INFLUENCE DU TEMPS ET DU MILIEU SUR LA VARIATION

page par le semis des graines. Dans le second cas, la propriété nouvelle est fixée et se retrouve désormais dans toutes les générations successives, caractérisant ainsi dans la race générale un rameau différencié, une race particulière, qu’on nomme une variété.

Ordinairement le caractère nouveau ne se fixe pas complètement dès le début, mais progressivement. A la première génération, il se perd chez certaines plantes, et il en est de même dans plusieurs générations suivantes; mais comme le nombre des plantes où il se perd va chaque fois diminuant, sa transmissibilité augmente de plus en plus et il finit enfin par avoir la même fixité que les autres caractères de la plante primitive. Un Pavot somnifère (Papaver somniferum ), par exemple, qui avait pour caractère particulier d’avoir les étamines du rang interne transformées en carpelles, a donné : à la première génération, 6 pour 100 seulement de plantes semblables; à la seconde, 17 pour 100; à la troisième, 27 pour 100; à la quatrième, 69 pour 100; à la cinquième, 97 pour 100; à la sixième, enfin, l’hérédité était complète et la variété définitivement fixée. Cette perte du caractère acquis, que l’on observe chez certains descendants pendant les premières générations et par laquelle ils redeviennent semblables à la plante primitive, ce retour à la forme ancestrale, est désigné d’une façon générale sous le nom d 'atavisme.

La même plante peut produire, en même temps ou successivement, un nombre plus ou moins grand, parfois même des centaines de variétés; on en voit de nombreux exemples chez les végétaux cultivés. La Dahlie variable [Dahlia variabilis ), à fleurs simples et jaunes, importée de Mexico à Madrid à la fin du siècle dernier, a donné dans les jardins d’Europe un nombre immense de variétés différant à la fois par la couleur, la forme, la dimension des fleurs, et par l’appareil végétatif. Pratiquée depuis deux siècles, la culture de la Violette tricolore ( Viola tricolor) de nos champs, vulgairement Pensée, a fait sortir de la plante primitive les nombreuses variétés qui ornent nos jardins et qui se distinguent surtout par la coloration des fleurs. Les variétés de Courge pépon [Cucurbita Pepo ) sont plus diverses encore, non seulement par la forme des fruits, mais par beaucoup d’autres caractères; il en est de même du Chou potager (üi'assica oleracea) et d’un grand nombre d’autres plantes cultivées (1).

Parmi les plantes sauvages, il en est aussi dont les variations sont héréditaires et qui produisent de plus ou moins nombreuses variétés ; les Ronces (Hubus), Rosiers (Posa), Epervières (Hieracium), etc., en sont des exemples remarquables.

En résumé, on voit que, sous le rapport de la variation, les plantes, sauvages ou cultivées, se rangent en deux catégories; chez les unes, les variations ne sont pas héréditaires, ne produisent pas de variétés; chez les autres, elles sont héréditaires et produisent des variétés. A ce point de vue, on constate souvent de grandes différences entre plantes de la même famille. Ainsi le Seigle ( Secale cereale ), malgré une longue culture, n’a encore fourni aucune variété, tandis que les céréales voisines, notamment le Blé cultivé ( Triticum sativum), le Blé renflé ( Tr . turgidum) et le Blé épeautre (7V. Spelta ), ainsi

(1) Darwiu, De la variation des animaux et des plantes, I, p. 324. Paris, 1868,

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que le Maïs cultivé ( Zea Mays ), ont produit un grand nombre de variétés déjà anciennes et ne cessent pas d’en former de nouvelles.

Divergence progressive des vai*iétés issues delà même plante. — A l’origine, la différence qui existe entre deux variétés issues de la même plante est le plus souvent assez faible et n’intéresse que quelques caractères. Mais ces variations varient à leur tour, et leurs variations, héréditaires comme les premières, donnent lieu à des variétés de second ordre, qui se comportent, par rapport aux variétés de premier ordre, comme celles-ci vis-à-vis de la plante d’origine. Ces variétés de second ordre, variant de même, donnent des variétés de troisième ordre, et ainsi de suite. Les effets s’ajoutant chaque fois, la différence va s’accusant de plus en plus et les variétés divergent de plus en plus dans le cours des générations. En un mot, la variation croît avec le temps, non pas d’une manière continue, mais par saccades. Aussi, après un certain nombre de ces variations successives, les variétés finales se trouvent-elles si éloignées l’une de l’autre, que leur communauté d’origine ne peut être démontrée qu’en remontant dans l’histoire, ou en étudiant les formes de transition qu’elles peuvent présenter. Si les documents historiques font défaut, si en même temps les transitions manquent, par suite de causes que nous chercherons tout à l’heure, les variétés paraîtront désormais isolées et sans lien.

Exemples de variétés éloignées dans les plantes cultivées (1). — Avant d’aller plus loin, citons ici quelques exemples pour montrer jusqu’où peut aller la divergence des variétés issues d’une même plante.

Les nombreuses variétés du Groseillier épineux ( Uibes Grossularia ) diffèrent beaucoup par le port, mais surtout par la forme, la saveur et la dimension du fruit. Elles proviennent toutes néanmoins de la plante qui croît à l’état sauvage dans le centre et le nord de l’Europe.

Les diverses variétés du Chou potager ( Brassica oleracea ) sont plus éloignées encore. Pour s'en faire une idée, que l’on compare entre eux le Chou cavalier à tige arborescente, ligneuse et ramifiée, mesurant 3, 4 et même 5 mètres de hauteur; le Chou pommé, vulgairement Chou cabus, pourvu d’une lige courte, à tête sphérique, pointue ou élargie, formée de feuilles emboîtées; le Chou rave, avec sa tige renflée en sphère à la base ; le Chou caulitlore, vulgairement Chou-fleur, avec ses fleurs monstrueuses étroitement serrées, etc. Ils proviennent tous cependant soit d’une forme unique, soit de deux ou trois formes très voisines, qui vivent encore actuellement dans les contrées méditerranéennes. Dans ce dernier cas, l’hybridité aurait joué un rôle dans leur formation.

Pour d’autres variétés cultivées, on ne connaît pas la forme sauvage originelle. 11 se peut que celle-ci ait disparu; mais il est probable aussi que les variétés cultivées ont acquis et accumulé progressivement un si grand nombre de propriétés nouvelles, qu’il nous est devenu impossible aujourd’hui de reconnaître leur ressemblance avec la souche sauvage. Il en est vraisemblable-

(1) Metzger: Landwirthsch. Pflanzenkan.de, Francfort, 1847. — A. de Candollu: Géographie botanique. Paris, 1855. — Darwin : De la variation des animaux et des plantes, l, p. 324. Paris, 1868. — A. de Caudolle : Origine des plantes cultivées. Paris, 1882.

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ment ainsi pour les Cucurbitacées cultivées : Courges ( Cucurbita ), Concombres ( Cucumis ), Calebasses ( Lagenaria ), etc.

Les Courges, dont les variétés se comptent par centaines, ont été rapportées à trois formes originelles, savoir : la Courge pépon ( Cucurbita Pepo), la C. maxime (C. maxima), et la C. musquée ( C . moschala ) (1). Mais ces trois formes ne se rencontrent pas à l’état sauvage dans la nature. Construites, en quelque sorte, au moyen des ressemblances et des différences de leurs variétés respectives, elles n'ont qu’une existence idéale. Dès lors, on peut se demander si aucune d’elles a jamais existé réellement, ou si elles ne correspondraient pas plutôt à trois variétés principales émanées d’un seul type peutêtre encore existant aujourd’hui. Quoi qu’il en soit, tous les organes y présentent les différences les plus profondes. Toutes les variétés qui se rattachent à la Courge pépon ( Cucurbita Pepo), par exemple, se répartissent enfre sept sections. La dimension du fruit varie dans la proportion de 1 à 2000 ; la forme est le plus souvent ovoïde, mais tantôt elle s’allonge en cylindre, et tantôtse raccourcit en disque. L’enveloppe du fruit est dure ou molle, et sa couleur varie presque indéfiniment; la pulpe du fruit est douce et sucrée, ou féculente, ou amère. Le graines varient entre 6 et 25 millimètres de longueur. Tantôt les vrilles sont monstrueusement développées, tantôt elles manquent complètement; il ya telle variété qui transforme ses vrilles en branches portant des feuilles, des fleurs et des fruits. Des caractères qui d’ordinaire se maintiennent constants dans de grandes familles naturelles sont eux-mêmes extrêmement variables chez les Courges : ainsi, il existe une variété chinoise de la Courge maxime qui possède un ovaire complètement libre et supère, tandis que partout ailleurs, dans les Cucurbitacées et dans les familles voisines, l’ovaire est infère.

Les variétés de Concombre melon ( Cucumis Melo ) ne sont ni moins nombreuses, ni moins divergentes; elles se répartissent en dix sections distinctes. Elles diffèrent, non seulement par les fruits, mais encore par les feuilles et par l’ensemble du port et de la croissance. Certains fruits de Concombre melon ne sont pas plus gros qu’une prune, d’autres pèsent jusqu'à 33 kilogrammes. Une variété porte un fruit écarlate; dans une autre, le fruit n’a que 3 centimètres de diamètre, mais il a un mètre de long, se tord comme un serpent et ressemble par là au fruit du Trichosanthe ( Trichosanth.es anguinà)’, dans cette même variété , les tiges, les pédicelles floraux, les pétioles ont d'ailleurs aussi une forte tendance à l’allongement. Les fruits de certaines variétés ressemblent beaucoup à ceux du Concombre cultivé {Cucumis sativus). Enfin une variété d’Alger annonce sa maturation par une dislocation subite et spontanée du fruit, qui tombe en morceaux.

Les nombreuses variétés du Maïs cultivé ( Zea Mays ) procèdent probablement d’une seule forme sauvage, très anciennement cultivée en Amérique. Mais il n’est pas certain que la plante sauvage du Brésil, à glumes longues et enveloppant les grains, qui est la seule connue, soit bien le type originel. Ici aussi, dans le cours des générations, les variétés se sont multipliées en divergeant de plus en plus. La hauteur de tige varie de 0®,50 à 5 et 6 mètres.

(1) Nnudin : Ann. des scienc. nat,, 4e série, VI, i 816.

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Les grains peuvent être disposés sur l’épi en rangées variant de 6 à 20, ou être placés irrégulièrement ; leur forme est très diverse. Ils sont blancs, jaune pâle, orangés, rouges, violets, ou élégamment bigarrés de noir; on rencontre quelquefois des grains de deux couleurs sur le même épi. En poids, un seul grain d'une variété peut être égal à sept d’une autre. Les grains de quelques variétés contiennent du glucose au lieu d’amidon.

Ces quelques exemples, qu’il serait facile de multiplier, suffisent à montrer en même temps la divergence progressive des variétés dans les plantes cultivées et la difficulté qu’on éprouve, après un long espace de temps, à y retrouver, soit par voie historique, soit par l’étude des formes de transition, le type originel d’où elles émanent.

Les plantes sauvages qui se ressemblent autant que les variétés des plantes cultivées et qui sont reliées par les mêmes intermédiaires doivent être regardées comme dérivant aussi d'un type primitif. — La difficulté est plus grande encore pour les plantes sauvages, puisque les preuves historiques font défaut, ou ne peuvent être acquises que par de longs détours et à l’aide d’hypothèses plus ou moins plausibles. Mais comme les lois de la variation demeurent évidemment les mêmes, que la plante soit sauvage ou cultivée, il sera permis de raisonner par analogie.

Or, l’étude de la variation des plantes cultivées démontre que la seule et unique cause de la ressemblance, tant extérieure qu’intérieure, des variétés différentes est leur descendance d’un même type originel. Si donc, nous rencontrons une pareille similitude entre des plantes sauvages, si nous trouvons que les formes diverses y sont reliées par des formes intermédiaires, comme celles qui unissent entre elles les variétés les plus éloignées des plantes cultivées, nous devrons reconnaître que chez ces plantes sauvages les ressemblances sont dues aussi à une communauté d’origine. Les formes extraordinairement nombreuses d’Epervière ( Hieracium ), par exemple, se comportent sous beaucoup de rapports comme les Courges et les Choux. A côté de nombreux types, décrits comme autant d’espèces distinctes, on y trouve encore un grand nombre de formes intermédiaires, dont une partie seulement sont des hybrides, les autres des variétés fixées. Si l’on réunit en un même groupe tous les types qui sont reliés par des formes de transition douées d'une fécondité complète, on n’obtient, pour toutes les Epervières indigènes, que trois groupes, comme pour les Courges cultivées; entre ces trois groupes, les transitions manquent complètement, au moins en Europe. On est donc conduit, comme pour les Courges, à regarder toutes les Epervières comme issues de trois formes primitives, éteintes ou encore existantes, et à admettre qu’il subsiste encore une grande partie des variétés intermédiaires qui ont accompagné naturellement la formation des variétés les plus éloignées (1).

Influence des conditions extérieures sur la variation. Adaptation et lutte pour l’existence. Sélection naturelle. — La cause de la variation en général, de la variation héréditaire en particulier, étant tout entière dans' le mode même de formation de l’œuf, les conditions extérieures n’ont aucune influence

(1) Nægeli : Sitzuugsberichte der Akad. der Wissensch., Münich, 1866.