FORMATION DES SPORES

en grand nombre dans des sacs pédicellés, ou sporange a, ordinairement groupés à la face inférieure des feuilles et sur les nervures.

Chaque groupe de sporanges est un sore. Quelquefois nu, comme dans le Polypode ( Polgpodium ), l’Osmonde ( Osmunda ), etc., le sore est le plus souvent protégé par une excroissance membraneuse de l’épiderme, sorte de poil écailleux, qu’on nomme indusie (fig. 618).

La paroi du sporange mûr (fig. 619) ne comprend qu’une seule assise de cellules, dont une rangée, ordinairement située dans le plan méridien du sporange, où elle s’étend sur la plus grande partie de la circonférence, se développe autrement que les autres. Elles sont plus grandes et proéminent au dehors; leur membrane s’épaissit, se cutinise et se colore fortement en fer à cheval sur la face interne et sur les faces latérales en contact, en demeurant minces sur la face extérieure convexe ; elles constituent ce qu’on appelle Vanneau. En se desséchant, ces cellules se contractent davantage sur la face externe; l’anneau cherche par conséquent à se redresser et par là déchire la paroi du sporange perpendiculairement à sa propre direction, c’est-à-dire le plus souvent suivant l’équateur. Les spores se trouvent de la sorte projetées

Fig. 618. — Face inferieure d’un segment du limbe foliaire de l'Aspidc (Aspidinm Filixmas), avec huit sores indusiés i.

Fig. 619. — Aspidc fougère-mâle (Ai spidium Filix-mas). A, section transversale de la feuille, passant par un sore avec ses sporanges s et son indusie i. B, jeune sporange dont l’anneau r est perpendiculaire au plan de [( la figure ; à l’intérieur, quatre cellules nées de la division de la cellule centrale. C , sporange presque mûr, vu de côté ; r, anneau ; à l'intérieur, les spores qui viennent de se former ; d, poil sécréteur.

vers le bas et tombent à la surface du sol. Ce sont de simples cellules. Leur membrane, tout entière cutinisée, est partagée en deux couches, dont l’externe, diversement colorée, est souvent munie d’épaississements variés. Leur protoplasme contient diverses matières de réserve et quelquefois de la chlorophylle (Osmondacées, Hyménophyllées).

Développement du sporange et «les spores. — Le sporange naît du développement particulier d’une cellule de l’épiderme ; il a donc la valeur morpho-

DÉVELOPPEMENT DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES

logique d’un poil. Des cellules voisines se développent d’ailleurs souvent en poils ordinaires, qui entrent avec les sporanges dans la composition dusoreet qu’on appelle des paraphyses. Pour produire un sporange (fig. 620), la

cellule épidermique se prolonge d’abord au dehors en formant une papille, dont la partie saillante se sépare de la base par une cloison transversale. La cellule ainsi séparée se divise de nouveau par une cloison transversale (a): la cellule inférieure, prenant de nouvelles cloisons transversales et longitudinales, donne naissance au pédicelle, formé le plus souvent de trois rangées de cellules; la cellule supérieure est la cellule mère du sporange.

Par quatre cloisons obliques successives (a, c, d, e ), elle produit quatre cellules externes aplaties et une cellule centrale tétraédrique. Les premières s’accroissent suivant le rayon et se divisent de nouveau une ou deux fois par une cloison tangentielle; elles forment ainsi la paroi du sporange, composée de deux ou trois assises (f), Certaines des cellules de l’assise externe continuent de se diviser par des cloisons parallèles entre elles et perpendiculaires à la surface, dépassent le niveau des autres et forment l’anneau, qui n’acquiert que plus tard ses caractères définitifs (i). La cellule tétraédrique centrale se divise en deux à plusieurs reprises [g, h) et produit ainsi les cellules mères des spores, le plus souvent au nombre de seize. A ce moment, l’assise interne de la paroi, ou les deux assises internes s’il y en a trois, se détruisent; leurs membranes dissoutes et leurs contenus se confondent en un liquide granuleux qui isole les cellules mères d’avec la paroi et dans lequel les spores vont puiser les éléments pe leur formation et de leur croissance.

Chaque cellule mère divise deux fois de suite son noyau, puis se cloisonne simultanément en quatre, comme il a été dit à la p. 580, fig. 392. Les cloisons s’épaississent, puis leur lame moyenne se gélifie et se dissout, isolant ainsi les spores, enveloppées chacune par la couche interne qui leur forme une membrane propre. Celle-ci s’épaissit ensuite, à mesure que les spores s’accroissent aux dépens du liquide où elles nagent ; plus tard, elle se dédouble en deux couches différenciées, comme on l’a vu plus haut. Arrivées ainsi à maturité, les spores sont disséminées par la rupture de la paroi du sporange, comme il a été expliqué.

Remarquons, en terminant, la profonde analogie qui existe entre la forma-

Fig. 620. — Formation du sporange de la Doradille ( Asplénium Trichomanes) . a-h , états successifs; en i, on voit l’anneau r\ ailleurs, il est contenu dans le plan des figures (Sachs).

FORMATION DE L’ŒUF

tion des spores des Fougères et celles des grains de pollen des Phanérogames. La différence principale est que le sac pollinique a la valeur d’une émergence, tandis que le sporange des Fougères n’est qu’un poil. Mais cette différence est sans importance ; elle s’efface d'ailleurs chez d’autres Cryptogames vascu- I laires, comme le Lycopode ( Lycopodium ), l’Isoète ( Isoetes ), la Sélaginelle (Selaginella), où le sporange a également la valeur d’une émergence.

Formation de l’œuf.

Germination des spores et développement du prothalle. — Sur le Sol, la

spore germe après un temps de repos plus ou moins long. Tout d’abord la membrane albuminoïde produit une nouvelle couche de cellulose qui tapisse la couche ancienne complètement cutinisée. Puis celle-ci se déchire et, à tra- ! vers la fente, la nouvelle membrane cellulosique se développe en un tube ! court, bientôt pourvu de chloroleucites, et cloisonné transversalement. A mesure qu’elle s’allonge, l’extrémité de ce tube s’élargit de plus en plus, se divise par des cloisons longitudinales et obliques, et forme enfin une lame verte d’abord triangulaire, plus tard échancrée en avant en forme de cœur ou de rein : c’est le prothalle. 11 est étroitement appliqué contre la terre humide, dans laquelle les cellules de sa face inférieure se prolongent en un grand nombre de poils absorbants. En arrière de l’échancrure, se voit un coussinet formé de plusieurs épaisseurs de cellules; partout ailleurs, le prothalle n’a qu’un seul plan de cellules. Le coussinet se prolonge quelquefois d’un bout à l’autre du prothalle en formant une sorte de nervure médiane, comme dans l’Osmonde ( Osmunda ).

C’est aussi sur cette face inférieure qu’on voit naître des proéminences de deux sortes, dont le concours est nécessaire à la formation de l’œuf: les unes, f plus précoces, situées en grand nombre dans toute la région postérieure et latérale, jouent le rôle mâle et sont appelées anthéridies ; les autres, plus tardives,

1 disposées en petit nombre sur le coussinet voisin de l’échancrure antérieure, jouent le rôle femelle et sont nommées archégones. Quand le prothalle est insuffisamment nourri, il demeure plus petit, ne prend ni échancrure, ni bourrelet et ne forme que des anthéridies (fig. 621, A).

Formation et déhiscence de l’anthéridie : anthérozoïdes. — L’antlléridie naît, comme un poil, de la proéminence d’une cellule du prothalle sur sa face inférieure (fig. 621). La partie saillante se sépare par une cloison transversale et s’arrondit en hémisphère. Puis il s’y fait une cloison en forme de dôme, qui la divise en une cellule interne hémisphérique et une cellule externe en forme de cloche ; cette dernière se partage ensuite, par une cloison transversale annulaire, en une cellule supérieure en forme de couvercle et une cellule inférieure en forme de tore : Piéride (Pteris), Cératoptéride (Ceratopteris), Aneimie ( Aneimia ), etc. Ce couvercle et ce tore, pourvus tous deux de chlo- ! roleucites appliqués contre leur face interne, constituent ensemble la paroi de l’anthéridie(fig. 621,/?). Ailleurs, celte paroi, toujours formée d’une seule assise,

DÉVELOPPEMENT DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES

procède d’un cloisonnement un peu différent, mais ce n’est pas ici le lieu d’insister sur ces différences. La cellule centrale se divise, par des cloisons transversales et longitudinales, en petites cellules munies d’un volumineux noyau et dont chacune produit un anthérozoïde. A cet effet, le noyau se courbe d’abord en arc, puis s’allonge en hélice et en même temps s'amincit en une bandelette spiralée. Le protoplasme central, entouré par cette bandelette,

Fig. 621. — Formation des anthéridies sur le prothalle de la .

Ptéride ( Pteris aquilina ). A, prothalle dépourvu de coussinet; 1)1 dût, y prend Sel lOriïlG défini-

deux ou trois fois en tire-bouchon ; son extrémité antérieure amincie porte de nombreux cils vibratiles; son extrémité postérieure, plus épaisse, traîne d’abord après elle une vésicule contenant des granules amylacés ; mais cette vésicule ne tarde pas à se détacher et le filament spiralé continue seul sa course. Sa translation est accompagnée d’une rotation autour de l’axe et l’anthérozoïde se visse pour ainsi dire dans le liquide. La vésicule n’est autre chose que le protoplasme central de la cellule mère, dont le noyau est devenu le ruban spiralé et le protoplasme pariétal les cils vibratiles. La formation de l’anthérozoïde des Fougères offre donc, comme il a été dit à la page 574, un exemple de rénovation partielle (voir aussi la flg. 385, e).

Formation et déhiscence de l’archégone : oosphère. — Comme l’anthéridie, l’archégone procède d’une cellule de la face inférieure du prothalle, mais sa formation est toujours localisée à la surface du coussinet. Cette cellule proémine au dehors et se divise en trois par deux cloisons transversales. La cellule inférieure demeure stérile et correspond à la cellule basilaire de l’anthéridie ; la moyenne est la cellule centrale de l’archégone ; la supérieure se divise par deux cloisons longitudinales en croix, puis par des cloisons trans-

s’épuise et se réduit à quelques granules amylacés; le protoplasme pariétal qui enveloppe le nyau se divise en un certain nombre de minces filaments attachés par un bout à cette bandelette.

Arrivée à maturité, l’anthéridie absorbe de l’eau, qui la gonfle et détache le couvercle.

Les cellules mères des anthérozoïdes, déjà isolées par la dissolution deslamelles moyennes des cloisons et arrondies, s’échappent par l’ouverture (flg. 621, B) ; leur membrane se dissout aussitôt dans l’eau, et chacune d’elles met en liberté son anthérozoïde, qui se déploie dans le liquide am-

C’est un ruban spiralé, enroulé

FORMATION DE L’ŒUF

versales, et produit enfin le col de l’archégone, qui consiste en quatre séries de cellules se touchant suivant l’axe (fig. 622).

La cellule centrale se divise ensuite par une cloison transversale en deux portions inégales : l’inférieure, plus grande, d’abord discoïde, s’arrondit plus tard et constitue l’oosphère ; la supérieure, plus petite, s’accroît vers le haut entre les quatre rangées de cellules du col, qu’elle dissocie, et en même temps son noyau se divise une ou deux fois, de manière à produire deux à quatre noyaux superposés. Finalement, cette cellule de canal se détruit en gélifiant sa membrane ; la substance mucilagineuse ainsi formée se gontle, écarte les cellules terminales du col, s’échappe brusquement au dehors et s’arrondit en une gouttelette, qui demeure en face de l’ouverture, prolongée à travers le col et jusqu’à l'oosphère par un filet gélatineux. Du même coup, le corps protoplasmique de l’oosphère se trouve dénudé par en haut, où il présente une tache claire, et devient en ce point accessible du dehors.

serrulata). e, oosphère; k, cellule de canal; h, h, col (d’après Strasburger).

Fécondation et formation de l'œuf. — - Dans 1 eau qui baigne la surface du sol, sous le prothalle, nagent déjà en tous sens de nombreux anthérozoïdes, au moment où les cols des archégones viennent s’y ouvrir et y suspendre comme des bouées leurs gouttes de mucilage. Retenus en foule par ces gouttelettes, pris au piège en quelque sorte en face du col, ils suivent le chemin tracé par le cordon gélatineux, traversent le col et arrivent à l’oosphère ; l’un d eux au moins y pénètre à l’endroit de la tache claire, et s’y perd en confondant sa substance, noyau et protoplasme, avec la substance, noyau et protoplasme, de l’oosphère. Le noyau s’unit au noyau, le protoplasme au protoplasme, et l’œuf ainsi formé s’enveloppe aussitôt d’une membrane de cellulose, pendant que s’oblitère le col de l’archégone.

[Formation de l'œuf chez les autres Cryptogames vasculaires. — Chez

beaucoup d’autres Cryptogames vasculaires, l’œuf se forme, à de très légères différences près, comme chez les Fougères, c’est-à-dire sur un prothalle qui produit à la fois les anthéridies et les archégones, qui est monoïque : Marattie ( Marattia ), Ophioglosse (Op/iioqlossum), Prêle ( Equisetum ), Lycopode ( Lyco podium), etc. Pourtant, quelques-unes de ces plantes ont deux sortes de prothalles : les uns, plus petits, ne portant que des anthéridies, sont mâles; les autres, plus grands, ne portant que des archégones, sont femelles. En un mot, il y a diœcie, sans que les spores qui produisent les prothalles mâles et les prothalles femelles cessent pourtant d’être de tout point semblables (la plupart des Prèles, etc.). Toutes ensemble, ces Cryptogames vasculaires peuvent donc être nommées isosporées.

VAN TIKUilKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION.

DÉVELOPPEMENT UES CRYPTOGAMES VASCULAIRES-

Chez d’autres, non seulement cette différenciation des prothalles s’accuse davantage, mais encore elle retentit jusque sur les spores dont ils dérivent. La plante adulte produit alors deux sortes de spores : les unes plus petites, ou microspores, forment les prothalles mâles; les autres plus grandes, ou macrospores, engendrent les prothalles femelles : Pilulaire ( Pilularia ), Marsilie ( Marsilia ), Salvinie ( Salvinia ), Azolle ( Azolla ), Sélaginelle ( Selaginella ), Isoète ( lsoetes ). Toutes ces Cryptogames vasculaires peuvent être dites hétérosporées. En même temps, les prothalles des deux ordres se réduisent beaucoup, demeurent rudimentaires et sortent à peine ou même ne sortent pas du tout de la spore qui les a formés. Dans les Isoètes (lsoetes), par exemple, la microspore en germant se partage par une cloison en deux cellules très inégales; la petite reste stérile et représente à elle seule la portion végétative du prothalle mâle ; la grande se cloisonne et produit l’anthéridie, avec les anthérozoïdes, qui s’échappent par une déchirure de la membrane. De même, la macrospore en germant se cloisonne dans les trois sens et produit un tissu incolore qui la remplit complètement : c’est le prothalle femelle, qui se gonfle et fait éclater la membrane en un point; sur cette place, mise à nu, se forme bientôt un archégone aux dépens d’une cellule périphérique, comme il a été expliqué pour les Fougères.

Comparaison de la formation de l’œuf chez les Cryptogames vasculaires et chez les Phanérogames. — Ces Cryptogames vasculaires hétérosporées nous mènent directement aux Phanérogames.

Considérons d’abord les Gymnospermes. Leurs grains de pollen sont en réalité des microspores. Ils naissent, en effet, dans le sac pollinique, qui est une émergence foliaire, comme les microspores dans le microsporange d’un Isoète ou d’une Sélaginelle, qui est également une émergence foliaire. En germant, ils se comportent aussi, tout d'abord, comme les microspores d’Isoète, découpant une petite cellule stérile, qui représente la portion végétative du prothalle mâle, et développant la grande; la seule différence est que cette grande cellule, au lieu de produire des anthérozoïdes et de les mettre en liberté, s’allonge en un tube dont l’extrémité se met directement en rapport avec l’oosphère. Les anthérozoïdes sont donc supprimés : d’où un raccourcissement tardif dans la marche du phénomène. Du même coup, la formation de l’œuf, qui exigeait l’intervention de l’eau, qui était aquatique chez les Cryptogames vasculaires, devient aérienne chez les Phanérogames.

D’autre part, dans le nucelle des Gymnospermes, qui est une émergence foliaire, tout se passe comme dans le macrosporange d’un Isoète ou d’une Sélaginelle, qui est aussi une émergence foliaire. Les cellules mères des sacs embryonnaires y prennent naissance, en effet, comme les cellules mères des macrospores ; et, si l’une d’elles étouffe les autres et parvient seule à maturité, c’est là un fait qui se présente aussi dans les macrosporanges (Isoète, Sélaginelle, etc.). Le sac embryonnaire se comporte comme une macrospore d’Isoète, se remplissant d’un prothalle femelle, nommé provisoirement endospcrme (p. 410), lequel produit des archégones, nommés provisoirement corpuscules (p. 410). La rosette du corpuscule est le col de l’archégone ; la petite cellule, qui se détruit en dissociant la rosette et ouvrant l’accès à l’oo-

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF

sphère, est la cellule de canal : l’analogie est complète. Il y a seulement cette différence, que la cellule mère du sac embryonnaire, au lieu de se diviser en quatre cellules filles, dont une seule parfois se développe, il est vrai, en une macrospore (Pilulaire, Salvinie, etc.), ne se cloisonne pas et devient directement le sac embryonnaire. C’est un raccourcissement précoce, qui a pour effet, en supprimant les macrospores, de maintenir le prothalle femelle en place dans le tissu de la plante mère.

Deux raccourcissements dans la formation de l’œuf, le premier dans l’appareil mâle, très tardif, n’intervenant qu’après la germination de la microspore, pour supprimer les anthérozoïdes; le second dans l'appareil femelle, très précoce, frappant la cellule mère des macrospores en supprimant celles-ci et en empêchant du même coup la mise en liberté du prothalle correspondant : c’est à quoi se réduit, en définitive, la différence entre les Gymno spermes et les Cryptogames vasculaires. On peut la résumer en disant que les Gymnospermes sont des Cryptogames vasculaires hétérosporées à prothalle femelle inclus dans la plante adulte; c’est cette inclusion qui exige la suppression des anthérozoïdes et par suite l’abouchement direct du prothalle mâle avec l’oosphère.

Le passage des Cryptogames vasculaires aux Gymnospermes une fois bien compris, il suffit de se rappeler que les Angiospermes diffèrent des Gymnospermes par deux nouveaux raccourcissements, l’un dans le prothalle mâle (p. 882), l’autre dans le prothalle femelle (p. 900), pour comprendre comment à leur tour elles se rattachent aux Cryptogames vasculaires. C’est ainsi que, par une suite ininterrompue de transitions, on passe des Fougères aux Cryptogames vasculaires hétérosporées, de celles-ci aux Gymnospermes, enfin des Gymnospermes aux Angiospermes.

L’étude des Cryptogames vasculaires jette donc une lumière nouvelle sur les caractères des Phanérogames ; elle permet, malgré la différence des termes employés pour les désigner, de restituer aux diverses parties de la fleur et aux diverses phases de la formation de l’œuf leur véritable signification. Elle fait comprendre aussi comment les Phanérogames ont pu dériver des Cryptogames vasculaires. En un mot, la connaissance des Cryptogames vasculaires est nécessaire à la pleine intelligence des Phanérogames.

SECTION II