CHAPITRE VI

LA FLEUR

La morphologie et la physiologie externes de la fleur ont été traitées au chapitre V du livre I (p. 341). 11 reste à en étudier ici la morphologie interne, c’est-à-dire la structure, et la physiologie interne.

SECTION I

STRUCTURE DE LA FLEUR (1

La structure de la tige et de la feuille étant connues, et la fleur n’étant au fond qu'une tige feuillée, il suffira de quelques mots pour indiquer la structure des diverses parties constitutives de l’organisme floral : pédicelle, bractées, sépales, pétales, étamines et carpelles. Mais il sera nécessaire d’insister ensuite sur ce qui est propre à la fleur, et notamment d’exposer en détail la série des développements qui amènent la formation du pollen dans l’étamine, de l’oosphère dans le carpelle.

Structure du pédicelle, des bractées, du calice et de la corolle.

Structure du pédicelle (2). — Ordinairement le pédicelle partage la structure de la tige aérienne, avec des faisceaux libéroligneux disposés soit en un seul cercle, comme dans la plupart des Dicotylédones et certaines Monocotylédones, comme la Dioscorée ( Dioscorea ), etc., soit en plusieurs cercles concentriques, comme dans la plupart des Monocotylédones et quelques Dicotylédones, comme le Podophylle ( Podophyllum ), etc. Dans ce dernier cas, la course longitudinale des faisceaux étant rectiligne dans le pédicelle, il suffit de quelque attention pour apercevoir sur la section transversale la parfaite symétrie de leur disposition par rapport à l’axe, symétrie souvent voilée dans la tige par la course flexueuse des faisceaux, qui donne lieu à une apparente dissémination.

Cependant il n’est pas rare que le pédicelle prenne une structure un peu

(1) Pli. \;iu Tieghem : Recherches sur la structure du pistil et sur V Anatomie comparée de la fleur (Mémoires des savants étrangers, XXI, 1867-1812), avec les suites : Cycadées, Conifères et Gnétacées (Ann. des sc. nat., 5e série, X, 1868); Noyer (Bull, de la Soc. bot., XVI 1869) Gui, I'rimulacdes et Théophrastées, Sanlalacées (Ann. des sc. nat., 5e série, XII, 1870).

(2) Traulwein : Celer Anatomie einjahriger Zweige und Dlüthenstandaxen, Thèse, Halle 1885. — Klein : lieitrüge zur Anatomie der Inflorescenzaxen (Jahrb. des bot. Gart. zu Berlin, IV, 1886). — Laborie : Recherches sur l'anatomie des axes floraux, Thèse, Toulouse, 1888.

STRUCTURE DE LA FLEUR

différente de celle de la lige aérienne, tantôt plus simple, tantôt plus compliquée.

Il est plus simple, quand il n’a qu’un seul cercle de faisceaux alors que la

tige en possède plusieurs, a k c comme dans beaucoup de

Monocotylédones (fig. 563).

Lorsqu’il se ramifie, cette simplification apparaîtquelquefois déjà dans le pédicelle primaire, comme dans ... .. . J , , . „ l’Acore ( Acorus ), l’Ail [Al-

rig. 563. — Section transversale du pedicelle : a, dans la Jacinthe ' . y '

(Hyacinthus orientalis) ; b, dans l'Alstréraère ( Alstrœmeria versi- liv,m ) (fig. 664), etc. J mais color) ; c, dans le Galanthe ( Galanthus nivalis), les faisceaux du d’nrdinairp rW «Piilpmpnl cercle externe sont destinés à la bractée. U UI umdlre> c esl seulement

dans les pédicelles du dernier ordre que les faisceaux se disposent en un seul cercle (Liliacées, Orchidées, etc.). 11 est plus simple — * /C^ encore quand, la tige dont il pro-

cède étant polystélique, il est monostélique, comme dans les Auricules ( Auricula ) (p. 767).

Il est plus compliqué, quand, ayant ses faisceaux disposés comme dans la tige, il a de plus un stéréome plus ou moins développé, collenchymateux ou scléreux, dont celle-ci est entièrement dépourvue, comme dans la Golocase ( Colocasia ) et d’autres Aroïdées. Sa structure ressemble alors beaucoup plus à celle du pétiole qu’à celle de la tige. Il est plus

Fig. 564. — Section transversale du pédicelle primaire de Compliqué aUSSÎ, quand, prOCél’Ail (Allium Schcenoprasvm) : e, épiderme; ch, parenchyme , ,, .. qnn

cortical vert ; r, parenchyme cortical incolore ; sr, endoder- udlu Q une ll6e dqUdlique OU SOUme et péricycle sclérifiés ; g, faisceaux destinés à la spathe; terraine à Cylindre Central grêle n\ faisceaux disposés en cercle à la périphérie delà moelle , , , , , ,,

m ; b lacune aérifère (Sachs). dépourvu de rayons et de moelle,

il prend des faisceaux libéroligneux distincts disposés en cercle dans le parenchyme, entourés chacun d’un péricycle particulier et d’un endoderme propre, en un mot quand il acquiert la structure astélique, comme dans l’Utriculaire [U tricularia), l' Adoxe (Adoxa), etc.

Structure des bractées, des sépales et des pétales. — La structure des bractées, des sépales et des pétales diffère trop peu de celle des feuilles végétatives pour qu’il soit utile de s’y arrêter longtemps. Le parenchyme s’y rattache ordinairement au type homogène, avec stomates sur les deux faces. Les faisceaux libéroligneux, habituellement dépourvus de sclérenchyme, s’y ramifient et s’y terminent comme dans les feuilles végétatives.

Quand les bractées sont concrescentes en un involucre gamophylle, les sépales

STRUCTURE DE l'aiVDROCÉE.

en un calice gamosépale, les pétales en une corolle gamopétale, l’union peut n’avoir lieu que par le parenchyme, les appareils conducteurs demeurant indépendants. Mais souvent aussi les faisceaux libéroligneux s’unissent latéralement d’une feuille à l’autre en un système unique, soit par de simples ana- ; stomoses transverses, soit parce que les faisceaux latéraux des deux feuilles | voisines demeurent confondus en un seul, depuis leur départ du pédicelle jusqu’à une hauteur plus ou moins grande, où ils se dédoublent (calice des Labiées, corolle des Primulacées, etc.). Dans la corolle d’un grand nombre de Composées, les pétales manquent de faisceaux médians et le tube ne possède que les cinq faisceaux latéraux ainsi géminés, qui correspondent aux sinus du bord; chacun d’eux, arrivé à l’un des sinus, se divise en deux branches qui longent les bords de chaque pétale désormais libre, pour se terminer simplement au sommet, ou pour s’y joindre en un faisceau unique qui descend le long de la ligne médiane.

Quand le calice et la corolle sont concrescents entre eux, l’union peut aussi n’atteindre que le parenchyme (Jacinthe, etc.); mais souvent elle s’étend aux faisceaux libéroligneux, qui forment dans la partie commune un appareil conducteur unique, dans lequel les faisceaux marginaux des sépales se trouvent confondus avec les médians des pétales, et réciproquement quand il y a lieu (Cucurbitacées, etc.). Il arrive même quelquefois que le faisceau médian de chaque pétale, en descendarît dans la partie commune, se divise en deux branches qui vont s’unir à droite et à gauche aux faisceaux médians des deux sépales voisins, en sorte que l’appareil conducteur de la corolle paraît n’être qu’une dépendance de celui du calice, par l’intermédiaire duquel il s’insère sur le pédicelle, comme dans le Staphylier ( Staphylea ), la Campanule ( Campa nula), etc. Dans tous les cas, le dédoublement radial des faisceaux s’opère de telle sorte que les deux branches aient la même orientation et tournent toutes les deux leur bois en dedans.

11 n'en est pas de même quand le calice, la corolle ou le périanthe tout entier produisent des dépendances liguliformes, une couronne (p. 370). Les faisceaux qui entrent dans la couronne proviennent du dédoublement radial des faisceaux des sépales et des pétales, mais ce dédoublement a lieu de manière que les deux branches ont une orientation inverse ; les faisceaux internes, destinés à la couronne, tournent donc leur liber en dedans, leur bois en dehors, comme dans le Narcisse (Narcissus), la Saponaire ( Saponaria ), le Nérion ( Nerium ), etc.

Structure de l’androcée.

L’étamine étant composée d’un filet et d’une anthère (voir p. 353 et p. 372), il y a lieu d’étudier séparément la structure de ces deux parties.

Structure du filet. — Le filet est constitué par un faisceau libéroligneux collatéral normalement orienté, enveloppé d’une couche plus ou moins épaisse de parenchyme homogène, elle-même revêtue d’un épiderme muni de stomates. Quelquefois le faisceau se recourbe vers l’extérieur dans un prolon-

STRUCTURE DE LA. FLEUR

gement en forme d’éperon, comme dans le Corydalle ( Corydallis ), ou de capuchon, comme dans l’Asclépiade ( Asclepias ), puis revient sur lui-même, pour monter dans l’anthère.

Quand les étamines sont concrescentes entre elles (p. 380), l’union des filets se borne au parenchyme, les faisceaux libéroligneux y demeurent indépendants (Rutacées, Oxalidées, Papilionacées, etc.). Lorsqu’elles sont concrescentes avec les sépales, avec les pétales ou avec le calice et la corolle eux-mêmes concrescents (p. 381), l’union peut se réduire aussi au parenchyme (Éléagnées, la plupart des Gamopétales à ovaire supère, diverses Liliacées : Endymion, Jyacinthe, etc.). Mais il n'est pas rare que les faisceaux des filets se trouvent alors confondus dans la région inférieure avec les faisceaux médians ou latéraux des sépales ou des pétales (Protéacées, Primulacées, Rhamnées, Rosacées, etc.). En se dédoublant plus haut suivant le rayon, ces faisceaux communs orientent toujours leurs deux moitiés dans le même sens, bois en dedans, liber en dehors.

Lorsque l’étamine est appendiculée (p. 383), l’appendice reçoit du faisceau libéroligneux du filet une branche qui s’y termine ; il a la valeur d’un lobe de feuille, comme dans la Violette ( Viola). Ou bien il demeure exclusivement parenchymateux et n’a que la valeur d’une émergence, comme dans la Mahonie ( Mahonia ), etc. Quand l’étamine est composée (p. 383), chaque filet secondaire reçoit une branche du faisceau libéroligneux primaire (Ricin, Malvacées, Myrtacées, etc.).

structure de l’anthère (1). — L’anthère est traversée ordinairement dans toute sa longueur, suivant la ligne médiane du connectif, par un faisceau libéroligneux, continuation directe de celui du filet. Elle est revêtue d’un épiderme pourvu de stomates. Mais son parenchyme, situé entre le faisceau et l’épiderme, est le siège de phénomènes particuliers dans lesquels se concentre tout l’intérêt de son étude anatomique. Pour comprendre la structure de ce parenchyme dans l’anthère adulte, il est nécessaire d’avoir suivi pas à pas, dans l’anthère jeune, la marche des cloisonnements cellulaires et des différenciations qui s’accomplissent au sein de chacune des émergences du limbe, destinées à devenir les sacs polliniques. Ces cloisonnements et ces différenciations produisent : 1° à l’intérieur, d’abord les cellules mères du pollen, puis les grains de pollen, enfin les cellules filles de ces grains; 2° à l’extérieur, la paroi des sacs polliniques mûrs. Examinons successivement ces divers points.

Formation des cellules mères du pollen. — Considérons d’abord le cas le plus général, celui où le connectif produit quatre sacs polliniques.

(1) Nage li : Zur Entwickelungsgeschichte des Pollens, Zurich, 1842. — A. Chatin : De l' Anthère. Paris, 1870. — Warming: Ueber pollenbildende Phyllome und Trichome (Botanische Abhaudlungen von Haustein, II, 1873). — Strasburger : Zellbildung und Zelltlieilung, 3° édition, léna, 1880. — Elfving : Studien über die Pollenlcbrner der Angiospermen (lenaische Zeitschrift, XIII, 1879). — Guignard : Développement de l’anthère et du pollen des Orchidées (Ann. des sc. nat., 6e série, XIV, p. 26, 1882). — Strasburger: Ueber den Bau und das Wachsthum der Zellhüute, p. 86. Iéna, 1882. Ueber das Wachsthum vegetabilischer Zellhàute, p. 36, Iena, 1889. — Leclerc du Sablon : Recherches sur la structure et la déhiscence des anthères (Ann. des sc. nat., 7° série, I, 1885).

STRUCTURE DE L’ANDROCÉE.

Le parenchyme de la jeune anthère est homogène au début; mais bientôt, le long de quatre lignes longitudinales situées deux par deux près de chaque bord, les cellules de la rangée sous-épidermique grandissent, se différencient et se dédoublent par une cloison tangentielle, tandis que dans les places intermédiaires elles gardent leur dimension, leur forme et leur simplicité premières. Ce sont les cellules du rang interne qui produisent les cellules mères du pollen. A cet effet, tout en épaississant leur membrane et se remplissant d’un protoplasme plus réfringent

qui les fait aisément reconnaître, B j)

elles commencent toujours par se

massif cylindrique plus OU moins Leucanthcmum) (d’après Warming).

épais (fig. 505, C et B), terminé

en fuseau aux deux bouts parce que le cloisonnementy est moins actif, comme dans la Consolide ( Symphytum ), la Scrofulaire ( Scrofularia ), la Campanule ( Campanula ), etc.

En même temps, les cellules du rang externe se divisent à plusieurs reprises par des cloisons tangentielles centrifuges, de manière à donner au moins trois assises de cellules superposées, qui se segmentent à leur tour par des cloisons horizontales et radiales. La plus interne des assises ainsi formées, immédiatement en contact avec les cellules mères du pollen, prend des caractères tout particuliers (fig. 560, B): ses cellules se partagent plus fréquemment que les autres par des cloisons transversales et radiales, de façon à devenir sensiblement cubiques; puis elles grandissent en s’allongeant surtout suivant le rayon; enfin leur protoplasme s’épaissit et prend d’ordinaire une couleur jaunâtre. Ces mêmes transformations s’opèrent sur toute la rangée de cellules appartenant au parenchyme du connectif qui borde latéralement et en dedans le groupe des cellules mères du pollen. Ce groupe est donc finalement enveloppé par une gaine complète de ces grandes cellules jaunes (fig. 500, B, n), gaine qui est destinée à disparaître un peu plus tard, comme on le verra tout à l’heure. L’assise moyenne (ou les assises moyennes, si le cloisonnement langentiel a été abondant) est d’abord com-

tha ), le Chrysanthème ( Chrysan t/iemum), la Mauve {Malva), etc.

Mais ailleurs la division s’accomplit

cloisonner (fig. 565). Qelquefois le cloisonnement ne s’opère que dans les directions horizontale et radiale, de sorte que toutes les cellules mères du pollen sont et demeurent, en définitive, disposées en une seule assise en forme d’arc (fig.

565, A et B), par exemple dans le Dature (Dalura), la Menthe ( Men -

STRUCTURE DE LV FLEUR

primée et aplatie par l’accroissement de l’assise interne; plus tard, elle se détruit comme elle, mais sans prendre d'abord aucun caractère particulier. Enfin l’assise la plus externe (ou les assises les plus externes, s’il y en a plus de trois), en contact immédiat avec l’épiderme, est persistante; un peu plus tard ses cellules prennent des grains d’amidon, puis épaississent leur mem*

Fig. 566. — Guimauve ( Althæa rosea). A, jeune sac pollinique, vu de côté; ?n, cellules mères du pollen. IJ section transversale d’une anthère plus âgée, montrant les deux sacs polliniques ; les cellules mères m ont formé chacune quatre grains de pollen ; n, assise nourricière (Sachs).

brane en forme de bandes diversement disposées; on y reviendra plus loin. Quant à l’épiderme, pour suivre le développement de la protubérance issue des cloisonnements dont on vient de parler, il divise aussi ses cellules, mais seulement par des cloisons radiales.

Le plus souvent, plusieurs cellules sous-épidermiques, disposées côte côte en un arc plus ou moins large, sont le siège du cloisonnement que l’on vient d’étudier, et par suite, le groupe des cellules mères du pollen forme une assise bombée en dehors (fig. 565, B) ou un massif plus ou moins étalé (fig. 565, D). Quelquefois cependant elles se réduisent à deux ou à une seule sur la section transversale (fig. 565, E) ; dans ce dernier cas, les cellules mères du pollen ne forment qu’une file longitudinale, comme dans les Malvacées (fig. 566), les Composées, etc.

Enfin on voit quelquefois des cellules du’parenchyme, situées au-dessous de l’assise sous-épidermique, venir se joindre aux cellules mères du pollen formées, comme il vient d’être dit, aux dépens de cette assise, pour en augmenter le nombre. Citons, par exemple, la Capucine ( Tropæolum ), et diverses Monocotylédones, comme le Glaïeul ( Gladiolus ), l’Ornithogale ( Ornitkogalum ), la Funkie ( Funkia ), etc.

Quand l’anthère a moins ou plus de quatre sacs polliniques, les cellules mères du pollen prennent naissance de la même manière, en autant de groupes séparés qu’il y a de futurs sacs, en deux groupes par exemple chez les Malvacées (fig. 566, B), en huit dans la Zannichellie ( Zannichellia ), le Calanthe ( Calanthe ), divers Acaciers (Acacia), en un grand nombre dans le Gui ( Viscum) et les Cycadées. Chaque groupe se réduit quelquefois à une seule cellule mère (divers Acaciers et Mimoses).

Chez les Orchidées, où les grains de pollen demeurent unis dans chaque

STRUCTURE DE L’ANDROCÉE.

sac en un certain nombre de petites masses ou rnassules, comme l’Orchide ( Orchis ), l’Ophryde {Ophrys), etc., les cellules mères primordiales, formées comme il vient d’être dit, conservent leur autonomie et épaississent leur membrane pendant leur cloisonnement ultérieur; il en résulte que les cellules mères definitives constituent autant de groupes distincts, produisant chacun une massule.

Formation des grains de pollen dans les cellules mères. — La

membrane des cellules mères du pollen ne tarde pas à s’épaissir, en présentant des couches concentriques très nettes; cet épaississement est d’ordinaire inégal aux divers points du contour. Chez beaucoup de Monocotylédones, la lamelle moyenne des membranes se dissout ensuite et les cellules mères s’isolent en s’arrondissant (fig. 567,

B). Ailleurs, notamment chez un grand nombre de Dicotylédones, elles demeurent intimement unies et polyédriques (fig. 566, A). Dans tous les cas, elles ne tardent pas à se cloisonner en quatre, comme il a été expliqué à la p. 579, tantôt par deux cloisons cruciales formées successivement après chaque bipartition du noyau (la plupart des Monocotylédones), tantôt par deux cloisons rectangulaires établies simultanément entre les quatre nouveaux noyaux (la plupart des Dicotylédones, Asphodèle, Orchidées, etc.). La fig. 325 de la p. 488 donne, pour le premier cas, toutes les phases du phénomène. La fig. 568 ci-jointe montre en A et B les deux dernières phases dans le second cas.

Les quatre cellules filles sont disposées quelquefois dans le même plan, le plus souvent en tétraèdre. Elles ne tardent pas à épaissir leur membrane par apposition interne, tant sur les cloisons qui les séparent que sur leur paroi externe. La dernière et la plus interne des couches d’épaississement, formée par la transformation de la couche membraneuse du protoplasme, diffère des autres par sa nature chimique et leur adhère moins fortement que cellesci entre elles (fig. 569). Elle est formée de cellulose pure, tandis que les autres commencent en ce moment à se gélifier. Cette gélification se poursuit rapidement jusqu’à dissolution complète, ce qui met en liberté, dans

Fig. o67. — Funkic (Fankia cordata ). A, section transversale d’un jeune sac pollinique, avant l’isolement des cellules mères sm. By la même, après l’isolement des cellules mères sm, dont la membrane est inégalement épaissie; ep , assise nourricière (Sachs).

STRUCTURE DE LA. FLEUR

un liquide gélatineux et granuleux, les quatre corps protoplasmiques revêtus de leur mince membrane, qui sont les jeunes grains de pollen.

C’est peu de temps après, que se détruit la gaine des grandes cellules jaunes qui enveloppait le groupe des cellules mères (fig. 566, /?); leurs membranes

Fig. 568. — Phases successives de la formation du pollen chez la Listère ( Listera ovata). A et B , quadripartition simultanée de la cellule mère. C et D, bipartition des grains de pollen dans la tétrade isolée (d’après Guignard). — E, grain de pollen de Pivoine ( Pæonia ) ; la petite cellule, presque entièrement remplie par le noyau générateur, s’est détachée de la paroi commune et est devenue libre en prenant la forme d’un croissant (d’après Strasburger).

Fig. 569. — Cellule mère de pollen de Courge ( Cucurbita Pepo), cloisonnée en quatre, sg , sp, couches externes de la membrane générale et couches moyennes des cloisons, en voie de gélification, ph, couche interne de la membrane des cellules filles, avec ses pointes externes et ses tubercules internes v , devenant plus tard la membrane des grains de pollen, p, protoplasme contracté par l’alcool (d’apres Sachs).

se dissolvent, leurs noyaux préalablement fragmentés s’éparpillent, leurs corps protoplasmiques se confondent et la masse granuleuse qui résulte de tout cela se répand entre les jeunes grains. En même temps, disparaît aussi la rangée moyenne (ou les rangées moyennes) de la couche pariétale. La substance qui provient de toutes ces destructions, jointe à celle qui procède déjà de la dissolution des membranes des cellules mères, remplit la cavité de ce qui est vraiment désormais un sac pollinique, d’un liquide épais et granuleux, essentiellement nutritif. C’est aux dépens de ce liquide où ils nagent, que les grains de pollen vont grandir et se transformer, de manière à prendre leur structure définitive. L’assise des cellules jaunes, qui a principalement contribué à former ce liquide, a donc pour rôle essentiel de nourrir le pollen pendant sa jeunesse.

Dabord mince, la membrane du grain ne tarde pas à s’épaissir par une apposition qui s’opère à la fois sur la face externe aux dépens du liquide nutritif ambiant, et sur la face interne aux dépens du corps protoplasmique. Mais la marche de cet épaississement est très diverse et l’on peut y distinguer trois degrés principaux.

1° L’épaississement est faible, la membrane demeure mince et sans aucune différenciation : Naïade (Najas), ürchide (Orchis), etc. ; à 1a, germination, elle se prolonge tout entière dans la membrane du tube pollinique.

STRUCTURE DE L’ANDROCÉE.

2° 1/épaississement est considérable, mais continu; la membrane épaissie se différencie en une couche externe qui se cutinise et se colore, et une couche interne qui demeure incolore et cellulosique, mais elle demeure simple : Ail (■ Allium ), Zostère ( Zostera ), Gobée ( Cobæa ), Séneçon ( Senccio ), OEnothéracées, etc. La différenciation n’a pas lieu à l’endroit des pores (Gobée, QEnothéracées) ou des plis (Séneçon, Ail), le long desquels la membrane I s’épaissit moins vers l’extérieur et demeure tout entière à l’état de cellulose pure. La membrane du tube pollinique est, ici encore, le prolongement direct de celle du grain de pollen. Dans les OEnothéracées, la membrane des trois pores s’épaissit d’abord énormément vers l’intérieur en formant autant de bouchons de cellulose ; plus tard, ces bouchons se dissolvent de dedans en dehors, et font place à trois papilles remplies par le protoplasme (fig. 204, p. 376); la couche externe seule subsiste et se continue à la germination dans la membrane du tube pollinique.

3° L'épaississement est considérable, mais discontinu ; après s’être exercé un certain temps vers l’intérieur, il s’arrête; un peu plus tard, il recommence,

| et la couche membraneuse du protoplasme forme une seconde couche de I cellulose qui tapisse la première. La membrane est double, sa partie externe est l'exine, sa partie interne Vinline ; cette dernière seule se prolonge plus tard dans la membrane du tube pollinique. Deux cas peuvent se présenter ici. 1° Tantôt l’exine se cutinise et se colore dans toute son épaisseur, l’intine seule demeurant incolore et à l’état de cellulose ; dans les pores ou les plis,

I l’exine ne se cutinise ordinairement pas, mais se détruit au contraire en se | gélifiant, ou en se disloquant en bâtonnets ou en granules, tandis que l'intine, plus épaisse en ces points que partout ailleurs, se développe en forme de papilles à travers les ouvertures : Concombre ( Cucumis ), Scabieuse ( Scabiosa ), Géraine ( Géranium. ), Thunbergie ( Thunbergia ), etc. Quelquefois l’exine se cutinise aussi et se colore à l’endroit des pores, à l’exception d’un anneau circulaire le long duquel elle se dissout ; d’où un couvercle qui, au moment delà germination, sera soulevé par l’intine se développant en tube pollinique, comme dans la Courge ( Cucurbita ) (p. 447, fig. 303). Ailleurs l’exine se cu- , tinise dans toute la surface et l’intine est obligée de la percer en un point I quelconque pour s’allonger en tube pollinique, comme dans le Gouet (Arum). Parfois, comme dans l’Iride (Iris), il ne se fait d’intine que d’un seul côté du grain, vis-à-vis du pli; là, l’exine, cutinisée partout ailleurs, se détruit en granules éparpillés; la membrane du grain se trouve donc en définitive formée de deux pièces rapportées d’âge différent. 2° Tantôt, et c’est la structure la plus compliquée, l’exine fortement épaissie se différencie en deux couches, l’externe cutinisée, l’interne demeurée à l'état de cellulose. Il en est ainsi dans les Malvacées, par exemple, où l’épaisse couche non cutinisée de l’exine est interrompue en face des pores, tandis que l’intine présente en ces mêmes points une sorte de bouchon saillant vers l’intérieur (p. 376, fig. 203, B). Il en est de même chez les Conifères, dans les Pinées, où la couche cutinisée de l’exine se sépare en deux points de la couche non cutinisée et se soulève pour former les deux ballonnets (p. 378, fig. 212, B), et dans les Cupressées et Taxées, où la couche non cutinisée de l’exine se gonfle fortement et se gélifie dans l’eau en

STRUCTURE DE LA FLEUR

déchirant la couche cutinisée et mettant à nu l'intine (tîg. 212, A).

11 est à remarquer que c’est lorsque les cellules de la gaine nourricière se détruisent de bonne heure, que l’épaississement de la membrane est continu et qu’il n’y a pas d’intine. Quand leur destruction est tardive, au contraire, l’épaississement s’arrête, faute de nourriture ; il ne reprend, en formant une intine que lorsque les cellules ont éparpillé leur substance entre les grains pour les alimenter. Cette différence, d’où résulte une différence d’origine pour la membrane du tube pollinique, peut se rencontrer d’ailleurs entre des plantes assez voisines, comme on le voit par l’exemple de l’Ail et de l'Iride. Kn somme, l’intine a vis-à-vis de l’exine le même rapport que la membrane des quatre cellules nées dans chaque cellule mère : l’une et l’autre dérivent d’une interruption dans l’épaississement de la membrane d'une seule et même cellule.

Quant aux proéminences externes de la membrane du grain : épines, crêtes, etc. (voir p. 376, fîg. 205 et suiv., p. 447, fig. 303), elles doivent leur formation à l’épaississement local de la membrane sur sa face externe, par une apposition dont le liquide nutritif extérieur, avec les granules qu’il tient en en suspension, fournit tous les éléments. On voit, en effet, ces granules adhérer à la surface du grain et y être progressivement dissous.

Les membranes des cellules mères ne se dissolvent pas toujours complètement ; dans la mesure où elles persistent, le pollen est composé { p. 378). Si toutes les cellules mères dissolvent leurs lames moyennes, de manière à ne laisser autour de leurs cellules filles qu'une mince couche qui se cutinise, le pollen forme des tétrades, comme dans la Listère ( Listera ) (fig. 568, C , D), et les autres exemples cités p. 378 ; si les cellules mères primordiales seules dissolvent leurs lames moyennes et gardent, autour de chaque groupe de cellules mères définitives, une mince membrane cutinisée, le pollen forme des massules(p. 378, fig. 213, /), comme dans l’Orchide ( Orchis ), l’0phryde(0/5/in/s),etc.; enfin, si aucune dissolution n’a lieu, tous les grains de pollen d’un même sac demeurent emprisonnés dans une pollinie, qui en compte un nombre petit et déterminé, comme dans certaines Mimosées(8dans Y Acacia cor di folia, 12 dans l’.A. pulchella, 16 dans Y Albizzia lophantka, 32-36 dans Ylnga spectabilis), ou bien un nombre considérable et indéterminé, comme dans certaines Orchidées : Calanthe ( Calant he ), Maxillaire ( Maxillaria ), Yande ( Vanda ), etc., et la plupart des Asclépiadées (p. 379, fig. 214).

Formation «les cellules filles à l’intérieur des grains de pollen. — Une fois que les grains de pollen ont acquis leur grandeur et leur structure définitives, le noyau s’y divise suivant le mode ordinaire (fig. 568, C) ; entre les deux nouveaux noyaux il se fait, à travers le protoplasme, une mince cloison en forme de verre de montre, qui partage le grain en deux cellules filles inégales (fig. 568, D).

Dans les Gymnospermes, cette cloison s’affermit, passe à l’état de cellulose et persiste, maintenant la petite cellule à sa place (p. 378, fig. 212).

Chez les Cycadées, la grande cellule subit ensuite tantôt une seule bipartition nouvelle et inégale, comme dans le Zamier (. Zamia ), tantôt une ou deux bipartitions nouvelles et inégales, comme dans le Cératozamier ( Cerato -

STRUCTURE DE L’ANDROCÉE.

Fig. 570. — Grain de pollen du Mélèze ( Larix cnropæa ) à divers états de division ; le protoplasme est contracté par l'alcool. A, la première bipartition est faite. B, la grande cellule se divise de nouveau. C, la seconde bipartition est faite. D, la grande cellule s'est divisée une troisième fois. K, la grande cellule s’est divisée une quatrième fois (d’après Strasburger).

zarnia) (fig. 200, p. 375). Le grain de pollen comprend donc, dans le premier cas, deux petites cellules et une grande, dans le second deux ou trois petites cellules et une grande. Quelques Conifères offrent aussi cette subdivision ulté rieurc de la grande cellule. Ainsi, dans le Mélèze ( Larix europæa) (fig. 570) trois ou quatre bipartitions successives du grain de pollen produisent en définitive une grande cellule et trois ou quatre petites cellules, parmi lesquelles les deux premières formées se désorganisent rapidement et se réduisent à deux amas lenticulaires de substance réfringente placés sur le côté du grain.

Mais dans la plupart des Conifères, comme le Pin ( Pinus ), le Sapin (/Uïes), l lf [Taxus), etc., la grande cellule séparée par la première division ne se segmente plus et le grain de pollen demeure bicellulaire (fig. 212, p. 378).

Chez toutes ces plantes, lors de la germinationdu pollen, c'est toujours, comme on sait (p. 379, fig. 215), la grande cellule (jui se développe en tube pollinique; la petite, ou les petites, demeurent inertes et s’épuisent. Aussi la grande cellule est-elle fréquemment nommée génératrice, tandis que la petite est dite végétative. Le noyau de la cellule génératrice, ou noyau générateur, qui se maintient toujours au voisinage de l'extrémité du tube pollinique, ne subit plus tard qu’une seule bipartition chez les Pinées, tandis que chez les Cupressées celui des deux nouveaux noyaux qui est le plus rapproché de l’extrémité se partage encore.

Chez les Angiospermes, la cloison qui sépare la petite cellule de la grande demeure albuminoïde et se résorbe plus tard, à une époque plus ou moins avancée du développement ; les deux noyaux demeurent donc les seuls témoins de la bipartition de la cellule (p. 378, fig. 213 et 216). Ici c’est, comme on sait (p. 379), la petite cellule qui se développe en tube pollinique, qui est génératrice ; tandis que la grande demeure stérile, est végétative. A la maturité, les réactions microchimiques, notamment la coloration par le picrocarmin, permettent de différencier le noyau générateur du noyau végétatif. Le noyau générateur est moins gros, mais plus dense et plus riche en chromatine que le noyau végétatif; il est souvent lenticulaire ou courbé en croissant (fig. 568, E), et à part quelques cas. comme les Orchidées (fig. 213, g), il ne possède pas de nucléole, tandis que le noyau végétatif en ofi’re un assez gros (fig. 568, E). Ces deux noyaux se retrouvent toujours dans le grain de pollen adulte. Parfois le noyau générateur reste, jusqu’à la maturité du grain, renfermé dans sa cellule propre, qui s’est détachée de la paroi commune du grain et a pris la forme d'un fuseau ou d’un croissant

STRUCTURE DE LA. FLEUR

allongé presque entièrement rempli par le noyau générateur (fig. 368, E).

Le noyau végétatif ne se divise jamais. Le noyau générateur, soit libre, soit renfermé dans sa cellule détachée, se divise parfois déjà dans le grain de pollen, avant la germination (Graminées, Cypéracées, Joncées, Caryophyllées, Ombellifères, etc). Mais ordinairement sa bipartition n’a lieu que dans le tube pollinique.

Tantôt c’est le noyau végétatif qui s’avance le premier dans le tube pollinique, comme dans les Orchidées, la Pivoine ( Pæonia ), etc., tantôt c’est le noyau générateur, unique ou subdivisé ; il est rare que ce soit indifféremment l'un ou l’autre. Les deux noyaux, en général allongés et étirés, qui proviennent de la bipartition du noyau générateur primitif, ne se dissolvent pas dans le tube pollinique ; on les suit jusqu’à l’arrivée du tube au sommet du sac embryonnaire. 11 n’en est pas de même pour le noyau végétatif, tout au moins chez les Dicotylédones, où il se résorbe plus ou moins rapidement dans le tube pollinique, à peu près au moment où le noyau générateur se divise.

En résumé, si l’on met à part les quelques cas de division répétée du grain, chez toutes les Phanérogames, la cellule mère des grains de pollen produit en définitive par trois bipartitions successives, dont la dernière est inégale, huit cellules filles, et le tube pollinique procède du développement d’une de ces cellules filles du quatrième degré, de la grande chez les Gymnospermes, de la petite chez les Angiospermes. Cette remarque sera utilisée plus tard.

Structure et déhiscence de la paroi de l’anthère. — On a VU que, dans le jeune âge, la paroi externe du sac pollinique comprend, sous l’épiderme, au moins trois assises cellulaires. L’interne, nourricière, se détruit pour alimenter la croissance des grains de pollen ; aussi sa couleur est-elle toujours en rapport avec celle du pollen qu’elle nourrit , ordinairement jaune, quelquefois

Fig. 571. — Butome ( Butomus umbellatus). A, section transversale d’une anthère mure et vide; a, cloison détruite. B, portion grossie de la paroi, correspondant à la lettre |3 dans A ; e, épiderme ; x, cellules à bandes spiralées; y, ligne de déhiscence.

rouge orangé, comme dans le Zygopbylle ( Zygophyllum Fagabo ), etc., violet, comme dans l’Anémone [Anemone stellaia), rose, comme dans la Knautie i Knautia orientalis ), etc., ou rouge brun, comme dans le Poirier ( Pirus domestica), etc. La moyenne, écrasée d’abord par le développement de la précédente, se détruit ensuite comme elle. L’externe, au contraire, à mesure qu’elle consomme l’amidon quelle avait emmagasiné à cet effet, épaissit ses membranes en forme de bandes diversement disposées, qui se lignifient fortement (fig. 571); souvent ces bandes, portées parles faces radiales, ne s’éten-

STRUCTURE DE L’ÀNDROCÉE.

dent pas sur la face externe ou sur la face interne, qui demeure entièrement mince ; elles se réunissent, au contraire, sur la face opposée, soit deux par deux en forme d’U, comme dans le Lychnide ( Lychnis ), l’Hélianthe (Heiianthus) et beaucoup d’autres Composées, etc., soit toutes ensemble en manière d’étoile ou de griffe, comme dans la Mauve ( Malva j, le Géraine (Géranium), le Poirier ( Pirus ), le Cornouillier (Cornus), la Scabieuse ( Scabiosa ), etc. Ailleurs ces bandes forment des anneaux complets, comme dans le Dature ( Dalura ), l’Orchide ( Orchis ), etc., ou une spire continue, comme dans l’Ail ( Allium ), la Bourrache ( Borrago ), les Œnothéracées, etc. C’est cette assise à bandes qui, avec l’épiderme dont les cellules se relèvent souvent en papilles, constitue la paroi du sac pollinique mûr (fig. 571). Quand il se forme, entre les cellules mères et l’épiderme, plus de trois assises, l’interne demeure simple, mais il y a plusieurs assises moyennes transitoires, et plusieurs assises externes à bandes : deux, comme dans la Passiflore ( Passiflora ), la Jusquiame ( Hyos cyamus), la Capucine ( Tropæolum ), l’Aspidistre ( Aspidistra ), etc., trois à quatre, comme dans la Courge ( Cucurbita ), le Dictame ( Dictamnus ), le Limodore ( Limodorum ), etc., cinq à dix, comme dans l’Agave (Agave), l’Iride (Iris), la Rhodée (tihodea), etc.

Dans les anthères ordinaires à quatre sacs polliniques, la cloison qui sépare les deux sacs de chaque côté du connectif, cloison renflée des deux côtés quand les cellules mères sont disposées en une seule assise courbe (Labiées, Scrofulariacées, etc.), se trouve détruite par la résorption simultanée de l’assise interne et de l’assise moyenne de la paroi (fig. 571, A,z). Cette destruction, parfois complète, comme dans la Luzule (Luzula), la Laiche (Car ex' ), l’Erythrée (Ei'ythræa), etc., laisse le plus souvent subsister la partie postérieure de la cloison en forme de bande saillante (fig. 571, A). Désormais les deux sacs communiquent en une loge unique ; à la maturité, ces anthères n’ont donc que deux loges ; aussi, dans le langage descriptif, les dit-on biloculaires. En même temps, toutes les cellules situées vis-à-vis de la cloison, y compris les cellules épidermiques, se détruisent ou se décollent, et il en résulte, au fond du sillon qui sépare les deux sacs, une tente par où la loge unique se trouve ouverte (fig. 571, B, y) : c’est la déhiscence longitudinale (p. 375).

Pour permettre aux grains de pollen de s’échapper dans l’air, il faut ensuite que cette fente s’élargisse, ce qui a lieu sous l’influence de la dessiccation, grâce aux propriétés spéciales de l’assise à bandes lignifiées. En effet, dès que l’air accède aux étamines, la paroi de l’anthère se dessèche ; par suite, les membranes de l’assise à bandes se rétractent fortement dans les endroits restés minces et cellulosiques, faiblement dans les places épaissies et lignifiées. Alors de deux choses l'une. Ou bien les places épaissies et lignifiées dominent sur la face interne des cellules, tandis que la face externe en a moins ou en est dépourvue ; c’est ce qui a lieu, par exemple, dans l’épaississement en U ou en griffe, lorsque l’U ou la griffe s’ouvrent en dehors, comme dans le Lychnide (Lychnis), la Mauve (Malva), l’Ancolie (Aquilegia), la Gesse ( La ihyrus ), etc. Alors la paroi se rétracte davantage sur la face externe que sur la face interne, et par suite, les deux valves qui limitent la fente se recourbent

STRUCTURE DE LA FLEUR

en dehors en ouvrant largement la loge. Ou bien les places épaissies et lignifiées dominent sur la face externe des cellules, tandis que la face interne en a moins ou est dépourvue; c’est ce qui a lieu, par exemple, dans l’épaississement en U ou en griffe, si i'U ou la griffe s’ouvrent en dedans, comme dans le Butome ( Butomus ), le Sainfoin ( Hedysarum ), etc. Alors la paroi se rétracte davantage sur la face interne que sur la face externe et par suite les deux valves se recourbent en dedans (fig. 571, A) ; la fente se trouve encore élargie, mais moins fortement que dans le premier cas.

Ainsi mis à nu, et même entraînés sur la face interne des valves, quand elles se déploient vers l’extérieur, les grains de pollen ne tardent pas à être emportés et disséminés, comme il a été dit à la p. 439, par leur poids, par le vent ou par les insectes. L’assise à bandes lignifiées joue donc un rôle méca nique important dans la déhiscence longitudinale des sacs polliniques. Le rôle de l’épiderme dans ce phénomène est purement passif. On peut l’enlever sans gêner la déhiscence, ce qui a été fait notamment dans la Nicotiane ( Nicotiana ), la Digitale ( Diyitalis ), etc. Dans bien des cas, il disparaît spontanément avant la déhiscence, et les valves, réduites à l’assise à bandes, ne s’en recourbent pas moins, par exemple dans la Yigne ( Vitis ), l’Aristoloche ( Aristolochia ), le Pin ( P inus ), le Genévrier ( Juniperus ), etc.

La structure et le mode de déhiscence qu'on vient d'étudier subissent un certain nombre de modifications dont il faut signaler les principales.

Quelquefois il n’y a pas destruction de l’assise interne et de l’assise moyenne ; alors l’assise sous-épidermique ne prend pas non plus de bandes d'épaississement. Les cloisons ne se résorbant pas, les sacs polliniques demeurent séparés et la déhiscence ne peut être longitudinale ; elle s’opère par la destruction de quelques cellules au sommet des sacs (Ericacées, Mélastomacées) : elle estporicide (p. 375). 11 en est de même dans les Morelles (Solarium), avec cette petite différence qu’il y a ici quelques cellules à bandes lout autour du pore. 11 faut remarquer pourtant que la déhiscence poricide peut se montrer aussi dans des anthères où il y a destruction des assises internes, confluence des sacs polliniques et épaississement des cellules à bandes, par exemple chez diverses Aroidées, comme la Richardie (. Richardia ), f Alocase (Alocasia), l’Aglaonème ( Aglaonema ), etc.

Ailleurs, au contraire, la destruction est poussée plus loin, car l’épiderme lui-même a disparu au moment de la déhiscence et la paroi se réduit à l'assise de cellules à bandes. Il en est ainsi dans la Vigne ( Vitis), le Cylinet (Cytinus), l’Aristoloche ( Aristolochia ), la Grévillée ( Grcvillea ), le Phytéléphant (Phytelephas), le Pin ( Pinus ), le Genévrier ( Juniperus ), etc.

Les cellules à bandes n’occupent quelquefois qu’une partie de la surface des valves, soit le bord voisin de la ligne de déhiscence, comme dans la Lathrée (. Lathræa ) et divers Orobanches ( Orobanche ), Rhinanthes ( llhinanthus ), Mélampyres (Melampyrum), etc , soit le bord d’attache au connectif, comme dans la Chlore ( Chlora) , la Ghironie (Chironià), le Cathartocarpe (Calhartocarpus), etc., soit le pourtour du pore comme dans les Morelles (Solarium), soit les clapets qu se relèvent pour donner issue au pollen, comme dans les Lauriers ( Laurus ), soit enfin divers points çà et là disséminés, comme dans les Ophrydes

STRUCTURE UE L’ANDROCÉE.

( Ophrys ) et divers Orchides (Orchis), etc. Elles manquent complètement, non seulement dans certaines anthères à déhiscence poricide, comme on l’a vu plus haut, mais encore dans des anthères qui s'ouvrent par des fentes: Tomate (Lycopersicum), Plaqueminier (Diospyros), Thunbergie ( Thunbergia ), Cycade ( Cycas ), Calle ( Calla ), divers Orchides ( Orchis ) etOrobanches(0?'o6cmcAej, etc.; les bords des valves, au lieu de se renverser en dehors, restent alors rapprochés sur la ligne de déhiscence. Ailleurs, au contraire, leur développement dépasse l’étendue des valves. Elles envahissent la cloison, où elles forment ordinairement deux couches distinctes tapissant les sacs: ÜEnothéracées, Dipsacées, Quinquina ( Cinchona ), Giroflée ( Cheiranlhus ), Dicentre {Die entra). Fesse ( Hippuris ), Aglaonème ( Aglaonema ), etc., quelquefois une seule couche médiane plus épaisse : Lobélie ( Lobelia ), Forsythie ( Forsythia ), Aponogète (. Aponogeton ), Colchique (Colchicum), etc. Assez souvent elles s’étendent sur tout le connectif, soit en une seule assise sous-épidermique, sur la face postérieure : Souci ( Calendula ), Rubanier ( Sparganium ), ou sur les deux faces : Capucine ( Tropivolum ), Saxifrage ( Saxifraga ), soit en plusieurs assises : Orpin {Sedum), Erythrone ( Erythronium ), soit même dans toute l’épaisseur du parenchyme: Lin ( Linum ), Pittospore ( Pillosporum ), Crassule ( Crassula ), Célastre {Celaslrus), Chèvrefeuille [Lonicera), Ail (Allium), Tulipe ( Tv.lipa ), Lis {Liliuni), Iride (Iris), etc.

Développement et structure du tul»e pollinique. — En se disséminant, les grains de pollen emportent en eux un appareil protecteur, pour se garantir contre les influences nuisibles du milieu extérieur pendant la durée de leur vie ralentie, qui peut être très longue, et une réserve de matières nutritives pour alimenter les premiers développements des tubes polliniques. L’appareil protecteur est constitué par la couche cutinisée de la membrane, et se trouve consolidé par les divers accidents en relief de cette couche : épines, crêtes, réseaux, etc. En même temps, ceux-ci donnent prise au vent, aux insectes et aux papilles stigmatiques, ce qui favorise d’abord la dissémination des grains, puis leur adhérence au stigmate où ils doivent germer. La réserve nutritive comprend diverses substances azotées mélangées au protoplasme et diverses matières ternaires comme de l’huile, de l’amidon, du saccharose ; il y faut ajouter les épaississements de l’intine en face des pores de l’exine, qui sont des réserves de cellulose pour le développement futur de la membrane du tube en ces points.

Ainsi munis de réserves, les grains de pollen n’exigent en général, pour entrer en croissance et développer un tube pollinique, que les trois conditions extérieures ordinairement indispensables à toute croissance, savoir : de l’air, de l’eau et de la chaleur, en d’autres termes un air humide et chaud. Semés dans une goutte d’eau pure sur le porte-objet du microscope, ils produisent souvent des tubes polliniques, dont on peut suivre pas à pas le développement rapide. Ailleurs, l’endosmose de l’eau s’opère trop brusquement dans ces conditions, et les grains éclatent; on les sème alors dans de l’eau sucrée ou gommée, où les tubes polliniques se forment et se cultivent facilement (1).

(1) Ph. Ynn Tieghem : Sur la végétation libre du pollen et de l’ovule (Aun. des sc. uat.,

STRUCTURE DE LA FLEUR

Au sommet du tube en voie de développement, le protoplasme est toujours homogène et plein, les hydroleucites qu’il renferme étant très petits et peu visibles. La membrane de cellulose qu le recouvre ne s’en distingue pas par un contour interne ; ce contour ne devient apparent qu’après la contraction du protoplasme par les réactifs. Plus bas, le protoplasme se montre pourvu d’hydroleucites de plus en plus volumineux contenant un suc cellulaire de plus en plus abondant; dans cette région, il est envoie de mouvement actif. Par la facilité avec laquelle on les obtient, ces cultures de tubes polliniques sont certainement l’un des objets qui se prêtent le mieux à l’étude et à la démonstration du mouvement protoplasmique. Plus loin encore, si le tube est suffisamment âgé, la membrane est vide, remplie seulement d’un liquide hyalin. Le protoplasme voyage donc dans le tube, se retirant peu à peu de la région inférieure, pour se concentrer à l’extrémité. Çà et là, la partie pleine du tube se sépare de la partie vide par une cloison de cellulose plus ou moins épaisse, formant bouchon.

La réserve de matières ternaires contenue dans le grain est d’abord consommée pour le développement du tube ; mais si la culture s’opère dans un liquide suffisamment nutritif, il ne tarde pas à se produire de nouvelles réserves : on voit, par exemple, de nouveaux grains d’amidon se former en abondance et s'accumuler dans le tube : Pin ( Pinus ), Epicéa ( Picea ), Ketmie (Hibiscus), etc.

Dans le protoplasme dense qui occupe son extrémité, le tube pollinique renferme un noyau ; c’est le noyau de la grande cellule chez les Gymnospermes, le noyau de la petite cellule chez les Angiospermes: dans tous les

cas, c’est le noyau générateur. 11 subit ordinairement deux bipartitions chez les Gymnospermes, où il est plus gros; il demeure ordinairement simple chez les Angiospermes, où il est plus petit.

Dans aucun cas, il ne disparaît.

Quand il vient à tomber sur le stigmate des Angiospermes ou sur le nucelle des Gymnospermes, le grain de pollen y trouve réunis de l’air, de l’humidité, de la chaleur; il germe donc (p. 447, fig. 303 et 304), et développe un tube, qui se

Fjg. 572.— Germination du grain de pollen sur le stigmate. f r>nmmp nn vient dp le

A, dans l’Agrostemme ( Agrostemma Githago) ; le tube pnl- P

linique a percé la membrane de la papille et s’y est intro- vojr dans les Cultures Slir porteduit. B, dans la Mauve (Malva sylvestris) ; deux tubes pol- ,

Uniques encore en continuité avec leurs grains de pollen objet (fig. 5 /2). Ce tube tantôt S e et un troisième séparé du grain et en voie de croissance fonce directement dans le Stigmate

dans la profondeur du stigmate (d’après Strasburger). ,, , ,

F (fig. 572, B), tantôt rampe d abord

à la surface des papilles dont il perce parfois la membrane en se développant

S' série, XII, 1871). — Strasburger : Ueber Befruchtung und Zelltheilung (Ienaische Zeitschrift für Naturwiss., XI, 1877, p. 447). — Elfving : Ienaische Zeitschrift, XIII, 1879.

STRUCTURE DU PISTIL

dans leur cavité (fig. 572, A). Une fois la réserve du grain épuisée, l’aliment est abondamment fourni au tube pollinique par le tissu du stigmate et par le tissu conducteur du carpelle, sur lequel il végète en parasite. On y reviendra plus loin.

Structure du pistil.

Si le pistil est dialycarpelle (p. 393), il suffit d’étudier la structure de l’un de ses carpelles libres, dans les trois parties: ovaire, style et stigmate, qui le constituent. S’il est gamocarpelle (p. 393), il faut considérer en outre le mode d’union de ses carpelles concrescents, entre eux, avec les verticilles externes et quelquefois avec le prolongement du pédicelle.

Pistil dialycarpelle. Structure de l’ovaire. — Gomme tout limbe de feuille, l’ovaire du carpelle se compose d’un épiderme pouvant porter sur ses deux

Fig. 573. — Section transversale de l'ovaire supère, montrant l'orientation des faisceaux libéroligncux des car pelles : a, dans l'Eranthe ( Eranthis hiemalis) ; b, dans la Jacinthe ( Hyacinthns orientales)', c, dans la Tulipe ( Tulipa Gesneriana) ; d, dans l'Impatiente ( Impatiens tricornis) ; e, dans le Mouron ( Anaf/allis arvensis) ; f, dans le Lvchnide ( Lychnis dioica).

faces des stomates et des poils, d’un parenchyme ordinairement homogène pouvant renfermer de la chlorophylle, et de faisceaux libéroligneux diversement ramifiés et anastomosés. 11 y a un faisceau médian, et si la placentation est marginale, comme c’est le cas le plus fréquent, chaque bord est occupé d'ordinaire par un faisceau plus gros que les autres, qui envoie des branches aux ovules. Si l’ovaire est ouvert, tous ses faisceaux sont orientés de la même manière, liber en dehors, bois en dedans; mais s'il se ferme en cornet, en reployant et rejoignant ses bords vers l’axe de la fleur, ses faisceaux marginaux tournent leur bois en dehors, et se trouvent orientés en sens inverse du faisceau médian (fig. 573, a). Lorsque, après s’être unis, les bords continuant

STRUCTURE DE LA FLEUR

à se reployer se séparent de nouveau en se réfléchissant vers l'extérieur, leurs faisceaux tournent peu à peu leur liber en dehors, leur bois en dedans, et reprennent l’orientation du faisceau médian. En un mot, l’orientation des faisceaux libéroligneux de l’ovaire est précisément telle qu’il convient à une feuille plus ou moins reployée.

Quand la fermeture de l'ovaire a lieu par rapprochement et soudure des bords, les faisceaux marginaux sont toujours distincts. Quand elle a lieu par concrescence, ils demeurent encore distincts le plus souvent (Berbéridées, etc.), l’union ne portant que sur le parenchyme ; mais parfois aussi ils se trouvent intimement unis en un faisceau impair, qui fait face au médian de l’autre côté de la cavité, mais qui est orienté à rebours: Mercuriale (. Mercurialis ), Géraine [Géranium), Impatiente ( Impatiens ) (fig. 573, d), etc.

Le long de chaque bord, la face interne de l’ovaire subit le plus souvent une modification spéciale, qui aboutit à la formation d'une bandelette de tissu conducteur, ainsi nommé parce qu’il est la voie qui conduit les tubes polliniques aux ovules (1). Tantôt, c’est l'épiderme seul qui se modifie; il prolonge simplement ses cellules en papilles, comme dans la Mahonie ( Maho nia ) etc. , ou bien se divise à plusieurs reprises par des cloisons tangentielles en formant une lame plus ou moins épaisse, comme dans les Labiées, Borraginées Composées, etc. Tantôt plusieurs assises du parenchyme sous-jacent, prove- 4 nant soit directement de

la différenciation d’une du parenchyme ordinaire : Hellébore (Helleborus ), Ronce ( Rubus ), etc., soit du cloisonnement tangentiel répété de l’assise sous-épidermique: Saxifrage ( Saxifraga ), Groseillier ( Ribes ), etc., viennent renforcer l’épiderme et contribuer avec lui à former le tissu conducteur. Quelle qu’en soit l’origine, le tissu conducteur se distingue par le contenu de ses cellules, qui est un protoplasme granuleux, dense et très réfringent, renfermant quelquefois de l’huile, de l’amidon, de la chlorophylle, mais surtout par la nature de leurs membranes, qui sont épaisses, brillantes, molles et en voie de gélification (fig. 574). Quand la gélification des lames moyennes est complète, les cellules se trouvent dissociées dans un mucilage.

Structure du style. — Le style partage la structure de l’ovaire, dont il est le prolongement. Le faisceau médian s’y continue, seul le plus souvent, accompagné parfois de chaque côté par un ou deux faisceaux plus petits, comme dans l’Hellébore ( Helléborus ), etc. Les deux bandes du tissu conduc-

Fig. 574. — Tissu conducteur avec ses membranes gélifiées : A, au centre du style delà Sauge ( Satuia scabiosxfolia). B, sur le stigmate du Gesnère ( Gesnera elongata ) (d’après Capus).

(1) Pour le tissu conducteur dans l’ovaire, le style et le stigmate, voir : Behrens, Untersuchungen iiber den anat. Bau des Griffets und der Narbe, Gottingen, 187a. — Capus, Anatomie du tissu conducteur (Ann. des sc. nat., G= série, VII, 1879).

STRUCTURE DU PISTIL

leur de l’ovaire convergent à la base du style et s’unissent en un ruban unique, qui parcourt le style dans toute sa longueur. Ce ruban tapisse le canal quand le style est reployé en tube (Papilionacéees, etc.), ou le sillon quand il est creusé en gouttière ( Renonculacées, etc.) ; il forme un cordon superposé au bois du faisceau libéroligneux, quand le style est plein, comme dans les Protéacées, la Ronce (. Rubus ), etc.

Structure du stigmate. — En s’épanouissant sur la face interne de l’extrémité du style, le tissu conducteur forme le stigmate (fig. 574, B) (Renonculacées, Butomées, etc.) ; ce dernier est donc toujours latéral (voir p. 390, fig. 238 et 241). S’il parait souvent terminal, c’est que le sommet du style s’est réfléchi en dehors ffig. 238, B). Le stigmate n’est donc en réalité qu’une surface. Cette surface affecte des formes très diverses, suivant que l'extrémité du style qui la porte est amincie en pointe (fig. 243), renflée en tête (fig. 244) ou creusée en entonnoir (fig. 243).

L’épiderme du stigmate est quelquefois lisse (fig. 374, B) et formé de cellules prismatiques, comme dans les Ombellifères, l’Euphorbe ( fiuphorbia ), l’Azalée ( Azalea ), etc. ; mais le plus souvent ses cellules se prolongent en papilles de forme très diverse : en cylindre dans la Sauge ( Salvia ), la Polémoine ( Pôle monium ), etc., en tête dans le Liseron {Convolvulus), la Primevère ( Primula ), etc., en massue dans le Lilas (Syringa), le Muflier [Antirrhinum), etc., en bouteille à col plus au moins étiré dans la Mahonie ( Mahonia ), la Spirée ( Spiræa ), etc., en aiguille dans les Papilionacées, etc. Ces papilles s’allongent quelquefois en poils, continus : Philodendre ( Philodendron ), Glaucière ( Glaucium ), Millepertuis {Hypericum), etc., ou cloisonnés: Géraine [Géranium), Lopézie (. Lopezia ), etc. Ailleurs, elles sont composées, c’est-à-dire formées de plusieurs cellules épidermiques juxtaposées : Résède(Æesecfa), Passiflore {Passiflora), etc. : parfois elles sont portées sur des émergences de l’extrémité du style: Ronce (. Rubus ), Sanguisorbe ( Sanguisorba ), etc. Quelle que soit leur forme, elles produisent et épanchent au dehors un liquide visqueux, acide et sucré, très propre à retenir les grains de pollen et à nourrir les jeunes tubes polliniques. La viscosité du stigmate est augmentée quelquefois par la gélification des membranes des cellules épidermiques, qui se dissocient dans le mucilage, comme dans le Groseillier {Biles), la Morelle {Solarium), les Orchidées, etc. Sous l’épiderme, s’étend le tissu conducteur avec ses cellules gélifiées (fig. 574, B).

L’extrémité du style présente quelquefois, au voisinage du stigmate, des parties diversement conformées, qui jouent un rôle indirect dans la pollinisation et dont on peut désigner l’ensemble sous le nom d 'appareil collecteur. Tantôt ce sont des poils collecteurs, où le pollen s’attache (Composées), poils dont la moitié supérieure s’affaisse quelquefois et rentre comme un doigt de gant dans la moitié inférieure (Campanulacées) ; tantôt c’est une dilatation en godet dont le bord forme deux lèvres et au fond duquel se trouve le stigmate (Goudéniées) ; tantôt enfin c’est un renflement en forme de plateau qui surplombe le stigmate (Asclépiadées, Protéacées, etc.).

Pistil gainocarjielle. Mode d’union des carpelles. — Quand ils sont COncrescens, les carpelles n’en possèdent pas moins, dans leurs diverses parties,

STRUCTURE DE LA FLEUR

la structure qu’on vient de] décrire ; il suffit donc de dire quelques mots de leur mode d’union entre eux, avec les verticilles externes et avec le pédicelle quand il se prolonge au-dessus d’eux.

Si les ovaires sont ouverts, la concrescence a lieu bord à bord et produit un ovaire composé uniloculaire à placentation ordinairement pariétale. Les faisceaux marginaux des carpelles peuvent alors demeurer distincts côte à côte, la concrescence n’atteignant que le parenchyme (Violacées), etc.; maisplus souvent ils s’unissent en un faisceau unique, qui envoie des branches aux ovules des deux bords (Crucifères, Papavéracées, etc.). Si les ovaires sont fermés, leur concrescence latérale et centrale donne lieu à un ovaire compose pluriloculaire à placentation ordinairement axile. Les cloisons sont quelquefois traversées par deux systèmes indépendants de faisceaux latéraux, la concrescence n’atteignant que le parenchyme des ovaires (beaucoup de Monocotylédones, fig. 573, b, etc.); mais parfois aussi les faisceaux des cloisons, tout au moins les plus gros, s’unissent intimement sur la ligne médiane en faisceaux impairs, qui tournent leur bois en dedans s'ils sont situés dans la partie externe de la cloison, en dehors s’ils sont disposés dans la partie interne : Tulipe (. Tulipa ) (fig. 573, c), Géraine [Géranium) , etc. Dans la colonne parenchymateuse centrale, qui résulte de la soudure ou de la concrescence des cloisons, les faisceaux marginaux disposés en cercle tournent donc leur bois en dehors, leur liber en dedans (fig. 573, d ), comme il a été dit plus haut pour le pistil dialycarpelle.

Chez les Caryophyllées, cette colonne centrale se trouve plus tard séparée de la paroi externe par la destruction des cloisons (fig. 573, f). Chez les Primulacées, Théophrastées, etc., les ovaires ne développent pas du tout leurs faces latérales et par conséquent ne forment jamais de cloisons (voir p. 3%, fig. 252) ; leurs faces dorsales concrescentes forment la paroi externe de l’ovaire composé, tandis que leurs faces ventrales, elles-mêmes concrescentes et munies de faisceaux inverses, constituent au centre une colonne dont le sommet renflé porte les ovules (fig. 573, e). On a longtemps considéré cette colonne comme étant le prolongement pur et simple du pédicelle au-dessus des carpelles, et les ovules, par conséquent, comme étant des productions latérales de ce pédicelle. L’orientation inverse des faisceaux rend cette opinion impossible à soutenir. Entre un ovaire à placentation axile ordinaire (fig. 573, d) et l’ovaire des Primulacées (fig. 573, e), il n’y a pas plus de différence qu’entre un pétale d’Hellébore enroulé en cornet et un pétale de Renoncule muni d’une languette basilaire.

Quand les styles sont concrescents en un style composé, s’ils sont enroulés en tube, leurs tissus conducteurs demeurent indépendants; mais s’ils sont pliés en gouttière ou pleins, ces tissus s’unissent en un seul qui, dans le premier cas, tapisse un canal commun, et dans le second, forme un cordon commun au centre du style composé plein (fig. 574, A).

Mode d’union des carpelles avec les verticilles externes et avec. le pédicelle. — Quand le pistil est concrescent avec les verticilles externes de la fleur, eux-mêmes concrescents, en un mot quand il est infère (voir p. 401), l’union peut n’intéresser que le parenchyme, les faisceaux libéroligneux des divers

STRUCTURE DU PISTIL

verlicilles se trouvant indépendants dans la masse générale, comme dans l’Alstrémère ( Alstrœmeria ) (fig. 575, a), etc. Mais le plus souvent les faisceaux dorsaux des carpelles demeurent unis à ceux des parties externes dans toute la région inférieure et ne s’en dégagent que plus haut (fig. 575, b et c). Dans ce dernier cas, les faisceaux marginaux sont ordinairement distincts et autonomisés dés la base de l’ovaire; quelquefois pourtant ils demeurent unis en cercle jusque dans la région supérieure des loges, simulant un prolongement du pédicelle, et c’est là seulement qu’ils se séparent pour se ramifier dans les placentes descendants (Campanulacées, fig. 575, c).

Le pédicelle se prolonge quelquefois réellement au-dessus de l’insertion des carpelles concrescents, unissant alors intimement son écorce avec le parenchyme des faces ventrales des ovaires.

La colonne centrale ainsi formée, qui porte les ovules sur ses flancs, est traversée par deux systèmes de faisceaux indépendants : un cercle interne de faisceaux orientés normalement, qui est le système conducteur propre du pédicelle, et un cercle externe de faisceaux inverses, constitué par les faisceaux marginaux des carpelles. 11 est facile de s’assurer que ces derniers seuls envoient des branches aux funicules et que le pédicelle prolongé demeure étranger à la production des ovules. On voit des exemples de ce phénomène dans les Caryophyllées, comme le Lychnide (Lychnis) (fig. 573, f), etc., les Éricacées, comme le Rosage (Rhododendron),^., les Primulacées, etc.

Structure «le l'ovule (1). — Pour étudier la structure de l’ovule, plus complètement qu’il n’a pu être fait dans l’aperçu sommaire de la p. 409, il est nécessaire de suivre pas à pas, à partir de l’ovaire dont il dérive, la série des cloisonnements cellulaires qui lui donnent naissance et qui l’amènent à sa forme définitive.

Fig. 575. — Section transversale de l'ovaire infère, montrant la disposition des faisceaux libéroligneux des carpelles et des feuilles externes de la fleur : a, dans l’Alstrémèrp (Alstrœmeria versicolor), les faisceaux des cinq verticilles sont indépendants ; b, dans le Galanthe ( Galanthus nivalis), les faisceaux des carpelles sont seuls indépendants ; c, dans la Campanule ( Campanula Medium), les faisceaux des quatre verticilles sont confondus.

(1) Warming : De l'ovule (Ann. des sc. nat., 6e série, V, p. 177, 1878). — Strasburger: j Ueber Befruchtung und Zelllheilung, 1879. Anqiospermenund Gymnospermen, 1879. — Vesque : i Développement du sac embryonnaire (Ann. des sc. nat., 6e série, VI, 1878, et VIII, 1879). — Fischer, Ienaische Zeitschrift, VII, 1880. — Marshall Ward, Journal of the Linnæan Society, XVII, 1880. — Treub et Mellinck, Archives néerlandaises, XV, 1880. — Mellinck : Over de Ontwickklinq van den Kiemsak bij Angiospermen, Leide, 1880. — Guignard ; Recherches sur l'embryogénie des Légumineuses (Ann. des sc. nat., 6° série, XIII, 1882). — VVent : Etude sur la forme du sac embryonnaire des Rosacées. (Ann. des sc. nat., 7' série, VI, 1887).

STRUCTURE DE LA FLEUR

. 576. — Développement de l’ovule de l’Aristoloche ( Aristolochia Clematitis ) (d'après Warming).

On sait (p. 407) comment, vues du dehors, les diverses parties constitutives de l’ovule apparaissent successivement : la première, le funicule, sur le placente ; les autres, le nucelle et les téguments, sur le funicule. Reprenons maintenant ces divers points, en cherchant à connaître l’aspect intérieur des choses.

Gomme il convient à une foliole sur une feuille, le funicule prend naissance sur le carpelle, par le cloisonnement d’un certain nombre de cellules situées au-dessous de l’épiderme, ce dernier ne faisant que revêtir, en se divisant à mesure par des cloisons perpendiculaires à la surface, la protubérance ainsi produite (fig.

576, A ; voir aussi, p. -407, la fig. 264). Tantôt le cloisonnement e;t limité à quelques cellules de l’assise sous-épidermique : Séneçon ( Senecio ), Gesnère ( Gesnera ), Résède [Réséda], Lobélie ( Lobelia ), Agrostemmo [Agrostemma], etc., parfois même à une seule de ces cellules, comme dans le Monotrope (T/cmob’Ojoa)etlesOrchidées.Tantôt il porte seulement sur des cellules de la seconde rangée : Groseillier ( Ribes ), Violette [Viola), Benoîte ( Geum ), Lamier [Lamium], Gonsoude [Symphytum], Molène ( Verbascum), etc. Tantôt enfin il s’opère à la fois dans des cellules de la première et de la deuxième assises, comme dans la Mauve [Malva), le Pois ( Pisum ), etc.

Pour produire ensuite l’émergence qui constitue le nucelle, quelques cellules sous-épidermiques du funicule, situées vers son sommet mais latéralement, s’allongent perpendiculairement à la surface et se cloisonnent en divers sens; l’épiderme revêt cette protubérance en se divisant à mesure dans son plan (fig. 576, B). Comment le sac embryonnaire prend-il naissance dans le nucelle,

et comment l’oospbère se forme-t-elle dans le sac embryonnaire?

Ce sont les deux points qu’il faut étudier avec soin.

Formation du sac embryonnaire ou cel Iule mère de l’oosphère. — La formation du sac embryonnaire, c’est-à-dire de la cellule mère de l’oosphère, au sein du nucelle, offre uue grande uniformité dans les Phanérogames; elle se retrouve, en effet, avec les mêmes caractères chez les Gymnospermes et chez les Angiospermes.

Fig. 577, — Formation et bipartition de la cellule mère primordiale de l’oosphère dans la Clématite ( Clematis Vitalba) (d'après Vcsque).

STRUCTURE DU PISTIL

Une cellule sous-épidermique du nucelle,qui termine généralement la série axile, se différencie de bonne heure (fig. 577, 1). Elle se partage bientôt, par une cloison tangentielle ou transversale, en deux cellules superposées j (fig. 577, 2). L’interne ou inférieure m est la cellule mère primordiale; elle se reconnaît facilement à des caractères tout particuliers ; elle est allongée,

! ovoïde, plus grande que ses voisines, pourvue d’un protoplasme plus abondant et d’un noyau plus volumineux. L’externe ou supérieure demeure quelquefois simple, ou ne prend que quelques cloisons radiales (fig. 577, 3) ; mais le plus souvent elle se divise par des cloisons successives, d’abord tangenlielles, puis radiales, et forme, entre l’épiderme et la cellule mère, une couche plus ou moins épaisse, qu’on appelle la calotte (fig. 576, D, E ; voir aussi p. 407, fig. 264).

La cellule mère peut ne pas se cloisonner et devenir directement , en s’agrandissant, le sac embryonnaire, comme dans le Lis ( Lilium ) et la Tulipe ( Tulipa ); mais la chose est très rare. Presque toujours, elle se divise une ou deux fois par des cloisons tangentielles, en donnant deux : Ail ( Allium ), Narcisse (A ’arcissus), Comméline ( Commelina ), Mélique ( Melica ), Clématite ( Clematis ) (fig. 577), etc., ou quatre : Elodée ( Elodea ), Dauphinelle {Delphinium), Mauve {Malva), la plupart des Gamopétales, etc., cellules superposées, qui sont les cellules mères secondaires (fig. 576, E). Parfois il ne se forme que trois cellules, parce que la seconde bipartition ne porte que sur l’une des deux premières, comme dans le Tricyrte {Tricyrtis), le Yuque (Eucca), l’Iride (/rïs),l’Acacier Acacia), la Capselle ( Capsella ), le Monotrope ( Monotropa ) (fig. 581), etc.; ou bien il s’en produit plus de quatre, parce que quelques-unes des quatre cellules se partagent de nouveau, comme dans les Rosacées, lTIélianthème (. Helianthemum ), etc. Les cloisons tangentielles qui séparent ces cellules sont presque toujours épaissies, surtout au centre, et fortement réfringentes.

De ces cellules mères secondaires, une seule ordinairement se développe en sac embryonnaire.

C’est le plus souvent la. plus inférieure ou la plus interne (voir plus loin, fig.

580, Ü et fig. 581); comprimées vers le haut et de plus en ; plus aplaties par elle, toutes lesautres s’atrophient et enfin disparaissent. Quelquefois c'est la cellule supérieure qui se développe seule ; les inférieures, au nombre de une dans

l'Endymion {Endymion) et l’Agraphide (Agraphis) (fig

Fig*. 578. — Développement du sac embryonnaire dans la Primevère ( Primula acauiis). Des quatre cellules mères (\t ?n), c’est tantôt la seconde, tantôt la troisième, à partir d’en haut, qui se développe en sac embryonnaire, en laissant deux anticlines (2), ou une seule (3, 4). Dans l’Arbousier (Arbutus flollisonii) (5), le sac surmonte également deux anticlines (d’après Vesquc).

580, G il J) ou do

894 STRUCTURE DE LA. FLEUR

deux dans le Loranthe ( Loranthus ), demeurent alors longtemps visibles ; on les a nommées anticlines. Ailleurs, c’est la seconde des quatre cellules qui se développe; la supérieure se résorbe, les deux inférieures subsistent comme anticlines (fîg. 578); il existe aussi des anticlines dans le Rosier (Posa), le Pvrèthre ( Pyrethrum ), etc. Cependant on voit quelquefois'plusieurs de ces cellules superposées s’agrandir en même temps, diviser leur noyau et tendre à devenir autant de sacs embryonnaires, comme dans le Narcisse ( Narcissus ), la Mélique (Me lie a), le Muguet ( Convallaria ), le Gainier (Cercis), les Rosacées, etc. ; mais l’une d’elles finit toujours par l’emporter sur ses voisines et par les détruire.

Cette tendance à la pluralité des sacs embryonnaires se manifeste encore d’une autre manière. Il n’est pas rare, en effet, de voir plusieurs cellules, disposées côte à côte sous l’épiderme du nucelle, se comporter comme il vient d’être dit; elles donnent naissance à une calotte plus large, qui recouvre tout autant de rangées de cellules mères secondaires; après quoi, les plus internes de celles-ci deviennent, en grandissant, tout autant de sacs embryonnaires (fîg. 579). Accidentelle chez diverses plantes: Groseillier ( Ribes ), Sparmannie ( Sparmannia ), Violette (Viola), Giroflée ( Cheiranthus ), Persée (Persea), Joubarbe (Sempervivum), etc., cette pluralité des sacs embryonnaires est constante chez d’autres : Hélianthème (. Helianthemum ), Rosacées (fîg. 579), Loranthe ( Loranthus ), Conifères, etc. Un seul de ces sacs arrive généralement à terme, les autres s’arrêtent à divers états.

Le refoulement et la résorption, exercés par le sac en voie de développement sur ses cellule? sœurs superposées, s’étendent plus tard, enhaut, à la calotte et même a l’épiderme, et sur les côtés, aux cellules latérales du nucelle ; cette destruction est le résultat de la nutrition du sac embryonnaire, qui se remplit à mesure de protoplasme, d’amidon, de matières grasses, el se prépare ainsi à produire des cellules filles. Mais avant d’aborder ce dernier point, il convient de dire que les choses ne se passent pas toujours comme on vient de les décrire. C’est bien là l’état moyen et pour ainsi dire normal, tel qu’il se présente toutes les fois que le nucelle est suffisamment volumineux, c’est-à-dire chez la plupart des Monocotylédones, des Dialypétales et des Apétales. Mais la marche des cloisonnements se complique quelquefois, et souvent, au contraire, se simplifie.

Elle se complique, lorsque l’épiderme qui recouvre le sommet du nucelle divise ses cellules par un plus ou moins grand nombre de cloisons tangentielles, en formant une coiffe plus ou moins épaisse qui double la calotte (beaucoup de Renonculacées, Rosacées, OEnothéracées, Légumineuses, Coni

Fig. 579. — Section longitudinale du nucelle du Rosier (Rosa livida). le, calotte ; e, multiples sacs embryonnaires ; r, cellules supérieures vouées à la résorption (d'après Strasburger).

STRUCTURE DU PISTIL

fères, etc ). Elle se simplifie, quand le nucelle est exigu, comme dans quelques Monocotylédones, par exemple le Lis (Lilium), la Tulipe ( Tulipa ), le Narcisse ( Narcissus ), l’Orchide ( Orchis ). etc., plusieurs Dialypétales, comme le Myosure (Myosurus), etc., et la plupart des Gamopétales (fig. 580). Cette simplification consiste en ce que, chez ces plantes, la cellule sous-épidermique du nucelle ne prend pas cette première cloison tangentielle qui détache vers le haut la cellule mère de la calotte : la calotte n’existe pas et la cellule mère du sac confine directement à l’épiderme en haut et sur les côtés (fig. 580, A a. D; voir aussi fig. 578,

1 et fig. 581, A). Si, comme il est rare, elle ne prend pas non plus les cloisons suivantes, elle devient directement et tout entière le sac embryonnaire, comme dans la Tulipe ( Tulipa ) et le Lis [Lilium). En grandissant, le sac embryonnaire résorbe alors d’abord les cellules sœurs, puis l’épiderme en haut et latéralement (fig. 580, E , F et fig. 578, 2), et vient toucher directement la face interne de l’unique et épais tégument (Gamopétales, etc.).

Homologie du nucelle et du sac pollinique. — Avant d’aller plus loin, il est nécessaire de remarquer que, dans le cas normal, la marche des cloisonnements qui s'opèrent dans le nucelle pour former la cellule mère de l’oosphère est exactement la même que celle qui a lieu dans le sac pollinique pour produire les cellules mères du pollen. La calotte correspond à la jeune paroi du sac pollinique et se résorbe comme elle pour nourrir les cellules mères. Comme pour le pollen, la cellule mère primordiale peut rester entière, mais le plus souvent elle se cloisonne en produisant des cellules mères secondaires. La différence la plus frappante est dans l’unité définitive du sac embryonnaire, résultant de l’unité de la cellule mère primordiale et de la résorption consécutive de toutes les cellules mères secondaires moins une. Mais ce n’est là qu’une différence de quantité et qui n’est nullement de nature à troubler l'homologie. D’ailleurs, n’a-t-on pas vu que, dans certains nucelles, il existe en réalité sous l’épiderme toute une rangée de cellules mères primordiales, tandis que, par contre, dans certains sacs polliniques, il n’y en a qu'une seule? L’avortement de certaines cellules mères secondaires, parmi celles qui se développent, est aussi un fait dont les sacs polliniques nous offrent des exemples, comme on le voit notamment chez les Cycadées. Nous en concluons, qu’au point de vue de la formation des cellules mères, le nucelle est l’homologue du sac pollinique.

Étudions maintenant les phénomènes qui se passent dans le sac embryon-

Fig. 580. — États successifs de la formation du sac embryonnaire. A à F dans la Sauge ( Sal via pralensis) ; la cellule mère sous-épidermique se partage en quatre cellules, dont l'inférieur devient le sac. G à J dans l’Agraphide ( Agrap/iis campanulata ) ; la cellule mère se partage en deux cellules, dont la supérieure devient le sac ; l'inférièure est une anticliue (d’après Guignard).

STRUCTURE DE LA FLEUR

naire. Ils sont très différents chez les Angiospermes et les Gymnospermes, et il est nécessaire de considérer séparément ces deux sous-embranchements.

Formation de l’oosphère dans le sac embryonnaire des Angiospermes. —

Le noyau du sac se divise au centre en deux nouveaux noyaux, qui se rendent aux deux extrémités, ou plutôt s’y trouvent portés par l’allongement

rapide de la cavité (fig.

581, A, B,C)\ souvent un hydroleucite les sépare et occupe la partie centrale de la cellule (C).

L'un et l'autre noyau se divisent de nouveau et simultanément, suivant l’axe du sac (fig.

581, D,E,F). Puis, chacun des quatre noyaux se partage encore une fois; pour le plus proche du sommet et pour le plus rapproché de la base, la partition s’opère dans une direction perpendiculaire à la fois à l’axe du nucelle et au plan de symétrie de l’ovule (fig. 581, G’); pour les deux autres, au contraire, elle a lieu parallèlement à l’axe et dans le plan de symétrie.Le sac embryonnaire contient donc finalement huit noyaux en deux tétrades, quatre, disposés en tétraèdre, dans la région mi-

581. — Monotrope ( Monotropa Hypopiiys). Phases successives de la formation de l'oosphère dans le sac embryonnaire. Il n’v a pas de calotte ; CTOpylciirC, Gt (JUclU C, la cellule sous-épidermique se divise en trois dont l’inférieure devient le rlignosés cl 0 mciHC dclIlS sac. A cet effet, elle résorbe à la fois les deux cellules supérieures et l’épi- ’

derme du nucelle ; les membranes de ces cellules détruites coiffent le som- la région chalazienne. met du sac. L et Al sont vues dans le plan de symétrie de l'ovule, toutes , , 1 rhnpiin ilp«t

les autres figures dans le plan perpendiculaire (d’après Strasburger). AUIOU “

trois noyaux les plus

élevés se condense une couche de protoplasme, ce qui produit trois cellules nues; les deux qui sont situées au même niveau sous la voûte du sac, de part et d’autre du plan de symétrie, ne jouent qu'un rôle accessoire dans la formation de l'œuf: ce sont les synergides ; la troisième, placée un peu plus bas et qui a son centre dans le plan de symétrie, est seule destinée à produire l'œuf: c’est l’oo-

STRUCTURE RU PISTIL

sphère (fig. 581, / à M). Autour de chacun des trois noyaux les plus inférieurs, se condense aussi une couche de protoplasme, bientôt revêtue d’une mince membrane de cellulose : ce sont les cellules antipodes (fig. 581, I àJW). Le quatrième noyau d’en haut et le quatrième d’en bas, occupant les sommets des deux tétraèdres inverses, demeurent libres dans le protoplasme général. Ils se rapprochent toujours l’un de l’autre et se fusionnent enfin en un noyau unique, qui est le noyau secondaire du sac embryonnaire (fig. 581, 1 à M). Le nucelle se trouve de la sorte avoir acquis la structure qui le caractérise à l’état adulte, structure déjà étudiée sommairement à la page 409 (fig. 266, 267 et 268).

Les deux synergides occupant, comme on vient de le voir, le sommet même du sac, prennent généralement une forme allongée ; leur noyau est central, ou même plus rapproché du sommet, quand l’hydroleucite qui apparaît presque constamment à la base a refoulé le protoplasme dans la partie supérieure de la cellule (fig. 581, K , L).

Parfois aussi, elles se rétrécissent en pointe vers le haut et percent la membrane du sac embryonnaire, en s’avançant vers le micropyle entre les bords du tégument appliqué sur le sac (fig. 580,

F et fig. 582) ; elles présentent alors, dans quelques cas, des stries longitudinales dans leur moitié supérieure (fig. 582), et leur sommet pointu se montre recouvert d’une membrane de cellulose qui manque dans le reste de la surface : Safran [Crocus), Glaïeul ( Gladiolus ) (fig. 582), Torénie [Torenia), Santal ( Santalum ), etc. Ailleurs elles se montrent tout entières enveloppées d’une membrane de cellulose, comme dans la Dauphinelle [Delphinium), etc.

L’oosphère, insérée latéralement sur la paroi du sac, plus bas que les synergides, n’a pas d’hydroleucite à sa partie inférieure où se trouve le noyau, plus gros que celui des synergides ; l’hydroleucite, quand il existe, est situé au-dessus du noyau, par exemple dans l’Orchide [Orchis), le Safran [Crocus), le Monotrope [Monotropa) (fig.

581,/,), la Sauge [Salvia) (fig. 580, F), etc. Quand le sac embryonnaire est élargi à l’extrémité, l’oosphère se trouve insérée au sommet, au même niveau que les synergides.

Lorsque le sac embryonnaire est dilaté à la base, les trois antipodes se placent aussi sur le même plan horizontal (beaucoup de Liliacées, Renonculacées, etc.); elles sont, au contraire, superposées plus ou moins régulièrement, lorsque la base du sac est étroite et allongée (la plupart des Gamopetalés,

Fig. 582. — Synergides allongées à travers la membrane du sac embryonnaire. Appareil femelle du Glaïeul ( Gladiolus communis ), vu ; a, dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie de l’ovule ; 6, dans le

plan de symétrie ; c, apres disjonction des trois parties, d, sac embryonnaire de la Bartonie ( Darto nia aurea) : le noyau propre du sac est très près de l’oosphère (d’après Strasburger).

STRUCTURE DE LA FLEUR

fig. 581, K,L). Pourvues ordinairement d’une membrane de cellulose et persistant alors jusqu’à la fécondation, elles peuvent aussi se trouver réduites à leurs noyaux et disparaître longtemps avant ce phénomène, comme dans le Fluteau (Alisma), la Vesce (Vicia), la Gesse ( Lathyrus ), etc. Parfois aussi le noyau s’y partage en deux ou en un plus grand nombre de noyaux, qui se séparent ou restent accolés, comme dans le Yulpin (A/opecurus), la Clématite ( Clematis ), l’Hépatique ( Hepatica ), etc. La division des noyaux peut même être suivie de la division delà cellule, ce qui augmente d’autant le nombre des antipodes, par exemple dans la Conyze ( Conyza ambigua), l’Erharte ( Erharta panicea ), etc. Elles persistent quelquefois plus ou moins longtemps après la fécondation, comme dans l’Hypécon ( Hypecoum ) et plusieurs Renonculacées. Leur nombre normal ne paraît subir de diminution que dans des cas très rares, comme dans le Gui ( Viscum) ; enfin on n'en a observé aucune dans le Loranthe ( Loranlhus sphærocarpus ).

Les deux noyaux libres se fusionnent toujours avant la fécondation, quelquefois pourtant assez tard et peu d'instants avant ce phénomène. Tantôt ils marchent simultanément à la rencontre l’un de l’autre, soit suivant l’axe du sac, soit dans la couche pariétale du protoplasme quand il existe un grand hydroleucite au centre (fig. 581, l'a M ), et la fusion a lieu à égale distance des deux triades terminales: T rocart ( Triglochin), Laiche (Gare x), Yuque ( Yucca), Onagre (Œnothera), Jasmin ( Jasminum ), Chèvrefeuille (Lonicera), Renonculacées, etc. Tantôt, le noyau supérieur restant en place au voisinage de l’oosphère, c’est le noyau inférieur qui fait tout le chemin pour venir s’unir à lui (Composées, etc.). Après la fusion, les deux nucléoles demeurent visibles pendant quelque temps dans le noyau ovoïde (fig. 581, L) ; puis, ils s’unissent et se confondent, en même temps que le noyau s’arrondit (fig. 581, M). Central ou pariétal, rapproché ou éloigné de l’oosphère, ce gros noyau secondaire demeure toujours relié à l’oosphère par une traînée protoplasmique (fig. 581, M). C’est à lui qu’est dévolu, après la fécondation, le rôle initiateur dans la formation de l’albumen.

Homologie «le l’oosphère et des cellules filles «lu grain de pollen chez les Angiospermes. — 11 est facile de voir que l’homologie, signalée tout à l’heure entre la cellule mère de l’oosphère et celle des grains de poRen, se poursuit entre leurs deux produits définitifs, c’est-à-dire entre l’oosphère et ses pareilles d’une part, et les cellules filles du grain de pollen d’autre part. En effet, le noyau de l’oosphère est l’un des huit noyaux produits par les trois bipartitions successives du noyau de la cellule mère ; de même, le noyau de la grande ou de la petite cellule fille du grain de pollen est l’un des huit noyaux produits par les trois bipartitions successives du noyau de la cellule mère. Ces deux noyaux, et de même les deux cellules tout entières qui les renferment, c’est-à-dire l’oosphère et le tube pollinique, sont donc équivalents. En un mot, il y a équivalence entre les deux éléments, mâle et femelle, qui se combinent pour former l’œuf. Si, des huit noyaux produits par le sac embryonnaire, un seul est destiné à remplir le rôle femelle, quatre autres étant adaptés à des fonctions secondaires et les trois derniers avortant, il faut rappeler aussi que, des huit noyaux produits par la cellule mère du pollen, il n’y

STRUCTURE DU PISTIL

en a que quatre qui remplissent le rôle mâle, les quatre autres avortant. Il est vrai que les huit cellules filles du sac embryonnaire y demeurent incluses, tandis que les huit cellules filles de la cellule mère du pollen s’en échappent en quatre groupes de deux, qui sont les grains de pollen ; mais cette différence est purement physiologique et sans importance au point de vue des équivalences morphologiques.

Formation de l’oosphère dans le sac embryonnaire des Gymnospermes.

— Le noyau du sac embryonnaire des Gymnospermes subit aussi trois bipartitions successives et produit de la sorte huit nouveaux noyaux. Mais au lieu d’en rester là pour le moment et de constituer tout de suite l’oosphère autour de l’un de ces huit noyaux, comme chez les Angiospermes, le phénomène de bipartition continue ici sans aucune interruption, et c’est beaucoup plus tard seulement que l’oosphère prend naissance (fig. 583). Les huit noyaux en donnent seize, puis trentedeux, et ainsi de suite, jusqu’à ce que les nouveaux noyaux soient assez nombreux pour former, à petite distance les uns des autres, une double assise dans l’épaisse couche protoplasmique qui revêt la paroi du sac. On voit alors tous les noyaux équidistants s’unir par les filaments protoplasmiques en forme de tonneau, au milieu desquels se forment autant de cloisons d’abord albuminoïdes, plus tard cellulosiques. Ce cloisonnement simultané, déjà étudié en général à la page 580, produit une double assise de cellules polyédriques, qui tapissent la paroi épaissie du sac; puis, ces cellules s’accroissent vers l’intérieur, se cloisonnent en séries rayonnantes,

; se rencontrent au centre et remplissent ainsi le sac embryonnaire d’un parenchyme compact, qu’on appelle l’endosperme (p. 410).

Toutefois, certaines des cellules périphériques primitives, situées vers le sommet du sac, ne se cloisonnent pas comme leurs voisines, dont elles se disi tinguent par leur volume plus grand; ce sont les cellules mères des corpusi cules. Chacune d’elles se partage par une cloison tangentielle en une petite cellule externe et une grande cellule interne. La première demeure quelquefois simple, comme dans le Tsuge ( Tsuga) ; mais ordinairement elle se par- ; tage, par deux cloisons cruciales, en quatre cellules disposées en rosette dans le même plan, comme dans le Genévrier ( Junipcrus ), etc. (voir p. 411,

I fig. 269 et p. 452, fig. 309) ; parfois même elle se découpe en outre par une ou deux cloisons tangenlielles et la rosette est formée de deux ou trois étages

Fig. 583. — Gnète ( Gnetum Gnemon). A, section longitudinale d'une inflorescence femelle, montrant la marche des faisceaux. B, section longitudinale d'une fleur femelle ; le sac embryonnaire se est refoulé en bas par une puissante calotte. C, se, sac embryonnaire avec de nombreux noyaux en voie de division dans la couche pariétale contractée par l’alcool (d’après Strasburger).

STRUCTURE DE LA FLEUR

superposés, comme dans le Pin (Pinus), l’Épicéa (Picea), etc., (voirp. 452, fig. 308). En s’écartant au centre, ces petites cellules forment le col du corpuscule.

La grande cellule interne, ou cellule centrale du corpuscule, est remplie d’un protoplasme abondant, avec un liydroleucite vers le centre et un noyau au-dessus de cet hydroleucite. Plus tard, ce noyau se divise en deux: le noyau supérieur se rend au-dessous du col et là s’entoure d’une petite masse de protoplasme qui se sépare aussitôt par une cloison transversale ; la cellule centrale se trouve dès lors partagée en une petite cellule supérieure, qu’on appelle cellule de canal (fig. 308 et 309) et une grande cellule inférieure à noyau médian, qui est l’oosphère. La cellule de canal se constitue quelquefois de bonne heure, comme dans les Pinées et dans l’Éphèdre (. Ephedra ), quelquefois très tard, comme dans le Genévrier (, Juniperus ), etc. Elle se détruit toujours peu de temps avant la fécondation, après s’être insinuée entre les cellules de la rosette et les avoir écartées; sa destruction provoque par conséquent la formation du canal du col : c’est ce qui lui a valu son nom. Il en résulte que quand son apparition est tardive, elle est très éphémère et difficile à mettre en évidence (Genévrier et autres Cupressées; petites masses sombres dans la figure 309).

Les corpuscules, tantôt se touchent tous latéralement et prennent une forme prismatique (Cupressées, fig. 309), tantôt sont séparés au moins par une et souvent par plusieurs assises cellulaires et de forme ovoïde (Pinées, fig. 308). Leur nombre est très divers : 3 à 5 dans les Pinées, 3 à 15 et davantage dans les Cupressées, 5 à 8 dans l’If ( Taxus ), etc. Par suite de la croissance périphérique de l’endosperme autour d’eux, leurs rosettes se trouvent finalement situées au fond d’autant d’entonnoirs, s’ils sont isolés (fig. 308, A), ou d’un large entonnoir commun, s’ils sont groupés en faisceau (fig. 309). Le nucelle parvient en définitive à la structure adulte indiquée sommairement à la p. 410, fig. 269.

Parmi les Gnétacées, la Welwitschie ( Welwitschia ) offre une simplication remarquable. La cellule d’endosperme qui doit produire le corpuscule ne se cloisonne ni pour former une rosette, ni pour produire une cellule de canal: elle devient directement et tout entière l’oosphère.

Homologie de l’oosphère et de la cellule mâle chez les Ciymnospermes. —

On voit que chez les Gymnospermes, à l’exception de la Welwitschie, l’oosphère est une cellule de troisième ordre par rapport à la cellule d’endosperme qui lui a donné naissance, tandis que chez les Angiospermes elle est formée directement par une cellule d’endosperme; on peut, en effet, donner le nom collectif d'endosperme aux six cellules qui s’établissent dans le sac embryonnaire des Angiospermes avant la fécondation. La différence sous ce rapport, entre les deux sous-embranchements des Phanérogames, se réduit donc à un raccourcissement des phénomènes chez les Angiospermes, par la suppression de deux cloisonnements, raccourcissement qui se trouve déjà réalisé dans la Welwitschie. On a vu qu’un raccourcissement de même nature s’y observe à l'intérieur du tube pollinique. A ce point de vue encore, il y a donc homologie parfaite entre l’appareil mâle et l’appareil femelle.

Par rapport aux cellules mères définitives, la combinaison qui donne nais-

STRUCTURE DU PISTIL

sance à l’œuf se produit entre éléments de sixième ordre chez les Gymnospermes, entre éléments de quatrième ordre chez les Angiospermes.

Structure du i'uuicuie et des téguments. — La structure du nucelle étant bien connue par ce qui précède, il reste à dire quelques mots de la structure dufunicule et des téguments.

Le funicule est formé par un faisceau libéroligneux collatéral, dont le plan médian est le plan de symétrie de l’ovule; ce faisceau est enveloppé par une couche de parenchyme, elle-même recouverte d’un épiderme.

Le tégument procède du funicule sous le nucelle (fig. 576, B , C ). Il naît d’ordinaire unilatéral; prenant son origine sur la face dorsale, il s’étend de proche en proche et embrasse le funicule en forme de fer à cheval. Tantôt l’anneau se ferme; tantôt, au contraire, dans l’ovule anatrope, il reste ouvert et se trouve complété parle funicule; dans l’ovule semi-anatrope, ces deux dispositions se combinent. Le tégument interne, quand il y en a deux, est souvent annulaire dès le début. Quand il y a deux téguments, l’externe apparaît ordinairement après l’interne; quelquefois pourtant il se développe avant l’interne : Aconit ( Aconitum ), Euphorbe ( Euphorbia ), Guphée ( Cuphea ), Résède {lieseda), etc.

Le tégument dérive rarement tout entier de l’épiderme seul du funicule, comme dans les Orchidées, le Monotrope ( Monotropa ), la Bégonie {Bégonia). la Pépéromie ( Peperomia ), la Centradénie ( Centradenia ), la Lysimaque ( Lgsimachia ), etc. ; il ne comprend alors généralement que deux assises cellulaires. Le tégument interne des ovules bitégumentés, ainsi que le tégument unique des ovules unitégumentés, malgré sa grande épaisseur, sont composés en grande partie par l’épiderme. Le tégument externe des ovules bitégumentés dérive, au contraire, principalement du cloisonnement des cellules sous-épidermiques et n’est que recouvert par l’épiderme.

Tantôt le faisceau libéroligneux du funicule s’épanouit au-dessous du nucelle, à la chalaze, sans se prolonger dans le tégument, qui demeure uniquement parenchymateux; il en est ainsi quand le tégument est tout entier ou en grande partie de nature épidermique. Tantôt, au contraire, il se prolonge dans le tégument soit en demeurant simple, soit en se ramifiant suivant le mode penné, ou plus souvent suivant le mode palmé, de manière à accuser nettement le plan de symétrie de l’ovule. Quand il y a deux téguments, c’est l’externe qui contient les faisceaux; l’interne en demeure ordinairement dépourvu. Chez les Angiospermes, les faisceaux du tégument tournent leur liber en dehors et leur bois en dedans vers le nucelle ; en d’autres termes, le nucelle est posé sur la face ventrale du tégument. Chez les Conifères, au contraire, ils tournent leur liber en dedans vers le nucelle et leur bois en dehors, c’est-à-dire que le nucelle est porté par la face dorsale du tégument. Ces faisceaux libéroligneux se développent d’ailleurs davantage et deviennent plus faciles à étudier pendant que l’ovule se transforme en graine après la fécondation; nous aurons à y revenir en étudiant la graine.

Quand il y a deux téguments, c’est l’externe, seul pourvu de faisceaux libéroligneux, qui constitue le lobe de feuille ou la foliole ovulaire; l’interne, d’origine épidermique, est de la nature des poils écailleux et ressemble à

STRUCTURE DE LA FLEUR

l'indusie qui recouvre les sporanges des Fougères. Les faisceaux ne pénètrent non plus jamais dans le nucelle, qui n’a que la valeur d’une émergence.

structure des nectaires floraux (1). — Qu ils dépendent du calice, de la corolle, de l’androcée, du pistil ou du réceptacle (voir p. 412), les nectaires floraux ont une structure analogue, mais sujette à de nombreuses variations secondaires. C’est toujours un parenchyme à parois minces, dont les cellules, outre leur protoplasme et leur noyau, contiennent un suc cellulaire riche en un mélange de saccharose et de sucre interverti; on y a constaté la présence de l’invertine. Ces cellules sont ordinairement plus petites que celles du parenchyme ambiant. Quand un nectaire émet un liquide, le parenchyme sucré est le plus souvent recouvert d’un épiderme à stomates aquifères, sinon la cuticule y est nulle ou presque nulle. Quand il n’émet pas de liquide, l’épiderme est ordinairement dépourvu de stomates et les assises sous-épidermiques ont généralement leurs membranes épaissies.

La physiologie de la fleur, et notamment sa fonction essentielle, qui est la formation des œufs, est presque tout entière extérieure; à ce titre, elle a été exposée page 428 et suiv. Il reste à donner ici, sur le mécanisme même de la fécondation, quelquès détails importants, qui ont dû être négligés à ce moment, parce qu’ils exigeaient la connaissance complète de la structure intime des corps en présence.

Fécondation dans les Angiospermes. — Formé, comme On sait, sur le stigmate par le développement de la petite cellule du grain de pollen, le tube pollinique des Angiospermes s’insinue ordinairement entre les papilles stigmatiques et, arrivé à leur hase, s’enfonce entre les cellules épidermiques; quelquefois il pénètre à l’intérieur des papilles en dissolvant leur membrane, malgré sa cutinisation superficielle (p.886, fig. 572) (Malvacées, diverses^ Caryophyllées, etc.). Chez les- Malvacées, chaque grain fournit plusieurs tubes qui pénètrent ainsi dans les papilles stigmatiques, mais, parmi ces tubes, un seul continue son développement (fig. 572, A). Dans tous les cas, le tube pollinique

(1) Bonnier, Les Nectaires (Ann. des sc. nat., 6« série, VIII, 1879). — Behrens, Die Neclarien der Blüthen (Flora, 1879).

(2) Strasburger : Ueber Befruchtung und Zelltheilung (Ienaische Zeitschrift, 1877). Die Angiospermen und die Gymnospermen, Iéna, 1879. — N eue Untersuchungen über den Ilcfuchtungsvorgang bei der Phanerogamen, Iéna, 1884.

Phénomènes intimes de la fécondation (2).

PHYSIOLOGIE INTERNE DE LA FLEUR

SECTION II

p. 447, fi£

Fig. 584. — A y seclion transversale 'le l’ovaire «lu Vande ( Vanda suavis), sept mois après la pollinisation. Les tubes polliniques forment six gros faisceaux, de chaque côté des trois placentes pariétaux. B , coupe transversale grossie de la portion d’un faisceau de tubes polliniques en contact avec le tissu conducteur (d’après Guignard) .