CHAPITRE VI

DÉVELOPPEMENT DE EA RACE MÉLANGÉE

Quand les gamètes qui se combinent pour former l’œuf appartiennent à des plantes différentes, c’est-à-dire proviennent en définitive d’œufs différents, la race est mélangée (p. 29). La parenté diverse des gamètes influe alors beau- ! coup sur la variation, de sorte que la plante nouvelle diffère beaucoup de la postérité directe de ses générateurs.

Métissage.

Quand il a lieu entre plantes différentes de même espèce, le croisement sexuel est un métissage, et la plante qui en provient est un métis.

Fréquence «1cm métis. — Déj à toutes les plantes dioïques ne produisent que des métis et ne sont elles-mêmes que des métis; seulement, comme elles n’ont ! pas de postérité directe qui puisse servir de terme de comparaison, l’influence propre du croisement ne saurait y être appréciée. Mais le métisssage se manifeste aussi très fréquemment dans la nature entre plantes monoïques et hermaphrodites, c’est-à-dire dans des conditions où la comparaison avec la pos-

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térité directe permet de mettre en relief les caractères particuliers des métis.

Chez les Phanérogames, par exemple, diverses dispositions étudiées plus haut : dichogamie (p. 439), hétérostylie (p. 421), pollinisation par les insectes (p. 441), tendent à amener ce résultat; aussi beaucoup de ces plantes fonctionnent-elles habituellement comme dioïques, en ne produisant que des métis. Il en est même qui se montrent tout à fait incapables de former des œufs à l’aide de leurs propres gamètes, qui sont stériles par elles-mêmes, et, hermaphrodites au point de vue morphologique, sont nécessairement dioïques au point de vue physiologique : Corydalle creux ( Corydallis cava ), Hypécon granditlore (Hypecoum grandiflorum), Pavot somnifère (Papaver somniferum) et P. alpin (P. alpinum ), Molène de Phénicie ( Verbascum phœniceum ) et M. noire ( V . nigrum ), Passiflore ailée ( Passiflora alata ), etc.

L’homme s’applique aussi à en produire par voie de pollinisation artificielle, en vue de certaines qualités avantageuses que les métis possèdent, comme on le verra tout à l’heure, et dont la postérité directe des générateurs est dépourvue. Quelle que soit l’espèce que l’on considère, les essais dans ce sens sont presque toujours couronnés de succès, même quand les deux plantes croisées présentent le maximum des différences que comporte leur espèce, en d’autres termes, quand elles appartiennent aux variétés les plus éloignées. Pourtant, il y a des variétés qui refusent de se croiser. Ainsi, dans le Silène enflé [Silene inflata) ', la variété alpine ( alpina ) ne se métisse pas avec la variété angustifoliée (angusti folia), ni la variété latifoliée ( latifolia ) avec la variété littorale ( littoralis ).

Il semble aussi que le métissage est toujours réciproque, c’est-à-dire qu’entre deux plantes monoïques ou hermaphrodites A et B, il s’opère tout aussi bien si A donne le gamète mâle et B le gamète femelle pour former le métis AB, que si A fonctionne comme femelle et B comme mâle pour produire le métis BA.

La première chose qui frappe quand on pratique un métissage, c'est la promptitude avec lequelle le pollen étranger se développe sur le stigmate et féconde les ovules. Par là, ce pollen se montre déjà supérieur au pollen propre de la plante. Aussi est-il inutile d’écarter ce dernier, en coupant les étamines; car, à supposer que les deux pollens soient apportés en même temps sur le stigmate, le pollen étranger devancera l’autre et agira seul sur les ovules. La seconde chose qui attire l’attention, c’est la plus grande fécondité du croisement, attestée par un nombre de graines plus grand que celui qui provient de la fécondation de la plante par elle-même. Mais ces deux avantages ne sont que le présage de ceux qui se révèlent quand on étudie les caractères propres des métis.

Caractères propres des métis. — La différence entre les métis et la postérité directe des générateurs s’accuse à la fois dans la dimension, le poids et la force de résistance du corps végétatif, dans l’époque et l’abondance de la floraison, enfin dans la fécondité, appréciée par le nombre des fruits et des graines. Des expériences comparatives, prolongées pendant onze années et qui ont porté sur 54 espèces appartenant aux familles les plus diverses des Angiospermes, ont prouvé que, sous tous ces rapports, les métis ont une

MÉTISSAGE

supériorité marquée sur les descendants directs des deux générateurs (1).

Pour fixer les idées, prenons pour exemple l’ipomée pourpre ( lpomæa purpurea ), vulgairement Volubilis. Toutes choses égales d’ailleurs, les métis y sont supérieurs aux descendants directs dans les rapports suivants : pour la hauteur des tiges, 100 à 76; pour le poids du corps végétatif aérien, 100 à 44; pour la productivité, appréciée par le nombre des capsules produites et le nombre moyen des graines par capsule, 100 à 35; enfin pour le poids du même nombre de graines, 100 à 83. Ils fleurissent plus tôt et plus abondamment. Ils sont plus robustes, car ils supportent bien mieux les effets préjudii ciables de l’exposition soudaine au grand air, après un séjour prolongé dans la serre, et résistent beaucoup mieux à un hiver froid et rigoureux; en dehors de toute cause appréciable, ils sont aussi moins exposés à une mort prématurée.

La supériorité des métis est quelquefois plus accusée encore que dans l’Ipomée pourpre. Ainsi, par exemple, on obtient pour le rapport des poids des tiges feuillées : dans le Chou potager (Brassica oleracea ), 100 à 37 ; dans la Pélunie violette ( Pétunia violacea), 100 à 22. Parfois aussi elle l’est moins. Dans le Résède odorant ( Réséda odora/a), par exemple, le rapport du poids est de 100 à 67 et dans une Vandellie ( Vandellia nummulariæ folia), de 100 à 97. En somme, dans les 54 espèces mises en expérience, la moyenne des moyennes, pour la hauteur des tiges, donne le rapport : 100 à 87 ; à ce point de vue, qui n’est cependant pas le plus fortement accusé, la supériorité moyenne des métis est donc de 13 p. 100.

Brusquement apparus à la suite du croisement, tous ces avantages si marqués se conservent ensuite dans la descendance directe des métis pendant plusieurs générations : Violette tricolore ( Viola tricolor), Gesse odorante 1 (Lalhyrus odora'.us), etc. C’est ainsi, par exemple, que diverses variétés de Pois cultivé (Pisum sativurn ) obtenues par métissage ont maintenu leur étonnante vigueur sans faiblir pendant douze générations.

Si maintenant l’on croise les métis de première génération entre eux, puis ceux de seconde génération entre eux, et ainsi de suite, et si l’on compare chaque fois, toutes choses égales d’ailleurs, les métis entrecroisés aux descendants directs de génération correspondante, on s’assure qu’à tous les points de vue leur supériorité se maintient encore, en oscillant un peu, mais sans croître, ni diminuer régulièrement. A la dixième génération, par exemple, i les métis entrecroisés d’ipomée pourpre ( lpomæa purpurea) dépassent en hauteur de tige les descendants directs de même ordre dans le rapport de 100 il 54; à cet égard, la supériorité moyenne des dix générations ensemble se I mesure par le rapport de 100 à 77, c’est-à-dire par les mêmes nombres qu’à ! la première génération. Cette conservation pure et simple des caractères acquis du premier coup, malgré les entrecroisements répétés, tend à prouver que | la différence sexuelle relative des métis de même génération est de même ordre que la différence sexuelle propre à chacun d’eux ; dès lors, les entrecroisements sont sans effet.

(1) Darwin, /oc cil. Pari?, 1877.

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Un autre caractère propre des métis est leur grande variabilité, attestée, chez ripomée pourpre, par exemple, par les couleurs différentes de la corolle. Cette variabilité se maintient aussi à travers les générations directes ou entrecroisées et ne s’accuse pas moins fortement à la dixième génération qu'à la première. Elle contraste avec l’uniformité des descendants directs des générateurs, qui augmente à chaque génération et devient complète à partir de la septième, à mesure que s’efface peu à peu et s'annule l'influence des métissages naturels antérieurs au point de départ.

Quand le métissage a lieu entre deux plantes qui présentent quelque différence bien marquée, qui appartiennent, comme on dit, à deux variétés de la même espèce, outre les caractères généraux qu’on vient de signaler, et qui s’accusent encore davantage, on remarque que les métis possèdent des propriétés intermédiaires à ceux de leurs générateurs. Si, par exemple, l’une des variétés a les fleurs rouges et l’autre les fleurs bleues, les métis auront les fleurs panachées à divers degrés de rouge et de bleu et se rapprocheront ainsi plus ou moins de l’une ou de l’autre des formes primitives.

Métis dérivé». — Si l’on croise un métis avec une plante de même espèce, mais différente de ses deux générateurs, on obtient un métis dérivé. Comme on devait s’y attendre, l’effet de ce nouveau croisement est semblable à celui du premier et s’y ajoute, en le doublant ; en d’autres termes, le métis dérivé a sur les descendants directs de premier ordre du métis primitif la même supériorité que celui-ci sur les descendants directs de second ordre de ses deux générateurs. Prenons encore pour exemple ripomée pourpre ( lpomæa purpurea). Un métis de la neuvième génération entrecroisée, pollinisé par une plante nouvelle, donne des métis dérivés. Ceux-ci, comparés, toutes choses égales d’ailleurs, aux métis de la dixième génération entrecroisée, se montrent supérieurs comme hauteur de tige dans le rapport de 100 à 78, et comme fécondité dans la proportion de 100 à 51, c’est-à-dire précisément dans le rapport qui marque, comme on l’a vu plus haut, la prééminence des métis entrecroisés de dixième génération sur les descendants directs de même ordre.

En somme, la moyenne des moyennes, dans toutes les espèces étudiées, donne, pour le rapport de la hauteur des tiges des métis dérivés à celle des descendants directs : 100 à 74. La supériorité moyenne des métis dérivés sur la descendance directe est donc de 26 p. 100, c’est-à-dire exactement le double de la supériorité des métis simples sur la descendance directe, laquelle est, comme on sait, de 13 p. 100.

Ainsi, l’effet du croisement avec une plante différente de même espèce s’exerce sur un métis tout aussi bien que sur une plante non croisée ; en un mot, il est indépendant des croisements antérieurs. Il serait intéressant de savoir, en croisant le métis dérivé avec une nouvelle plante, puis le métis dérivé de second ordre ainsi obtenu avec une nouvelle plante, et ainsi de suite, jusqu’à quel point la superposition des effets se continue et jusqu’à quel degré de grandeur, de puissance et de fécondité il est possible d’amener ainsi les métis. Mais jusqu’ici les expériences comparatives n’ont pas dépassé la première dérivation.

MÉTISSAGE

Métis combinés. — En croisant un métis provenant de deux plantes A et B, avec un autre métis issu de deux plantes C et D de la même espèce, on obtient un métis de métis, ou un métis combiné. Si les générateurs appartiennent à autant de variétés distinctes, ce métis combiné réunira en lui en les mélangeant, en les fusionnant plus ou moins, les caractères propres de ces quatre variétés, et se montrera intermédiaire entre elles. Quel est l’effet propre de ce croisement entre métis issus de génération différente? Jusqu a quel point les métis combinés se montrent-ils supérieurs aux descendants directs ou entrei croisés des métis générateurs? Comment diffèrent-ils des métis dérivés? Les expériences comparatives nécessaires pour résoudre ces questions n’ont pas encore été faites.

Métissage dans les plantes à fleurs hétérostylées, dimorphes ou tri-

morphes (1). — Dans les Angiospermes hétérostylées, l’espèce comprend deux ;i ou trois sortes de plantes qui, sans différer aucunement par le corps végétatif, Il se distinguent, comme on sait (p. 421), par la forme des fleurs. Aussi le métissage s’y présente-t-il avec des caractères particuliers, qui méritent de fixer l’attention.

Quand l’espèce est dimorphe, composée déplantés à style long, dolicho stylées, et de plantes à style court, brachy stylées, le métissage peut avoir lieu de quatre manières différentes. 1° Entre plantes de même forme : des longues étamines aux carpelles courts (flèche d , fig. 298, p. 442); des courtes étamines aux carpelles longs (flèche c) : deux métissages qu’on peut appeler inégaux. 2° Entre plantes de formes différentes : des longues étamines aux carpelles longs (flèche a) ; des courtes étamines aux carpelles courts (flèche b) : deux métissages qu’on peut dire égaux.

Quand le croisement a lieu dans la même forme, on obtient plus de graines, et par conséquent un plus grand nombre de métis, dans la forme dolichostylée que dans la brachystylée. Dans la Primevère officinale ( Primula officinalis), par exemple, le rapport est de 100 à 71 ; dans l’Auricule farineuse (Auricula farinosa), de 100 à 63. Au contraire, si le métissage est opéré entre formes différentes, comme cela a lieu dans la nature sous l’influence des insectes, c’est la forme brachystylée qui se montre plus féconde que la dolichostylée; pour la Primevère officinale, par exemple, le rapport est de

Il en résulte que pour comparer, au point de vue du résultat, le métissage entre formes différentes au métissage dans la même forme, il faudra mettre en regard non pas les nombres qui correspondent isolément de chaque côté soit h la forme dolichostylée, soit à la forme brachystylée, puisque ces nombres ne sont pas comparables, mais seulement les sommes des nombres obtenus de chaque côté pour les deux formes prises ensemble. En opérant de la f sorte, on voit que le croisement entre formes différentes, ou métissage égal, donne plus de graines et par conséquent un plus grand nombre de métis que le croisement dans la même forme, ou métissage inégal. Les expériences faites sur neuf espèces de Primevère ( Primula ) ont donné pour moyenne le rapport

(1) Darwin, Des différentes formes de fleurs dans les plantes delà même espèce. Paris, 1878,

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100 à 62; pour l’Hottonie ( Hottonia palustris), 100 à 61 ; pour la Mitchelle (Mitchella repens ), 100 à 47; pour le Sarrasin ( Fagopyrum esculentum ), 100 à 46 ; pour la Pulmonaire ( Pulmonaria angustifolia), 100 à 35 ; pour le Lin (. Linum perenne), 100 à 20.

Quand l’espèce est trimorphe, composée de plantes dolichostylées, mésostylées et brachystylées, chaque forme peut être croisée de six manières différentes : deux fois par elle-même et deux fois par chacune des deux autres formes, ce qui porte à dix-huit le nombre des métissages dont il y a lieu de comparer les résultats. De ces dix-huit métissages, six sont dans la même forme, douze entre formes différentes. Les premiers et six des seconds, s’opérant entre pistil et étamines de longueur inégale, peuvent être dits inégaux ; les six derniers, marqués par les flèches dans la fig. 286, p. 423, ont lieu entre pistil et étamines de même longueur, et peuvent être dits égaux. Ceci posé, les expériences comparatives montrent que les six métissages égaux, pris ensemble, sont notablement supérieurs en fécondité, c’est-à-dire par le nombre des fruits et des graines, aux douze métissages inégaux, pris ensemble. Dans le Lythre salicaire (Lythrum Salicaria ), par exemple, la supériorité des premiers sur les seconds s’exprime par le rapport 100 à 33 d’après le nombre des fruits, et par le rapport 100 à 46 d’après le nombre moyen des graines dans chaque fruit. Dans l’Oxalide remarquable ( Oxalis speciosa ), le rapport est de 100 à 15 pour les fruits, de 100 à 49 pour les graines ; dans l’O. de Valdive (O. valdiviana ), il atteint 100 à 2 pour les fruits, 100 à 34 pour les graines. Parmi les douze métissages inégaux, on remarque aussi que les six obtenus de la même forme sont notablement moins féconds que les six issus de formes différentes.

Caractères des métis dans les plantes liétérostylées. — On s’est borné jusqu’ici à étudier le métissage des plantes hétérostylées au seul point de vue de la fécondité immédiate, c’est-à-dire du nombre des métis produits; il faut aussi dire quelques mots des caractères propres de ces métis et notamment de leur fécondité ultérieure.

Considérons d’abord les plantes trimorphes et en particulier le Lythre salicaire ( Lythrum Salicaria). Les métis provenant des six croisements égaux sont de tous les plus vigoureux et les plus féconds; il varient beaucoup et, quelle que soit la forme mère, on y trouve toujours les trois formes en égale proportion. On prendra ces métis comme termes de comparaison.

Les métis issus de croisements inégaux sont de deux sortes, puisqu’ils proviennent les uns de plantes de formes différentes, les autres de plantes de meme forme ; il faut les considérer séparément. Les derniers varient peu et conservent presque toujours la forme mère. Us sont rabougris, plusieurs d’entre eux n’atteignent pas la moitié de la hauteur ordinaire. Ils fleurissent plus tard dans la saison et à un âge plus avancé. Les anthères y sont souvent mal conformées, indéhiscentes ou bien pourvues de grains de pollen petits et racornis. Leur fécondité est très amoindrie et aussi très variable, le nombre moyen des graines étant, suivant les cas, de 82, 61, 44, 33, 5 p. 100 du nombre normal et se réduisant même parfois à zéro.

Les premiers, issus d'un croisement inégal entre formes différentes, sont

HYBRIDATION

plus vigoureux, mais sans atteindre cependant la taille normale. Ils varient plus que les précédents, mais moins que les métis de comparaison; à côté de la forme mère, on y rencontre, en effet, l’une des deux autres formes, mais non toutes les trois. On y trouve aussi des étamines mal conformées, mais en bien moindre nombre. La moitié seulement ont une fécondité amoindrie, dans le rapport d’environ 75 p. 100; l’autre moitié forment autant de graines que les métis normaux. A tous égards, ces métis se montrent donc intermédiaires entre les deux autres catégories, comme ils le sont aussi par leur origine et par leur nombre.

Dans les plantes hétérostylées dimorphes, et notamment dans les Primevères ( Primula ), l’expérience conduit aux mêmes résultats, avec cette différence que la catégorie intermédiaire de métis se trouve supprimée; le contraste entre les deux autres est d’autant plus frappant. Les métis issus de croisements égaux et de formes distinctes sont de beaucoup supérieurs, en vigueur, en fécondité et en variabilité, aux métis provenant de croisements inégaux et de la même forme. Ces derniers sont tellement peu variables qu’ils reproduisent presque toujours la forme mère à l’exclusion de l’autre, tandis que dans les premiers les deux formes se rencontrent en égale quantité, quelle que soit la forme mère.

En résumé, que l’on considère la fécondité immédiate du croisement ou les caractères des métis obtenus, un grand avantage est assuré au métissage égal, c’est-à-dire à celui qui se trouve précisément, comme il a été dit p. 442. réalisé dans la nature sous l’influence des insectes, ce qui est une condition des plus favorables à la conservation delà race. Le métissage inégal, surtout quand il a lieu dans la même forme, conduit au contraire à l’affaiblissement et à la stérilité, se montrant par là, comme on verra tout à l’heure, analogue à l’hybridation.

Par tout ce qui précède, il est démontré que le métissage, et mieux encore le métissage dérivé, est le moyen le plus efficace d’assurer la vigueur et la perpétuité de la race. D’où il résulte que les espèces où la constitution florale l est disposée de manière à faciliter ou même à exiger ce croisement sont beau- | coup mieux armées que les autres dans la lutte pour l’existence.

Hybridation (1).

Quand le croisement sexuel s’opère entre plantes d’espèces différentes, c’est une hybridation , et la plante qui en procède est un hybride.

Inégale facilité de l'hybridation. — L’hybridation est beaucoup moins facile que le métissage. On n’en connaît que quelques exemples chez les Cryp-

(1) Les nombreux résultats obtenus par Kœlreutcr (1161-1766), Knight, Wiegmann (1828). Herbert (1837), Klotzsch, Gærtner (1849), Wichura (1865), ont été rassemblés et comparés par M. Nægeli (Silzungsberichte der Akad.der Wiss., Munich, 1865 et 1866). Voir en outre, Naudin : Annales des sc. nat., 4» série, IX, 1858, et XIX, 1863; 5e série, III, 1865. — Godron: iiid., 4° série, XIX, 1863. — Darwin : Des différentes formes de fleurs, p. 58. Paris. 1878 Vin TIKUI1KM, TUAI rÉ, 2* ÉDITION. 65

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togames. Chez les Algues, on a obtenu des hybrides en mêlant dans le même liquide les oosphères du Yarec vésiculeux ( Fucus vesiculosus ) et les anthérozoïdes du V. denté (F. serratus ). Chez les Fougères, on connaît des hybrides du Gymnogramme chrysophylla avec le G. calomelana et avec le G. distans, ainsique de V Aspidium Filix-mas avec l’A. spinulosum. Chez les Phanérogames, au contraire, on a obtenu un grand nombre d’hybrides par voie de pollinisation artificielle, et c’est surtout chez ces plantes, notamment chez les Angiospermes, qu’on a pu étudier les conditions de l'hybridation et les caractères des hybrides.

Tout d’abord, la faculté qu’ont les espèces de former des hybrides se manifeste à des degrés très différents dans les diverses familles d’Angiospermes. D’une façon générale, on peut regarder comme se prêtant aisément à l’hybridation les Liliacées, Iridées, Nyctaginées, Lobéliées, Solanées, Scrofulariacées , üesnéracées, Primulacées, Éricacées, Renonculacées , Passiflorées, Cactées, Caryophyllées, Malvacées, Géraniacées, OEnothéracées, Rosacées et Salicinées. Au contraire, le croisement d’espèces ne réussit pas ou n’aboutit qu’exceptionnellement chez les Graminées, Urticées, Labiées, Convolvulacées, Polémoniacées, Ribésiées, Papavéracées, Crucifères, Hypéricacées et Papilionacées.

Les divers genres d’une même famille se comportent même à cet égard d’une façon différente. Parmi les Caryophyllées, les Œillets ( Dianthus ) s'hybrident aisément, les Silènes ( Silene ) difficilement ; chez les Solanées, les Nicotianes (. Nicotiana ) et les Pétunies ( Pétunia ) sont très enclines au croisement d’espèces, mais il n’en est pas de même des Morelles ( Solanum ), Coquerets ( Physalis ), Nycandies ( Nycandia ), etc. Parmi les Scrofulariacées, les Molènes ( Verbascum ) et les Digitales ( Digitalis ) s’hybrident facilement, mais non les Pentstémones ( Pentstemon ), les Linaires ( Linaria ) et les Mufliers ( Antirrhinum ); chez les Rosacées, les Benoites(Gewm) produisent des hybrides, mais non les Potentilles ( Potentilla ).

Des espèces très voisines refusent quelquefois de s’hybrider, tandis que des formes spécifiques très différentes se croisent facilement. Ainsi on n’a pas encore réussi à obtenir d’hybrides entre le Mouron des champs ( Anagallis arvensis ) et le M. bleu (A. cærulea ), entre la Primevère officinale ( Primula officinalis) et la P. élevée [P. elalio ?•), entre la Nigelle de Damas ( Nigella damascena) et la N. cultivée ( N. saliva ), etc., tandis qu’on en connaît entre le Lychnide dioïque ( Lychnis dioica) et le L. fleur-rde-coucou ( L . flos-cuculi ), entre l’Amandier commun ( Amygdatus commuais ) et l’A. pêcher (A. persica ), etc.

Il intervient donc ici une certaine prédisposition naturelle des espèces, qui n’est pas toujours en rapport avec leur similitude; on ne peut la mettre en évidence et en exprimer le degré que par le résultat même des essais d’hybridation. Cette prédisposition plus ou moins grande au croisement a été appelée l 'affinité sexuelle des espèces. On a vu, par l’étude du métissage, que l’affinité sexuelle peut être beaucoup moins grande entre plantes de même espèce qu’entre espèces distinctes.

Concurrence des trois pollens sur le même stigmate. — Le métissage, et

HYBRIDATION

même ordinairement l’autofécondation, étant plus facile que l’hybridation, si l’on place en même temps sur un stigmate le pollen de la même plante, celui d’une autre plante de même espèce, et celui d’une plante d’espèce voisine reconnue capable de s’hybrider avec la première, c’est le premier i pollen et surtout le second, comme on l’a vu, qui prendra l’avance et fécondera les ovules; il se fera des métis, non des hybrides. C’est ce qui explique que, dans la nature, malgré les dispositions qui amènent fréquemment le transport sur le stigmate du pollen d’une espèce différente, en même temps et tout aussi bien que du pollen d’une plante différente de la même espèce, il se fasse tant de métis et si peu d’hybrides. Aussi, quand on procède à des expériences d’hybridation, est-il nécessaire d’empêcher l’arrivée sur le stigmate du pollen de la plante ou d’une plante de même espèce, en général de tout pollen autre que celui qu’on y dépose et dont on veut éprouver l’effet. A cette fin, si la fleur est hermaphrodite, on en coupe les étamines avant leur déhiscence et, après avoir déposé le pollen sur le stigmate, on couvre la fleur d’une gaze fine ou d’une cloche de verre. Cette précaution n’est d’ailleurs nécessaire que dans les premiers moments qui suivent la pollinisation, car, après quelques heures, le pollen étranger ayant pris les devants, l’arrivée sur le stigmate du pollen de la plante ou d’une autre plante de même espèce serait impuissante à empêcher l’hybridation. Déjà, après deux heures dans la Nicotiane ( Nicotiana ), après trois heures dans la Ketmie ( Hibiscus ) et la Mauve (Malva), après cinq à six heures dans l’Œillet ( Dianthus ), l’hybridation ne peut plus être empêchée par l’apport sur le stigmate du pollen de la même plante.

Hybridation réciproque et non réciproque. — L’hybridation est ordinaire

ment réciproque, c’est-à-dire qu’entre deux espèces A et B, si B fécondé par A donne des hybrides AB, A fécondé par B donne également bien des hybrides

IBA. Pourtant, il y a des plantes où cette réciprocité cesse d’avoir lieu. Ainsi, tandis que les oosphères du Yarec vésiculeux ( Fucus vesiculosus ) sont fécondées par les anthérozoïdes du Y. denté (F. serratus ) et donnent des hybrides qu’on appellera V. denté-vésiculeux (F. serrato-vesiculosus ) (1), quand on mélange les oosphères du Varec denté ( Fucus serratus) aux anthérozoïdes du V. vésiculeux (F. vesiculosus), aucun œuf n’est formé; l’hybride réciproque V. vésiculeux-denté (F. vesiculoso-serratus) ne se produit pas. De même la Nicotiane paniculée (Nicotiana paniculata), pollinisée par la N. de Langsdorf (N. Langsdorfii), donne des graines fécondes, tandis que la N. de Langsdorf, pollinisée par la N. paniculée, demeure stérile; on obtient des hybrides en pollinisant le Nyctage jalap (Mirabilis Jalapa) avec le N. longiflore (M. longiflora), pendant que la pollinisation du N. longiflore par le N. jalap demeure sans résultat.

Caractères propres des hybrides. — Par l’cnsemation de ses caractères, l'hybride se montre intermédiaire aux deux formes spécifiques qui l’ont produit; le plus souvent, il réalise même assez bien une moyenne entre les deux, en sorte que les hybrides réciproques AB et BA des espèces A et B

(1) Pour dénommer les hybrides, on convient de joindre les deux noms spécifiques, en plaçant celui du père avant celui de la mère.

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se montrent identiques. Ordinairement les divers caractères des deux parents se transportent dans l’hybride en se pénétrant et se fusionnant individuellement; mais il n'en est pas toujours ainsi. Certains caractères des générateurs se retrouvent quelquefois tels quels, séparés côte à côte, disjoints, comme on dit, dans l’hybride. L'hybride du Cytise aubour ( Cytisus Laburnum ) et du C. pourpre [C. pur pur eus), par exemple, connu sous le nom de Cytise d’Adam ( Cytisus Adamï), offre souvent des branches qui ressemblent plus ou moins complètement, les unes à la première espèce, les autres à la seconde, et l’on y voit parfois sur le même rameau les fleurs jaunes de la première à côté des fleurs pourpres de la seconde.

Outre les propriétés qu’il a héritées ainsi de ses générateurs, l’hybride possède ordinairement aussi des caractères nouveaux, par où il se distingue à la fois des deux formes originelles. Ceux qui proviennent d’espèces voisines ont souvent une croissance plus vigoureuse que leurs parents; ils participent en cela des caractères des métis. Ce surcroît de vigueur se traduit en général par la formation de feuilles plus nombreuses et plus grandes, de tiges plus grosses et plus hautes, de branches plus touffues et de racines plus abondamment ramifiées. Ils ont une tendance à vivre plus longtemps; de plantes annuelles, par exemple, naissent des hybrides bisannuels, ou de plantes bisannuelles des hybrides vivaces. Leur floraison est plus précoce, plus longue et plus abondante; parfois même ils fournissent une quantité extraordinaire de fleurs et ces fleurs sont, en outre, plus grandes, plus vivement colorées, plus odorantes et de plus longue durée ; elles ont aussi une tendance marquée à doubler, c’est-à-dire à multiplier leurs étamines en les pétalisant (p. 423). On comprend par là tout l’intérêt que l’horticulteur attache à la production de nouveaux hybrides, qu’il sait ensuite conserver indéfiniment par marcottage, bouturage ou greffe.

Contrastant avec cette croissance luxuriante, la sexualité et par conséquent la fécondité des hybrides est en général affaiblie, mais à des degrés très différents. lien est qui se montrent presque aussi féconds que leurs générateurs, comme ceux des Datures ( Datura ), de diverses Nicotianes ( Nicotiana ), Pétunies [Pétunia), Linaires [Linaria), etc. ; d’autres sont, au contraire, entièrement stériles, comme ceux des Molènes ( Verbascum ), de quelques Nicotianes ( Nicotiana ), des Digitales [Digitalis), de quelques Linaires [Linaria) et Primevères ( Primula ), etc. ; entre ces deux extrêmes, on trouve tous les intermédiaires. Dans la proportion où elle a lieu, la stérilité paraît due beaucoup plus à l’affaiblissement des organes mâles qu’à celui des organes femelles. Les étamines, en effet, tantôt atteignent leur dimension ordinaire, mais sans que les grains de pollen se forment dans l’anthère, ou du moins sans qu’ils y acquièrent leur conformation normale ; tantôt elles sont atrophiées, réduites à quelques petits vestiges. Le plus souvent, le pistil semble bien conformé au dehors, mais ses ovules sont fréquemment incapables de se transformer en graines, soit parce qu’il ne s’y fait pas d’oosphères, soit paree que l’embryon issu des premiers développements de l’œuf cesse de croître et meurt un peu plus tôt ou un peu plus tard.

Les hybrides d’espèces très éloignées et qui se croisent très difficilement,

HYBRIDATION

non seulement sont complètement stériles, mais encore se montrent affaiblis dans leur croissance et plus ou moins rabougris.

D’autant plus marquée que les espèces génératrices se ressemblent moins j et que leur affinité sexuelle est plus faible, cette diminution de fécondité établit une différenee entre les hybrides, même issus d'espèces voisines, et les métis, qui sont, au contraire, comme on sait, plus féconds que leurs générateurs.

Pourtant, il faut se rappeler qne, dans les plantes hétérostylées, les métis provenant d’un croisement inégal dans la même forme se comportent sous ce rapport comme de vrais hybrides. Aussi n’y a-t-il pas de limite tranchée [ entre le métissage et l’hybridation, tandis qu’il y a une séparation absolue entre l’autofécondation et le métissage.

Postérité directe des hybrides. — Les hybrides de même origine se ressemblent tous, naturellement, à de très légères différences près, et forment, quel qu’en soit le nombre, une collection tout aussi homogène que peut l’être la descendance directe de leurs générateurs. Quand ils sont féconds, cette uniformité de caractères se maintient-elle dans leurs générations directes successives? L’expérience a montré qu’il n’en est rien et que les hybrides se montrent bien plus variables encore que les métis.

La première génération issue d’un hybride se partage ordinairement en trois lots : le premier, homogène, est composé de plantes que rien ne distingue de l’un des générateurs; le second, non moins uniforme, est constitué par des plantes qui ressemblent en tout point à l’autre générateur; le troisième, plus large que les deux autres, offre, au contraire, une excessive variabilité en tous sens, tellement irrégulière qu’on l’a qualifiée de désordonnée ; on n’y rencontre pas deux plantes qui se ressemblent exactement : Dature ( Dalura ), Pétunie [Pétunia), Linaire [Linaria), etc. Quelquefois cette première génération ne contient que deux lots : quelques plantes faisant retour à l’un seulement des générateurs, le reste variant à l’aventure. Parfois aucun retour n’a lieu et tout varie. Ailleurs, au contraire, le retour est complet, sans lot variable, soit à la fois aux deux générateurs, soit seulement à l’un d’eux, comme on le voit pour les deux hybrides du Dature tatule [Datura Tatula ) et du D. stramoine ( D . Stramonium ), dont la première génération fait intégralement retour au D. tatule.

En semant les graines obtenues de l’un des hybrides du lot variable, on obtient une seconde génération d’hybrides, qui se comporte absolument comme la première, se décomposant ordinairement en trois lots : deux qui font retour aux parents, le troisième livré à la variation désordonnée. Il en est de même dans les générations suivantes, comme on s’en est assuré, par exemple, pour la Linaire pourpre-vulgaire [Linaria purpureo-vulgaris ) jusqu’à la sixième génération.

11 résulte de là que la race de l'hybride semble impuissante à fixer ses caractères, à moins de faire retour à ses générateurs. Par contre, on trouve en elle une source inépuisable de variations.

Dans la descendance directe de deux hybrides réciproques, entièrement semblables en apparence, on voit souvent apparaître une différence marquée.

* DÉVELOPPEMENT DE L A. RACE MÉLANGÉE

L’un d’eux, par exemple, est plus fécond que l’autre; ainsi la Nicotiane paniculée-rustique ( Nicotiana paniculalo-rustica ) produit plus de graines que sa réciproque la N. rustique-paniculée (/V. rustico-paniculata). Ou bien la descendance de l’un est beaucoup plus variable que celle de l’autre; ainsi la postérité de la Digitale pourpre-jaune ( Digitalis purpureo-lutea ) est plus variable que celle de la D. jaune-pourpre ( Ü . luteo-purpurea ), celle de l’OEillet pulchelle-arénaire ( Dianlhus pulchello-arenarius) varie plus que celle de l’OE.arénaire-pulchelle [D. arenario-pulchellus ).

Hybrides dérivés. — Si l’on croise un hybride, ou l’un quelconque de ses descendants directs, avec l’un de ses générateurs, on obtient un hybride dérivé, que l’on peut unir à son tour avec le même générateur, et ainsi de suite. On voit alors les hybrides successifs devenir de plus en plus féconds et reprendre de plus en plus les caractères de la forme qui a servi à la dérivation ; finalement, l’hybride dérivé revient complètement à ce type primitif et à la fécondité normale. Suivant que l’on aura choisi, pour opérer la dérivation, l’un ou l’autre des deux générateurs, il faudra un plus ou moins grand nombre de générations pour que l’hybride dérivé lui redevienne semblable. Ainsi l’hybride de l’Œillet de Chine ( Dianlhus chinensis) et de l’OE. girofle (D. Caryophyllus ), par un croisement répété avec cette dernière espèce, lui fait retour au bout de trois à quatre générations, tandis que si onie féconde avec la première, le retour n’a lieu qu’après cinq à six générations. On peut conclure de là que l’influence de l’OEillet girofle, au point de vue de la transmission héréditaire de ses propriétés dans le croisement, a été plus forte que celle de l’OE. de Chine, dans le rapport de cinq à trois. De là un procédé général pour mesurer et exprimer en nombres la puissance d’hérédité d’une espèce.

Hybrides combinés. — Si l’on croise un hybride fécond AB avec une troisième espèce C, ou avec un autre hybride fécond CD, on pourra obtenir un hybride d’hybrides ou un hybride combiné, qui réunira, combinera en lui les caractères de trois ou quatre espèces différentes. En croisant un de ces hybrides combinés avec un hybride simple, issu de deux espèces différentes des quatre premières, ou en entrecroisant deux de ces hybrides combinés, on réunira dans un hybride combiné de second ordre les caractères de six ou huit espèces différentes, ce qui a été fait avec succès pour les Saules ( Salix ). Ces hybrides combinés de divers ordres suivent, en général, dans leur forme et leur manière d’ètre, les règles données plus haut pour les hybrides simples. Us deviennent d’autant plus stériles qu’il entre en eux un plus grand nombre de formes spécifiques différentes; d’ordinaire ils sont auss très variables.

Hybrides de genres. — En croisant deux espèces appartenant à des genres différents, on obtient un hybride de genres. Ces hybrides sont beaucoup plus rares que les hybrides d’espèces. On en connaît chez les Mousses, entre le Physcomitre piriforme ( Physcomitrium piriforme) et la Funaire hygrométrique ( Funaria hygrometrica)-, mais c’est surtout chez les Phanérogames qu’ils ont été observés : entre Lychnide ( Lychnis ) et Silène ( Silene ), entre Rosage ( Rhododendron ), Azalée ( Azalea ) et Rhodore ( Rhodora ), entre Ro-

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sage ( Rhododendron ) et Kalmie ( Kalmia ), entre Echinocacte ( Echinocactus ), Cierge ( Cereus ) et Phyllanthe ( Phyllanthus ), entre Blé ( Triticum ) et Egylope (Ægylops).

Ces hybrides sont plus souvent et plus complètement stériles que les hybrides d’espèces. Mais on en peut extraire des hybrides dérivés, parfaitement et indéfiniment féconds. Considérons, par exemple, l’hybride du Blé cultivé (. Triticum sativum ) et de l’Egylope ovale ( Ægylops ovata), hybride connu sous le nom d’Egylope triticoïde ( Ægylops triticoides). Il est stérile par lui-même. Mais, fécondé par le pollen du Blé cultivé, il donne un hybride dérivé, désigné sous le nom d’Egylope épautriforme ( Ægylops speltæformis) ; celui-ci est fécond par lui-même et, chose remarquable, ses générations successives offrent dans leurs caractères un degré de constance et de fixité, comparable à celui d’une espèce ordinaire.

Conclusions. — Les expériences comparatives, dont on vient de résumer les résultats dans les deux derniers chapitres, sur l’autofécondation, directe ou indirecte, sur le métissage et sur l’hybridation, sont de la plus haute importance pour la connaissance de la sexualité. Elles établissent, en effet, qu’il n’y a aucune différence essentielle entre la formation de l’œuf par les gamètes d’une même plante et sa production par les gamètes de deux plantes différentes de même espèce, d’espèces différentes, ou de genres différents. Mais elles montrent en même temps qu’en général, une fois qu’on est sorti de la plante, plus la parenté des gamètes s’éloigne, plus leur union est avantageuse, jusqu’à une certaine limite, où l’avantage obtenu est maximum Au delà decette limite, la parenté des gamètes continuant à s’éloigner, le produit de leur union s’affaiblit de plus en plus, jusqu’à devenir nul.

Cette valeur moyenne de la différence d’origine des gamètes, qui correspond à l’optimum de leur différence sexuelle et à la meilleure qualité de leur produit, est atteinte dans le métissage, c’est-à dire quand les gamètes proviennent de plantes différentes de la même espèce. En deçà, dans l’autofécondation, au delà, dans l’hybridation, le produit s’affaiblit également, et des deux côtés il arrive à s’annuler, comme on le voit par les plantes qui sont impuissantes à se féconder elles- mêmes et par celles qui refusent de s’hybrider. Aussi, dans la nature, l’union entre gamètes de la même fleur se trouve-t-elle le plus souvent évitée avec autant de soin que l’union entre gamètes d’espèces ou de genres différents.

TRAITÉ

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