelquefois c’est l'inverse, et c’est dans la nervure médiane que les vaisseaux apparaissent en dernier lieu, comme dans l’Iride (Iris).
Origine et mode d’insertion des feuilles sur la tige.
Connaissant la structure de la feuille et comment cette structure s’édifie au sommet, il reste à chercher où et comment ce sommet lui-mème prend naissance sur la tige ou sur ses branches, et comment, une fois parvenue à l’état définitif, la feuille établit ses divers tissus en continuité avec ceux de la tige ou de la branche qui la porte ?
Origine «le la feuille (2). — La feuille prend naissance au flanc de la tige, près de l’extrémité, de la même manière qu’elle poursuit ensuite sa croissance terminale, c'est-à-dire tantôt par une seule cellule mère, comme dans les Cryptogames, tantôt par un groupe de cellules mères, comme dans les Phanérogames.
(1) Trécul : Ordre d’appariiicn des premiers vaisseaux (Ann. des sc. uat., Gc série, f. XII, p. 251, 1881).
(2) Voir les divers mémoires cités à la p. 758, auxquels il faut ajouter : Warming : Recherches sur la ramification des Phanérogames (Vidensk. Selsk. Skr. t. X, en danois, avec résumé français, Copenhague, 1872).
ORIGINE ET INSERTION DE LA FEUILLE SUR LA TIGE
Ainsi dans les Mousses (fig. 510, p. 773), la portion externe de chacun des segments qui s’empilent pour former la tige se sépare du reste par une cloison et devient la cellule mère de la feuille ; celle-ci se découpe, comme il a été dit plus haut, par des cloisons latérales alternatives, pour former les deux séries de segments du limbe. Il en est de même dans les Prêles (fig. 511, p. 774) et dans les Fougères.
Dans le Cornille ( Ceralophj/llum demersum ), au contraire, la feuille prend naissance par deux cellules superposées, l’externe appartenant à l’épiderme de la tige, l'interne à l’assise périphérique de l’écorce. La première, en se divisant suivant trois directions perpendiculairement à la surface, donne l'épiderme delà feuille, qui continue directement celui de la tige. La seconde produit tout le tissu intérieur, différencié plus tard en un parenchyme qui continue le parenchyme cortical de la tige, et en faisceaux qui se relient à travers l’écorce à ceux du cylindre central de la tige.
Dans l'Elodée [Elodea canadensis } (fig. 502), la feuille naît aussi du flanc de
Fig. 5 2. — Estrémité de la tige de l’Elodée ( Elodea ccmadensi s) : à gauclie. vue de face ; à droite, en sectio longitudinale asile ; It, cellule épidermique qui produit la feuille ; 1, 2, états plus avancés (d’après Knv'.
la lige par deux cellules mères; mais l’interne ne produit, en se cloisonnant, que la nervure médiane, tandis que l’externe, bientôt subdivisée en un arc transversal, produit le double épiderme qui forme ici tout le reste du limbe.
Dans les autres Phanérogames où ce phénomène a été étudié, le groupe de cellules initiales de la feuille comprend un certain nombre de cellules épidermiques et un certain nombre de cellules corticales sous-jacentes. Les premières ne donnent que l’épiderne; les autres donnent à la fois le parenchyme et les faisceaux. Mais peut-être une étude plus approfondie montrera-t-elle qu’ici aussi le groupe des cellules épidermiques procède d’une cellule mère centrale, et qu’il en est de meme pour le groupe sous-épidermique. Le cas serait ainsi ramené à celui du Cornille ( Ceraloplnjllum ).
STRUCTURE DE LÀ FEUILLE
Insertion <le la feuille sur la tige. — L’épiderme de la tige se continue, on l’a vu, directement sur la feuille. L’écorce de la tige se prolonge aussi dans la feuille, dont elle forme le parenchyme. Gomment se comportent les faisceaux libéroligneux de la tige en s’incurvant au nœud pour entrer dans la feuille ? Après leur sortie du cylindre central, ils peuvent traverser l’écorce sans se diviser ni se réunir, et entrer directement et indépendamment dans la feuille ; mais ils peuvent aussi, en passant à travers l’écorce, se ramifier ou s’unir de diverses façons, de manière que la base de la feuille contienne plus ou moins de faisceaux qu’il n’en est sorti du cylindre central. Ce dernier cas est évidemment le seul qui exige quelques explications.
Quand la feuille tire du cylindre central plusieurs faisceaux, ceux-ci s’unissent parfois entre eux dans l'intérieur de l’écorce par une anastomose transverse en forme d’arc. De cet arc partent ensuite, en même nombre ou en nombre différent, les faisceaux qui entrent dans la feuille. Cette union s’observe tout aussi bien dans des feuilles isolées : Gesse ( Lathyrus ), Yiolette [Viola), Platane ( Platanus ), etc., que dans des feuilles verticillées : Garance [Rubia), Gaillet ( Galium ), Valériane ( Valeriana ), Sureau ( Sambucus ), Scabieuse ( Scabiosa ), Dahlie [Dahlia], Bident [Bidons], Houblon [Humulus], Calycanthe [Calycanthus), etc.
Ailleurs, les faisceaux foliaires, en traversant plus ou moins obliquement l’écorce, émettent des branches descendantes, qui se ramifient plus ou moins fréquemment et s’anastomosent en réseau à l’intérieur du parenchyme cortical, à la façon des nervures dans le parenchyme des feuilles : certaines Cyathéacées, Gesse [Lathyrus], Salicorne [Salicornia), diverses Ficoïdes [Mcscmbrianthemum), certaines Cactées, comme l’Epiphylle [Epiphyllum], le Cierge [Cereus), la Mamillaire [Mamillaria], le Rhipsalide ( Rhipsalis ), etc.
Les faisceaux qui se rendent aux stipules se détachent des faisceaux foliaires pendant leur trajet dans l’écorce, sous forme de branches latérales : Prunier [Prunus), Passiflore ( Passiflora ), Capucine [Tropæolum), Luzerne ( Medicago ), Liriodendre ( Liriodendron ), Chêne (Quercus), etc. ; ou bien ils s’échappent de l’arc transverse formé par l’anastomose des faisceaux foliaires : Sureau [Sambucus), Garance [Rubia], Gaillet [Galium), etc.
Quand les feuilles sont verticillées, l’anastomose transverse corticale des faisceaux foliaires peut s’étendre, non seulement aux divers faisceaux d’une même feuille, mais encore d’une feuille à l’autre, comme dans le Houblon ( Humulus ) etc.
Rappelons enfin que, si l’insertion des faisceaux foliaires sur le cylindre central a lieu ordinairement tout entière au nœud même, elle se produit quelquefois tout entière un ou plusieurs nœuds plus bas, de manière que la feuille est concrescente à la tige l’espace d’un ou de plusieurs entre-nœuds, comme dans la Casuarine [Casuarina], l’Epiphylle [Epiphyllurn], etc. ; ou bien elle s’opère en deux fois, partie au nœud même, partie un ou plusieurs nœuds plus bas (Viciées, Monstérées), etc.
ORIGINE ET INSERTION DES RACINES SUR LA FEUILLE
Origine et mode d’insertion des racines et des tiges adventives sur la feuille (i).
On a vu (p. 206) que la feuille produit souvent des racines dans des conditions accidentelles, notamment lorsqu’elle a été mutilée ou sectionnée. On sait aussi (p. 247) que la feuille peut donner naissance à des tiges soit normalement, soit accidentellement après mutilation ou fractionnement. Où et comment ces racines et ces tiges adventives naissent-elles dans la feuille et de quelle manière leurs divers tissus se rattachent-ils à ceux de ce membre ?
Origine et mode d’insertion des racines sur la feuille. — Dans les divers cas étudiés : Bryophylle ( Bryophyllum ), Bégonie [Bégonia), Pépéromie, [Peperomia ), Achimène ( Achimenes ), Renoncule (Banunculus), etc., c’est dans l’intérieur de la feuille que la racine prend naissance ; elle est endogène. C’est aussi toujours des faisceaux libéroligneux qu’elle procède, de sorte que, pour s’échapper au dehors, elle perce le parenchyme et l’épiderme.
Au point où va se former une racine, un arc de cellules appartenant au péricycle propre du faisceau et situé d’ordinaire sur son flanc, en face de la séparation du liber et du bois, accroît ses éléments et les cloisonne d’abord deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions avec leurs initiales. Puis la croissance et le cloisonnement continuent et il se forme bientôt un mamelon, d’abord hémisphérique, puis conique. C’est la jeune racine, dont les divers tissus ne tardent pas à se différencier. En même temps, l’arc d’endoderme superposé à l’arc rhizogène péricyclique, d’abord refoulé par le mamelon, est bientôt digéré par lui soit directement, soit après avoir pris quelques cloisons radiales. Après quoi, la jeune racine attaque de même et digère le parenchyme foliaire, pour paraître enfin au dehors. Il n’y a donc pas ici de poche digestive et cela tout aussi bien dans les plantes qui ont une poche dans les racines issues de la tige ou dans les radicelles (Pépéromie, Achimène, etc.), que dans celles qui n’en ont pas (Bégonie, Bryophylle, etc.).
L’assise de cellules interposées au liber et au bois du faisceau, qui représente l’arc générateur du liber et du bois secondaires dans les faisceaux de la tige, accroît aussi ses éléments et les cloisonne de manière à produire une sorte de mérislème secondaire. Plus tard ce méristème se différencie en vaisseaux et en tubes criblés, qui établissent le raccord des faisceaux ligneux et libériens de la racine avec le bois et le liber du faisceau foliaire.
En résumé, les racines adventives naissent dans les feuilles de la môme manière et au môme lieu que les racines latérales dans la tige, c’est-à-dire tout entières aux dépens du péricycle. La différence n’est que dans la dispo-
(t) Hansen : Vergleichende Untersuchungcn iiber Adventivbildungen bei den Pflanzen (Abhandl. der Seukenb. Gesells., t. XII, Francfort, 1880); on y trouve l’indication des travaux antérieurs, notamment Regel (1876) et Beinling (1879). — PL. Van Tieghem et 11. Üouliot : Recherches comparatives sur l'origine des membres endogènes dans les plantes vasculaires (Ann. des sc. nat., 7* série, VIII, p. 664, 1888).
STRUCTURE DE LA FEUILLE
sition du péricycle, qui, dans le limbe des feuilles, entoure toujours individuellement chaque faisceau ; encore s'efface-t-elle, comme on sait (p. 78!)), dans les tiges astéliques (Renoncule d’eau, etc.).
Origine et mode d’insertion des tiges sur la feuille. — Dans les diverses plantes étudiées sous ce rapport, les bourgeons adventifs naissent directement de la surface intacte de la feuille : Bégonie {Bégonia), Streptocarpe ( Streplo caj'pus), Bryophylle (Bryophyllum), Cardamine ( Cardamine ), Lis ( Lilium ), Jacinthe (Hyacinthus), Athérure (Atherurus), etc., ou se forment aux dépens des cellules vivantes situées immédiatement au-dessous du liège de cicatrisation qui recouvre la plaie, comme dans les boutures de feuilles de Pepéromie (Peperomia ). Ils sont exogènes )dans le premier cas ; ils peuvent être encore considérés comme tels dans le second.
Sur le pétiole et le limbe des Bégonies, ce sont les cellules épidermiques seules qui se cloisonnent activement pour donner naissance au cône de méristème qui constitue la jeune tige et qui ne tarde pas à produire des feuilles sur ses flancs. Chaque cellule épidermique peut de la sorte produire une tige. Il paraît en être de même dans la Jacinthe. Dans le Bryophylle, la Cardamine, le Streptocarpe, etc., les cellules de l’épiderme et celles du parenchyme sousjacent se cloisonnent à la fois ; les premières ne prennent que des cloisons perpendiculaires à la surface et ne forment que l’épiderme de la tige, qui continue celui de la feuille ; les autres se divisent en tous sens et, en se différenciant plus tard, donnent à la fois l’écorce et le cylindre central. Dans la Pépéromie et l’Achimène, enfin, c’est sous le liège de cicatrisation, aux dépens du parenchyme foliaire seul, que le cône de méristème prend naissance, pour se différencier plus tard en épiderme, écorce et cylindre central.
Dans tous les cas, la tige prend naissance indépendamment des nervures. Quand ses faisceaux libéroligneux sont différenciés, tantôt ils demeurent à leur base sans aucun rapport avec ceux de la feuille mère, ni par conséquent avec les racines adventives que ces derniers ont formées ; tantôt au contraire ils s’anastomosent avec l’un des faisceaux foliaires. Mais la jeune tige ne tarde pas à produire à sa base des racines qui lui appartiennent en propre et par lesquelles elle se nourrit directement. Après quoi, elle se sépare par une couche de liège, à la fois de la feuille mère et de son système de racines.
Structure secondaire de la feuille.
La structure primaire de la feuille se complique quelquefois parla formation de tissus secondaires. Bien que ces tissus nouveaux soient trop peu abondants pour provoquer dans le membre un notable épaississement, il est nécessaire de constater ici, d’une part, la possibilité de leur production, d’autre part, leur analogie complète avec ceux de la tige. Ils dérivent, en effet., comme ceux de la tige, de deux zones génératrices concentriques : l’externe, appartenant au parenchyme, forme un péridermeet notamment du liège; l'interne, située dans les faisceaux, produit du liber et du bois secondaires.
STRUCTURE SECONDAIRE DE LA FEUILLE
Liège de la feuille. — Dans les écailles des bourgeons des Conifères, du Marronnier ( Æsculus ) et de quelques autres arbres, on observe sous l’épiderme une couche plus ou moins épaisse de liège, qui renforce l’épiderme, de manière à assurer l’imperméabilité des écailles et par conséquent la protection des jeunes feuilles du bourgeon. Une semblable formation de liège a étésignalée aussi dans quelques feuilles végétatives. Le pétiole des grandes feuilles du Terminalier ( Terminatia Catappa), par exemple, est muni dans toute sa longueur d’une couche de liège composée de deux à quatre assises superposées et qui prend naissance, soit dans la rangée sous-épidermique du parenchyme, soit dans la seconde ou la troisième rangée. Il en est de même dans l’Hoyer ( Hoya carnosa ), dans le Simabe ( Simaba ), etc. Le limbe de ces feuilles demeure dépourvu de liège.
Liber et bois seeondaii-es de la feuille. — Dans certaines feuilles de Dicotylédones et de Gymnospermes, les faisceaux libéroligneux du pétiole, une fois leur différenciation terminée, conservent, entre le liber et le bois, un arc de cellules de parenchyme, qui bientôt redevient générateur et se cloisonne tangentiellcment. Cet arc générateur forme, en dedans et en dehors, quelques rangées de cellules disposées régulièrement en séries radiales et en arcs concentriques. Elle se différencient, les externes en liber secondaire, notamment en tubes criblés, les internes en bois secondaire, notamment en vaisseaux. Le faible accroissement d’épaisseur du faisceau libéroligneux, qui résulte de cette intercalation, est racheté par une dilatation du parenchyme qui entoure les faisceaux ou qui leur est interposé. Les arcs générateurs des divers faisceaux ne confluent pas d’ordinaire, à travers les rayons qui les séparent, en une zone génératrice continue.
Le bois secondaire est plus développé dans le pétiole que dans le limbe, et. dans le pétiole lui même, il est plus abondant dans les gros faisceaux que dans les petits. Dans les cas normaux, le jeu des arcs générateurs est de courte durée et, une fois que la feuille a pris sa grandeur définitive, les faisceaux ne s’y épaississent plus. Aussi le bois secondaire est-il d’autant plus développé que la feuille a une croissance plus lente.
Mécanisme clc la ebute des feuilles (1). — Au.X tissus secondaires des feuilles se rattache le mécanisme de leur chute (voir p. 289). C’est en effet le plus souvent à la suite delà formation d'une lame transversale de méristème secondaire vers sa base, que la feuille caduque se détache et tombe.
A un certain moment, une assise transversale de cellules, coupant à la fois l’épiderme, le parenchyme conjonctif externe et interne, le parenchyme libérien et ligneux des faisceaux, devient génératrice. Elle se remplit d’un protoplasme plus abondant, acquiert des grains d’amidon tandis que le reste du pétiole en est dépourvu, et enfin se cloisonne à plusieurs reprises parallèlement à son plan. L’assise moyenne de la lame de méristème ainsi formée se résorbe ensuite et par là cette lame se trouve séparée en deux feuillets dont les cellules s’arrondissent sur leurs faces libres et s’accroissent les unes vers
fi) Mohl : Botauische Zeitung, 1860, pp. 1, 132 et 273. — Bretfeld : Jahrbücher für wiss. Botanik, XII, 1880. — Ph. Vau Tieghcm et Guignard : Bulletin de la Soc. bot. de France,
28 juillet 1882.
VAN TIBG1IR.M, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 55
STRUCTURE DE LA FEUILLE
les autres : l’un est entraîné par la feuille dans sa chute, l’autre tapisse la ch catrice laissée sur la tige. Les éléments morts : fibres, vaisseaux, tubes criblés, demeurent passifs dans le phénomène ; sous l’influence du poids de la feuille et de la piession mutuelle des cellules arrondies, ils se rompent simplement au point où ils traversent la couche séparatrice. Jamais d’ailleurs les cellules de cette couche ne se subérifient.
C’est de la même manière que les folioles d’une feuille composée se détachent du pétiole commun qui les porte et que les branches caduques de diverses sortes : rameaux végétatifs, pédicelles floraux et fructifères, etc., se séparent des parties persistantes de la tige.
Ordinairement le méristème séparateur n’apparaît que peu de temps avant la chute ; quelquefois cependant il se développe, au moins sur une partie de la section, plusieurs mois auparavant. Dans le Chicot ( Gymnocladus canadensis), par exemple, il est déjà formé à travers tout le parenchyme inférieur du pétiole, avec son dépôt d’amidon et ses cloisons, à la fin de juin ; mais il ne se complète dans le parenchyme supérieur et à travers les faisceaux libéroligneux que peu de jours avant la chute.
Le plus souvent la lame séparatrice traverse les tissus à la base même de la feuille, de manière que la surface de la cicatrice continue directement celle de la tige. Quelquefois cependant elle s’établit un peu plus haut dans le pétiole, dont la base reste adhérente à la tige, comme chez divers Cytises ( Cy tisus ), Ronces ( Rubus ), Oxalides ( Oxalis ), etc.
Le méristème séparateur est souvent le seul tissu secondaire qui se forme à la base de la feuille avant sa chute. Il en est ainsi dans toutes les folioles des feuilles composées, dans le pétiole primaire d’un grand nombre de ces feuilles: Fougères, Staphylier (Staphylea), Yirgilier ( Virgilia ), Sumac ( Rkus ), etc., et dans beaucoup de feuilles simples : Ginkgo ( Ginkgo ), Hêtre ( Fagus ), Orme ( Ulmus ), Mûrier ( Morus ), Figuier (Ficus), Aristoloche (Aristolochia), Lilas ( Syringa ), Catalpe (Catalpa), Liriodendre ( Liriodendron ), Paulonier (Paulownia), etc. La blessure ne se cicatrise alors que plus tard, quelquefois par une simple dessiccation Fougères, etc.), le plus souvent par la formation, au dessous de la surface, d’une couche de liège qui se raccorde latéralement avec le liège de la tige. Mais parfois aussi il en est autrement. Longtemps avant la formation du méristème séparateur, ou en même temps que lui s’il est très précoce, dès le mois de juin dans le Chicot ( Gymnocladus ), le Robinier (Robinia), etc., on voit à quelque distance au dessous de la place qu’il occupera se produire, par le cloisonnement d’une assise transversale de cellules devenues génératrices, une lame de méristème qui se différencie aussitôt de haut en bas en une couche de liège. Cette couche de liège se raccorde à la périphérie avec le liège de la tige ; vers le centre, elle s’avance jusqu’au contact des faisceaux, mais ne les traverse pas. Le bon accomplissement des fonctions de la feuille demeure donc assuré. Après la chute, il suffit alors de quelques cloisons dans les cellules du parenchyme ligneux et libérien pour clore la lame du liège et assurer immédiatement la cicatrisation complète de la plaie. Il en est ainsi dans les feuilles simples de Peuplier ( Populus ), Aulne (Alnus), Viorne ( Viburnum ), Chèvrefeuille ( Lonicera ), Vigne
TENSION ET FONCTIONS INTERNES DE LA FEUILLE
(Vitis), Erable (Acer), Prunier (Prunus), etc., dans les feuilles composées de Noyer (. Juglans ), Ailante (Ailanlus), Chicot ( Gymnocladus ), Robinier ( Robinia ), Cytise ( Cijtisus ), Ronce ( llubus ), Sureau (Sambucus), Marronnier ( Æsculus ), etc.
En résumé, il y a deux types à distinguer, suivant que la cicatrisation de la plaie par du liège se prépare longtemps avant la chute ou ne s’opère qu’après.
SECTION II
PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA FEUILLE
Tension et fonctions internes de la feuille.
Tension de la feuille. — Comme la racine et la tige, la feuille possède une tension interne, qui résulte des tensions propres de ses divers tissus et appareils. Tant qu’elle est en voie de croissance, sa tension est forte et comparable en intensité à celle de la tige. Elle se produit d’ailleurs dans le même sens. On s’assure, en effet, sur des pétioles deRette (Beta), Rhubarbe ( Rheum ), Pbilodendre (Philodendron), etc., que l’épiderme, le parenchyme externe ou inférieur et les faisceaux se raccourcissent après leur isolement, tandis que le parenchyme interne ou supérieur, au contraire, s’allonge. Tout ce qui a été dit plus haut (p. 831) de la tension longitudinale de la tige, ainsi que de sa périodicité diurne, s’applique donc à la feuille, et il est inutile d’y revenir.
Remarquons seulement que dans les feuilles douées de mouvement spontanés, nyctitropiques ou provoqués (Papilionacées, Mimosées, Oxalidées, etc.), l’état de tension persiste indéfiniment dansles renflements moteurs. Longtemps après que le pétiole et le limbe ont cessé de croître et perdu toute tension, les renflements moteurs, en effet, conservent la faculté de se raccourcir ou de s’allonger inégalement sur les deux faces; ils peuvent, par conséquent, se courber vers le haut ou vers le bas, sous l’inflence de certaines causes externes ou internes, ainsi qu’il a été expliqué à la p. 301 pour les mouvements périodiques spontanés, à la p. 321 pour les mouvements de veille et de sommeil et à la p. 327 pour les mouvements provoqués par une action mécanique. La périodicité journalière des mouvements de veille et de sommeil atteste une ! oscillation analogue dans l’intensité de la tension des renflements moteurs;
comme pour la tige, cette oscillation est due aux variations semblables de la i quantité d’eau contenue dans la plante aux différentes heures du jour.
Fonctions internes de la feuille . — Soutenir ses diverses parties et notam- | ment son limbe dans la direction que lui ont imprimée les forces naturelles (p. 831); conduire, depuis l’insertion du pétiole sur la tige jusque dans les profondeurs du parenchyme du limbe, le liquide venu du sol, la sève ascendante, j qui a traversé la racine et la tige; transformer ce liquide, d’abord par la chioi rovaporisation, qui lui fait perdre beaucoup d’eau, puis par l’assimilation du ( carbone, qui y introduit divers composés ternaires, notamment des hydrates de
PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA FEUILLE
carbone, et 1 amener ainsi à un état où il prend le nom de sève élaborée', ramener enfin cette sève élaborée, depuis le parenchyme du limbe où elle a pris naissance, jusqu’à la tige, qui la distribue ensuite, comme on l'a vu, aux lieux d’utilisation ou de mise en réserve : telles sont les principales fonctions internes de la feuille. De toutes, la plus importante est sans contredit la transformation de la sève ascendante en sève élaborée, résultat immédiat de la cldorovaporisation et de l’assimilation du carbone, qui sont ses deux plus importantes fonctions externes. 11 y faut ajouter les fonctions accessoires que la feuille remplit, soit, quand elle est ordinaire, comme de contribuer à la sécrétion, soit, quand elle subit une différenciation secondaire, comme de servir de réservoir nutritif pour les développements ultérieurs.
Soutien. — La feuille se soutient par son stéréome, disposé, comme il a été dit, p. 856, de diverses manières, mais toujours de façon à supporter le mieux possible dans chaque cas particulier la charge qui lui est appliquée. La croissance intercalaire y étant d’assez longue durée, on comprend pourquoi le stéréome y est très fréquemment, non du sclérenchyme, tissu mort et incapable d’extension, mais du parenchyme scléreux et surtout du collenchyme, tissu vivant capable de s’allonger pour suivre la croissance du membre.
Transport «le la sève ascentiante. — En affluant dans la feuille , la sève ascendante poursuit simplement la voie qu’elle a parcourue dans la tige et c’est par les vàisseaux du bois, situés dans la moitié supérieure de chaque nervure et constituant §euls les terminaisons de leurs derniers ramuscules (p. 853), qu’elle; jsp répand dans toutes les parties du limbe. S’il y a chlorovaporisation active, le parenchyme soutire la sève de ces vaisseaux, notamment aux extrémités libres ou anastomosées des plus fines nervures, ce qui permet un écoulement çoptinu. C’est aux dépens du liquide ainsi amené dans le parenchyme, quei la chlorovaporisation s’exerce sur toutes les faces libres des cellules et que la vapeur, d’eau s’accumule dans les méats et lacunes, pour se dégager ensuite au dehors par les stomates aérifères. Si la chlorovaporisation est arrêtée, ie liquide s’amasse d’abord sous pression dans les vaisseaux, notamment dans les extrémités souvent dilatées en réservoirs aquifères de leurs derniers ramuscules, puis l’excès s’échappe à l’état liquide par les stomates aquifères, en filtrant peu à. peu à travers le petit massif de tissu incolore situé au-dessous de ces organes (voir p. 854, fig. 556 à 559).
Transformation «le la sève ascentiante en sève élaborée. — A mesure
qu’elle se concentre ainsi parla chlorovaporisation, la sève ascendante reçoit en dissolution d’abord les hydrates de carbone qui sont les produits directs de l’assimilation du carbone et de sa fixation sur les éléments de l’eau (p. 173 et p. 324), puis le glucose qui résulte de l’hydratation et du dédoublement de l’amidon mis en réserve dans les chloroleucites(p. 182 et p. 666). D’autre part, la sève ascendante a amené dans la feuille de l’azote à l’état d’acide nitrique et d’ammoniaque, puisé dans le sol par les racines sous forme de nitrates ou de sels ammoniacaux. Le glucose se combine à l’acide nitrique ou à l'ammoniaque pour former d’abord des amides, puis des composés albuminoïdes. L’azote est alors définitivement assimilé (p. 667). A la formation des composés albuminoïdes, contribuent aussi le phosphore des phosphates, le soufre des
TENSION ET FONCTIONS INTERNES DE LA. FEUILLE
sulfates, le silicium des silicates, le potassium, le calcium, le magnésium le fer, le zinc et le manganèse des sels de potasse, de chaux, de magnésie, d’oxyde de fer, de zinc et de manganèse : en tout neuf corps simples nouveaux, trois métalloïdes et six métaux, qui ajoutés au carbone, à l’hydrogène, à l’oxygène et à l’azote, font les treize corps simples nécessaires et suffisants à l’édification du corps de la plante (p. 104). De ces treize éléments, douze sont absorbés dans le sol par la racine et sont amenés dans la feuille par la sève ascendante ; seul, le plus important de tous, il est vrai, celui dont l’assimilation est le point de départ nécessaire de l’assimilation de tous les autres, le carbone, est absorbé dans l’air par la feuille sous forme d'acide carbonique.
Le carbone est aussi le seul élément dont l’assimilation exige l’action simul tanée de la lumière et de la chlorophylle. Une fois le glucose formé, en effet, tous les degrés ultérieurs de la synthèse progressive des albuminoïdes peuvent s’opérer aussi bien à l’obscurité qu’à la lumière, dans une cellule incolore que dans une cellule verte. A partir du glucose, la synthèse des albuminoïdes a donc lieu dans le protoplasme incolore et par les forces qui agissent en lui.
Transport de la sève élaborée. — Des cellules du parenchyme vert, où ils ont pris naissance, comme il vient d’être rappelé, les divers produits assimilés : hydrates de carbone, amides, substances albuminoïdes, etc., dissous dans une petite quantité d’eau, sont repris par les tubes criblés qui forment la partie inférieure libérienne de chaque nervure : ils constituent désormais la sève élaborée. De proche en proche, cette sève élaborée est amenée, par la voie des tubes criblés, dans la tige, où elle est en partie consommée sur place, en partie mise en réserve pour les développements ultérieurs, tandis qu’une troisième partie descend de la tige dans la racine.
Une fois que la feuille a terminé sa croissance, les deux courants dont ses nervures sont le siège cheminent donc toujours en sens inverse, l’un montant rapidement par les vaisseaux du bois, l’autre descendant lentement par les tubes criblés du liber. 11 n’en est pas de même pendant la croissance du limbe ; le courant libérien y monte alors tout aussi bien que le courant ligneux.
Vers la fin de la période végétative, les cellules du parenchyme se vident; les substances encore utilisables qu’elles renferment, y compris les grains de chlorophylle qui se dissolvent, sont entraînés en partie dans la tige par le courant descendant libérien. Au moment de leur chute, les feuilles se réduisent donc essentiellement à un échafaudage de membranes cellulaires, ne renfermant dans leurs cavités que des produits de désassimilation sans utilité pour la plante.
Sécrétion et dépôt des réserves. — La feuille contribue puissamment à la fonction de sécrétion. Le tissu sécréteur y revêt, comme on sait (p. 618 et p. 857), les formes les plus diverses et s’y rencontre aussi bien dans les faisceaux libéroligneux et le péricycle qui les entoure que dans le parenchyme et l’épiderme. D’une façon générale, il y offre la même forme et y affecte la même situation que dans la tige du végétal considéré.
Dans certaines plantes, les feuilles vertes, assimilatrices, sont elles-mêmes le siège d’un abondant dépôt de matières de réserve, notamment d’amidon, de sucre de Canne, etc. , et ces feuilles, dites grasses (p. 287), gonflent alors beaucoup
PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA FEUILLE
leur parenchyme, dont la zone médiane, où la lumière n'arrive pas, demeure incolore et se consacre à la mise en réserve. Ailleurs, certaines feuilles de la plante se différencient tout entières pour jouer ce rôle et forment, comme il a été dit p. 312, des écailles nourricières. Réunies en plus ou moins grand nombre autour d’une courte lige, ces écailles constituent des bulbes et des bulbilles; quand il n’y en qu’une seule, le bulbe est dit solide (Gagée, Ail moly,etc.). C’est dans leur parenchyme massif que s’accumulent les substances de réserve, amenées par les tubes criblés. Ici donc, les courants des nervures sont tous deux ascendants.
Résumé des fonctions internes tic la feuille. — En résumé, parmi les fonctions internes de la feuille, une seule est spéciale à ce membre : c’est la formation de la sève élaborée. Les autres appartiennent au même titre à la tige et à la racine, et sont des fonctions générales, que la feuille remplit, non comme feuille, mais comme partie constitutive du corps vivant de la plante : ce sont le soutien, le transport de la sève ascendante, le transport de la sève élaborée, la sécrétion et enfin le rôle de réservoir nutritif, les trois premières essentielles, les deux dernières accessoires.
