EMBRANCHEMENT I
THALLOPHYTES
Caractères généraux. — Si l'on suit pas à pas la marche progressive de la différenciation extérieure du corps des Thallophytes, on part des formes les plus simples qui se puissent imaginer, et l'on parvient à des thalles fortement différenciés, toujours dépourvus de vraies racines, il est vrai, mais où le contraste entre une tige et des feuilles est presque aussi nettement exprimé que dans les trois autres embranchements. En étudiant (p. 932) la formation de l'œuf chez ces plantes, on a constaté aussi tous les passages entre l’agamie, tout au moins l’agamie actuelle, et l’hétérogamie la plus différenciée. L’observation du développement de l’œuf (p. T000), enfin, a révélé de son côté des différences non moins grandes entre les divers types. C'est qu’en effet l’embranchement des Thallophytes comprend tout un monde de plantes infiniment variées, où les différences, accusées à la fois dans la forme extérieure et dans la structure du corps, dans sa reproduction et dans son développement, acquièrent une grandeur qu’on ne retrouve dans aucun des trois autres embranchements. Aussi est-il impossible de s’étendre longuement sur les caractères généraux d’un groupe aussi hétérogène. Ce qui en a été dit, aux deux chapitres cités, a suffi pour en donner une première idée.
Bornons-nous à rappeler que la forme du thalle, à l'état adulte, est tantôt simple et tantôt plus ou moins abondamment ramifiée, tantôt homogène et tantôt plus ou moins différenciée, que sa structure au même état est quelquefois continue : Caulerpe ( Caulerpa ), etc., le plus souvent cloisonnée, c’està-dire divisée parfois en articles: Cladophore ( Cladophora ), etc., ordinairement en cellules, et qu’enfin la différenciation de la forme et le cloisonnement de la structure sont deux phénomènes indépendants. 11 y a, en effet, des thalles à structure simple, qui sont profondément différenciés, comme dans le Caulerpe (p. 9, fig. 1), et des thalles à structure cloisonnée dans une, deux ou trois directions, qui sont complètement homogènes, comme dans l’Oscillaire ( Oscillaria ), la Spirogyre ( Spirogyra ), l’Ulve ( Ulva ), la Chorde ( Chorda ), etc. Ces plantes se multiplient souvent par des spores (p. 1002), quelquefois de plusieurs sortes (p. 1001), dont elles ont le monopole presque exclusif.
CHAMPIGNONS
Division en deux classes : Champignons et Algues. — Ceci posé, si l'on considère l’ensemble des Thallophytes, on y distingue deux sortes de plantes. Les unes, absolument privées de chlorophylle, empruntent, comme les animaux, leur carbone à des composés complexes formés par les végétaux verts : ce sont les Champignons. Les autres, pourvues de chlorophylle, prennent leur carbone à l’acide carbonique du milieu ambiant et vivent à la façon des plantes des trois autres embranchements : ce sont les Algues.
Parmi les plantes supérieures, chez les Phanérogames par exemple, on en trouve çà et là qui, dépourvues presque complètement de chlorophylle, sont réduites à vivre soit aux dépens de débris organisés, comme la Néottie (Neottia Nidus-avis), la Corallorhize (Corallorhiza) , le Monotrope ( Mono tropa), etc., soit aux dépens de végétaux vivants, comme la Cuscute (Cuscuta ), l’Orobanche ( Orobanche ), etc. On ne les sépare pas pour cela de la famille ou de l’ordre auquel toute leur organisation les rattache ; on laisse la Corallorhize parmi les Orchidées, la Cuscute parmi les Convolvulacées ; on allie l’Orobanche aux Labiées, le Monotrope aux Ericacées, etc. La même chose arrive chez les Algues ; on y observe çà et là, dans des groupes divers, des plantes privées de chlorophylle. On fait alors, pour ces plantes, comme pour les Phanérogames : on les laisse dans le groupe auquel le reste de leur organisation les relie, se gardant bien de les placer, pour ce seul fait, parmi les Champignons, pas plus qu’on ne songe à faire chez les Phanérogames un groupe à part pour toutes les plantes dépourvues de chlorophylle.
Sous le bénéfice de cette remarque, l’embranchement des Thallophytes se divise donc en deux classes : les Champignons et les Algues. La présence de la chlorophylle étant un signe de différenciation plus avancée et par suite de perfection plus grande, on étudiera la classe des Algues après celle des
CLASSE I
CHAMPIGNONS
Thalle. — Le thalle des Champignons est toujours fort simple. Il est quelquefois continu, sans cloisons ; il peut être alors sphérique ou ovoïde, comme dans le Chytride ( Chytridium ), etc.; mais ordinairement il s’allonge en un tube qui se ramifie à divers degrés et dont les branches s’entrecroisent dans toutes les directions, comme dans le Mucor ( Mucor ), le Saprolègne (Saprolegnia), etc. ; les derniers rameaux se séparent quelquefois par une cloison basilaire, en formant autant d’articles dans la structure partout ailleurs continue (Mucor, etc.). Mais le plus souvent le thalle est cloisonné en cellules ; le cloisonnement ayant toujours lieu dans une seule et même direction, perpendiculaire à l’axe de croissance, les cellules sont superposées en longs filaments grêles, à croissance terminale. Ces filaments sont toujours
ramifiés, soit en dichomie, soit latéralement, et leurs branches se croisent en tous sens et s’enchevêtrent en un feutrage plus ou moins dense, ayant parfois la consistance d’une toile plus ou moins épaisse.
Le thalle se réduit souvent à un pareil lacis de filaments libres ; il est alors homogène, comme dans le Pénicillé (Pénicillium), l’Aspergille (Aspergillus), le Coprin ( Coprinus ), etc. Mais souvent aussi l'on voit, en certains points du feutrage, les filaments se ramifier plus abondamment que partout ailleurs, serrer de plus en plus leurs branches et enfin les unir intimement en un massif compact de forme diverse, aplati en lame, arrondi en tubercule ou allongé en un cordon rameux plus ou moins épais ; ce massif continue ensuite de croître par son bord, par toute sa surface ou par son sommet, et peut atteindre une dimension considérable. Le thalle est alors hétérogène, différencié en une portion massive, qu’on nomme le strome, et une portion filamenteuse, précédant et produisant le strome, qu’on nomme le mycèle. Aux divers points de sa surface, le strome peut d’ailleurs émettre plus tard des filaments libres, qui s’enfoncent et se ramifient dans le milieu nutritif et dont l'ensemble forme ce qu’on appelle un mycèle secondaire.
Quelle que soit sa forme, le strome peut, à un certain moment, accumuler en lui toutes les réserves constituées par les filaments du mycèle, qui disparaît. Il durcit alors, cutinise et colore en brun, en rouge et en noir les membranes de ses cellules superficielles, se dessèche, passe à l’état de vie ralentie et constitue un corps de consistance cornée, auquel sa dureté a fait donner le nom de sclérote : Agaric tubéreux ( Agarieus tuberosus ), Coprin stercoraire ( Coprinus stercorarius). Olavicèpe pourpre ( Claviceps purpurea ), etc. Quand le sclérote s’allonge dans la terre sous forme d’un cordon rameux, il ressemble à une racine et on le nomme rhizomorphe : Agaric de miel (Agarieus melleus), Polypore amadouvier (Polyporus igniarius ), etc La formation des sclérotes est un phénomène en relation avec certaines conditions physiologiques. Quand ces conditions sont réalisées, on la rencontre dans les Champignons les plus différents, tandis que le même Champignon peut, suivant les circonstances, produire des sclérotes ou n’en pas former. Au retour des conditions favorables, les sclérotes germent et produisent soit directement un appareil sporifère, soit d’abord un nouveau thalle. Ailleurs, la couche externe de la membrane des filaments qui composent le strome se gélifie, se gonfle, conflue avec ses voisines et forme une masse gélatineuse homogène où serpentent les filaments ; le strome est alors gélatineux, comme dans les Trémelles ( Tremella ), etc. Issu à la fois par cloisonnement et par association (p. 587), le tissu du strome est une sorte de parenchyme, que l’on désigne souvent sous le nom de pseudo-parenchyme , pour le distinguer du parenchyme vrai, produit exclusivement, comme on sait, par voie de cloisonnement.
Au lieu de devenir massif en soudant ses filaments, le thalle peut devenir pulvérulent en les désagrégeant. Il arrive, en effet, que les cellules des filaments s’isolent aussitôt après le cloisonnement, par dissolution de la lamelle moyenne de la cloison ; le thalle se compose alors d’une poussière de cellules dissociées, comme dans les Levùres ( Saccharomyces ), etc. Ces cellules
CHAMPIGNONS
dissociées ont quelquefois leur membrane dépourvue de couche cellulosique et réduite à une pellicule albuminoïde ; elles se déplacent alors en changeant de forme; il en est ainsi chez les Myxomycètes.
Quand il est continu, le thalle est revêtu d'une couche cellulosique qui bleuit directement par le chloro-iodure de zinc et son protoplasme renferme de nombreux noyaux (Mucorinées, Saprolégniacées, etc.). Quand il est cellulaire, à l’exception des Myxomycètes, comme il vient d’être dit, la couche externe des filaments et la lame moyenne des cloisons sont également formées de cellulose, mais cette cellulose ne bleuit ordinairement par le chloroiodure de zinc qu’après un traitement plus ou moins long par la potasse. Quelquefois, au contraire, notamment dans l’appareil sporifère de divers Ascomycètes, la membrane de certaines cellules bleuit directement par l’iode. Au point où deux filaments viennent à se toucher, on voit souvent les deux membranes se dissoudre, d’abord la couche cellulosique, puis la couche albuminoïde, et par l’orifice les deux protoplasmes des cellules correspondantes se fondre en un seul, en produisant un symplaste local (p. 18). Si les membranes n’ont pas de couche cellulosique, la fusion est directe, comme dans la plupart des Myxomycètes. Une pareille anastomose peut s’opérer aussi entre les diverses branches d’un thalle ramifié à structure continue, comme on le voit chez les Mortiérelles ( Mortierella ), les Syncéphales ( Syncephalis ), etc.
Que le thalle soit continu ou cloisonné, qu’il soit homogène ou différencié en mycèle et strome, les matériaux de réserve qui s’y accumulent sont principalement des corps gras, des dextrines, notamment une amylodextrine très réfringente qui ne réduit pas les sels de cuivre et que l’iode colore en rouge brun, et des principes sucrés, notamment du tréhalose dans le jeune âge et plus tard de la mannite. L’amidon en grains formés de couches concentriques et nés dans des amyloleucites ne s’y rencontre jamais; pourtant, on y observe çà et là dans le protoplasme une formation transitoire de granules bleuissant par l’iode, notamment dans les appareils sporifères en voie de développement de divers Ascoboles ( Ascobolus ), etc., ainsi que dans les sclérotes envoie de germination du Coprin stercoraire, du Clavicèpe pourpre, etc.
Mode de vie. — Ainsi constitué, et incapable d’assimiler le carbone de l’acide carbonique, puisqu’il manque de chlorophylle, le thalle des Champignons exige, pour se développer, la présence des composés carbonés complexes formés aux dépens de l’acide carbonique par les végétaux verts, en particulier des hydrates de carbone. Ces composés, notamment le glucose, il les puise tantôt dans les débris des animaux ou des végétaux morts, dont il achève la destruction, qu’il fait moisir, comme on dit, tantôt directement dans le corps des animaux ou des végétaux vivants. Dans ce dernier cas, ou bien il s’associe intimement avec une plante verte et vit en symbiose avec elle (p. 79), comme font les Lichens, par exemple, ou bien il attaque une plante verte dans laquelle il s’établit en parasite (p. 79). Ce parasitisme comporte d’ailleurs tous les degrés, depuis l'envahissement total et la mort rapide de l’hôte, comme lorsque le Phytophthore infestant ( Phytophlhora infestans) attaque et tue la Morelle tubéreuse ( Solarium luberosiun), jusqu’à de simples dégénérescences locales sans effet bien nuisible pour l’ensemble, comme
lorsque l’Écide du Sapin ( Æcidium elatinum ) provoque dans l’écorce de cet arbre la formation de ces buissons de rameaux adventifs qu’on nomme balais de sorcière. Parmi les Champignons qui vivent habituellement en moisissures, il en est qui peuvent, dans des circonstances favorables se nourrir en parasites, comme le Pénicillé crustacé ( Pénicillium crustaceum ), etc. De même, parmi ceux qui vivent ordinairement en parasites, il en est qui peuvent, dans des conditions convenables, se nourrir en moisissures, comme l’Agaric de miel ( Agaricus melleus ), etc. Il y a donc des moisissures nécessaires et des moisissures facultatives, des parasites nécessaires et des parasites facultatifs.
Une fois pourvu, d’une manière ou d’une autre, des hydrates de carbone qui lui sont indispensables, notamment du glucose, le thalle peut, en présence de l’air et de l’eau, et à l’aide de composés minéraux où figurent sous une forme assimilable l’azote, le phosphore, le soufre, le potassium, le magnésium, le silicium, le fer, le zinc et le manganèse, en tout douze corps simples (p. 104), réaliser progressivement la synthèse des composés albu- - minoïdes du protoplasme et acquérir son complet développement. 11 est donc facile, toutes les fois qu’il n’est pas parasite nécessaire, de le cultiver dans de l’eau distillée où l’on aura dissous en proportion convenable du glucose, du nitrate de potasse, du phosphate d’ammoniaque, des sulfates de magnésie, de fer, de zinc, de manganèse et du silicate de potasse (1). La lumière n’est pas nécessaire; beaucoup de Chapignons parcourent toutes les phases de leur existence dans l’obscurité la plus profonde, comme la Truffe ( Tuber ) et les autres Champignons souterrains. Pourtant il en est qui exigent j des radiations lumineuses pour former et mûrir leur appareil reproducteur» comme les Coprins ( Coprinus ), etc.
Qu’il vive d’ailleurs en moisissure ou en parasite, le thalle se développe tantôt à l’intérieur, tantôt à la surface du milieu nutritif. Dans ce dernier cas, il plonge dans le milieu certains de ses filaments, plus courts et plus rameux que les autres, qui jouent le rôle d’organes absorbants et parfois | même digestifs, se comportant sous ces deux rapports comme les poils rai dicaux des plantes vasculaires.
Reproduction. — Parvenu à l’état adulte, le thalle produit toujours des
(1) Les Champignons qui ne sont pas parasites, et même plusieurs de ceux qui le sont, se laissent cultiver dans des milieux nutritifs convenablement préparés. En raison de la petitesse des spores, il est nécessaire de prendre des précautions pour que la culture soit et demeure pure de tout organisme autre que celui qu’ou en a vue d'obtenir. 11 faut sté- I riliser d’abord le milieu nutritif, c’est-à-dire le débarrasser par la chaleur de tous les germes étrangers qu’il peut renfermer. 11 faut n’y semer ensuite que des spores pures, j ou mieux une seule spore, de la plante à cultiver. 11 faut enfin garantir la culture pendant ! toute sa durée contre l’apport des germes extérieurs. Ce triple résultat peut être obtenu, taut en grand que sur le porte-objet du microscope, par quelques dispositits très simples dont on trouvera le détail dans les ouvrages suivants : Ph. Van Tieghcm et G. Le Monnier :
1 Recherches sur les Mucorinées (Ann. des sc. nat., 5e série, XVII, 1873); U rcfeld : Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, IV, Leipzig, 1880; Pasteur: Etudes sur la bière, Paris, 1876. — A l’aide de ces procédés, on parvient aisément à suivre pas à pas, dans une goutte de liquide nutritif disposée sur le porte-objet du microscope, tout le développement du thalle d’un Champignon, depuis la spore ou l’œuf dont il procède, jusqu aux spores ou aux œufs nouveaux qu’il produit.
CHAMPIGNONS
spores qui le multiplient, quelquefois des œufs qui donnent naissance à de nouvelles plantes.
Les spores sont produites par une portion du thalle plus ou moins différenciée, de forme et de complication très diverses, qui constitue l’appareil sporifère. Quand le thalle est divisé en mycèle et strome, c’est sur le strome que se développe l’appareil sporifère. Les spores naissent d’ailleurs, comme on sait, par deux procédés différents : elles sont endogènes ou exogènes (p. 1002). Dans le premier cas, elles sont parfois dépourvues de membrane de cellulose et mobiles dans l’eau à l’aide de cils vibratiles, en un mot des zoospores (Ghytridiacées, Saprolégniacées, etc) ; mais le plus souvent, et toujours quand elles sont exogènes, elles sont munies d’une membrane cellulosique et immobiles, tantôt simples et unicellulaires, tantôt cloisonnées et pluricellulaires. Quand elles passent à l’état de vie ralentie, leur membrane cutinise et souvent colore sa couche externe qui forme Vexine de la spore ou Yexospore, tandis que la couche interne demeure cellulosique et constitue Yintine ou Yendospore. Dans cette cutinisation de la membrane, il y a souvent une ou plusieurs places réservées où l’exine manque, et qui sont des pores.
Suivant les conditions extérieures, le même thalle peut porter, successivement, ou en même temps dans ses diverses régions, plusieurs sortes de spores de forme, d’origine et de rôle différents. Il peut y avoir, comme on dit, polymorphisme dans l’appareil sporifère (p. 1004). Parmi ces diverses sortes de spores, il en est alors une qui ne manque jamais et qui conserve ses caractères dans toute l’étendue de chaque division considérée ; c’est à elle seule que l’on réserve le nom de spores. Aux autres, qui manquent souvent et dont les caractères varient beaucoup dans des plantes très voisines, on donne collectivement le nom de conidies .
La plupart des Champignons ne forment que des spores. D’autres, outre les spores, produisent des œufs, comme il a été dit en général (p. 998), tantôt par isogamie à gamètes captifs (Mucorinées, etc.), tantôt par hétérogamie sans anthérozoïdes (Péronosporacées, Saprolégniacées, etc.), ou même par hétérogamie avec anthérozoïdes (Monoblépharidées).
Après la maturation des spores et des œufs, le thalle disparait souvent, parce que toute sa substance protoplasmique, avec tous ses noyaux, a été consacrée à la formation des corps reproducteurs : il est monocarpique. Fréquemment aussi, il ne consacre qu’une partie de sa substance à la formation des corps reproducteurs ; le reste persiste et continue de croître, soit tout de suite, soit après un passage à l'état de vie ralentie : le thalle est alors polycarpique ou vivace.
OEufs, spores et conidies renferment en général les matériaux de réserve nécessaires au premier développement ultérieur. Il suffit alors de leur donner de l’air, de l’eau et une température convenable, pour les voir germer. En un ou plusieurs points de la surface, la membrane tout entière, si elle n’est pas cutinisée, l’intine seule s’il y a une exine, pousse au dehors en forme de tube, qui s’allonge par son sommet et ne tarde pas à se ramifier. Ce tube rameux reste quelquefois continu, mais le plus souvent il se cloisonne per-
MYXOMYCÈTES.
pendiculairement à son axe, de la base au sommet, et devient un filament cellulaire. S’il est ensuite convenablement nourri, comme il a été dit plus haut, le jeune thalle ainsi formé continue de croître, et devient enfin un thalle adulte, qui produit à son tour des spores et quelquefois des œufs. Quand il y a polymorphisme de l’appareil sporifère, il peut arriver que les conidies soient extrêmement petites et dépourvues de matériaux de réserve : Coprin ( Coprinus ), Agaric ( Agaricus ), etc. Pour germer, elle exigent alors dès le début, non seulement de l’air, de l’eau et de la chaleur, mais encore une nourriture appropriée. Dans ces conditions, elles grossissent d’abord en se faisant une provision de réserves, et après seulement poussent un tube, début d’un nouveau thalle.
Divisiou <le la classe fies Champignons en six ordres. — Chez Certains Champignons, le thalle, cloisonné encelluleset dissocié après chaque cloisonnement, a ses cellules éparses dépourvues de couche de cellulose et par conséquent mobiles : ce sont les Myxomycètes. Tous les autres ont leur thalle revêtu d’une couche cellulosique et immobile. Quelquefois ce thalle est continu, dépourvu de cloisons, et produit des œufs par des procédés divers : ce sont les Oomyc'etes. Le plus souvent il est cloisonné, cellulaire, et ne produit pas d’œufs. Les Champignons qui présentent ce double caractère se partagent en quatre groupes. Les uns sont parasites des végétaux terrestres et forment deux groupes distincts, les Ustilaginées et les Urédinées. Un très grand nombre ont en commun cette propriété de produire leurs spores par bourgeonnement au sommet de cellules mères nommées basides, et sont réunis sous le nom de Basidiomycètes. D’autres enfin, non moins nombreux que les Basidiomycètes, forment au contraire leurs spores par division partielle à l’intérieur de cellules mères nommées asques , et sont rapprochés sous le nom de Ascomycètes.
De là, une division de la classe en six ordres, qu’il y a lieu d’étudier successivement comme il suit : Myxomycètes, Oomycètes, Ustilaginées, Urédinées, Basidiomycètes, et Ascomycètes.
ORDRE I MYXOMYCÈTES.
Caractères généraux. — Le thalle des Myxomycètes vit ordinairement aux dépens des débris végétaux en voie de décomposition : feuilles mortes, tiges pourries, tannées, etc., dans les interstices desquels il s’insinue en rampant; quelquefois il se développe dans l’eau : Chondrioderme difforme ( Chon drioderma difforme), etc. On ne connaît pas d’œuf chez ces plantes ; pour esquisser les traits généraux de leur développement, il faut donc partir de la spore.
En germant, la spore déchire sa membrane, et épanche au dehors son corps proloplasmique revêtu de la couche albuminoïde. D’abord arrondi en sphère, celui-ci ne tarde pas à s’animer d’un mouvement amiboïde (p. 464, fig. 315), devient ce qu’on appelle un myxamibe et rampe en croissant dans le milieu nutritif. Quand il a acquis une certaine dimension, il s’arrête, s arrondit et se divise par un étranglement médian progressif ; les deux moitiés
CHAMPIGNONS
se séparent, se meuvent chacune de son côté, grandissent et se divisent bientôt à leur tour ; cette bipartition répétée se poursuit jusqu’à épuisement du milieu nutritif. 11 est évident que cette dissociation des cellules est une condition des plus favorables à l’absorption des aliments et par conséquent à l’activité de la croissance. Au moment où sa croissance s’arrête, le thalle se trouve donc constitué par un grand nombre de myxamibes isolés, errant en tous sens dans les interstices du support. C’est alors qu’il se dispose à former ses spores. A cet effet, les myxamibes épars se rapprochent en convergeant autour de certains centres et s’unissent progressivement les uns aux autres en amas de plus en plus considérables, nommés plasmodes. Finalement, ces plasmodes parviennent à la surface du milieu nutritif, s’élèvent dans l’air en prenant une forme déterminée, se différencient de diverses manières, produisent de diverses façons des spores entourées d’une membrane de cellulose et constituent enfin autant d’appareils reproducteurs, dans lesquels toute la substance du thalle se trouve employée. Les spores se disséminent ensuite, et l’on se trouve ramené au point de départ.
A une phase quelconque de ce développement, si les conditions deviennent’ défavorables, sous l’influence de la sécheresse ou du froid, par exemple, chaque myxamibe s’arrête, s’arrondit, s’entoure d’une membrane de cellulose et passe à l’état de vie ralentie en formant ce qu’on appelle un kyste. Au retour de l’humidité et de la chaleur, le corps protoplasmique se réveille, perce sa membrane, s’en échappe et reprend à la fois sa mobilité et sa croissance.
Division de l'ordre des Myxomycètes en trois familles. — La marche générale du développement que l’on vient d’esquisser subit, dans les Myxomycètes, trois modifications qui caractérisent autant de familles.
Dans la grande majorité de ces plantes, l’union des myxamibes va jusqu’à la fusion complète de leurs protoplasmes, et chacun des amas qui en résultent est un symplaste ; le plasmode y est fusionné. Mais il en est d’autres où cette union se réduit à une simple juxtaposition, sans aucun mélange des protoplasmes; le plasmode y est seulement agrégé. Ces derniers se groupent autour du genre Acrase (Act'asis), qui doit précisément son nom à cette absence de fusion, et constituent la famille des Arrasiées. Parmi les Myxomycètes à symplaste, la plupart forment leurs spores par division à l’intérieur d’un sporange ; ils composent la grande famille des Endomyxées. Les autres, en petit nombre, les produisent, au contraire, librement au sommet de pédicelles à la périphérie de l’appareil; ils appartiennent au genre Cérale ( Ceratium ) et forment la famille des Cératices.
Ainsi composé :
Plasmode
fusionné. Spores agrégé
internes.
externes.
Endomyxées.
Cératiées.
Acrasiées.
l’ordre des Myxomycètes est assez hétérogène pour qu’il soit nécessaire d’étudier séparément chacune de ses familles, en commençant par la plus importante de toutes, celle des Endomyxées.
ENDOMYXÉES.
FAMILLE 1 Endomyxées (1).
Thalle et n«o«le de vie. — LfiS Sp< sitôt après leur sortie du sporange ; desséchées, elles conserventsouvent pendant des années leur faculté germinative. Une fois humectée, la spore ouvre sa couche cellulosique ((ig. 651 et 652) ; le corps protoplasmique s’en échappe, muni d’un noyau avec nucléole, s’arrondit au dehors, et reste d’abord immobile en face de la déchirure. Mais bien- | tôt il s’allonge, pousse un cil vi- ! bratile à l’une de ses extrémités, qui est effilée et renferme le noyau, prend plusieurs vacuoles dont une contractile à l’autre extrémité, qui est arrondie ; en un mot, il acquiert la forme d’une zoospore. (
res des Endomyxées peuvent germer aus-
Fig. 651. — Chondrioilerme ililTorme ( Chondriodermadif forme). 1, spore; 2, 3, sortie du corps protoplasmique: 4, 5, il devient une zoospore à un cil ; 6, 7, il perd son cil et devient amiboïde, 8, 9, 10, 11, fusion progressive des myxamibes; 12, un jeune plasmode ayant englobé des corps étrangers (d’après Cienkowski).
elle-ci tantôt nage en tournant autour de
Fig. 652. — Physare lcucope ( Physarum leucopus). A, germination : I, spore; 2, sortie du corps protoplasmique; 3, zoospore avec son cil, son noyau nucléole et sa vacuole contractile ; 4, deux myxamibes apres la division. B, jeune plasmode issu de la fusion d’un grand nombre de myxamibes, avec corps étrangers incorporés. C, Péricliène ( Perichæna liceoides ) : 1, plasmode se disposant à s'enkyster; 2, kyste. D, kyste du Pbysare leucope (d’après Cienkowski).
son axe et en se contractant en tous sens, tantôt rampe en se déformant à
(1) De Bary : Die Myrelozoen , Leipzig, 1859. Morphologie and Physiologie der Pilze , Flechlen und Mgxomyceten, Leipzig, 1866. Vergleichende Morphologie and Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bactérien, p. 453, Leipzig, 1884. — Cienkowski : Zur Entwickelungsgesch. der Myxomyeeten (Jahrb. für wiss. Botanik, III, 1862). Bas Plasmodium (ibid., III, 1863). — j Wigand ; Zur Morphologie der \Gattungen Trichia und Arcyria (ibid., III, 1862). — Rostafinski : Versuch eines Systems der Mycetozoen, Strasbourg, 1873. Publiée en langue polonaise I (1875), la Monographie de M. Rostaünski a été partiellement traduite dans Cooke : Myxo- | mycetes ofGreat Britain, London, 1877. — Sorokin : Bursulla erystallina (Ann. des sc. nat., 6« aérie,III, 1876). — Strasburger : Zur Entwickel. der Sporangien von Trichia ( Bot.Zeit., 1884). — Schrœter : Kryptogamen-Flora von Schlesien, p. 93, 1885). — Zopf ; Die Pilzthiere oder i Schleitnpilze, Breslau, 1885.
1054 CHAMPIGNONS
la façon d’un amibe. Plus tard, elle rétracte son cil et, les mouvements amiboïdes demeurant seuls possibles désormais, elle devient un myxamibe. Celui-ci s’accroît, puis se divise en deux myxamibes, qui se séparent, grandissent et se segmentent à leur tour un grand nombre de fois, comme il a été dit plus haut. C’est la période de croissance, de bipartition et de dissociation. S’il arrive alors que deux myxamibes se rencontrent, ils glissent simplement l’un sur l’autre et se séparent de nouveau.
Quand le milieu nutritif est épuisé, au contraire, les myxamibes se rapprochent et se fusionnent en un symplaste (flg. 651, 12 et fig. 652, û), qui grossit longtemps par adjontion soit de nouveaux myxamibes, soit d’autres
symplastes. Le plasmode ainsi formé (fig. 653), où l’on compte autant de noyaux que d’éléments fusionnés, continue à être animé de ces mouvements très actifs, à la fois internes et externes, qui ont été décrits en détail à la p. 460. Il prend en conséquence une forme réti culée et se déplace sans cesse à l’intérieur du tan, dubois pourri, des feuillesmortcs, etc., enveloppant de ses replis et englobant dons sa masse les particules solides qu’il rencontre sur sonpassage (fig. 651, 12 et 652, B), puis se rouvrant pour les remettre en liberté. Si les corps englobés sont des grains d’amidon ou des cellules végétales (Bactéries, Levures, etc.), on les voit souvent sortir du myxamibe ou du plamode sans paraître avoir subi d’altération, sans avoir été digérés. Il est probable cependant que lorsqu’ils sont de qualité convenable, le corps protoplasmique les attaque et les digère en partie.
Le plasmode est le plus souvent incolore, quelquefois coloré en jaune (Fulige septique, Didyme serpule, Léocarpe fragile), en rouge (Lycogale épidendre, Physare perroquet, etc.), en violet (Cribraire, Dictyde, etc.). 11 renferme parfois des glanules arrondis, brillants, à contour sombre, qui sont du carbonate de chaux (Fulige, Physare, Didyme, etc) ; s’il est coloré, c’est autour de ces granules calcaires que s’accumule la matière colorante, laquelle est soluble dans l’alcool. Ailleurs, il est dépourvu de carbonate de chaux (Stémonite, Trichie, Lycogale, etc.). Tantôt il est petit, à peine visible à l'œil nu (Physare leucope, etc.), tantôt il atteint plusieurs centimètres carrés d’étendue (Diachée, Léocarpe, etc.) ; celui du Fulige septique forme à la surface du tan ces masses souvent larges de deux à trois décimètres et épaisses de deux ou trois centimètres, qu’on nomme vulgairement fleur du tan, tannée flewûe. C’est dans cet état transitoire de plasmode fusionné, où il se trouve avoir accumulé en lui d’abondantes réserves, que la composition chimique du protoplasme a été déterminée pour la première fois avec quelque précision, chez le Fulige septique, comme il a été dit à la p. 468.
Pendant toute la durée de cette période de fusion, le thalle se montre sensible à la fois à l’humidité et à la lumière. Il fuit la trop grande humidité; si le
Fig. 653. — Un fragment du plasmode réticulé du Physare leucope ( Physarum leucopus), eu voie de progression vers la droite (d’après Cienkowski).
ENDOMYXÉES.
tan à l’intérieur duquel se meut le plasmode du Fulige offre à sa surface des places sèches et des places humides, c’est seulement dans les premières qu’on le voit sortir ; dès qu’on les mouille, il rentre aussitôt. Attiré par une lumière 1 de faible intensité, il est repoussé par une radiation plus vive et déjà par la ; lumière diffuse du jour ; les rayons directs du soleil le font fuir plus vite en- I core et l’altèrent en y provoquant des agglomérations de granules ; entre ces 1 deux extrêmes, il y a une intensité moyenne pour laquelle il se montre indifférent. En un mot, le plasmode est phototactique, mais sa réaction varie et même change de sens suivant l’intensité des rayons incidents (voir p. 135). Les seuls rayons actifs sont d’ailleurs ceux de la moitié la plus réfrangible du spectre. Pour toutes ces expériences, on fait arriver le plasmode sur une feuille de papier humide, sur laquelle il s’étale en rampant. En coupant cette feuille avec des ciseaux, on taille le plasmode en morceaux réguliers, qui jouissent de toutes les propriétés de la masse primitive et se prêtent aux essais les plus divers.
Enkysiement. — Pendant la période de croissance, les cellules éparses, zoospores ou myxamibes, peuvent s'enkyster (fig. 652, 6’ et D) sous l’influence de la sécheresse, du froid, etc., comme il a été dit plus haut. Pareil enkystement peut se produire aussi plus tard sur lesplasmodes, dans les mêmes conditions.
La masse s’arrête alors, rentre tous ses prolongements, comble toutes ses mailles et s’arrondit ; puis, elle se divise en autant de cellules quelle renferme de noyaux, c’est-à-dire qu’elle contient de cellules fusionnées et chaque cellule s’entoure d’une membrane de cellulose ; en un mot, elle devient un kyste pluricellulaire, qui est une sorte de sclérote. Si l’enkystement porte sur de grands plasmodes achevés, on obtient de la sorte de gros tubercules de consistance cireuse ou cornée. Ces sclérotes peuvent conserver pendant plusieurs mois et même plusieurs années leur faculté germinative; on en cite qui ont germé après vingt ans. Au retour des circonstances favorables, les membranes cellulosiques et albuminoïdes se dissolvent, les corps protoplasmiques se fusionnent de nouveau et le plasmode reconstitué reprend son mouvement amiboïde.
Formation et structure tle l’appareil sporifère. — Au moment OÙ il se dispose à fructifier, le plasmode s’élève à l’intérieur du milieu nutritif et vient se rassembler à sa surface. Il s’y déplace activement, rampe sur tous les corps voisins et s’éloigne souvent beaucoup de son lieu d’origine. S’il rencontre en route un support vertical, la tige d’une plante, par exemple, il grimpe à cette tige, monte le long de ses branches et vient en définitive s’étaler et s’arrêter sur ses feuilles ; il peut s’élever de la sorte à plusieurs mètres de hauteur. Une fois stationnaire, il se ramasse sur lui-même, prend une forme déterminée pour chaque espèce, s’entoure d'une membrane cellulosique qui, s’épaississant et durcissant de bas en haut, sert de support à la partie supérieure encore molle, produit les spores dans son intérieur et devient enfin tout entier l’appareil sporifère de la plante. A sa base, cet appareil adhère fortement au support par sa membrane cellulosique, qui s’étale tout autour en un rebord plissé et irrégulièrement lobé.
Ilien de plus varié d’ailleurs que la forme et la structure de l’appareil spori-
105 6 CHAMPIGNONS
fère, dont la partie essentielle est toujours, comme on sait, un sporange. Tantôt le sporange est sessile (Arcyrie, fîg. 654), globuleux, ou allongé vertica-
Fig. 654. — A, appareil sporifère de l’Arcyrie incarnate ( Arcyria incarnat a), avec son sporange encore fermé. B, le même avec son sporange ouvert p, ayant laissé échapper le capillite à filaments creux et réticulés cp (d’après de Bary).
Fig 655. — Appareil sporifère du Didyme farineux ( Didymium farinaceum ), en section longitudinale, lie sporange est traversé par les filaments rayonnants du capillite, et couvert de mâcles étoilées de carbonate do chaux (d’après Rostafinski).
lement, rarement appliqué horizontalement contre le support en forme de tube onduleux ou réticulé (Didymeserpule, Trichie serpule, etc.) ; tantôt il est plus ou moins longuement pédicellé (fig. 655) (Physare leucope, Didyme farineux, etc.). Les sporanges sont solitaires, parce que chaque plasmode n’en produit qu’un (Didyme, etc.), ou groupés côte à côte quoique distincts, réunis seulement par leurs disques d’adhésion, parce que chaque plasmode en donne plusieurs (diverses Trichies,Licées,Tubulines, etc.), ou même intimement unis et plongés dans une masse commune, de manière à former un sporange composé, comme dans la tannée fleurie (Fulige, Spumaire, Réticulaire, Lycogale, etc.).
Le pédicelle est un tube creux qui n’est que le prolongement aminci du sporange; sa membrane épaisse et dure, ridée et plissée dans sa longueur, continue directement celle du sporange. Tantôt sa cavité n’est pas séparée de celle du sporange (Trichie, Arcyrie, etc.) ; elle contient alors assez souvent des cellules qui sont des spores avortées. Tantôt, au contraire, elle est isolée par une cloison, souvent convexe vers le haut et qui s’élève dans l'axe du sporange en formant ce qu’on appelle la columelle (Didyme, fig. 635, Diachée, etc.); cette columelle traverse quelquefois le sporange dans toute sa longueur (Stémonite, fig. 656, Enerthénème, etc.). Le pédicelle est alors vide, plein d’air (Physare hyalin, etc.), ou rempli de granules et de cristaux de carbonate de
ENDOMYXÉES.
chaux môles à des masses irrégulières de matière organique (Physare leucope, etc.).
La membrane du sporange est tantôt incolore, tantôt diversement colorée en violet, en brun, en rouge ou en jaune. Elle est quelquefois très mince (Diachée.Stémonite, certains Physares, etc.), le plus souvent épaisse, résistante et nettement stratifiée (Trichie variée, Léocarpe vernissé, Cratère, etc.), parfois même double, c’est-à-dire se séparant facilement en deux couches distinctes (certains Physares et Didymes). Elle s’épaissit quelquefois en forme de verrues ou débandés réticulées, soit sur la face externe (Licée serpule, etc.), soit sur la face interne (Cribraire, Dictyde, etc.). 11 est douteux qu’elle soit formée de cellulose. Elle est parfois incrustée de carbonate de chaux, ordinairement sous forme de granules arrondis faisant saillie en dehors ou en dedans (Physare, etc.), quelquefois sous forme de cristaux isolés ou màclés saupoudrant la face externe (Didyme farineux, fig. 655).
Quelquefois toute la masse protoplasmique du sporange se divise simultanément en autant de spores qu’elle contient de noyaux et le sporange mûr ne contient que des spores (Licée, Cribraire, etc.) ; mais le plus souvent certaines portions du protoplasme se séparent de la masse générale et se condensent en filaments solides de diverse forme, dont l’ensemble, entremêlé aux spores, constitue ce qu’on appelle le capillite ( capillitiurn ). Ces filaments sont quelquefois des tubes creux, simples (Trichie), ou ramifiés et anastomosés en réseau (Physare, Arcyrie, fig. 654, B), libres (Trichie, Arcyrie), ou soudés à la face interne de la membrane (Physare, etc.). La membrane de ces tubes est lisse (Physare), ou épaissie localement sur sa face externe, soit en deux ou plusieurs spirales parallèles montant à gauche (Trichie), soit en anneaux, verrues, épines (Arcyrie). Ailleurs les filaments sont des cordons ou rubans pleins, ramifiés et anastomosés en réseau, soudés d’un côté à la face interne de la membrane du sporange dont ils semblent de simples épaississements locaux, de l’autre à la columelle, quand il y en a une (Didyme, fig. 655, Stémonite, fig. 656, Spumaire,
Diachée, etc.). Creux ou pleins, ces filaments ont même couleur et môme composition chimique que la membrane externe ; quand celle-ci est incrustée de calcaire, ils en renferment aussi, principalement aux nœuds du réseau. Ils sont fortement recourbés et pelotonnés sur eux-mémes à l’intérieur du sporange; la dessiccation les déploie; l’humidité les pelotonne de nouveau. En se détendant à la maturité, sous l’influence de la sécheresse, ils contribuent puissamment d’abord à déchirer et à ouvrir la
Fig. 656. — Columelle et capillite (lu Stémonite brun ( Stemonitis fusca). .4, grandeur naturelle ; IJ, fortement grossi (Reinke).
membrane du sporange, ensuite à disséminer les spores (fig. 654, B\ Les spores prennent, dès leur formation, leur dimension définitive. Elles sont toujours rondes, mais en se desséchant elles deviennent concaves d’un côté. Elles sont composées d’un protoplasme dense et finement granuleux, contenant un noyau sphérique clair avec un nucléole central, et sont enve loppées d’une membrane solide, souvent munie d’une place mince, où elle est percée à la germination, en un mot d’un pore germinatif. Rarement incolore (Arcyrie cendrée , etc.), cette membrane est d’ordinaire uniformément colorée en violet, en jaune, en rouge, etc.; sa face externe est lisse, ou couverte soit de verrues, soit de bandelettes réticulées. Elle partage ordinairement la couleur du capillite (Stémonite, Triehie); quelquefois elle est colorée quand le capillite est incolore (Physare); elle est formée de cellulose et, dans certains cas, se colore même directement en bleu par le chlorure de zinc iodé (Triehie, Arcyrie, Lycogale, etc.).
A la maturité, la membrane du sporange se dessèche et s’ouvre de diverses manières. Le plus souvent, la déhiscence est irrégulière ; la membrane devient friable et au moindre contact, ou même spontanément, elle se brise tout entière en petits fragments (Physare, Stémonite, Fulige, Spumaire, etc.). Quand elle présente un réseau d’épaississement interne (Cribraire), les mailles seules se détruisent et livrent passage aux spores; le réseau subsiste. Ailleurs elle se déchire au sommet (Lycogale, Réticulaire), ou circulairement en forme de pyxide (Arcyrie, fig. 654, etc.). Le rôle du capillite dans cette déhiscence et dans la dissémination des spores a été indiqué plus haut.
Le développement complet de ces plantes, depuis la spore semée jusqu’à la dissémination des spores nouvelles, est très rapide, si les conditions sont favorables. Le Chondrioderme difforme (lig. 651), par exemple, cultivé sur le porte-objet, constitue son plasmode le quatrième jour après le semis et fructifie le cinquième. En général, il suffit d’environ 12 heures pour amener le sporange depuis le début de sa formation jusqu’à sa maturité complète.
Principaux genres. — Cette famille renferme environ quarante genres. Devant nous borner ici aux principaux, nous les grouperons en cinq tribus réunissant chacune, à côté de types à sporange simple a, des types à sporange composé b.
1. Tubulinées. — Spores claires, ni capillite, ni columelle, ni calcaire. — a. Bursulle ( Bursulla ), Licée (Licea), Tubuline ( Tubulina ), Cribraire ( Cribraria ), Dictyde ( Dictydium ). — b. Entéride .( Enteridium }, Lindbladie ( Linclbladia ).
2. Arcykiées. — Spores claires, capillite, ni columelle, ni calcaire. — a. Triehie ( Trichia ', Arcyrie ( Arcyria ), Hémiareyrie (. Hemiarcyria ). Lachnobole ( Lachnobolus ), Périchène [Perichæna). — b. Lycogale ( Lycogala ), Réticulaire ( Reticularia ).
3. Stémonitées. — Spores violettes, capillite, columelle, pas de calcaire. — a. Stémonite (Stemonitis), Comatric (Comatricha), Lamproderme ( Lamproderma ), Enerthénème ( Ener thenema ). — b. Amaurochète ( Amaurochæte ).
4. Physarées. — Spores violettes, capillite, pas de columelle, calcaire. — a. Physare (P/iysarum), Cratère (Craterium) , Léocarpe ( Lencarpus ), Badhamie (Badhamia) . — b. Euligc ( Fuligo ).
5. UiDYMiÉES. — Spores violettes, capillite, columelle, calcaire. — a. Didyme [Didymium), Diachée ( Diachea ), Chondrioderme ( Chondrioderma ). — b. Spumaire ( Spumaria ).
CÉRATIÉES.
FAMILLE 2 Cératiées (1).
Thalle et mode de vie. — Les Cérates se développent sur le bois mort des Conifères. Humectée après un certain temps de dessiccation, la spore déchire sa membrane et épanche au dehors son protoplasme. Par trois bipartitions successives, celui-ci produit huit corps protoplasmiques qui se séparent, s’allongent, prennent un long cil à une extrémité, une vacuole contractile à l’autre et deviennent enfin huit zoospores. Après avoir nagé quelque temps, celles-ci perdent leur cil et passent à l’état de myxamibes. La croissance de ces myxamibes, leur division répétée jusqu’à épuisement du milieu nutritif et plus tard leur fusion en un plasmode réticulé, s’opèrent comme chez les Endomyxées. Seulement les mailles du plasmode sont remplies ici par une gelée transparente, dépourvue de toute mobilité.
Appareil sporifère. — Quand il se dispose à fructifier, le plasmode du Cérate muqueux se rassemble à la surface du bois mort en un coussinet d’environ 2 millimètres de hauteur, sur lequel se dresse bientôt un buisson de petites tiges dichotomes qui peuvent atteindre 10 millimètres de longueur. Le coussinet et la région centrale de chaque tige sont constitués uniquement par la gelée hyaline; le protoplasme ne fait que revêtir d'une couche mince la surface de ces prolongements gélatineux. Cette couche se partage ensuite simultanément en autant de portions polygonales qu’elle renferme de noyaux, et chacune de ces cellules devient une spore. A cet effet, elle pousse vers l’extérieur en son milieu un prolongement grêle, qui se renfle à son extrémité ; tout son protoplasme passe peu à peu dans ce renflement terminal, qui prend une forme ovoïde, se revêt d’une membrane de cellulose et constitue la spore. A la maturité, chaque branche est donc toute hérissée de pédicelles vides, transparents, terminés chacun par une spore. 11 suffit alors d’une goutte d’eau pour dissoudre à la fois les pédicelles, les branches et le coussinet, en ne laissant de toute la plante que ses spores. La dessiccation rétracte aussi toute la masse gélatineuse, qui demeure recouverte par la poussière des spores.
Au moment de fructifier, le plasmode jaune du Cérate porioïde forme aussi un coussinet d’environ 3 millimètres de hauteur, sur lequel se dessine bientôt un réseau de bandelettes qui va s’élevant de plus en plus, de manière à former enfin une série d’alvéoles polygonales comparables à un nid d’abeille. La substance protoplasmique ne fait que revêtir d’une couche mince la paroi des alvéoles ; les lames elles-mêmes et le coussinet basilaire sont formés d’une gelée transparente. La couche protoplasmique se divise ensuite en portions polygonales, qui deviennent autant de spores pédicellées, comme dans le C. muqueux. Les deux espèces ne diffèrent donc que par la iorme de l’ap-
(1) Kainiutzin et Woronin : Ueber zwei neue Formen von Schleimpilzen (Mémoires de l'Acud. des Sc. de Saint-Pétersbourg, XX, 1873).
CHAMPIGNONS
pareil sporifère, qui ressemble à un Hydne dans la première, à un Polypore dans la seconde.
La famille des Cératiées se réduit jusqu’à présent au seul genre Cérate [Ceralium).
FAMILLE 3 Acrasiées (1),
Thalle et mode de vie. — Les Acrasiées vivent principalement sur les excréments (crottin de cheval, bouse de vache, etc.), dans la levure de bière étalée sur une surface humide, etc. Le corps protoplasmique échappé de la membrane cellulosique de la spore y devient immédiatement, sans passer par l’état de zoospore, un myxamibe qui se divise un grand nombre de fois. Quand le milieu nutritif est épuisé, tous les myxamibes convergent vers certains centres, s’y justaposent sans se fusionner, et y forment autant de plasmodes agrégés. Chacun de ceux-ci se dresse aussitôt perpendiculairement au support et, par le glissement de ses éléments, qui grimpent pour ainsi dire les uns sur les autres, il prend une forme déterminée et constitue un appareil sporifère. La longue et active période qui, dans les Myxomycètes à plasmode fusionné, sépare la réunion des myxamibes de l’édification de l’appareil sporifère, fait ici entièrement défaut.
Quand les circonstances deviennent défavorables, les myxamibes s’enkystent comme ceux des Endomyxées ; en se contractant de plus en plus à mesure qu’il se dessèche, le corps protoplasmique du kyste forme quelquefois une seconde membrane en dedans de la première et même un troisième en dedans de la seconde (Guttuline protée).
Appareil sporifère. — La structure différente de l’appareil sporifère caractérise les genres. Chez les Guttulines, c’est une petite sphère sessile, ou une petite masse ovale ou cylindrique (G. protée), dont chaque cellule s’entoure d’une membrane de cellulose et devient une spore. Chez les Acrases, les myxamibes se superposent en une file verticale, qui se différencie de la base au sommet ; les cellules inférieures, plus grandes, cylindriques et fortement unies entre elles, prennent une membrane solide, se remplissent d'un liquide clair et constituent un pédicelle ; les cellules supérieures, plus petites, sphériques ou ovoïdes, forment dans le prolongement de ce pédicelle un chapelet de spores. Chez les Dictyostèles, les myxamibes s’entassent en une colonne cylindrique terminée par un renflement sphérique ou ovoïde ; les cellules de la colonne, plus grandes, polyédriques, fortement unies entre elles, formées d’une membrane solide et d’un liquide hyalin, constituent un pédicelle plus
(1) Brefeld : Dictyostelium mucoroides (Abhandl. der Senk. Naturf. Gesellsch., VII, Fraucfort, 1869). — Cieukowski : Guttulina rosea (Bot. Jabresbericht, 1873, p. 6.1). — Ph. Van Tiegbem : Sur quelques Myxomycètes à plasmode agrégé (Bull, de la Soc. botanique, XXVII, 1880). — Fayod : Beitrag zur Kenntniss niederer Myxomyceten (Bot. Zeitung, 1882). — Brefeld : Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mykologie, VI heft, Leipzig, 1884. — Ph. Van Tieghem : Cœnonia, genre nouveau de Myxomycètes à plasmode agrégé (Bull, de la Soc. bot., XXXI, 1884).
OOMYCÈTES.
ou moins épais, qui peut se réduire à une seule file de cellules si la fructification est petite ; les cellules du renflement sphérique sont plus petites et deviennent autant de spores. Un Dictyostèle est donc une Guttuline pédicellée. Dans le Polysphondyle, la colonne se ramifie et chacune de ses branches verticillées se termine, comme le tronc principal, par un groupe sphérique de spores : c’est un Dictyostèle rameux. Dans la Cénonie, enfin, la colonne, simple ou ramifiée en verticilles, est fixée à la base par un crampon et se dilate au sommet en une capsule à bord denté qui supporte l’amas sphérique des spores.
Partout, les spores(sont enveloppées d’une matière gélatineuse qui les relie et donne à l’ensemble l’aspect d’une gouttelette laiteuse. Les Acrasiées ne forment donc pas de membrane autour de leur appareil sporifére ; par là, elles ressemblent aux Cératiées et diffèrent profondément des Endomyxées.
Principaux genres. — Cette famille ne se compose jusqu’ici que des cinq genres Acrase ( Acrasis ), Dictyostèle ( Dictyostelium ), Guttuline ( Guttulina ), Polysphondyle (Polysphondylium) e t Cénonie ( Cœnonia ).
OOMYCÈTES.
Caractères généraux. — Le principal caractère des Oomycètes, celui qui en même temps les distingue de tous les autres Champignons, est la propriété qu’ils ont de former des œufs. Ils emploient dans ce but les moyens les plus variés, depuis l’isogamie la plus complète jusqu’à l’hétérogamie la plus accusée, et c’est ce qui fait de leur étude l’un des chapitres les plus instructifs et les plus attachants non seulement de la Botanique, mais de la Biologie tout entière.
En outre, leur thalle, qui prend d’ailleurs les formes les plus diverses, diffère de celui de tous les autres Champignons, parce qu’il n'est pas cloisonné en cellules, et, de plus, se distingue de celui des Myxomycètes, parce qu’il est enveloppé d’une membrane de cellulose. Quelquefois l'apparition de cette membrane est tardive et jusque-là le thalle se montre animé de mouvements amiboïdes qui le font ressembler à un Myxomycète (certaines Chytridiacées).
Division do l’ordre des Oomycètes en sept familles. — Par la Conformation diverse du thalle, en rapport avec le mode de vie, mais surtout par le mode de formation des œufs et des spores, les Oomycètes se groupent en sept familles distinctes, de la manière suivante :
Œuf formé, par
isogamie
hétérogamie.
Zoospores j
| Spores |
'sans anthérozoïdes
,se fusionnant
ne ne fusionnant pas.
endogènes
exogènes
,Spores exogènes
'Zoospores
avec anthérozoïdes
Vampyre liées .
Chytridiacées.
Mucorinées.
Entomophthoracées.
Péronosporacées.
Saprolégniacées.
Monoblépharidées.
CHAMPIGNONS
FAMILLE 4 Vampyrellées (1).
Thalle et mode de vie. — Les Vampyrellées vivent en parasites sur les plantes aquatiques, notamment sur diverses Algues : Diatomées, Desmidiées, Confervacées, Gharacées, etc. Dès qu’il s’est fixé sur la plante hospitalière, le plus souvent en en perçant la membrane, le thalle, nu jusque là et mobile, entoure d’une membrane de cellulose son protoplasme rouge (Vampyrelle), jaune (Protomyxe) ou incolore (Protomonade). Il grandit ensuite en absorbant dans sa masse et en digérant peu à peu la substance de la cellule nourricière. Cela fait, il se divise en un certain nombre de zoospores, qui s’échappent par une ouverture de la membrane de cellulose, où elles laissent le résidu de la substance digérée. Elles ont tantôt un seul cil (Protomyxe, Monadopse, Pseudospore, Aphélide), tantôt deux cils (Protomonade, Diplophysale, Gymnocoque), tantôt un grand nombre de cils (Vampyrelle). Plus tard, elles rétractent leurs cils et prennent un mouvement amiboïde. Viennent-elles à se rencontrer, elles se fusionnent en un symplaste plus ou moins volumineux. Isolés ou réunis de la sorte en plasmode, ces corps amiboïdes arrivent enfin au contact de la plante nourricière et s’y fixent comme il vient d’être dit.
Enkystement. — A une phase quelconque de ce développement, si les circonstances extérieures deviennent défavorables, la plante s’enkyste. Avant la fixation, zoospore, myxamibe ou plasmode s’arrêtent et s’enveloppent d’une membrane. Après la fixation, le corps protoplasmique se contracte, se sépare de sa membrane, expulse les résidus de la digestion, s’enveloppe d’une nouvelle membrane plus solide et plus résistante que la première, et passe enfin à l’état de vie ralentie.
Formation des spores. — Dans les Vampyrelles, les zoospores se forment en petit nombre, le plus souvent 2 à 4, et s’échappent de la membrane par autant d’orifices distincts ; elles sont munies de nombreux cils rétractiles; plus tard, elles se fusionnent souvent au nombre de 2 à 4 en petits plasmodes. Dans les Protomyxes, les zoospores se forment en grand nombre et n'ont qu’un cil; plus tard, aussi, elles se fusionnent en grand nombre en formant un plasmode réticulé. La Protomonade d’amidon ( Protomonas amyli), dont le protoplasme est incolore, forme des zoospores fusiformes à deux cils. Cette plante vit sur les tiges mortes des Characées et se nourrit de l’amidon qu’elles renferment. On la cultive aisément avec de l’amidon de Pomme de terre. Plusieurs zoospores se fixent tout autour du grain d’amidon en perdant leurs cils, s’aplatissent à sa surface, se fusionnent et l’enveloppent dans le plasmode ainsi formé, qui s’entoure en même temps d’une membrane de cellulose. Le grain d’amidon emprisonné est progressivement digéré et
(1) Cienkowski : Monas amyli (Jahrb. für wiss. Bol., III, 1863). Beilrage zur Kentniss der Monaden (Arch. für mikr. Anatomie, 1, 1865). — Hæckel : Biologische Studien, I, 1868. — Klein : Vampyrella (Bot. Centralblatt, n° 31, 1882). — Dangeard : Becherches sur les organismes inférieurs (Ann. des sc. nat., 7e série, IV, p. 244, 1886).
CHYTRIDIACÉES. 1063
finalement dissous ; après quoi, le corps protoplasmique se divise en zoospores, qui s’échappent et vont attaquer d’autres grains d’amidon.
Principaux genres. — Constituée principalement par les huit genres : Protomyxe (. Protomyxa ), Monadopse (. Monadopsis ), Pseudospore ( Pseudospora ), Aphélide (Aph elidium), Protomonade ( Protomonas ), Diplophysale ( Diplophy salis), Gymnocoque ( Gymnococcus ) et Yampyrelle ( Vampyrella ), la famille des Vampyrellées se relie, d’une part aux Endomyxées, par la forme amiboïde des zoospores et leur fusion en plasmodc, de l’autre aux Chytridiacées.
famille 3
Chytridiacées (1).
Thalle et mode de vie. Formation des spores. — Les Chytridiacées vivent en parasites, le plus souvent sur des plantes aquatiques, notamment des Algues et des Champignons, sur des Infusoires ou des animaux aquatiques plus élevés, comme les Molgules (Néphromyce) et les Anguillules (Caténaire), plus rarement sur des végétaux terrestres (Synchytre de la Mercuriale, de l’Anémone, etc.; Olpide du Chou, Plasmodiophore du Chou). En se développant dans la racine des Choux, le Plasmodiophore y provoque des excroissances grisâtres ou jaunâtres, de form e et de grandeur variables, très nuisibles àla plante. Cette maladie, connue souslenom caractéristique de hernie, attaque aussid’autres Crucifères, leslbérides, par exemple. Elle est répandue partout, aussi bien en Amérique qu’en Europe, et les pertes qu’elle cause aux cultivateurs sontconsidérables.
Les spores sont ordinairement des zoospores sphériques ou ovales, munies d’un noyau brillant et d’un long cil attaché en arrière et doué de contractions saccadées (fig. 657 et 658) ; aussi se meuvent-elles par sauts brusques. Rarement elles sont réniformes, avec deux cils attachés latéralement et dirigés, l’un en avant, l’autre en arrière (Myzocyte, Lagénide). Plus rarement encore, elles sont dépourvues de cils, munies d’une membrane de cellulose et immobiles (Plasmodiophore). Arrivée au contact de la plante nourricière, la zoospore rétracte son cil, rampe sur la membrane à l’aide de mouvements amiboïdes et la perce en un point convenable. Les choses se passent ensuite de diverses manières
(1) A. Braun: Ueber Chytridium (Abhandl. der Berliner Akademie, 1855 et 1856). — Schenk : Ueber dus Vorkommen conlractiler Zellen im Pflunzenreich, Würzburg, 1858. Achlyogeton (Bot. Zeitung, 1859). — DcBaryet Woronin : Beitrag zur Kenntniss der Chytridieen (Bericht der Hat. Gesellsch., Fribourg, 1863). — Woronin : Neuer Beitrag zur Kenntniss der Chytridieen (Bot. Zeitung, 1868). — Schroter : Die Pflanzenparasiten aus der Gattung Synchytrium (Cobn's Beitriige, I, 1870). — Cornu : Monographie des Saprolégnices (Ann. des sc. nat., 5° série, XV, 1872). — Pfltzer: Ancylistes (Monatsb. der Berliner Akad., 1872). — Sorokin : Einige neue Wasserpilze (Bot. Zeitung, 1874). — Nowakowski : Beitrag zur Kenntniss der Chytridiaceen (Cohn’s Beitràge, II, p. 73 et p. 208, 1877). — Woronin : Plasmodiophora Brassic.r (Jahrb. fiir wiss. Botanik, XI, 1878). — Zopf : Lagenidium (Bot. Zeitung, 1879). — Fischer : Untersuchungen iiber die Parasiten der Saprolegnieen (Jahrb. f. wiss. Bot., XIII, 1882). — Fisch : Beitriige zur Kenlniss der Chytridiaceen , Erlaugeu, 1884. — Zopf: Zur Kentniss der Ancylisteen und Chytridiaceen (Nova Acta, XLV1I, 1884). — De Bary : Verglei chende Morphologie und Biologie der Pilze, p. 172, Leipzig, 1884. — Borzi : Nowakowskia (Bot. Centralblatt., 1885). — Schroter : hryptogamen-Floravon Schtesien, p. 175, 1886. — Ilosen : Ein Beitrag zur Kentniss der Chytridiaceen, Breslau, 1886. — Dangeard : Recherches sur les organismes inférieurs (Ann. des sc. nat., 7° série, 1886) et Mémoire sur les Chylridinécs , Caen, 1889. — Giard : Nephromyces (Comptes rendus, 1888).
CHAMPIGNONS
selon les genres. Tantôt le corps de la zoospore demeure en dehors de la cellule nourricière ; tantôt il pénètre tout entier dans son intérieur.
Fig. 857. — A , Obélide mucronè ( Obelidium mucronatum ). Thalle avec son sporange laissant échapper ses zoospores par une ouverture latérale (d'après Nowakowski). — B , Zygochytre orangé ( Zygochytrium aurantiacum) : a, plante, avec son suçoir à la base, portant deux sporanges vidés et sc disposant à produire un oeuf en f ; b, niasse protoplasmique sortie du sporange et se divisant en zoospores ; c, émission des zoospores ; d, zoospores avec leur cil, leur noyau et leur déformation amiboïde ; e, germination des zoospores â la surface du corps nourricier; g, séparation des deux cellules destinées à produire l’œuf; II, fusion de ces deux cellules ; i, grossissement de l’œuf; k, embryon, ou zvgospore, à l’état de vie latente, avec sa double membrane (d’aprcs Sorokine).
Considérons d'abord le premier cas. Il se présente sous trois aspects différents. Dans le Rhizide et l’Obélide (fig. 657, A), la zoospore, s’entourant aussitôt d’une membrane de cellulose, pousse à travers l’orifice un tube qui s’allonge dans le corps de l’hôte et s’y ramifie suivant le mode penné (Rhizide) ou par des dichotomies répétées dans un seul et même plan (Obélide), en formant un thalle filamenteux plus ou moins étendu. Nourrie par ces tubes absorbants, l’ampoule demeurée au dehors grandit peu à peu en multipliant ses noyaux ; dans le Rhizide, elle se sépare des filaments internes par une cloison transversale à sa base. Quand elle a acquis sa dimension et sa forme définitives, qui varient suivant les espèces, son corps protoplasmique se divise en autant de petites portions qu’il contient de noyaux et chacune de ces portions devient une zoospore ; en un mot l’ampoule externe se développe en un zoosporange. Les zoospores sont séparées par une matière interstitielle gélatineuse ; elles s’échappent par un orifice pratiqué dans la membrane au sommet (Rhizide), ou latéralement (Obélide) (fig. 657, A). Une fois que la première a sorti son corps, elle dégage son cil resté dans le sporange et ce cil, en venant, amène avec lui le corps de la seconde zoospore; celle-ci, à son tour, tire sur la troisième et ainsi de suite, jusqu’à ce que le sporange soit entièrement vidé. Les zoospores se meuvent et se fixent ensuite comme il a été dit.
Dansles Chytrideset les Rhizophides, lazoospore, après s’ètre fixée etenveloppée d’une couche de cellulose, pousse à travers la membrane de la cellule
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nourricière un tube simple ou ramifié, mais moins développé que dans les genres précédents et réduit à un suçoir. L’ampoule extérieure, parvenue à sa forme et à sa grandeur définitives, devient un zoosporange, qui dans les Chytrides se sépare du suçoir par une cloison basilaire et s’ouvre au sommet par une fente circulaire qui détache un couvercle, tandis que dans les Rhizophides il reste continu avec le suçoir et s’ouvre par plusieurs orifices. Dans les Phlyctides, la zoospore fixée ne pousse dans la cellule nourricière qu’un court stylet suffisant pour en traverser la membrane et plus tard le zoosporange s’ouvre par un orifice terminal.
Dans les Zygochytres (fig. 657, B) et Tétrachytres, la zoospore n’enfonce aussi qu’un court stylet dans le corps nourricier; mais ensuite l’ampoule s’allonge perpendiculairement en un tube, qui se divise en quatre branches. Deux (Zygochytre) ou trois (Tétrachytre) de ces branches se renflent au sommet en autant de zoosporanges, les deux autres ou la quatrième demeurent stériles. Séparé du reste du tube par une cloison à sa base, le sporange s’ouvre au sommet par un couvercle et épanche au dehors tout son protoplasme (fig. 657, b)\ celui-ci se condense en une sphère devant l’ouverture, se revêt d’une membrane et divise son protoplasme en nombreuses zoospores, qui s’échappent ensuite par une déchirure de la membrane (fig. 657, c).
Dans le Polyphage, enfin, la zoospore ne se fixe pas directement à la cellule nourricière, qui est ici une Euglène ; elle s’arrête dans le voisinage, s’entoure d’une membrane et germe en poussant tout autour de minces filaments ramifiés. Certains de ceux-ci rencontrent des Euglènes et y enfoncent leurs extrémités. Ainsi nourri en certains points, le thalle se développe et pousse de nouvelles ramifications, qui pénètrent dans d’autres Euglènes, envahissant de la sorte un champ de plus en plus large. En même temps, l’ampoule primitive, d’où rayonnent les filaments absorbants, grossit de plus en plus, sans toutefois se séparer du reste par une cloison transversale. Quand elle a acquis sa grosseur définitive, elle se perce au sommet et épanche au dehors tout son protoplasme, sous forme d’un masse ovale, qui s’allonge en une sorte de tube onduleux. Cette masse se revêt d'une membrane, puis se divise en un grand nombre de zoospores, qui s’échappent par un orifice terminal.
Quand la zoospore passe tout entière à travers la membrane dans le protoplasme de la cellule nourricière, elle s’y développe de deux manières différentes. Dans le Cladochytre, elle s’enveloppe bientôt d’une membrane de cellulose, envoie dans toutes les directions des tubes rameux, qui passent d’une cellule à l’autre en perçant les cloisons, et constitue enfin un thalle étendu. Çà et là, sur le trajet des filaments, le tube se renfle en sphère, et le renflement se sépare du reste du filament par deux cloisons transverses. Chaque renflement devient ensuite un sporange. Pour émettre au dehors ses zoospores, le sporange pousse un tube qui perce la membrane de la cellule nourricière et, parvenu au dehors, s’ouvre au sommet. La Caténaire se comporte de même.
Dans les Olpides, Olpidiopses (fig. 658), Diplophyses et Rozelles, le corps protoplasmique de la zoospore, une fois introduit dans le protoplasme de la cellule nourricière, y grandit pendant quelque temps en demeurant animé de lents mouvementsamiboïdes. C’est plus tard seulement qu’il s’enveloppe d’une membrane
CHAMPIGNONS
Fig. 658.— Trois thalles d’Olpidiopse, parasites dans un Saprolègne :
sp, zoosporange ayant émis ses zoospores z ; a, zoosporange jeune; Z, kyste à membrane échinée ; en haut, zoosporesgrossies (d’après Cornu).
cellulose (fig. 658. a). Le thalle sphérique ou ovale continue ensuite agrandir sans changer de forme, en absorbant le contenu de la cellule nourricière et s’y substituant. Cela fait, il divise son protoplasme en nombreuses zoospores et, pour les mettre en liberté, il pousse un tube qui perce la membrane et va s’ouvrir au dehors (fig. 658, sp.). Quelquefois la membrane ne se forme qu'après que le corps du parasite a rempli complètement la cellule nourricière ; elle ne fait alors que doubler en dedans la membrane de celle-ci et le tube de sortie se réduit à une papille (Rozelle). Il y a ici absence totale de filaments absorbants. Les genres Synchytre, Woroninie, Myzocyte, fig. 659, Achlyogète, Lagénide et Ancyliste se comportent de même, à une différence près. Le thalle, libre (Synchytre, Myzocyte, etc.) ou soudé à la membrane de la cellule nourricière (Woroninie), s’y divise d'abord en un certain nombre d’articles polyédriques (Synchytre), ovoïdes (Myzocyte) ou sphériques (Woroninie), et ce sont ces articles qui deviennent ensuite autant de zoosporanges pourvus chacun d’un tube d’émission; en un mot, ces genres ont des zoosporanges composés.
Dans ces Chytridiacées internes, le thalle, avons-nous dit, peut ne se recouvrir de cellulose qu’assez tard, quelquefois quand il a déjà terminé sa croissance (Ancyliste). Dans le Plasmodiophore, il ne s’en enveloppe même jamais et demeure par conséquent, jusqu’à la formation des spores, animé de mouvements amiboïdes. De là une transition vers les Myxomycètes. Dans ce dernier genre aussi, le thalle adulte, sans se recouvrir d’une membrane de cellulose, se divise en petites portions, qui s’arrondissent, se revêtent chacune d’une membrane cellulosique et forment autant de spores immobiles, qui sont mises en liberté par la destruction du tissu de la plante hospitalière. En germant, chacune d’elles produit une zoospore à un cil, douée plus tard de mouvements amiboïdes.
Dans les Ancylistes, c’est encore autre chose. Chacun des tubes latéraux produits parles articles du thalle, qui servent partout ailleurs à l’émission des zoospores formées dans ces articles, s’allonge ici dans le liquide ambiant, jusqu’à venir toucher par son extrémité une nouvelle plante hospitalière; il en perce la membrane et s’ouvre ensuite lui-méme au sommet. Le protoplasme de l’article renflé, qui avait passé tout entier dans le tube, et s’était toujours condensé à son extrémité, se trouve alors déversé dans la cellule nourricière, où il s’accroît. Les zoospores sont donc supprimées dans cette plante, ce qui réduit beaucoup sa puissance de multiplication.
En résumé, on voit que, suivant la nature de leurs relations avec l’organisme nourricier, les Chytridiacées se partagent en deux groupes : les externes, dont le zoosporange tout au moins est extérieur à l’hôte, et les internes, dont le corps tout entier est intérieur à l’hôte. Cette remarque sera utilisée bientôt pour la caractérisation des tribus.
Enkystement — Outre les zoospores, qui multiplient rapidement la plante pendant toute la durée de la saison favorable, les Chytridiacéesforment, comme
CHYTRIDIACÉES.
les Myxomycètes, des kystes qui la conservent à l’état de vie latente pendant les périodes de sécheresse ou de froid. S’il s’agit d’une Chytridiacée externe c’est l’ampoule extérieure qui, au lieu do devenir un zoosporange, s’enveloppe d’une membrane plus épaisse, plus résistante, parfois échinée ou hérissée de fils ténus, et constitue un kyste (Chytride, Rhizide, etc.). Si la Chytridiacée est interne, c'est le corps tout entier qui s’enkyste, quand il n’y a pas de filaments absorbants (Olpidiopse, fîg. 658, /, Woroninie, etc.), ou certains renflements situés çà et là sur les filaments, quand le thalle est rameux (Gladochytre). Au retour des conditions favorables, le kyste germe en formant, des zoospores, qui s’en échappent par une déchirure de la membrane. Dans les Synchytres, le kyste ne donne parfois aussi qu’un zoosporange simple (S. du Pissenlit, de la Succise, de la Stellaire, etc.) ; mais d’ordinaire il se divise en articles polyédriques qui s’en échappent et deviennent autant de sporanges ; il produit alors un sporange composé (S. globuleux, doré, de l’Anémone, etc.). , Formation des œufs. — On n’a observé jusqu’ici la formation des œufs que
dans un petit nombre de genres de Chytridiacées; elle s’y opère toujours par isogamie, mais d’une manière un peu différente.
revêtu de sa membrane propre, est loin de remplir l’article où il a pris nais-
CHAMPIGNONS
sance. Pendant que certains articles se fusionnent ainsi, d’autres, appartenant au même chapelet, peuvent former des zoospores (fig. 659, sp ).
Dans les Diplophyse, Urophlycte, Lagénide et Ancyliste, enfin, la conjugaison a lieu entre deux thalles différents développés côte à côte dansla même cellule nourricière. Chez les deux derniers genres notamment, où les thalles sont divisés en articles, l’un d’eux, plus grêle que l’autre, est mâle; ses articles, une fois séparés par des cloisons, envoient vers les articles de l’autre autant de rameaux latéraux en doigt de gant, qui les rencontrent, percent leur membrane et y déversent tout leur protoplasme. En suite de quoi, un œuf se trouve formé dans chacun des articles du chapelet femelle. Dans l’Ancyliste, l’œuf se contracte après sa formation, au point de n’occuper qu’en partie la portion centrale de l’article femelle, portion séparée du reste par deux cloisons.
Principaux genres. — D’après le mode de végétation, on peut grouper les principaux genres des Chytridiacées en deux tribus, de la manière suivante :
1. Chythidiées. — Zoosporange extérieur: Rhizide ( Rhizidium ), Obélide (Obelidium), Rhizo-
phide ( Rizophidium ), Urophlycte [Urophlyctis), Chytride [Chijtridium), Phlyctide ( Phlyc tidium), Tétrachytre ( Tetrachytriurr. ), Zygochytre ( Zygochytrium ), Polyphage ( Poly phagus ), Nowakowskie ( Nowakowshia ).
2. Olpidiées. — Zoosporange intérieur : Olpide ( O/pidium ), Sphérite (Spærita), Résie
(Reesia), Olpidiopse (Olpidiopsis), Diplophyse ( Diplophysa ), Rozelle ( Rozella ), Cladochytre ( Cladochytrium ), Caténaire ( Catenaria ), Synchytre ( Synchytrium ), Micromyce ( Micro myces ), Woroninie (Woroninia) , Myzocyte (Myzocytium) , Lagénide ( Lagenidium ), Achlyogète ( Achlyogeton ), Ancyliste [Ancylistes) . — Plasmodiophore (Plasmodiophora).
Parle Plasmodiophore, dont le thalle ne s’enveloppe pas d’une membrane de cellulose et se résout en spores immobiles, les Chytridiacées se rattachent aux Myxomycètes. Par les genres doués de zoospores réniformes à deux cils latéraux (Lagénide, Myzocyte), elles se relient aux Saprolégniacées, comme on le verra plus loin. Enfin, par leur mode de vie, elles ressemblent aux Vampyre liées, avec cette différence qu’elles ne font pas comme celles-ci, pénétrér dans l’intérieur du protoplasme le contenu de la plante nourricière.
Mucorinées (1).
Thalle et mode de vie. — Les Mucorinées vivent le plus souvent dans les matières végétales ou animales en voie de décomposition : fruits, excréments, etc. ; elles sont, comme on dit, des moisissures, et plusieurs
(1) Cohn : Pilobolus (Nova Acta, XIII, 1851). — Coemans : Pilobolus (Mém. de lAc. de Belgique, XXX, 1861, et Bull, de l’Ac. de Belgique, XVI, 1863). — De Bary : Abhandl. der Senk. Gesellsch., Francfort, V, 1864. — De Bary et Woronin : Zur Kennlniss der Mucorinen (Abhandl. Senk. V, Gesellsch., Francfort, 1866). — Tulasne : Ann. des sc. nat., 5e série, VI, 1867. — Brefeld : Untersuchungen liber Schimmelpilze, II, 1872, et IV, 1881. — Klein : Zur Kennlniss des Pilobolus (Jahrbücher fur wiss. Botanik, VIII, 1872). — Ph. VanTiegheui et Le Monuier : Recherches sur les Mucorinées (Ann. des sc. nat., 5e série, XVII, 1873). — Ph. Van Tieghem: Nouvelles recherches sur les Mucorinées (Ann. des sc. nat., 6« série, 1,1875). Troisième mémoire sur les Mucorinées (ibid. , IV, 1876). — Cunningham : Choanephora Trausact. Linn. Society, London, 1878). — Bainier : Observations sur les Mucorinées et Sur les zygospores des Mucorinées (Ann. des sc. nat., 6e série, XV, 1883). Nouvelles observations sur les zygospores des Mucorinées (Ibid., XIX, 1884). — De Bary : V ergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, p. 157, Leipzig, 1884. — Vuillemin : Etudes biologiques sur les Champignons, Nancy, 1887.
MUCORINÉES. 1069
d entre elles comptent parmi les moisissures les plus vulgaires (Mucor moisissure, Rhizope noir, etc.). Quelques-unes sont parasites sur d’autres Mucorinées (Piptocéphale, Syncéphale, Chétoclade, etc.), sur des Champignons de
Kig. 660. — Thalle du Mucor moisissure ( Mucor Mucedo ), constitué par un tuue rameux à structure continue;
a, b , c, branches dressées à extrémité renflée, origines d’autant d’appareils sporifères (d’après Kny).
grande taille, des Agarics, par exemple (Sporodinie, Spinelle, etc.), ou sur des Phanérogames (Choanéphore).
Leur thalle (fig. 660 et fig. 661, C) est un filament non cloisonné, qui se ramifie un grand nombre de fois, le plus souvent latéralement suivant le mode penné (Mucor, etc), quelquefois en dichotomie (Mortiérelle, fig. 664, etc.). A mesure que la ramification progresse, le protoplasme quitte les parties anciennes, qui se réduisent à des tubes pleins d’un liquide hyalin, pour se concentrer dans les extrémités jeunes ; en un mot, il voyage et en même temps il se montre animé de courants internes, comme il a été dit à la page 465. Pendant qu’il se déplace ainsi vers la périphérie, il se divise en portions distinctes et souvent se sépare des bouts de tube qu’il abandonne par des cloisons transversales irrégulièrement espacées, cloisons isolant par une sorte de cicatrisation ce qui est vivant de ce qui est mort, et qu’il faut bien se garder de confondre avec les cloisons régulièrement espacées qui se font à travers le protoplasme vivant dans les plantes dont le thalle est cellulaire. Si l’on vient d’ailleurs à blesser ou à couper une des branches de la cellule, il se fait de chaque côté de la blessure une pareille cloison de cicatrisation, isolant la partie tuée des régions vivantes. On peut, de la sorte, tailler un thalle de Mucorinéecn une multitude de fragments, qui se cicatrisent d’abord et s’accroissent ensuite en autant de thalles nouveaux. C’est un bouturage.
Toutes les branches du thalle peuvent être semblables (Mortiérelle, etc.), mais souvent on y observe une différenciation bien marquée; les branches principales portent çà et là, sur leurs flancs et de chaque côté, des rameaux
CHAMPIGNONS
courts, divisés en un pinceau de ramuscules, souvent séparés du tronc par une cloison basilaire (Mucor, Spinelle, etc.), Ce sont les organes d’absorption et de fixation du thalle ; de bonne heure iis perdent leur protoplasme et se
Fig. 661. — Mucor moisissure ( Mucor Mucedo). A, spores. B , germination des spores. C , thalle tubuleux ramifié, issu de la spore centrale et commençant à produire des tubes sporangifères dressés, qui se développent du centre à la périphérie. D , extrémité renflée du tube, encore continue avec lui. E , séparation du sporange par une cloison en forme de columelle. F, formation des spores, déjà arrondies et séparées par une matière interstitielle ; la membrane du sporange est hérissée de pointes cristallines d'oxalate de chaux (d’après Breleid).
remplissent d’un liquide hyalin. On voit quelquefois se former à leur base, mais au-dessus de la cloison, une branche principale (Mucor circinelloïde. etc.); cette ramification axillaire, jointe à leur disposition distique, porte à attribuer à ces appendices uce valeur morphologique analogue à celle des feuilles.
En se croisant et s’enchevêtrant, les branches du thalle demeurent ordinairement indépendantes ; dans quelques genres seulement (Syncéphale, Mortiérelle, etc.), elles se soudent et s’anastomosent à chaque point de con-
MUCORINÉES.
tact, assurant de la sorte au protoplasme un passage facile dans tous les sens à l’intérieur de la toile ainsi constituée.
Les exigences du thalle vis-à-vis de l’oxygène ambiant sont très diverses, suivant les plantes. Tantôt il se développe dans l’air à la surface du milieu nutritif, dans lequel il n’enfonce que ses rameaux absorbants (Rhizope, Spinelle, Syncéphale, Mortiérelle, etc.) ; il peut s’étendre alors à une assez grande distance de la source nourricière, en rampant sur les corps humides voisins auquels ii se fixe çà et là par des crampons rameux, ou môme en s'étaiant à la surface de l’eau (Mortiérelle, Syncéphale); cette progression a lieu quelquefois par une suite d’arcades verticales régulières (Absidie). Tantôt le thalle se développe tout entier à l’intérieur du milieu nutritif, ne poussant dans l’air que ses branches sporifères (Mucor, Phycomyce, Pilobole, etc.) : il exige alors une quantité d’oxygène beaucoup moindre que dans le premier cas. Si. l’on vient à diminuer de plus en plus cette proportion, jusqu’à supprimer complètement l’oxygène libre, on voit les plantes se comporter d’une manière différente. Dans les unes, le thalle cesse de croître et ne tarde pas à périr (Mucor moisissure, Phycomyce, Pilobole, etc.); chez d’autres, au contraire, il poursuit sa croissance pendant un certain temps, mais en subissant une déformation remarquable (Mucor à grappe, M. épineux, M. circinelloïde , Thamnide, certaines Mortiérelles, etc.). Les nouveaux rameaux formés se découpent par des cloisons transversales en articles courts, (pii s’arrondissent et forment des chapelets plus ou moins réguliers, simples ou rameux, faciles à dissocier. Après leur séparation, les articles arrondis bourgeonnent en divers points; les bourgeons grosisssent, se détachent, bourgeonnent à leur tour, et ainsi de suite. 11 se constitue de la sorte un thalle émietté, formé de boules dissociées et bourgeonnantes, pareil à celui des Levures et notamment de la Levure de bière. Si l’oxygène libre continue à faire défaut, la croissance et le bourgeonnement s'arrêtent après un temps plus ou moins long et les articles formés périssent peu à peu. Mais si, avant ce moment, on rétablit le contact de l’air, chacun des articles arrondis s’allonge en un tube grêle, bientôt ramifié, et régénère un thalle filamenteux ordinaire ; privé d’air de nouveau, celui-ci reprend sa croissance en boules, et ainsi de suite.
Sile milieu dans lequel il sedéveloppe renfermedu sucre de Canne en dissolution, le thalle des Mucorinées consomme simplement ce sucre sans l'intervertir ; il ne produit pas d'invertine. Aussi, au point de vue de son action sur le sucre de Canne, sa végétation étouffée ne diffère-t-elle pas de sa croissance normale. 11 n’en est pas de même si c’est du glucose, du lévulose, ou du sucre interverti, que le liquide nutritif contient. En présence de l’oxygène, le thalle consomme simplement ce glucose ; en l’absence d’oxygène libre, au contraire, il le décompose en alcool, acide carbonique, glycérine, acide succinique, et autres produits accessoires; s’il périt bientôt dans ces conditions, la quantité d’alcool produite est très faible (Mucor moisissure, etc.) ; mais s'il résiste à l’asphyxie en végétant en boules, ia décomposition est active, il constitue, comme on dit, un ferment alcoolique, et se comporte comme la Levure de bière dans ces mêmes conditions. Avec le Mucor circinelloïde, par exemple,
CHAMPIGNONS
cultivé dans le moût de bière à l’abri de l’air, l’activité de la décomposition du glucose est la même qu’avec la Levure de bière, les produits formés sont de même nature et sensiblement en même proportion. La bière ainsi obtenue est d’une limpidité parfaite et d’une saveur agréable avec un léger goût de prune. On tire de là une méthode générale de séparation du sucre de Canne dans les mélanges sucrés, et en particulier un procédé industriel pour l’extraction du sucre de Canne des mélasses. Il suffit, en effet, de détruire le glucose des mélasses parla végétation étouffée du Mucor à grappe et de ses pareils ; le sucre de Canne reste inaltéré et cristallise après distillation de l’alcool (1).
Enkystement, — Quand les circonstances deviennent défavorables à la végétation, on voit chez certaines Mucorinées le protoplasme se condenser çà et là, sur le trajet des filaments, en masses renflées de forme plus ou moins régulière, qui se séparent du reste du filament vidé par deux cloisons transversales, se revêtent d’une membrane propre de cellulose, passent à l’état de vie latente, en un mot s’enkystent (fig. 664, III). Ces kystes étant enveloppés par la membrane du tube, on les nomme souvent chlarnydospores ; plus tard il sont mis en liberté par la destruction de cette membrane. Au retour des conditions favorables, ils germent en autant de thalles nouveaux.
Les plantes où cet enkystement est le plus accusé et qui résistent de cette façon à la sécheresse, au froid, au défaut de nourriture, sont aussi celles qui offrent le plus de résistance à l’asphyxie et qui, en l’absence d'oxygène libre, produisent des boules bourgeonnantes et décomposent le glucose (Mucor à grappe, M. bifide, M. épineux, M. circinelloïde, etc, ; Mortiérelle réticulée, M. candélabre, etc.).
Parasitisme. — Les Mucorinées parasites le sont de deux manières différentes. Le parasitisme des unes est facultatif ; ainsi les Chétoclades, Syncéphales et Mortiérelles, qui vivent sur d’autres Mucorinées, atteignent leur développement complet, avec moins de vigueur, il est vrai, dans des liquides nutritifs ; la Sporodinie, qui vit sur les Agarics et les Bolets, se cultive bien dans une décoction de ces Champignons ou sur du pain sucré ; le Choanéphore, qui vit en parasite sur les fleurs de Ketmie, se développe sur une décoction des pétales de cette plante. Celui des autres est, ou du moins paraît, nécessaire; les Piptocéphales, par exemple, qui attaquent certaines Mucorinées (Pilobolées et Mucorées), refusent de se développer en dehors de la plante nourricière.
Facultative ou nécessaire, l’union parasitaire ne s’établit pas non plus de la même manière dans les divers genres. En touchant un tube de Mucor, le rameau de Chétoclade s’anastomose simplement avec lui ; après quoi il bourgeonne tout autour en formant un petit tubercule où la substance absorbée s’accumule et se met en réserve ; celui de Piptocéphale y enfonce un pinceau de suçoirs très fins qui s’arrêtent à une petite distance (fig. 662); celui de Syncéphale ou de Mortiérelle y pousse des branches qui s’y étendent indéfiniment, s’y ramifient, et finissent par l’obstruer entièrement. Les Sporodinies
(U Pour lesphénomènes de fermentation provoqués par les Mucors, voir: Bail: Flora, 1857. — Pasteur : Études sur la bière, p. 126, 1876. — Gayon : De la fermentation alcoolique avec le Mucor circinelloïdes (Ann. de Chimie et de Physique, série, XIV, 1878).
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et Choanéphores ne font qu’enfoncer leurs rameaux absorbants entre les cellules des plantes massives dont ils se nourrissent. On comprend que le parasitisme nécessaire exige un suçoir différencié, tandis que la simple anastomose, ainsi que le développcinentinterne ou meme interstitiel des filaments, suffit au parasitisme facultatif.
En cultivant ensemble plusieurs de ces plantes, on arrive k réaliser des associations parasitaires fort compliquées. On peut établir, par exemple, un Ohétoclade en parasite facultatif sur un Mucor, un Piptocéphalc en parasite nécessaire sur ce Chétoclade, puis un Syncéphale en parasite facultatif sur ce Piptocéphale; les principes puisés par le Mucor dans le milieu nutritif parviendront de la sorte au Syncéphale après avoir traversé trois organismes différents.
Formation des spores. —
Quand le thalle a acquis une certaine vigueur, et qu’il est suffisamment aéré, il produit des spores destinées à multiplier la plante ; ces spores sont de deux sortes. Les unes naissent à l’intérieur d’une cellule mère ou sporange ; ce sont les spores proprement dites ; elles se rencontrent dans tous les genres de la famille. Les autres se forment isolément à l’extrémité de rameaux différenciés ; on les distingue des premières sous le nom de conidies ; on ne les connaît encore que dans quelques genres. Considérons d’abord l’appareil sporangial.
Appareil sporangial. — Pour le produire, une branche différencié du thalle se dresse dans l'air perpendiculairement au support (fig. 660 et 661, C); quand sa croissance terminale a pris fin, elle se renfle a l'extrémité (fig. 661 , Z>), le renflement se sépare du filament par une cloison (E) et le sporange est constitué au sommet d’un pédicelle plus ou moins long. Plus tard, il sc cloisonne simultanément en autant de petites cellules qu'il contient de noyaux ; la lamelle moyenne de chaquecloison se gélifie et les cellules, ainsi dissociées, s’arrondissent, s’entourent d’une membrane de cellulose et constituent enfin autant de spores. En même temps, le pédicelle se vide peu h peu et l’on voit
VAN Tl KG II KM, TIIAITÉ, 2e Él> ITION.
Fig. tilji!. — Piptocéphale de Fresénius ( Piptoccphalii Freseniana). M, portion du thalle du Mucor moisissure ( Mucor Muredo) dans lequel le thalle m du pasite enfonce ses suçoirs en pinceau h ; c, tuhe sporangifère dichotome, terminé par des capitules de sporanges tubuleux ; ss, rameaux arqués dont la conjugaison a produit la zvgospore Z (d’après Brefeld).
CHAMPIGNONS
souvent s’y former, dans les hydroleucites, ces cristalloïdes de mucorine, en forme d’octaèdres (Pilobole, etc.), ou de tables triangulaires tronquées, dérivées de l’octaèdre (Mucor, etc.), dont il a été question à la page 522. Dans la disposition du pédicelle, dans la forme et le groupement des sporanges, dans la manière dont ils s’ouvrent pour disséminer les spores, on observe un grand nombre de modifications, qui servent à caractériser les genres. Bornonsnous ici à signaler les principales.
Tantôt le pédicelle se montre doué d’une vigoureuse croissance intercalaire, qui soulève dans quelques cas le sporange jusqu’à une hauteur de 15 (Mucor moisissure) et même de 30 centimètres (Phycomyce brillant) ; il est alors doué d’un fort phototropisme positif et d’un faible géotropisme négatif. Tantôt, au contraire, il est dépourvu de croissance intercalaire et la lumière, comme la pesanteur, est sans action sur lui (Rhizope, Circinelle, Mortiérelle, etc.). Il est simple (Mucor moisissure, Phycomyce, Pilobole, etc.), ou diversement ramifié : en grappe (Mucor à grappe, Mortiérelle polycéphale, etc.), en épi (Chétoclade), en cyme sympodique (Circinelle), en ombelle pédicellée (Circinelle) ou sessile (Rhizope noir), en capitule (Syncéphale), en dichotomie répétée (Sporodinie, Thamnide, Piptocéphale). Il est quelquefois muni à sa base d’un crampon rameux, antérieur à sa formation et qui l’a nourri avant de le supporter (Rhizope, Syncéphale, Mortiérelle, etc.) ; cette réserve nutritive se développe parfois en une pelote épaisse de filaments enchevêtrés, en un tubercule, du centre duquel se dresse le pédicelle, qui le vide en s’allongeant (Mortiérelle tubéreuse, M. pilulifère, M. étranglée, etc.).
Le sporange est le plus souvent sphérique (fig. 60 1), parfois allongé en massue (Absidie) ou en étroit cylindre (Syncéphale, fig. 663 b, Piptocéphale, fig.
662). Dans les deux premiers cas, il produit d’ordinaire un grand nombre de spores ; cependant il peut être
Kig. 663. — Syncéphale corne (Syncephalis Cornu), a, tube sporangifère avec assez petit pour n’en son crampon basilaire, issu d’un thalle anastomosé ; b, sporanges tubuleuï « ,
contenant une rangée de spores ; e, les mêmes après la dissolution de la leniermer que CleUX a membrane ; d, e, f, formation et développement de l’œuf en zygospore ; h, quatre (Thamnide) OU germination de la zygospore en un appareil sporangifère. 1 '
même régulièrement
une seule (Chétoclade). Dans le troisième cas, il ne contient qu’une rangée de spores, qui se suivent en chapelet (fig. 663, b). Ordinairement tous les sporanges ont la même forme ; mais dans quelques genres, il y en a de deux sortes : un grand sporange porté au sommet du pédicelle primaire et de nombreux petits sporanges, ou sporangioles, terminant des pédicelles secondaires dichotomes (Thamnide) ou rapprochés en ombelles, tantôt droits (Chétostyle), tantôt recourbés en crosse (Hélicostyle). Les
MUCORINÉES.
spores issues de ces deux sortes de sporanges sont d’ailleurs identiques.
La cloison qui sépare le sporange du pédicelle s’établit d’ordinaire à la base même du renflement, quelquefois plus ou moins haut dans l’intérieur (Abside, Rhizope). Elle est quelquefois plane (Mortiérelle, fig. 664, I, etc.), le plus souvent relevée plus ou moins fortement vers le haut, en forme de columelle (Mucor, fig. 661, E, F, etc.). Quand le sporange est petit (Chétoclade, sporangioles de Thamnide) ou étroit (Syncéphale, etc.), la cloison est nécessairement plane.
La déhiscence du sporange s’opère, suivant les cas, d'une manière un peu différente. Le plus souvent la cellulose qui constitue la membrane se transforme dans toute son étendue en une substance soluble; il suffit alors d’une goutte d’eau exsudée par le pédicelle au sommet, pour dissoudre complètement la membrane et mettre à nu les spores dans la goutte d’eau, encore retenues ensemble par la matière gélatineuse interstitielle. Si, comme il est fréquent, la membrane est incrustée de granules ou de pointes cristallines d’oxalate de chaux (fig. 661, E. F,) ces granules et ces cristaux se dispersent dans le liquide (Mucor, Rhizope, etc.); dans le cas contraire, elle disparait sans laisser de traces (Mortiérelle, fig. 664, 1, Syncéphale, fig. 663, c, etc.).
Ailleurs, elle se cutinise et se colore dans toute la moitié supérieure du sporange, nedevenantsoluble que dans sa région inférieure, où la déhiscence s’opère circulairement comme il vient d’être dit (Pilobolc, Pilaire). Quelquefois elle ne se dissout en aucun point et c’est par une déchirure irrégulière que le sporange s’ouvre (Circinelle). Enfin la membrane persiste parfois dans toute son étendue et le sporange est indéhiscent ; il tombe alors à la surface du sol, où plus tard seulement sa membrane se détruit (grands sporanges de certains Mucors, sporangioles du Thamnide, etc., sporanges monospermes du Ghétoclade).
Les spores ont un protoplasme ordinairement incolore, quelquefois coloré en jaune (Pilobole, Phycomyce) ; leur membrane demeure ordinairement lisse et îi l’état de cellulose pure, mais quelquefois se cutinise, s épaissit et prend des ornements divers (Mortiérelle réticulée, fig. 664, 1, Rhizope, etc). Dans le premier cas, elles commencent par grossir beaucoup en germant, avant de
Fig. — Mortiérelle réticulée ( Mortierella reticidata), I, tubes sporangifères avec crampons à la base; adroite, le sporange terminal est mûr, les latéraux se développent; à gauche, les spores du sporange terminal sont tombées, celles des sporanges latéraux sont mûres. II, une conidie, insérée sur le thalle au voisinage d’une dichotomie. III, kystes (chlamydospores) formés sur le trajet des filaments.
CHAMPIGNONS
pousser le filament bientôt ramifié qui devient un nouveau thalle (fig. 661, U).
Appareil conidien. — Chez certaines espèces de Mucorinées, limitées jusqu’ici aux trois genres Mortiérelle, Choanéphore et Syncéphale, le thalle, placé dans des conditions différentes de celles où il produit l’appareil sporangial, forme des conidies (fig. 665). A cet effet, il dresse dans l’air de petits rameaux différenciés, isolés (diverses Mortiérelles) ou groupés sur un pédicelle commun, engrappe (Syncéphale), enombelle (diverses Mortiérelles) ou en capitule (Choanéphore), qui se terminent chacun par une spore douée d’une forme et de propriétés différentes de celles des spores issues des sporanges. Leur membrane est souvent plus épaisse et hérissée de protubérances ou de pointes
(Mortiérelle, fig. 663, II, et fig. 664). Dans un milieu nutritif, les conidies germent en produisant un nouveau thalle ; dans l'air humide, quand elles sont assez grosses, elles poussent un tube dressé qui se termine par un petit sporange renfermant quelques spores.
Dans certaines conditions de milieu, où il acquiert une grande vigueur, le thalle peut se développer et se multiplier longtemps en ne formant que des conidies, sans aucun sporange, comme on le voit dans diverses espèces de Morliérelle et dans le Choanéphore. Dans d’autres conditions, au contraire, il ne forme que des sporanges sans conidies. C’est seulement lorsque ces deux sortes de conditions se trouvent réalisées en des points voisins de la même culture, que le même thalle porte ;i la fois des sporanges et des conidies.
Formation «les œufs. — On sait déjà comment l’œuf se forme chez les Mucorinées et comment il se développe aussitôt sur la plante mère en un embryon arrondi et non cloisonné auquel on donne improprement le nom de zygospore (p. 1001).
Les conditions internes et externes qui amènent sur le thalle la formation des œufs sont différentes de celles qui y provoquent la formation des spores et des conidies, sans qu’on sache encore, dans chaque cas particulier, préciser exactement cette différence. Autant les premières se trouvent fréquemment réalisées, autant les secondes paraissent rares, surtout pour certaines espèces. La plante peut se multiplier pendant très longtemps à l’aide de spores, ou de conidies, sans se reproduire par des œufs. Aussi n’a-t-on pas encore trouvé les œufs dans tous les genres de la famille. C’est dans les Mucorinées parasites des grands Champignons (Sporodinie, Spinelle), dont le développement est. par conséquent, éphémère et la conservation difficile, qu’ils se montrent le plus fréquemment et qu’on les a rencontrés tout d’abord. D’une façon gêné-
Fig. 6t>5. — Appareil conidien de la Mortiérelle Mortierella). I, de la M. polycéphale {M. polycep/iala) : à gauche, les conidies se forment isolément sur le thalle émané de la spore ; à droite, elles sont groupées en ombelles sur un thalle plus vigoureux. II, de la M. simple (M . simplex).
MUCORINÊES.
raie, on peut dire que pour amener un thalle de Mucorinée à former des œufs, il faut, après quelque temps d'une croissance vigoureuse, en gêner le développement, de manière à nuire à la formation des spores et à mettre la plante en péril. On y parvient, suivant les cas, par l’étouffement , par la dessiccation, ou par le refroidissement.
Ces conditions réalisées, l’œuf se forme comme il a été expliqué (p. 1001), et il suffira d’indiquer ici les principales modifications du phénomène suivant les genres (fig. 666, 667, 668,
669, 670 et 671). La formation de l’œuf s’opère soit dans l’air ( Sporodinie,
Absidie), soit à la surface du milieu nutritif (Phycomyce), soit dans son intérieur (Mucor, Rhizope).
Tantôt les deux rameaux renflés marchent l’un vers l’autre en partant de directions opposées (Mucor, fig. 666, Rhizope, Absidie, fig. 667, Chétoclade, etc.); tantôt, issus de points voisins, ils cheminent parallèlement côte à côte avant d’unir leurs sommets ( Syncéphalc , fig.
663, d ); tantôt enfin, et c’est un cas intermédiaire entre les deux précédents, ils sont juxtaposés à la hase, puis s’écartent l’un de l’autre en se courbant, pour se réunir de nouveau au sommet en forme de tenaille (I’hycomyce, fig. 668, Spinelle, Pilobole, Piptocépale,fig. 669, Mortiérelle, fig. 670, Choanéphore).
Le plus souvent, les deux cellules qui se fusionnent sont de même grandeur ; mais quelquefois l’une est plus petite que l’autre et la différence sexuelle commence à s’exprimer au dehors (Rhizope, Syncéphale, fig. 663). Ordinairement elles sont discoïdes et l’œuf a la forme d’un tonneau ; quand elles sont beaucoup plus longues que larges, si les rameaux conjugués sont courbés en
Fig. 666. — Mucor moisissure [Mucor Muccdo). A, mise en contact des deux rameaux et séparation des deux cellules qui doivent former l’œuf. ZJ, fusion des cellules, grossissement de l’œuf, et des rameaux qui le portent. C} zygospore mûre, enveloppée par la membranr noircie des cellules conjuguées. Df zygospore isolée de cette membrane étrangère ; on y voit l'un des cercles d’attache. E, zygospore germant dans l’air humide en un tube sporangilère (d’après Brefeld).
CHAMPIGNONS
tenaille, l’œuf est arqué en Y (Piptocéphale, fig. 669); s'ils sont juxtaposés,
il prend la forme d’un U à branches très rapprochées (Syncéphale, fig. 663).
Développement de l’œuf en
embryon. — Une fois constitué, l’œuf grandit aussitôt, et devient un embryon, nommé zygospore, qui passe à l’état de vie latente.
S’il a la forme d’un tonneau, il se développe sur place en demeurant semblable à lui-même (Mucor, fig.
Fig. 667. Absidie cloisonnée ( Absidia septata). a, l’arcade sporangifère aérienne émet, au-dessus de son crampon, une branche qui forme à son tour un rameau ; c'est entre cette branche et son rameau que se produit l'œuf, enveloppé de ramuscules courbés en crosse; b, c, d, états successifs du développement.
666, Rhizope, Phycomyce, fq
668, etc.), ou bien il grandit davantage du côté convexe de la tenaille qui l’enserre (Pilobole, Choa-
Fig. 668. Formation et développement de l’œuf du Phycomyce brillant (Phycomyces nitcns).
néphore). S’il est courbé en Y (Syncépale, Piptocéphale), les choses se passent autrement (fig. 669). Son protoplasme se condense au sommet de la courbure et y forme une protubérance sphérique de plus en plus grande, où finalement il se rend tout entier en abandonnant le tube arqué. C’est cette sphère terminale qui s’entoure d’une membrane épaisse, passe à l’état de vie latente et constitue l’embryon. D’Un œuf courbé en fer à cheval procède ici un embryon sphérique (fig. 663 et 669).
Pendant le développement de l’œuf en embryon, les deux rameaux qui le portent se bornent ordinairement à suivre sa croissance en se renflant de plus en plus (fig. 661, 663 et 669) ; à une certaine époque, ces renflements renferment des cristalloïdes de mucorine pareils à ceux du pédicelle du sporange
MUCORINÉES.
(Mucor, Rhizope, Spinelle, etc.). Mais quelquefois ils sont le siège d’un développement particulier. 11 s’y fait des ramuscules à membrane cutinisée et colorée, qui enveloppent et protègent l’embryon. Ces ramuscules sont disposés tantôt en un seul verticille de chaque côté, simples et recourbés (Absidie
Fig. 6G9. — Formation et développement de l’œuf du Piptocéphale de Fresenius ( Piptocephalis Freseniana). /, contact des rameaux en pince. //, fusion des deux cellules; formation de l’œuf arqué. ///, transport de la substance au sommet pour former la zvgospore mûre z (d’après Brefeld).
Fig. 670. — Formation de l’œuf de la Mortiérelle noirâtre ( Mortierella nigrescens). «, b , premiers états ; c, l'œuf formé commence à s’entourer de rameaux ; d , tubercule de pseudo-parenchyme renfermant la zygospore ; c , le même, coupé dans sa longueur, montrant la zygospore mûre.
cloisonnée fig. 667), ou droits et ramifiés en dichotomie sympodique, avec prédominance des branches épineuses du côté de l’œuf (Phycomyce brillant, fig. 668), tantôt en plusieurs verticilles ou pêle-mêle en grand nombre, simples ou peu ramifiés (Absidie chevelue), ou très rameux et enchevêtrés étroitement en une coque épaisse de pseudo-parenchyme, qui avec l’œuf qu’elle enferme peut atteindre un millimètre de diamètre (Mortiérelle, fig. 670).
L’embryon est et demeure revêtu par la membrane des deux cellules conjuguées, ordinairement colorée en brun noir (Mucor, fig. 660, Phycomyce, fig. 668, etc.), ou en jaune (Chétoclade, Syncéphale). Sa membrane propre est épaisse, incolore, cartilagineuse, souvent hérissée de verrues (Mucor, fig. 660, Rhizope, Piptocéphale, fig. 669, etc.), et renferme un protoplasme à multiples noyaux, toujours riche en matières grasses.
A la germination, la membrane cartilagineuse se déchire, et le protoplasme, enveloppé par une fine membrane de cellulose, s’allonge en tube au dehors. Si l’embryon est placé dans l’air humide, le tube, utilisant simplement la réserve accumulée, se dresse aussitôt et se termine par un sporange (fig. 663 et 666), dont les spores se disséminent et germent ensuite en produisant autant de nouveaux thalles. S’il est plongé dans un milieu nutritif, le tube se uourrit au contraire aussitôt, se ramifie et se développe directement en un thalle unique. La phase initiale du développement dépend donc, comme toutes les autres, des conditions externes.
Pai'tliéiiogcnèHe et apogamie. — Chez plusieurs de ces plantes (Sporo-
CHAMPIGNONS
dinie, Spinelle, Absidie, Choanéphore), on voit quelquefois la cellule terminale d’un rameau renflé, sans s’unir à une cellule semblable, grandir en s’arrondissant du côté libre, s’entourer d’une membrane épaisse, prendre en un mot l’aspect d’un embryon, et germer comme lui. On a nommé ces corps des azygospores. C’est, comme on l’a vu plus haut (p. 1009), un exemple de parthénogenèse. Certaines espèces, comme le Mucor ténu, le Pilobole nain, etc., ne forment même, au moins dans certaines conditions, que des azygospores et se montrent apogames.
Principaux genres. — Les principaux genres de la famille des Mucorinées se groupent en quatre tribus, que l’on peut caractériser comme il suit d’après leur appareil sporifère :
1. Pilobolées. — Une columelle, pas de conidies, membrane du sporange cutinisée, ex-
cepté suivant un anneau basilaire où elle difflue : Pilobole ( Pilobolus ), Pilaire {Pilaira). — Dans les Piloboles, le sporange est lancé par une brusque rupture du pédicelle, renflé en boule au-dessous de la ligne d’insertion de la columelle. Dans les Pilaires, il est simplement soulevé par une forte croissance intercalaire du pédicelle cylindrique.
2. Mucorées. — Une columelle, toutes les fois que le sporange est polyspore, pas de coni-
dies, membrane totalement difftueute ou indéhiscente : Mucor {Mucor), Phycomyce (Phycomyces) , Spinelle (Spinellus), Sporodinie ( Sporodinia ), Rhizope [Rhizopus), Absidie (Absidia), Circinelle ( Circinella ), Chétoclade ( Chætocladium ), avec une seule sorte de sporanges; Chétostyle ( Chælostylum ), Thamnide {Thamnidium), Hélicostyle ( Heli costylum), avec deux sortes de sporanges.
3. Mortiéreclées. — Pas de columelle, des conidies, sporanges sphériques, isolés : Mor-
tiérelle (Mortierella), Choanéphore ( Choanephora ).
4. Syncéphalées. — Pas de columelle, des conidies, sporanges cylindriques, groupés en
capitules: Piptocéphale {Piptocephalis), Syncéphale ( Syncephalis ), Syncéphalastre ( Syn cephalastrum ).
Entomophthoracées (1).
Thalle et mode de vie — Les Entomophthoracées sont parasites ordinairement sur divers insectes : mouches, chenilles, etc., quelles tuent rapidement (Empuse,Entomophthore, Basidiobole),plus rarement sur des plantes: prothalles de Fougères (Complétorie) ou appareils sporifères de Trémellacées (Conidiobole).
Dans les Empuses, et notamment dansl’E. de la mouche, qui chaque automne attaque et tue les mouches, le thalle consiste d’abord en une cellule arrondie qui bourgeonne ; les bourgeons se détachent, bourgeonnent à leur tour et peu à peu le corps tout entier de l’insecte est envahi par un thalle dissocié, analogue à celui que produit le Mucor à grappe, par exemple, quand l’air lui fail
(1) Cohu : Empusa (Nova Acta, XXV, 4 857). — Fresenius : Entomophthora, Francfort, 1837.
— Cohn : 'l'arichium (Beitriige, I, 1879). — Brefeld : Abhandlung. der naturf. Gesellsch. zu Halle, XII, 1871. Untersuchungen liber Schimmelpilze, IV, 1880. — Nowakowski : Die Kopulation bei einigen Entomophthoren (Bolanische Zeitung, 1877) et Lamia (Bot. Zeit. , 1882).
— Sorokin : Cohn’s Beitriige, II, 1877. — Winter : Zwei neue Entomophthorecnformen (Bol. Centralblatt, 1881).— Leitgeb : Completoria (Sitzungsber. der Wiener Akad., LXXXIV, 1881).
— Brefeld : Conidiobolus (Untersuchungen aus dem Gesamtgebietedei Mykologie, VI, 1884).
— Eidam : Basidiobolus (Cohn’s Beitriige, IV, 1886).
ENTOMOPIITIIORACEES.
défaut. Dans les Entomophthores, et notamment dans l’E. radicant, qui ravage dans certaines années les chenilles de la Piéride du Chou, le thalle se développe, au contraire, en un système de filaments, abondamment ramifiés, ça et là entrecoupés de cloisons, qui, après cinq jours environ, ont consommé toute la substance de l’insecte, à l'exception des trachées, de l’intestin et de la peau fortement distendue qui enveloppe le tout.
Formation des spores. — La croissance terminée, le thalle produit des spores. A cet effet, chaque cellule isolée d’Empuse s’allonge en un filament qui perce la peau de la mouche, se développe au dehors sans se ramifier et enfin se termine par une spore. Au-dessous de cette spore, le tube progressivement distendu, se rompt brusquement et la spore est lancée dans l’air avec un peu de matière gélatineuse provenant du contenu du filament, phénomène qui rappelle la projection du sporange chez les Piloboles.
Cette spore peut frapper directement la face inférieure de l’abdomen d’une mouche qui passe dans le voisinage et s’y coller ; aussitôt elle germe, perce la peau de l’animal à l’aide d’un tube qui se renfle en sphère à l’intérieur et bourgeonne bientôt, comme il a été dit. Mais le plus souvent les spores retombent sur le support où gît la mouche morte et y adhèrent, formant tout autour du cadavre une poudre blanche. Elles germent aussitôt en dressant dans l’air autant de nouveaux filaments terminés par des spores secondaires, plus petites que les premières et qui sont projetées comme elles, mais avec moins de force. Ces spores s’attachent au ventre des mouches qui viennent se poser près de la première et c’est ainsi que la maladie se propage rapidement.
Dans les Entomophthores, le thalle rameux pousse à travers la peau de la larve, d’une part des branches en forme de crampons qui fixent le cadavre au support, de l’autre des filaments adondamment ramifiés et enchevêtrés dans l’air. Chaque dernière branche de ces filaments aériens se termine par une spore, bientôt projetée, comme dans les Empuses, sur les larves voisines encore saines. Mais ici la rupture a lieu par simple dédoublement de la cloison et la spore est lancée seule dans l’air. Les spores germent ensuite sur la peau,
| la percent et enfoncent dans le corps un tube progressivement ramifié, comme i il a été dit plus haut.
La Lamie ressemble aux Entomophthores par son thalle rameux muni de crampons, aux Empuses par son tube sporifère simple et par la projection de de la spore avec rupture du tube sous la cloison.
Dans les Basidioboles, la projection des spores a lieu avec rupture du tube, comme dans les Empuses, mais beaucoup plus bas, au-dessous d’un renflement en forme de basidequi occupe la partie supérieure du tube sous la spore. Dans la Complétorie et les Conidioboles, enfin, elle s’opère par simple dédoublement de la cloison, comme dans les Entomophthores.
Formation «le* œufs. — Après avoir formé ainsi pondant quelque temps des branches sporifères, les Entomophthores produisent des œufs. A cet effet, deux tubes voisins poussent l’un vers l’autre deux rameaux qui s’unissent et se fusionnent au sommet. Puis, sur l’un des rameaux de conjugaison, près du point de fusion, il se fait une proéminence sphérique dans laquelle se condensent en se contractant les deux protoplasmes combinés. La proéminence peut
CHAMPIGNONS
se développer aussi en un point quelconque des deux cellules fusionnées. L’œuf s’entoure ensuite d’une membrane, qui s’épaissit beaucoup et se différencie en deux couches, dont l’externe est jaunâtre ; après quoi, il passe à l’état de vie latente. On n’en a pas encore observé la germination.
On voit aussi çà et là, dans les filaments d’Entomophthore qui ne se sont pas conjugués, le protoplasme se rassembler en masses sphériques, bientôt entourées d’une membrane épaisse et toutes semblables à des œufs, phénomène qui rappelle la formation des azygospores des Mucorinées.
Dans les Conidioboles, aussi, deux rameaux, issus de deux tubes voisins du thalle, poussent l’un vers l’autre en se renflant au sommet, mais inégalement, se rencontrent et se fusionnent ; le plus petit renflement déverse son protoplasme dans le plus grand, où se constitue l'œuf. Celui-ci passe à l'état de vie latente et colore en jaune brun son exine verruqueuse. Plus tard, il germe en poussant directement dans l’air un ou deux tubes sporifères.
Dans les Basidioboles, les deux cellules qui s’unissent pour former l’œuf appartiennent au contraire au même tube du thalle. A un certain endroit, ce tube prend trois cloisons, qui séparent deux cellules contiguës; puis la cloison médiane se résorbe et l’un des protoplasmes passe avec son noyau dans l’autre, auquel il se combine pour produire l’œuf. Celui-ci épaissit sa membrane, qui se colore en jaune et passe à l’état de vie latente. Plus tard, il germe en donnant directement un tube sporifère.
En somme, dans la formation de l’œuf des Entomophthorées, il y a tendance marquée vers l'hétérogamie, puisque partout l'un des gamètes fait tout le chemin pour s’unir à l’autre.
Principaux genres. — En laissant de côté le genre Tariche ( Tarichium ) dont on ne connaît pas encore les spores, les genres de cette famille se laissent grouper en deux tribus, d’après le mode de projection des spores :
1. Entomophthorkf.s. — Spores projetées par dédoublement delà cloison : Entomophthore
(Entomophthora) , Complétorie ( Completoria ), Couidioboie ( Conidiobolus ).
2. Empuséës. — Spores projetées par rupture du pédicelle sous la cloison : Empuse ( Empusa ),
Lamie ( Lamia ), Basidiobole ( Basidiobolus ).
Péronosporacées (1).
Thalle et mode de vie. — Les Péronosporacées vivent en parasites dans le parenchyme des Phanérogames vivantes et y provoquent des maladies redoutables. La maladie de la Morelle tubéreuse, par exemple, est causée par le Phytophthore infestant, celle delà Vigne, connue sous le nom de mildiou ,
(1) De Bary : Développement de quelques Champignons parasites (Ann. des sc. nat., 4csérie, XX, 1863). Zur lientniss der Peronosporeen (Abhaudl. der Senk. Gesellsch., V. Francfort, 1866). Untersuchungen über die Peronosporeen und Saprolegnieen (Ibid., XII, 1881). Zur Kenntniss der Peronosporeen (Botanische Zeitung, 1881). — Lebert et Cohu : Ueber die F'dule der Caelusstàmme (Coh’ns Beitrâge, I, 1870). — Cornu : Étude sur les Péronosporées , Paris, 1882. — - Zalewski : Zur Kentniss des Cystopus (Bot. Centralblatt, 1883). — Schrüter : Hedwigia, 1864, 1877, 1879. Kryptogamen-Flora von Schlesien, p. 238, 1886. — De Bary: Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilzc, p. 143, Leipzig, 1884.
yj
PÉRONOSPORACÉES. 1083
par le Péronospore viticole, celle des Laitues, connue sous le nom de meunier, par la Brémie de la Laitue, celle des Navets et de la Caméline par le Péronospore parasite, celle de l’Epinard par le P. étalé, celle de la Betterave par le P. de Schacht, celle de l’Ail oignon par le P. de Schleiden, celle des Crucifères, connue sous le nom dérouillé blanche. par le Cystope blanc, etc. De son côté, le Phylophtliore des Cactées ravage les cultures les plus diverses (Cactées, Joubarbe, Clarkie, Cléome,
Passerage, Sarrasin, etc.). La connaissance approfondie de ces organismes est donc du plus haut intérêt pour l’agriculture.
Le thalle se compose d’un tube indéfiniment rameux, dépourvu de cloisons, qui étend ses branches dans tous les espaces intercellulaires du corps de l’hôte, en perçant çà et là la membrane des cellules et y enfonçant soit de petits suçoirs (fig. 671, A) en forme de stylets terminés en boule (Cystope, Plasmopare, Brémie), soit des rameaux qui s’y divisent souvent au point de remplir la cavité (Phytophthore, la plupart des Péronospores). Plus tard, le protoplasme voyageant dans les tubes, il s’y fait, comme chez les Mucorinées, des cloisons irrégulièrement espacées. Le thalle peut hiberner dans la plante, comme fait par exemple celui du Phytophthore infestant à l’intérieur des tubercules de la Morelle tubéreuse, pour poursuivre au printemps suivant son développement dans les pousses nouvelles.
Formation «les spores . — Quand le thalle a accpiis une certaine vigueur, il pousse hors de la plante hospitalière, en divers points des tiges, des feuilles et des inflorescences, un appareil sporifère, diversement conformé suivant les genres.
Dans les Péronospores, une branche du thalle s’échappe par l’ouverture
Fig. 671. — Cystope blanc [Cystopus candidus). A , branche du thalle s’allongeant par son sommet / entre les cellules médullaires du Passerage cultivé, et y enfonçant ses suçoirs h . B, rameaux sporifères. C, D, germination de la spore en un zoosporange. E, zoospores libres. F, germination des zoospores. G , zoospores germant à côté d’un stomate et y introduisant la pointe de leurs tubes. H, zoospore de Phytophtore infestant ( Phyto phthora in/estans) germant sur l’épiderme d’une tige de Pomme de terre et perçant cet épiderme (d’après de Bary).
CHAMPIGNONS
d’un stomate, s'allonge perpendiculairement à l’organe, se dichotomise à plusieurs reprises et termine ensuite chacun de ses rameaux par une spore. 11 en est de même dans la Brémie, mais ici les dernières branches dichotomes se dilatent en une large plaque, de laquelle partent les rameaux sporifères. Dans le Sclérospore et le Plasmopare, la ramification est latérale et abondante. 11 en est de même dans les Phytophthores, à une différence près ; au-dessous de chacune des spores terminales, nait un rameau qui s’allonge en la rejetant de côté, se place dans le prolongement de la branche et se termine à son tour par une spore; au-dessous de celle-ci, se produit de nouveau un ramuscule qui la rejette de côté, et ainsi de suite ; en un mot, la ramification se poursuit en sympode.
Dans les Cystopes, il en est autrement. Ici les branches émanées du thalle sont courtes, simples, serrées en grand nombre les unes contre les autres, et forment une assise au-dessous de l’épiderme soulevé. Chaque branche renfle son sommet en une spore, qui se sépare par une cloison; elle s’allonge ensuite et forme une seconde spore, sous la première, puis une troisième sous ia seconde, etc. ; finalement, elle porte un chapelet de spores dont la terminale est la plus âgée, la basilaire la plus jeune (fig. 671, B). Pressé de plus en plus par la masse de ces spores, l’épiderme finit par se déchirer pour les mettre en liberté, sous forme d’une poussière blanche.
Germination des spores : zoospores. — La germination des spores est différente suivant les genres.
Dans les Péronospores et la Brémie, elle pousse directement un filament, par son sommet (Brémie) ou latéralement (Péronospore) ; il en est de même pour les spores terminales des chapelets dans certains Cystopes, comme le C. du Pourpier. Chez certains Plasmopares (P. pygmée, P. dense), la spore perce sa membrane au sommet et épanche au dehors son corps protoplasmique; celui-ci s’arrondit, s’entoure d’une nouvelle membrane et s’allonge aussitôt en un filament. Enfin chez les autres Plasmopares (P. neigeux, P. pusille, etc.), chez les Phytophthores, le Sclérospore et les Cystopes, la spore placée dans une goutte d’eau divise son protoplasme en un certain nombre de petites portions arrondies, qui s’en échappent par une ouverture et nagent dans l’eau avec deux cils vibratiles attachés latéralement et dirigés l’un en arrière, l’autre en avant (fig. 671, C, D, E ). Après s’ètre mues quelque temps, ces zoospores s’arrêtent, se posent sur la cuticule de la plante hospitalière, s entourent d’une membrane, et poussent un tube (A). Dans les Plasmopares et les Phytophthores, celui-ci perce aussitôt la membrane, pénètre dans une cellule épidermique, perfore la. membrane opposée et gagne ainsi les espaces intercellulaires, où il se ramifie en un thalle nouveau (fig. 671, Ii). Dans les Cystopes, les zoospores se fixent au voisinage des stomates et le tube de germination passe directement par le pore stomatique dans les espaces intercellulaires (fig. 671, G). Dans le Phythophthore infestant, le mode de germination dépend des conditions extérieures ; dans l’air humide, la spore donne directement un filament; dans l’eau, elle produit un zoosporange.
Formation des œufs. — Les œufs se forment à l’intérieur de la plante hospitalière, par hétérogamie sans anthérozoïdes, d’après le mode qui a été
PÉRONOSPORACÉES.
étudié en général à la page 999, fig. 644, précisément chez un Péronospore. Certaines branches du thalle se renflent en sphère à leur extrémité, qui se
Fig. G72. — Formation et germination de l’œuf dans le Cystope blanc ( Cysfopus candidus). A, portion du thalle se préparant à former les oogones en og • H, oogone og, avec son oosphère os ; une anthéridie an , appliquée à sa surface, y a enfoncé un tube de déversement. C, oogone renfermant un œuf mûr, entouré par le reste du périplasme. /), section à travers l’œuf mûr. E, F , germination de l’œuf en un zoosporange ; i, endospore. Ci, zoospores libres (d’après de Bary).
sépare du reste du filament par une cloison transversale et devient un oogone (fig. 672); par condensation de la portion centrale du protoplasme, il s’y forme une seule oosphère, entourée par une portion non utilisée, plus claire et finement granuleuse, qu’on nomme périplasme. L’oogone peut se former aussi sur le trajet d’un filament, en s'isolant par deux cloisons. Puis, de la branche qui porte l’oogone ou d’une branche voisine, s’échappe un rameau qui vient appliquer sur l'oogone son extrémité renflée, séparée du reste par une cloison et formant l’anthéiidie. Celle-ci pousse à travers la membrane de l’oogone un fin ramuscule qui traverse le périplasme, rencontre l’oosphère, s’y ouvre au sommet (Phytophthore) et y déverse une portion du protoplasme qu'il renferme, portion qui ne diffère du reste par aucun caractère appréciable. La perforation du ramuscule n’a pas encore été observée directement dans les Péronospores et les Cystopes.
L’œuf ainsi formé s'entoure aussitôt d’une membrane de cellulose qui, s’épaississant progressivement, à la fois vers l’intérieur aux dépens du corps
CHAMPIGNONS
protoplasmique et vers l’extérieur aux dépens du périplasme, se compose d’une couche externe rugueuse, mamelonnée, d’un brun sombre, et d’une couche interne incolore (fig. 672, D) ; celle-ci, à son tour, se différencie en deux couches, l’extérieure plus épaisse, l’intérieure plus mince. Son corps protoplasmique granuleux contient, au centre, une masse de matière grasse et présente en un point une petite tache dépourvue de granules. Il passe l’hiver à l’état de vie latente et germe au printemps suivant.
Germination des œufs. — Sa germination est très variable dans la même espèce, suivant les conditions extérieures. Les deux couches externes se rompent et la couche interne se développe en tube. Ce tube s’allonge en un thalle rameux, ou se ramifie peu et termine chaque branche par un zoosporange, ou demeure très court, plus petit quelquefois que le diamètre de l’œuf, et devient directement un zoosporange (fig. 672, E , F). Les zoospores mises en liberté (G) se disséminent, se fixent, et poussent un tube, qui pénètre dans la plante hospitalière, comme il a été dit plus haut.
Les spores ou zoospores sont tuées par le sulfate de cuivre. Aussi le meilleur moyen pour empêcher la propagation de ces parasites, notamment du Péronospore de la Vigne, est-il d’asperger les feuilles avec une dissolution de sulfate de cuivre à 5 pour 100.
Principaux genres. — D’après la conformation et le mode de sortie de l’appareil sporifère, les genres se groupent en deux tribus, de la manière suivante :
1 . Cystopées. — Spores en chapelet : Cystope ( Cijstopu.s ).
2. Péronosporées. — Spores solitaires : Phytophthore ( Phytophthora ), Sclérospore ( Scie -
rospora ), Plasmopare ( Plasmopara ), Brérnie ( Bremia ), Péronospore ( Peronospora ).
Saprolégniacées (1).
Thalle et mode de vie. — La plupart des Saprolégniacées (Saprolègne, Achlye, etc.) vivent dans l’eau sur les corps végétaux ou animaux en voie de décomposition : bois, insectes, poissons, etc., ou dans les liquides chargés de substances organiques (Leptomite). Quelques-unes se développent dans des végétaux en cours d’altération dans l’air, comme le Pythe vexant dans
(1) Pringsheim : Nova Acta, XXIII, 1851, et Jahrbücher für wiss. Botanik, I, 1858 ; II, 1860 X, 1875. — De Bary : Jahrb. für wiss. Botanik, II, 1860. — Hildebraud : Ibid., VI, 1867. — Leitgeb: Ibid., Vli, 1870. — Cornu : Monographie des Saprolégniées (Ann. des sc . nat., 5e série, XVI, 1872). — Hesse : Pythium de Baryanum, Halle, 1884. — Sadebeck : Pythium Equiseti (Cohn’s Beitrage, I, 1875). — Schenk : Verh. der phys. ined. Gesellsch. in Würzburg, IX, 1876. — De Bary : Untersuchungen über die Peronosporeen und Saprolegnieen (Abhandl. der Senk. naturf. Gesellsch., XII, Francfort, 1881). — Pringsheim : Neue Beobaclitungen über den Befruchtungsact der Achlya und Saprolegnia (Sitzungsberichte der Berliuer Akademie, 1882). — De Bary : BotanischeZeitung, 1883. — ■ Pringsheim : Jahrb. fur wissensch. Bot., XIV, 1883. — Hartog : On the formation of the zoospores of the Saprolegniæ (Quarterly journal of mik. Science, 1885). — - Rothert : Enlwiclcelung der Sporangicn bei den Saprolegnieen (Cohn's Beitrage, V, 1888). — Hartog : Anuals of Botany, II, 1888. — De Bary : Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, p. 152, Leigzig, 1884, et Species der Saprolegnieen (Bot. Zeitung, ’l888).
SAPROLÉGNIACÉES.
les tubercules de Morelle tubéreuse malades, ou même attaquent les plantes vivantes, comme le Pythe de Bary, qui tue souvent les plantules de Phanérogames en germination.
Le thalle est un tuberameux sans absorbantesdans le milieu nutritif et développant les autres tout autour dans le liquide ambiant (fig. 673). Il s’y fait plus tard des cloisons irrégulièrement espacées. Les filaments sont le plus souvent cylindriques (Saprolègne, Achlye, Aplianomyce, Dictyuche, Pythej, parfois munis d’étranglements régulièrement espacés (Leptomite, Rhipide). Le Rhipide (fig. 674) se distingue
Fig. 673. — Thalle d'Achlye prolifère (Ac/ilya proliféra ), vingt-quatre heures après la germination de la zoospore sur une larve de mouche a a. r, suçoir primaire; les branches inférieures du thalle se dirigent vers la larve et y enfoncent des rameaux absorbants secondaires r r (d'après de Bary).
loisons, plongeant çà et là des branches
o, oogone contenant un œuf incolore, échiné, muni d'un globule oléagineux, central ; a, anthéridie terminant un rameau mâle. 2, deux zoospores. 3 , germination des zoospores ; le corps de li zoospore se renfle et devient le sommet renflé du support, qui s’accroît ensuite. 4, un étranglement dont les parois s’épaississent et dont le canal est comblé par un bouchon de cellulose (d'après Cornu).
entre tous par un filament général formé de cellulose épaisse, dont le sommet élargi porte des branches rayonnantes munies d’étranglements; ces étranglements sont d’abord continus, mais plus tard la membrane s’y épaissit et le canal se ferme par un bouchon de cellulose (fig. 674,4).
Formation «les spores. — En conformité avec la vie aquatique, la multiplication s’opère ici, non pas, comme chez les Péronosporacées, par des spores immobiles exogènes, mais, comme chez les Chytridiacées, par des zoospores nées dans un sporange.
Pour former un sporange, l’extrémité d’un filament de Saprolègne, par exemple, se renfle en massue et se sépare par une cloison (fig. 675, a). Le
CHAMPIGNONS
Fig. 675. — Formation des zoospores d’un Saprolêgne :
a , séparation du sporange et cloisonnement autour de chaque noyau; b, dissociationjet sortie des zoospores à deux cils (c); d, zoospores revêtues de cellulose et immobiles.
sporange ainsi séparé se cloisonne bientôt en autant de petites cellules polyédriques qu’il a de noyaux (fig. 676, A); sans acquérir de membrane de cellulose, ces cellules se dissocient par dissolution de la lamelle moyenne de chaque cloison, s’arrondissent, s’échappent par un orifice terminal et nagent dans le liquide à l’aide de deux cils antérieurs fixés à un petit bec transparent (fig. 675, b). Leur mouvement dure peu, cinq minutes environ; elles s’arrêtent bientôt, perdent leurs cils et s’entourent d’une membrane de cellulose (fig. 675, d). Plus tard, chacune d’elles produit une zoospore do seconde formation, qui perce la membrane sphérique et se meut au dehors. Celle-ci est réniforme aplatie, et porte deux cils attachés latéralement du côté concave, l’un antérieur plus court, l’autre postérieur plus long. A leur tour, ces zoospores réniformes s’arrêtent, perdent leurs cils, s’entourent d’une membrane et germent alors en un filament qui se ramifie en un nouveau thalle. Une fois le zoosporange vidé, le tube recommence à s’accroître sous la cloison, traverse le premier
sporange, se renfle pour en former un second ; et ainsi de suite. Les Leptomites et les Pythiopses se comportent comme les Saprolègnes, avec cette différence que les premières zoospores, une fois fixées, germent directement en un filament, et que les nouveaux zoosporanges ne traversent pas le premier.
Dans les Acblyes (fig. 676), les premières zoospores, au lieu de se mouvoir au dehors pendant plusieurs minutes, n’ont que juste assez d'agilité pour gagner l’ouverture du sporange; elles adhèrent, en général, les unes aux autres par les deux cils antérieurs. Devant l’ouverture du sporange, elles s’arrêtent, s’amassent en sphère creuse et s’entourent d’une membrane. Au bout de quelques heures, elles produisent une zoospore réniforme de seconde espèce (fig. 676, B, c), qui se fixera plus tard et s’allongera en tube. Le zoosporange vidé, le filament pousse au-dessous de la cloison une branche latérale (fig. 676, e) qui se renfle plus tard en un nouveau sporange, et ainsi de suite.
L’Aphanomyce ne diffère de l’Achlye que par ses sporanges très grêles et très allongés, où les Fig- CTf;. - ZôospflrangBd’AdUye -/oospores sont disposées en une file unique.
( Acnlya ). A , encore lerme. //, A 1 A
émettant ses zoospores sphéri- comme les spores dans les sporanges des Syncé-
«lues. Fixées et groupées en a
«levant l'ouverture, elles germent phclléGS.
«*n zoospores rénilbrmes c. per- t\ 1 -n* i i 1 i •>
c.int les membranes b (Sachs). Dans le Dictyuche, les zoospores de première
SAPROLÉGNIACÉES.
espèce ne sortent plus du sporange; elles s’y entourent sur place d’une membrane et émettent au dehors, en perforant la membrane, chacune une zoospore de deuxième espèce. L’ensemble des membranes vidées forme à l’intérieur du sporange un réseau délicat, d’où le genre a tiré son nom. Il peut d’ailleurs arriver aussi accidentellement chez le Saprolègne, l’Aclilye et l’Aphanomyce, que les zoospores de première espèce ne sortent pas du sporange, de sorte que celui-ci renferme plus tard un réseau de membranes, comme c’est le fait normal dans le Dictyuchc. L’Aplane réunit le caractère du Dictyuche à celui du Pythiopse ; les spores y demeurent en place et germent en filament.
Dans lesPythes,le protoplasme du sporange s’échappe tout entier au dehors, enveloppé d’une mince membrane, et c’est là, vis-à-vis de l’orifice, comme on l'a vu plus haut dans le Zygochytre (p. 1065), qu’il se divise en zoospores réniformes, semblables aux zoospores de seconde espèce des Saprolègnes. Celles-ci germent, soit directement en filament, soit en produisant des zoospores pareilles à elles-mêmes (P. prolifère). Sous ce rapport, les Rhipides se comportent comme les Pythes.
Formation des œufs. — Après s’être multiplié pendant un certain temps par des zoospores, vers la fin de la végétation, quand le milieu nutritif commence à s’épuiser, le thalle produit des œufs dont la formation a lieu, comme chez les Péronosporacées , par hétérogamie sans anthérozoïdes, suivant le procédé général qui a été étudié et figuré (p. 999, fig. 644), précisément chez une Saprolégniacée, le Pythe grêle.
Ordinairement terminal, mais parfois aussi intercalaire, l’oogone produit tantôt une seule oosphère (Leptolègne, Aphanomyce, Pythe, Rhipide), tantôt plusieurs oosphères dont le nombre varie alors avec la grosseur de l’oogone (Saprolègne, Achlye, Pythiopse, etc.). Le plus souvent, toutle protoplasme de l’oogone est employé à la formation des oosphères, il ne reste à côté qu’un liquide clair (Saprolègne, Achlye, Aphanomyce), ou même l’oosphère unique remplit totalement l’oogone (Leptolègne). Quelquefois il subsiste autour de l’oosphère une petite quantité de substance non utilisée, un périplasme, comme chez les Péronosporées(Pythe, Rhipide). Chez quelques Saprolègnes(S. fécond, S. monoïque, etc.), Achlyes (A. prolifère, etc.) et Pythes (P. monosperme), la membrane de l’oogone offre çà etlà des places plus minces, qui sont des ponctuations arrondies; chez quelques autres espèces, elle présente au contraire des places plus épaissies, faisant saillie au dehors en forme de pointes (Achlye à grappe, etc.), ou des prolongements en doigts de gant qui s’amincissent en épines(Saprolègne astérophore, Achlye recourbée, Pythe mégalacanthe, etc.).
Formée comme il a été dit pour les Péronosporacées, l’anthéridie s’applique sur l’oogone et produit un ramuscule qui perce la membrane, de préférence à l’endroit d’une ponctuation quand il en existe; ce ramuscule s’allonge dans l’oogone et bientôt rencontre une oosphère, à la surface de laquelle il soude fortement son extrémité (fig. 677). Pendant ce temps, le protoplasme de l’anthéridie se différencie. Dans les Pythes, par exemple, la portion centrale, où se concentrent les plus gros granules, se sépare nettement, mais sans prendre aucune forme déterminée, ni s’animer d’aucun mouvement propre, de la portion pariétale plus pâle et très finement granuleuse ; la
VAN riKOHEM, THAITÉ, 2* ÉDITION. G9
CHAMPIGNONS
première correspond à l’oosphère, la seconde au périplasme de l’oogone.
La différenciation opérée, la portion active du protoplasme de l'anthéridic passe dans l’oosphère, mais ce passage a lieu, suivant les cas, de deux manières différentes. Dans le Pythe, le tube s’ouvre au sommet et par l’orifice
Fig. 677. — 1, Achlye tordue ( Achhja contorta)\ trois anthéridies a, produites par la même branche mâle, envoient un tube à chacune des quatre oosphères. 2, Pythe grêle {Pyt hium]gracile) ; deux anthéridies, a et 6, déversent leur contenu dans la même oosphère ; a', même anthéridie que a, après deux heures : début de l’écoulement; b\ la même, trois quarts d’heure après: écoulement plus avancé; b ", la même, deux heures après (d’après Cornu).
le cordon central s’écoule lentement dans l’oosphère (fig. 677, 2); en traversant le tube, ses gros granules se dissolvent, ou du moins se fragmentent en granules beaucoup plus petits (voir aussi la figure 594, p . 645). Dans les Àchlyes (fig. 677, 1), Saprolègnes, Aphanomyces, une semblable perforation n’a pas été observée ; la membrane y reste close, mais son sommet ramolli peut tout aussi bien livrer passage à la partie active du corps protoplasmique que celle du tube pollinique des Phanérogames à la portion de protoplasme et au noyau qui sont nécessaires à la formation de l’œuf (voirp. 904).
Quand il y a plusieurs oosphères dans l’oogone, plusieurs anthéridies s’appliquent à sa surface; mais chaque anthéridie peut aussi produire plusieurs ramuscules, et féconder tout autant d’oosphères (fig. 677, 1) ; un ramuscule peut aussi se ramifier à l’intérieur de l’oogone et répartir se substance entre plusieurs oosphères voisines. Quand il n’y a qu’une oosphère (Pythe, etc.), il ne s’applique ordinairement sur l’oogone qu’une seule anthéridie; quelquefois cependant il s’en fait plusieurs et l’oosphère se trouve alors fécondée de plusieurs côtés à la fois (fig. 677, 2).
En résumé, au point de vue du mode de déversement de la substance mâle, les Saprolégniacées nous offrent, entre le Pythe d’une part et les Saprolègne, Achlye et Aphanomyce d’autre part, la différence déjà observée chez les Péronosporacées entre le Phytophthore d’un côté et les Péronospore et Cystope de l’autre. Mais en ce qui concerne le degré de différenciation de la substance mâle, cette famille réalise un progrès marqué sur les Péronosporacées, où aucune trace de différenciation n’a pu être observée jusqu’ici.
Germination des œufs. — Aussitôt formé, l’œuf s’entoure d’une membrane
MONOBLÉPHARIDÉES.
de cellulose, qui va s’épaississant et se partage en une couche interne mince, et incolore, et une couche externe, plus épaisse, cutinisée, faiblement colorée, en général lisse (Saprolègne, Achlye, Aphanomyce), quelquefois munie d’aspérités (Pythe, Rhipide). Quand il est mûr, il renferme au centre un gros globule de matière grasse.
Après un temps de repos plus ou moins long, il germe de plusieurs manières différentes, suivant les conditions. Tantôt le tube demeure très court, en forme de papille, et l’œuf devient tout entier un zoosporange ; tantôt il s’allonge davantage, et se renfle au sommet en un zoosporange ; tantôt il commence par se ramifier, puis cesse de croître et termine chacune de ses branches en un zoosporange ; tantôt enfin il se développe enun thalle, qui ne forme que beaucoup plus tard ses zoosporanges et ses œufs.
Parthénogenèse. — Le progrès constaté plus haut dans la différenciation sexuelle rend d’autant plus remarquable la parthénogenèse dont les plantes de plusieurs espèces appartenant aux genres Saprolègne, Achlye, Aphanomyce et Pylhe se montrent affectées. Chez elles il y a, en effet, avortement progressif et enfin suppression complète des rameaux mâles. Dans certaines espèces, cette suppression n’affecte que certaines plantes; dans d’autres, elle s’étend à l’espèce tout entière. Ainsi, dans le Saprolègne mixte et le S. hypogyne, les exemplaires dépourvus d’anthéridies sont encore à peu près aussi nombreux que ceux qui en sont pourvus. Dans le S. de Thuret, les exemplaires à anthéridies ne forment plus qu’une très rare exception. Enfin dans le S. toruleuxet le S. monilifère, on n'en rencontre plus du tout: ces deuxespèces sont apogames (p. 1010). Leurs oosphères ne s’en enveloppent pas moins d’une membrane de cellulose, mûrissent comme d’ordinaire, passent à l’état de vie latente et deviennent des spores, que rien au dehors ne permet de distinguer des œufs, et qui germent de la même manière.
Principaux genres. — D’après l’unité ou la pluralité des oosphères, les genres de cette famille peuvent être groupés en deux tribus :
1. Pytiiiébs. — Une seule oosphère : Pythe ( Pythium ), Rhipide ( Rhipidium ), Leptomite
( Leptomitus ), Aphanomyce (Aphanomyces), Leptolcgne ( Leptoleynia ).
2. Sapbolègnikbs. — Plusieurs oosphères : Saprolègne (Saprolegnia), Pythiopse ( Py -
thiopsis), Achlye ( Achlya ), Dictyuche ( Dictyuchus ), Aplane ( Aplanes ).
Saprolégniacées et Péronosporacées sont deux familles très voisines, dont les différences sont principalement des caractères d’adaptation. Par lesPythes, en effet, les Saprolégniacées se relient aux Péronosporacées, aussi intimement que les Péronosporacées aux Saprolégniacées par les Phytophthores.
Monoblépharidées (1).
Thalle et mode <ie vie. — Les Monoblépharides, qui jusqu'ici composent ii eux seuls cette famille, se développent dans l’eau et dans les mêmes
(1) Cornu : Monographie clés Saprolégnices (Ann. des sc. nat., 5e série, XV, p. Si, 1872).
CHAMPIGNONS
conditions que les Saprolégniacées; ils se multiplient aussi par des zoospores ; enfin leur thalle présente les mêmes caractères, avec cette différence que la membrane ne n’y colore pas en bleu par le chloro-iodure de zinc, comme dans les Péronosporacées et les Saprolégniacées.
Formation des spores. — L’extrémité cylindrique des filaments se sépare du reste par une cloison et devient un zoosporange (fig. 678). Les zoospores
Fig. 078. — Formation dos spores des Monoblépharides (Monoblepharis) . t.AI.polymorpka : sp, deux sporanges superposés; k, p, y, 8, e. a, sortie successive des zoospores l,m,n; z, trois zoospores libres, en marche avec leur cil postérieur. 2, AI. proliféra ; a, premier sporange, soudé en s au second l ; la cloison c se soulève de nouveau pour la formation d’un troisième sporange (d’après Cornu).
Fig. ü7'J. — Formation de l’œur des Monoblépharides (M°~ noblepharis). 1 ,M. sp/iærica: l, sortie U e s anthérozoïdes; Ç, anthérozoïde libre à cil postérieur ; a, a', anthérozoïdes rampant à la surface de l’oogone dont le sommet est ouvert ; i, oosphère discoïde, à partie supérieure hyaline A; m, oogone contenant un œuf mûr à surface verruqueuse. 2, M. polymorpha : l, m, n, formation de l’œuf ; p, q, dispositions diverses de l’anthéridie. 3, formes différentes de l’anthérozoïde pendant sa reptation amiboïde sur l’oogone. 4, filament chargé d’œufs; les contours seuls sont indiqués (d’après Cornu).
sont ovales, triangulaires, munies d’un cil unique postérieur pendant la locomotion, et douées par conséquent d’un mouvement saccadé, comme celles des Çhytridiacées. Elles s’échappent aussi d’une façon toute spéciale. Le corps sort le premier du sporange, le cil y restant d’abord engagé ; les efforts que fait la première zoospore pour se dégager attirent la seconde; les efforts réunis de la première et de la seconde attirent la troisième, et ainsi de suite.
Dans le Monoblépharide sphérique et le M. prolifère, de nouveaux spo-
MONOBLÉPHARIDÉES.
ranges traversent l’ancien, comme dans les Saprolègnes (fig. 678,2) ; dans le M. polymorphe, plusieurs sporanges se forment successivement à la suite le long du même filament (fig. 678, 1).
Formation des œufs. — Les œufs se forment par la combinaison d’une oosphère et d’un anthérozoïde. Considérons plus spécialement le M. sphérique (fig. 679, 1). L’extrémité d’un filament se renfle en sphère et se sépare par une cloison, pour devenir un oogone. Le protoplasme s’y condense dans la région équatoriale, en laissant au-dessous et au-dessus un liquide hyalin, et forme ainsi une oosphère discoïde. En même temps la membrane, qui fait saillie au sommet en forme de papille, s’y dissout et l’oogone se trouve largement ouvert en haut.
La portion du filament située sous l’oogone, sans se renfler, se sépare de son côté par une cloison et forme une anthéridie cylindrique. Par cloisonnement suivi de dissociation, celle-ci produit un certain nombre d’anthérozoïdes, qui s’échappent au dehors par une ouverture située latéralement, un peu audessous de la cloison qui la sépare de l’oogone. Nés comme des zoospores dans un zoosporange, ils en ont aussi la forme ovale triangulaire, le cil unique postérieur et le mouvement saccadé; ils sont seulement moitié plus petits.
Après avoir nagé quelque temps dans le liquide, les anthérozoïdes viennent s’appliquer à la surface de l’oogone, et y rampent en se déformant à l'aide de mouvements amiboïdes (fig. 679,3); l’un deux pénètre par l’orifice terminal et se combine à l’oosphère. L’œuf ainsi formé se contracte davantage et se sépare latéralement de la paroi de l’oogone ; puis il s’entoure d’une membrane de cellulose, se couvre de verrues hémisphériques et se colore en brun. Son protoplasme contient au centre plusieurs globules oléagineux.
Les choses se passent de même dans le M. polymorphe, à deux différences près. D’abord l’anthéridie termine souvent le filament et surmonte l’oogone (fig. 679, 2, l). Ensuite, l’œuf, aussitôt qu’il est constitué, s’épanche au dehors et c’est seulement vis-à-vis de l’ouverture qu’il s’enveloppe d’une membrane de cellulose et mûrit (fig. 679, 2, m, n, o, p, q).
Affinités. — Au point de vue du développement progressif de la différence sexuelle dans la série des Oomycètes, les Monoblépharides ( Monoblephciris ) offrent à coup sûr un grand intérêt. Ils sont, en effet, le degré le plus élevé de l’échelle, qui commence aux Chytridiacées pour s’élever peu à peu aux Péronosporacées et aux Saprolégniacées. Les Mucorinées représentent un rameau latéral de ce tronc, détaché quelque part au niveau des Chytridiacées.
Cet intérêt est encore augmenté, si l’on se souvient que, de tous les représentants de la classe immense des Champignons, les Monoblépharides sont les seuls qui possèdent des anthérozoïdes.
CHAMPIGNONS
RODRE III USTILAGINÉES.
L’ordre des Ustilaginées ne renferme qu’une seule famille, qui porte le même nom.
FAMILLE 11 Ustilaginées (1).
Thalle et mode de vie. — Les Ustilaginées sont des Champignons parasites, qui se développent dans le corps des Phanérogames terrestres et notamment des Angiospermes. Parmi les Gymnospermes, le Genévrier seul en a montré ; chez les Monocotylédones, c’est surtout dans les Graminées, Cypéracées et Liliacées, chez les Dicotylédones, c’est principalement dans les Caryophyllées, Renonculacées, Composées, Polygonées, qu’ils abondent. Plus de 300 espèces de plantes en sont affectées et souffrent, en conséquence, de diverses maladies, connues sous le nom de carie, de charbon, etc.
Ces parasites n’attaquent quelquefois la plante hospitalière qu'en de certaines places limitées, comme les Entylomes qui forment çà et là de petites pustules sur les feuilles de la Renoncule rampante, de la Ficaire, du Souci, etc. Mais le plus souvent ils pénètrent dans la plantule lors de la germination, se répandent dans le corps de la plante à mesure qu’il se développe, de manière à l’envahir toujours tout entier, et viennent enfin former leurs spores à de certains endroits déterminés. Là où ils restent à l’état végétatif, le dommage n’est pas très grand ; mais l’organe où ils produisent leurs spores est toujours complètement détruit. Ainsi la Tillétie carie dévore l’ovule du Rlé et se substitue à lui, sans altérer l’ovaire, produisant de la sorte la maladie redoutable qu’on appelle la carie ; l’Ustilage du Maïs, l’U. de la Laiche et le Sphacélothèce, qui attaque les Renouées, envahissent l’ovaire tout entier. L’U. violet attaque, au contraire, les étamines des Caryophyllées, empêche le pollen de s’y former
(1) Tulasne : Mémoire sur les Ustilaginées comparées aux Urédinées (Ann. des sc. nat. 3» série, VII, 1847). Second Mémoire sur les Ustilaginées et les Urédinées (Ann. des sc. uat., 4« série, II, 1834). — De Bary : Untersuchungen über die Brandpilze, Berlin, 1853. — Wolff : Beitrag zur Kenntniss der Ustilagineen (Botauische Zeituag, 1873). — Fischer de Waldheim : Beitrage zur Biologie und Entwickelung der Ustilagineen (Jahrbücher für wiss. Botanik, VII, 1869). Aperçu systématique des Ustilaginées, Paris, 1877. Les Ustilaginées et leurs plantes nourricières (Aun. des sc. nat., 6” série, IV, 1876). — Winter : Flora, 1876. — Schrôter : Bemerkungen über einigen Ustilagineen (Cohn’s Beitrage, II, 1877). — Prillieux : Urocystis (Ann. des sc. nat., 5e série, X, 1880). — Woronin : Beitrag zur Kentniss der Ustilagineen Abhaudl. der Senk. naturf. Gesellsch., XII, Francfort, 1882). — Cornu : Sur quelques Ustilaginées nouvelles (Ann. des sc. nat., 6e série, XV, 1883). — Brefeld : Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, V, Leipzig, 1883. — Fisch : Entwickelung von Doassansia (Ber. der d. bot. Gesellsch., II, 1884). — De Bary : Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, 1884. — Schrôter : kryptogamen-Flora von Schlesien, p. 266, 1887. — Marshall Ward ; On the structure and life-history of Entyloma Ranunculi (Philosoph. Transactions, 1887).
USTILAGINÉES.
et amène Ja stérilité de la fleur. L’U. des moissons, l’U. bromivore, etc., enfin, détruisent la fleur tout entière et provoquent la maladie des céréales appelée le charbon (fig. 680).
Dans tous les cas, le thalle est formé de filaments rameux, régulièrement cloisonnés en cellules, qui demeurent quelquefois localisés exclusivement dans les espaces intercellulaires (Entylome), mais le plus souvent perforent aussi les membranes, soit pour enfoncer seulement des suçoirs dans les cellules (Tuburcinie), soit pour les traverser de part en part.
Formation des spores. — Dans tous ces Champignons, le thalle produit presque toujours dans la profondeur des tissus de la plante nourricière, quelquefois à la surface (Sorospore), des spores à membrane épaisse, pourvue d’une exine ordinairement colorée en jaune, brun, violet ou noir.
Chez quelques-uns seulement, il pousse en outre au dehors un appareil sporifère aérien, dont les spores sont des conidies (Tuburcinie, quelques Entylomes). Considérons d’abord les spores de la première sorte.
Chez les Entylomes, certaines cellules, isolées çà et là sur le trajet des filaments qui sont localisés, comme on sait, en pustules sur les feuilles, se renflent, se remplissent d’un protoplasme plus dense, épaississent leur membrane qui se différencie en deux couches, et passent à l’état de vie latente. Séparées l’une de l’autre par la disparition des portions de tube intermédiaires, ces spores, analogues à des kystes, remplissent en grand nombre les espaces intercellulaires ; elles sont mises en liberté plus tard, par la destruction des tissus de la feuille.
Chez les Tilléties, les branches du thalle qui remplissent l’ovaire de la plante infectée se couvrent d’innombrables rameaux courts et grêles; chacun de ceux-ci renfle son sommet gélifié en une spore sphérique, dont la membrane épaisse est différenciée en deux couches ; l’exospore brune, lisse dans la T. lisse, est munie de crêtes réticulées dans la T. carie. Ces deux espèces attaquent également le Blé et y causent la carie. La T. du Seigle et celle de l’Ivraie provoquent la même maladie dans ces deux plantes ; la T. controversée agit de même sur le Chiendent, etc. D’autres forment leurs spores dans les
Fig. 680. — Ustilage des moissons ( Ustilago Segetum). A épi charbonné d’Orge distique, à la maturité du parasite. B, un groupe triflore vu par le dos, grossi. C, un épillet charbonné d’Avoine élevée ; s, spores à divers états de leur germination en tube (d'après Tulasne).
CHAMPIGNONS
feuilles de Graminées (T. endophylle, T. de Bary) ou de Renouée (T. bulleuse).
Au lieu où doivent se former les spores chez les Ustilages (fig. 680), on voit les filaments du thalle se ramifier abondamment, se tortiller, se pelotonner et enfin gélifier leurs membranes, qui se confondent en une masse gélatineuse. En même temps, chaque cellule de ces filaments se renfle en une spore noirâtre. Ces spores innombrables, isolées dans la substance gélatineuse qu’elles font disparaître peu à peu en s’en nourrissant, forment une masse qui, dans l’U. du Maïs, peut atteindre la grosseur du poing. Comprimés et déformés par elles, les tissus de la plante nourricière crèvent; enfin la substance se répand au dehors, se dessèche et les spores se disséminent comme une poussière charbonneuse. Les très nombreuses espèces de ce genre se distinguent par leurs spores: lisses (U. des moissons, sur le Blé, l’Avoine, l’Orge, fig. 680, s, etc.), granuleuses (U. de la Laiche, etc.), papilleuses (U. bromivore, sur le Brome), hérissées de pointes (U. du Maïs, etc.), ou réticulées (U. utriculeux, sur les Renouées, U. violet, sur les Caryophyllées, etc.).
Dans les Urocystes, les filaments sporigènes sont également pelotonnés et gélifient aussi leurs parois; mais certaines cellules seulement, isolées ou groupées, deviennent des spores, les autres restent stériles, se vident et forment une enveloppe claire autour des premières, qui sont noirâtres. L’U. occulte envahit la tige et les feuilles du Seigle ; l’U. de l’oignon se développe dans les bulbes de l’Ail oignon et cause de grands dégâts dans les cultures ; d’autres attaquent la Violette (U. de la Violette), le Colchique (U. du Colchique), les Renoncules (U. pompholygode), etc.
Dans la Schrœtérie, qui attaque les ovules de la Véronique des champs et se substitue aux graines dans le fruit mûr, les spores sont unies deux par deux, et les branches spiralées et pelotonnées qui les produisent ne gélifient pas leurs membranes. Dans le Sorospore, qui envahit les tleurs des Silénées et notamment de la Saponaire, ainsi que les feuilles supérieures des Alsinées, dans le Thécaphore qui se substitue aux graines dans les fruits des Liserons, dans le Tolypospore qui attaque les pédicelles et les ovaires du Jonc des crapauds, dans la Tuburcinie enfin qui se développe sur les feuilles du Trientale d’Europe, les spores sont unies en grand nombre, cent et plus quelquefois, en une masse solide, enveloppée dans le jeune âge par une couche de filaments stériles. Cette enveloppe est permanente et composée d’une assise de cellules nettement différenciées dans la Doassansie, qui se développe dans les feuilles des Fluteaux et dans le fruit desPotamots. Enfin le Sphacélothèce, qui forme son appareilsporifèredansl’ovairedes Renouées, anon seulementune enveloppe autour de ses spores, mais encore au centre de la masse une colonne stérile ou columelle : parla, ce genre prend la tête delasériedesUstilaginées.
Appareil conidien. — La Tuburcinie produit en outre dans l’air un appareil conidien. Certains filaments du thalle traversent l’épiderme inférieur de la feuille, en passant par les pores des stomates ou en s’insinuant entre les cellules épidermiques, et s’allongent dans l’air; à leur sommet aminci, ils produisent d’abord une première conidie piriforme qui se détache, puis une seconde qui tombe de même, et ainsi de suite jusqu’à épuisement total de leur protoplasme.
USTILAGINÉES.
Dans les Entylomes, lesconidies sont cylindriques et filamenteuses (E. tardif des Borraginées, E. de la Renoncule, E. du Corydalle, etc.).
Germination des spores; promycèle et sporidies. — Le mode de germination des spores varie suivant les genres. Quelquefois la spore produit direc- ; tement un long filament cloisonné, simple ou divisé au sommet en plusieurs branches irrégulières (Sorospore). Mais le plus souvent, le tube produit par la spore demeure très court et donne naissance à des spores secondaires, ou sporidies, qui se détachent, se disséminent et plus tard germent en un filament; ce tube germinatif rudimentaire a reçu le nom de promycèle. Tantôt le promycèle se divise par une à trois cloisons transverses en deux à quatre cellules superposées et chaque cellule forme latéralement sous la cloison une ou plu-
Fig. 681. — Germination des spores des U sli luges (Ustilago) . A, U. longissime, tube grêle, terminé par une sporidie s. Zi, U. du Salsifis, tube large et cloisonné p, portant latéralement des sporidies s, qui s’anastomosent parfois deux par deux. C, U. des moissons, tube grêle cloisonné, çà et là ramifié, produisant plus tard des sporidies latérales (d’après de Bary).
sieurs sporidies (Ustilage, Schizonelle, Tolypospore, etc.), qui peuvent s'anastomoser deux par deux (fig. 681, B). Tantôt le promycèle ne se cloisonne pas et produit à son sommet un verticille de 2 à 8 sporidies fusiformes, plus ou moins allongées ; celles-ci s’unissent souvent deux à deux par une anastomose transverse en forme d’H, mais elles peuvent aussi rester indépendantes (Tillétie, Entylome, Urocyste, Tuburcinie, etc.). Quelquefois ce promycèle indivis ne porte au sommet qu’une seule sporidie (Thécaphore), ou un seul chapelet de ! sporidies (Schrœtérie). En germant, ces sporidies donnent soit directement un filament, origine d’un nouveau thalle, soit des sporidies secondaires. Semées dans un liquide nutritif, les sporidies, notamment celles des Ustilages, bourgeonnent activement et produisent des chapelets rameux de cellules promptement dissociées, analogues à ceux des Levures, notamment de la Levure de bière. Dans les mêmes conditions, les sporidies des Tilléties, Thécaphores, etc., donnent un thalle rameux, dont les branches portent à leur sommet des conidies. La forme du promycèle et la disposition des sporidies varient d’ailleurs un peu dans le même genre suivant les espèces, comme on le voit pour les Ustilages (fig. 681).
Quant aux conidies de la Tuburcinie, elles germent dans une goutte d’eau, i soit en un filament court produisant des conidies secondaires, soit directement en un filament ramifié qui devient le thalle.
Qu’il provienne d’une spore, d’une conidie, d’une sporidie primaire ou secondaire, le filament germinatif s'introduit dans la plante hospitalière en en
CHAMPIGNONS
perçant l’épiderme, puis s’allonge bientôt et se ramifie, comme il a été dit, dans les espaces intercellulaires et plus tard dans les cellules elles-mêmes.
Les spores conservent assez longtemps leur faculté germinative : deux ans dans la Tillétie carie, deux ans et demi dans l'Ustilage des moissons, trois ans et demi dans l’U. du Panic. Elles sont tuées par une immersion de quelques heures dans une dissolution de sulfate de cuivre à un demi pour 100. Aussi, pour éviter la carie, le meilleur moyen est-il de faire tremper la semence dans une pareille dissolution pendant 12 à 14 heures, en la remuant de temps en temps; on sème après dessiccation.
Principaux genres. — Les principaux genres de cette famille peuvent être groupés en trois tribus, comme il suit, d’après le mode de germination des spores :
1. Sorospobiées. — Promycèle long, cloisonné, sans sporidies : Sorospore [Sorosporium] .
2. Ustilagées. — Promycèle court, cloisonné, à sporidies latérales : Ustilage ( Ustilago ),
Sphacélothèce ( Sphacelotheca ), Schizonelle ( Schizonella ), Tolypospore ( Tolyposporium ).
3. Tillétiées. — Promycèle court, indivis, à sporidies terminales : Tillétie ( Tillelia ), Uro-
cyste ( Urocystis ), Éutylome ( Entyloma ), Mélanotène ( Melanotænium ), Tuburcinie (Tuburcinia), Doassausie ( Doassansia }, Thécaphore (Thecaphora), Schrœtérie [Schrœlerià) .
URÉDINÉES.
Comme celui des Ustilaginées, l'ordre des Urédinées ne comprend qu’une famille, qui porte le même nom.
Urédinées (1).
Thalle et mode de vie. — Comme les Ustilaginées aussi, les Urédinées sont parasites dans les végétaux terrestres et y provoquent de graves malt) De Bary : Untersuchungen über die Brandpilze, Berlin, 1853. — ■ Tulasne : Mémoire sur les Ustilaginées comparées aux Urédinées (Ann. des sc. nat., 3e série, Vil, 1847). Second mémoire sur les Urédinées et les Ustilaginées (Ann. des sc. nat., 4e série, II, 1853). — De Bary : Recherches sur le développement de quelques Champignons parasites (Ann. des sc. nat., 4° série, XX, 1883). Neue Untersuchungen über Uredineen (Monatsb. der Berliner Akad., 1865). — Reess : Die Rostpilze der deutschen Coniferen (Abhandl. der naturf. Gesellsch. zu Halle, XI. 1869). — Schrôter : Die Brand-und Rostpilze der Schlesien (Abhandl, der schles. Gesellsch. fiir vaterl. Cultur, 1869). Enlwickelungsgeschichte einiger Rostpilze (Cohn’s Beitrâge, I, 1870). — Woronin : Untersuchungen über Puccinia He/ianthi, St-Pétersbourg, 1871. — Mugnus : Hedwigia, 1873 et 1877 ; Verhandl. d. bot. Ver. der prov. Brandenbourg, 1872 et 1875. — Rostrup : Bot. Tidskr. Copenhague, 1874 et Oversigt ov. d. Dau. Vidensk. Forhandl., Copenhague, 1884. — Nielsen : Bot. Tidskr., Copenhague, 1877. — Farlow : Gymnosporangium (Anniv. Memoirs of the Boston Society of nat. history, 1880). — Winter . Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora, 1881. — De Bary: Æcidium abietinum (Botanische Zeitung, 1881). — De Bary : Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, p 185, Leipzig, 1884. — Müller : Landw Jahrbüch., 1886. — Schrôter : Kryptog. — Flora von Schlesien, p. 291, 1887.
URÉDINÉES.
ladies. Plusieurs attaquent les plantes cultivées et notamment les céréales; d’autres envahissent les feuilles et l’écorce des arbres des forêts. Leurs spores se forment sous l’épiderme, qu’elles déchirent pour se disséminer ; colorées d’ordinaire en jaune rougeâtre, elles paraissent sur les feuilles et sur les tiges comme des taches de rouille : d’où le nom de rouilles, donné dans les campagnes aux diverses maladies provoquées par ces parasites.
Le thalle se compose de filaments cloisonnés, abondamment ramifiés, qui ne s’étendent ordinairement que dans les méats intercellulaires, enveloppant les cellules de toutes parts, mais n’y pénétrant pas. Aussi son développement n’apporte-t-il dans la plante aucune déformation. La croissance achevée, il se multiplie en formant des spores. Quelquefois il n’en produit que d’une seule sorte; mais le plus souvent, à mesure que se modifient autour de lui les conditions de milieu, il donne naissance à deux, trois, quatre et jusqu’à cinq sortes de spores différentes, appropriées chaque fois à la multiplication la plus efficace dans les conditions nouvelles. Pour produire toutes les formes de spores dont il estcapable, le thalle doit quelquefois habiteralternativement en parasite deux hôtes différents et traverser en outre une phase de liberté dans le milieu extérieur. Il est nécessaire de décrire en détail sur quelques exemples ces diverses manières d’être, et nous commencerons par le cas le plus compliqué ; il nous est offert par l’un des parasites les plus répandus et les plus nuisibles à l’agriculture, celui de la rouille du Blé, la Puccinie du gramen.
Développement de la Puccinie du gramen. — Pour décrire le déloppe— ment complet de cette plante (fig. 682), prenons pour point de départ la saison d’été. Le thalle produit alors par places, sous l’épiderme de la tige et des feuilles du Blé, un grand nombre de rameaux perpendiculaires à la surface, étroitement serrés ; chacun d’eux se renfle au sommet en une grosse spore ovoïde, dont le protoplasme renferme des granules rouges et dont la membrane verruqueuse possède sur son équateur quatre pores germinatifs {/II, ur). Il résulte de tout cela des bourrelets rougeâtres, étroits et allongés parallèlement aux nervures, le long desquels l’épiderme se déchire pour mettre à nu les spores. Celles-ci se détachent de leurs pédicelles, se dispersent et tombent sur les feuilles de la même plante ou des plantes voisines de même espèce.
Après quelques heures, elles germent en produisant un tube (fig. 683, D), qui s’enfonce par un pore stornatique dans les espaces intercellulaires et s’y ramifie en un nouveau thalle. Au bout de 6 à 10 jours, celui-ci achève sa croissance et pousse au dehors un nouveau bourrelet sporifère. Tout Tété durant, la Puccinie va se multipliant ainsi de proche en proche sur le Blé : c’est la rouille orangée des cultivateurs.
Plus tard, à l’automne, les rameaux serrés des bourrelets linéaires produisent à leur sommet non plus des spores rondes, simples, à membrane mince et incolore, à protoplasme rouge, qui se détachent de leur pédicelle, mais des spores allongées, divisées en deux par une cloison transversale, à membrane épaisse, brune, fortement cutinisée et munie pour chaque moitié d’un pore germinatif, à protoplasme incolore, dont le pédicelle se cutinise aussi, et qui ne s’en détachent pas (fig. 682, III, t, II). Cest alors la rouille
CHAMPIGNONS
noire. Ces spores d’automne passent l’hiver à l'état de vie latente sur les feuilles et les tiges de la Graminée.
Au printemps, elles germent dans l’air humide ; il s’échappe alors de chacune des deux cellules un fdament, bientôt arrêté dans sa croissance et qui,
par trois cloisons dans sa région terminale, se divise en quatre cellules. C’est uu promycèle, analogue à celui des Ustilaginées (fig .683, A ) . Les quatre cellules poussent latéralement chacune sous la cloison un petit rameau grêle (A et B), bientôt terminé par une spore secondaire ovale, ou sporidie . Ces sporidies légères , enlevées par le vent, sont déposées sur les feuilles de toutes les plantes voisines. Mais elles ne germent que lors qu’elles viennent à tomber sur les feuilles fraîchement épanouies du Berbéride vulgaire, communément Épinevinette. Elles poussent alors (fig. 683, C ) un tube grêle, qui perfore la membrane externe, puis la paroi interne des cellules épidermiques, pour s’allonger et se ramifier dans tous les espaces intercellulaires du parenchyme. Après quelques jours, le thalle, ainsi établi sur le Berbéride, produit successivement des spores de deux sortes, les premières formées sur la face supérieure du limbe, les secondes sur la face inférieure.
Du côté supérieur, les filaments, en se pelotonnant çà et là, forment des sortes de bouteilles dont la paroi, constituée par une couche de filaments serrés, est tapissée en dedans par des poils (fig. 682, /, sp). Ces bouteilles percent l’épiderme et s’ouvrent au sommet, tandis que les poils qui en tapissent le col se projettent au dehors en forme de pinceau. Le fond de la bouteille est tout couvert de rameaux serrés, plus courts que les poils;
Fig. 682. — Puccinie du gramen (Puccinia graminis). /, section transversale de la feuille du Berbéride vulgaire, avec des écidioles sp sur la face supérieure, et des écides a sur la face inférieure; py enveloppe de l’écide. A un écide jeune. //, un amas de téleutospores t sur une feuille d’Agropyre rampant; ef épiderme déchiré ; b, fibres*sous-épidermiques. III , portion d’un uréde, avec urédospores wr, contenant déjà une téleutospore t ; sh , couche sous-épidermique des filaments du thalle (d’après de Bary) .
URÉD1NÉES.
liOl
chacun de ces rameaux forme à son sommet aminci une très petite spore arrondie, puis une seconde sous la première, puis une troisième sous la seconde, en un mot tout un chapelet de spores. Mais celles-ci ne restent pas
Kig. 683. — Puccinie du gramen ( Puccinia graminisi. A, téleutospore t germant en un tube cloisonné ou proinvcèle, qui produit les sporidies sp. B , autre filament germinatif sporidifère. 6, fragment de 1 épiderme de la feuille du Berbéride vulgaire, avec une sporidie sp germant et enfonçant son tube eu i dans 1 épiderme. /Pune urédospore germant, après quatre heures (d'après de Bary et Tulasne).
longtemps unies ensemble ; elles se séparent bientôt, et s’accumulent en très grand nombre dans la cavité de la bouteille, puis enfin s’échappent par l’ostiole terminal ; le vent les enlève et, grâce à leur excessive légèreté, les transporte à de grandes distances. N’ayant en elles aucune réserve nutritive, elles ne peuvent germer ni dans l’eau, ni dans l’air humide. On se trouve ici dans le cas de répartition externe de l’aliment, signalé à la page 104. Quand elles viennent à tomber sur un milieu nutritif convenable, elles germent, grossissent beaucoup d’abord et deviennent ovoïdes; puis elles bourgeonnent et forment des spores secondaires (1). Celles-ci à leur tour, parvenues sur les feuilles du Berbéride, y poussent sans doute un filament qui perce 1 épiderme et se développe en un nouveau thalle, mais on n a pas encore
(t) D'après les observations de M. Cornu et les dessins qu’il m’a communiqués.
CHAMPIGNONS
jusqu’ici observé directement cette pénétration. La plante va se multipliant ainsi de proche en proche sur le Berbéride.
Sur la face inférieure de la feuille, les branches du thalle se pelotonnent également, se serrent de plus en plus et forment des tubercules de pseudoparenchyme, enveloppés par une couche de minces filaments (fig. 682, 1, a). Plus tard, ce tubercule en grandissant perce l’épiderme et s’ouvre largement au sommet en une coupe, dont la paroi consiste en une assise de cellules hexagonales. Le fond de la coupe est une assise de cellules allongées, portant chacune à son sommet un chapelet de spores, nées progressivement du sommet à la base ; d'abord polyédriques par leur pression réciproque, ces spores s’arrondissent plus tard, se détachent et s’échappent dans l’air par l’ouverture de la coupe. L’enveloppe de la coupe, insérée aussi à la base sur un cercle de rameaux courts, paraît n’ètre elle-même qu’une série de pareils chapelets, demeurés réunis latéralement et stériles ; aussi ses cellules renferment-elles, comme les spores, des granules rouges dans leur protoplasme.
Disséminées dans l’air, ces spores orangées retombent sur les feuilles de la même plante et des végétaux voisins. Mais elles ne donnent un thalle que si elles viennent à se déposer à la surface d’une tige ou d’une feuille de Graminée, notamment de Blé. Elles produisent alors des tubes germinatifs, qui pénètrent par les pores stomatiques, pour s'allonger et se ramifier abondamment dans les espaces intercellulaires. Après une croissance de 6 à 10 jours, le thalle ainsi formé produit les bourrelets linéaires à spores orangées que nous avons décrits tout d’abord. Nous sommes ainsi revenus à la saison d’été et à notre point de départ.
En résumé, le cycle de végétation de la Puccinie du gramen, étendu à une année entière, comprend, à partir des spores hibernantes, trois phases distinctes : 1° une phase de végétation fibre sur le sol, courte et terminée bientôt par la formation de spores légères que le vent emporte, phase par laquelle au premier printemps le parasite monte, pour ainsi dire, à la plante nourricière ; 2° une phase parasitaire sur le Berbéride, où le Champignon forme au printemps d’abord des spores de dissémination destinées à le répandre au loin pendant la saison favorable et à le multiplier sur le Berbéride, puis des spores de passage, destinées à le transporter sur le Blé ; 3° une phase parasitaire sur le Blé, où le Champignon forme d’abord en été des spores de dissémination, puis en automne des spores de conservation pour hiverner à l’état de vie latente. Pour accomplir ce cycle, le parasite passe cinq fois à l’état de spores, sans parler des spores secondaires provenant de la germination des spores des bouteilles, et chaque fois il donne à ses spores la forme et la structure qui conviennent le mieux aux circonstances.
Le parasite ne pouvant revenir sur le Blé qu’après avoir passé le printemps sur le Berbéride, on voit qu’il résulte de la connaissance de son cycle de développement un moyen bien simple de le faire disparaître : c’est d’exclure le Berbéride vulgaire des terresàBlé, exemple remarquable d’application de la science à l’agriculture.
On a cru longtemps que ces quatre appareils sporifères appartenaient à autant de thalles différents, qu’ils suffisaient à caractériser comme genres
URÉDINÉES.
distincts. Sur le Berbéride, les bouteilles de la face supérieure étaient YÆcidiolum axant kematum, et les coupes de la face inférieure X Æcidium Berberidis ; sur le Blé, les spores d’été constituaient XUredo linearis, d’où la famille a tiré son nom, et les spores d’automne le Puccinia graminis. C’est cette dernière dénomination, relative aux sporeshibernantes, que l’on a seule maintenue pour désigner la plante, en rayant les trois autres comme noms de genres. On les conserve toutefois pour désigner les appareils sporifères correspondants : la bouteille est un écidiole et ses spores des écidiolisporcs ; la cupule est un écidfi et ses spores des écidiospores ; l’appareil sporifère d’été sur le Blé est un ur'ede et ses spores des urédospores ; enfin les spores d’automne, parce qu’elles marquent la fin du développement annuel, sont nommées téleutospores.
Puccinies hétéroïques. — Toutes les Puccinies qui ont, comme la Puccinie du gramen, leur cycle de développement coupé en deux tronçons, avec changement d’hôte au milieu, sont dites hétéroïques ; citons quelques autres exemples d 'hétérœcie.
La Puccinie vraie-rouille passe le printemps sur les Borraginées, notamment la Buglosse, le Lycopside, etc., l’été sur les Graminées, où elle est très répandue et où elle provoque une rouille très redoutée. La P. couronnée passe Je printemps sur les Nerpruns, l’été sur diverses Graminées, notamment l’Avoine et la Houque. La P. sessile passe le printemps sur l’Ail des ours, l’été sur le Brachypode et le Phalaride. La P. du Phragmite, celle de la Molinié, celle des Palurins, s'établissent l'été sur ces Graminées, après avoir passé le printemps respectivement sur les Rumices, sur les Orchides et la Listère, sur le Tussilage et le Pétasite. D’autres passent l’été sur les Laiches, le printemps sur diverses Dicotylédones et surtout sur les Composées: par exemple, la P. des bois sur le Séneçon et le Pissenlit, la P. ténue sur la Centaurée, la P. dioïque sur le Cirse, la P. vulpine sur le Chrysanthème, la P. de la Laiche sur l’Ortie, la P. limoneuse sur la Lysimaque, etc. D’autres enfin attaquent les Joncées, comme la P. obscure, qui passe le printemps sur la Pâquerette, l’été sur la Luzule, etc.
Puccinies autoïques. — L’hétérœcie est un phénomène remarquable, mais qui n’est nullement nécessaire à la vie de toutes les Puccinies. D’autres espèces de ce genre, en effet, développent leurs quatre appareils sporifères, et dans le même ordre, sur une seule et même plante nourricière. Il y a alors autœcie et ces Puccinies sont dites autoïques.
Telles sont les Puccinies de l’Asperge, du Poireau, du Gaillet, de l’Hélianthe, de la Gentiane, de l’Epilobe, de la Violette, de la Menthe, du Silène, etc. La P. de 1 Hélianthe ravage depuis 1866, dans toute la Russie méridionale, les cultures de l'Hélianthe annuel, destinées à l’extraction de l’huile.
.Puccinies autoïques raccourcies. — Dans ces espèces autoïques, le développement se simplifie quelquefois, se raccourcit, par suppression d’une ou de plusieurs sortes de spores. Ainsi la P. suave, qui vit sur le Cirse et la Centaurée, la P. de l’Epervière, qui attaque aussi d’autres Composées, la P. bulleuse, qui vil sur diverses Ombellifères, etc., ne forment pas d’écides. La P. du Salsifis, la P. des Liliacées, qui vit sur l’Ornithogale, la P. brune, qui attaque l’Ané-
CHAMPIGNONS
mone, etc., ne produisent pas d’urèdes. Les P. de la Renouée, de la Tanaisie, du Prunier, de l’Oseille, de l’Iride, du Jonc, du Scirpe, la P. oblongue qui attaque la Luzule, la P. de Bary qui vit sur le Brachypode, etc., ne produisent ni écidioles, ni écides. D’autres encore ne possèdent que des téleutospores, qui conservent la plante pendant l’hiver et germent en sporidies au printemps suivant; les trois autres appareils y manquent à la fois. Il en est ainsi dans les P. de la Bétoine, de la Campanule, de l’Egopode, de l’Asaret, de la Saxifrage, etc. Enfin, parmi ces Puccinies ultra-raccourcies, il en est dont les téleutospores, sans passer à l’état de vie latente et se disséminer, germent tout de suite en sporidies sur la plante mère ; celles-là présentent le maximum de raccourcissement, puisque leur propagation ne s’opère que par les sporidies. Telles sont les P. des Malvacées, delà Sabline, qui attaque aussi d’autres Caryophyllées, de la Véronique, de la Herniaire, de la Circée, etc. Introduite du Chili en Espagne en 1869, la P. des Malvacées s’est répandue progressivement dans toute l’Europe à partir de 1873.
Etude comparative du développement des autres genres- — Le développement des diverses espèces du genre Puccinie étant bien connu, il faut étudier comparativement celui des autres Urédinées. A quelques différences près, il est calqué sur celui des Puccinies.
L’Uromyce a ses téleutospores unicellulaires, avec un pore germinatif terminal ; d’ailleurs l’écidiole, l’écide, l’urède et la germination des téleutospores en un promycèle portant des sporidies offrent les mêmes caractères que chez les Puccinies. Il compte des espèces hétéroïques, comme l’U. du Pois, qui passe le printemps sur les Euphorbes, l’été et l'automne sur les Viciées (Pois, Gesse, Vesce, etc.), comme l’U. strié, qui vit d’abord sur l’Euphorbe petit-cyprès, puis sur la Luzerne, le Trèfle, le Lotier, etc., comme l’U. du Dactyle, qui passe le printemps sur les Renoncules, Pété et l’hiver sur le Dactyle et le Paturin. Mais il possède aussi des espèces autoïques, les unes à développement complet, comme les U. de la Fève, de la Renouée, du Silène, du Trèfle, de la Bette, de la Valériane, du Géraine, comme l’U. appendiculé, qui vit sur le Haricot, etc., les autres à développement plus ou moins abrégé. Ainsi les U. de la Scrofulaire, du Sainfoin, de la Primevère, etc., n’ont pas d’urèdes. Les U. de l’Astragale, du Genêt, du Rumice, du Vérâtre, etc., n’ont ni écidioles, ni écides. Les U. des Scilles, de l’Ornithogale, de la Ficaire, du Solidage, de la Raiponce, etc., n’ont que des téleutospores qui passent à l’état de vie latente et germent en sporidies au printemps suivant. Enfin l’U. pâle, qui vit sur le Cytise capité, n’ayant que des téleutospores qui germent immédiatement en sporidies, offre le maximum du raccourcissement.
Le Triphragme a ses téleutospores formées de trois cellules disposées en triangle, une en bas, deux en haut ; l’écidiole y est aplati en assiette, etl’écide manque de corbeille. Toutes les espèces sont autoïques, les unes complètes, comme le T. de l’Ulmaire,les autres ultra-raccourcies, comme le T. échiné, qui attaque le Méon.
Le Phragmide a ses téleutospores formées d’une file de quatre à onze cellules, munies chacune de quatre pores germinatifs, excepté la terminale qui
URÉDINÉES.
n’en a qu’un; les autres appareils ressemblent à ceux du Triphragme. Toutes J es espèces sont autoïques, les unes à développement complet, comme le Ph. de la Potentille, celui de la Ronce, le Ph. violacé, qui vit aussi sur les Ronces, le Ph. subcortical, qui attaque les Rosiers, etc., les autres raccourcis de moitié, c’est-à-dire n’ayant que les écides et les téleutospores, comme le Ph. charbonneux, qui vit sur la Sanguisorbe.
L’Endophylle a aussi ses téleutospores formées d’un chapelet de cellules, mais qui se séparent facilement ; de plus, l’ensemble est entouré par une enveloppe de cellules stériles, de manière à simuler un écide. Toutes les espèces sont autoïques et raccourcies par suppression des écides et des urèdcs (E. de la Joubarbe, de i’Orpin, de l’Euphorbe, etc.).
Dans le Gymnosporange, les téleutospores, bicellulaires comme chez les Puccinies, mais dont chaque cellule est munie de deux ou quatre pores germinatifs, sont unies par une matière gélatineuse provenant de la gélification de la membrane du pédicelle et forment toutes ensemble, sur les branches des Conifères où le parasite se développe, un amas conique ou hémisphérique de couleur brun jaunâtre, qui peut atteindre un centimètre de hauteur et davantage quand le temps est humide et qui se contracte en une masse presque cornée dans les temps secs. Toutes les espèces sont héléroïques et sans urède, passant le printemps et l’été sur les feuilles de diverses Pirées, où elles forment des écidioles et des écides, l’hiver sur les branches des Conifères, où elles ne produisent que des téleutospores. Le G. de la sabine, par exemple, vit au printemps et en été sur le Poirier, en hiver sur certains Genévriers (G. sabine, G. oxycèdre) et sur le Pin d’Alep. Le G. clavariforme attaque d’abord le Pommier et l’Aubépine, puis le Genévrier commun. Le G. du Genévrier vit en été sur le Sorbier, en hiver sur le Genévrier commun.
Le Mélampsore a ses téleutospores unicellulaires avec un pore germinatif, comme chez les Uromyces, mais agglutinées latéralement en croules irrégulières noirâtres; elles se forment sous l’épiderme, entre les cellules du parenchyme, et ne se constituent qu’après la chute des feuilles. Les diverses espèces sont autoïques, raccourcies par suppression des écidioles et des écides. Les unes attaquent les arbres à feuilles caduques, comme les M. du Peuplier, du Bouleau, de l’Alisier, etc., comme les M. farineuse, mixte, épitée, vitelline, etc., qui vivent sur les Saules, etc. D’autres s’établissent sur des plantes herbacées, comme les M. du réveille-matin, des Millepertuis, du Lin, etc. Le Phragmopsore n’en diffère que parce que ses téleutospores se cloisonnent ultérieurement en 2 à 4 cellules (Ph. de la Gircée, Ph. pustuleux sur l’Epilobe, etc). La Mélampsorelle forme ses téleutospores à l’intérieur des cellules épidermiques et les garde entières (M. du Céraiste). Le Thécopsore fait de même, mais les cloisonne ultérieurement en quatre dans le sens de la longueur (Th. du Gaillet, des Airelles, de la Pirole, etc). Le Calyptospore diffère du genre précédent parce qu’il produit des écidioles et des écides, sans former d’urèdes, et par son hétérœcie. Ainsi le G. de Gœppert passe le printemps etl’été sur le Sapin blanc où il produit ses écidioles et ses écides, l’automne sur l’Airelle où il forme ses téleutospores.
Le Coléospore a ses téleutospores en chapelet fusionnées latéralement en
CHAMPIGNONS
un massif cireux rouge; aussitôt mûres, elles germent sur place en produisant pour chaque cellule un petit rameau non cloisonné, terminé directement par une sporidie ; la germination est donc raccourcie, par suppression du promycèle. En outre, les urédosporessontégalement au début disposées en chapelets. U y a des espèces hétéroïques, comme le C. du Séneçon, qui passe le printemps sur les Pins, notamment le Pin sylvestre, où il produit ses écidioles et ses écides, l’automne sur les Séneçons, où il forme ses urèdes et ses téleutospores; mais il y a aussi des espèces autoïques raccourcies, sans écidioles ni écides, comme les C. du Laiteron, de la Campanule, de l’Euphraise, etc.
Le Chrysomyxe a aussi ses téleutospores en chapelet unies par de la gelée en une croûte jaune ou rouge ; elles germent aussi immédiatement sur la plante hospitalière, mais chaque cellule de la téleutospore produit ici un promycèle ordinaire, divisé par trois cloisons en quatre cellules, qui poussent chacune un rameau terminé par une sporidie. Pour être immédiate, la germination n’y est pas raccourcie. En outre, l’urède a ses spores disposées au début en chapelets, comme dans le Coléospore. Il y a des espèces hétéroïques à développement complet, comme le Ch. du Lédon qui habite successivement au printemps et en été l’Epicéa, où il produit ses écidioles et ses écides, en automne et en hiver le Lédon, où il forme ses urèdes et ses téleutospores, comme le Ch. du Rosage, qui passe le printemps et l’été sur l’Epicéa, l’automne et l’hiver sur le Rosage. Mais il y a aussi des espèces autoïques raccourcies à divers degrés, n’ayant par exemple que les urèdes et les téleutospores, comme le Ch. de la Pirole, ou même ne possédant que des téleutospores, comme le Ch. de l’Epicéa.
L’hétérœcie des Coléospores et des Chysomyxes offre ce phénomène singulier d’être unilatérale. Le Coléospore du Séneçon, par exemple, peut, en l’absence du Séneçon, se maintenir d’une année à l’autre sur le Pin par son thalle vivace, qui envahit soit les feuilles, soit l’écorce de la tige et des branches. Dans ce dernier cas, il cause de grands dégâts dans les forêts ; le thalle envahit peu à peu toute l’écorce jusqu’à la zone génératrice et amène enfin la mort de l’arbre. De même le Chrysomyxe du Rosage, incapable d’hiverner sur l’Epicéa, peut fort bien se maintenir tout l’été durant sur le Rosage. Il en résulte qu’en l’absence du Rosage, l’Epicéa n’en est pas infecté, tandis qu’en l’absence de l’Epicéa, sous les couverts de Mélèze et de Pin cembra de la Haute Engadine, par exemple, le Rosage en est envahi. En un mot, dans ces deux exemples, le parasite est hétéroïque vis-à-vis du Séneçon ou de l’Epicéa, est antoïque vis-à-vis du Pin ou du Rosage. 11 ne servirait de rien pour protéger le Rosage de supprimer l’Epicéa, ou pour protéger le Pin de supprimer le Séneçon, tandis qu’on protégerait éfficacement l'Epicéa en supprimant le Rosage, le Séneçon en supprimantle Pin.
Le Cronarte, enfin, a ses téleutospores unicellulaires, unies ensemble en une colonne dressée et germant aussitôt sur la plante nourricière. De plus, son urède est enfermé dans une enveloppe close, qui s’ouvre au sommet à la maturité. Les espèces sont toutes autoïques, raccourcies par suppression des écidioles et des écides (C. des Asclépiadées, des Groseilliers, de la Pivoine, etc.).
BASIMOMYCÈTES.
Principaux genres. — En résumé, les quatorze genres que l’on vient d’étudier peuvent être groupés en trois tribus, de la manière suivante :
1. Pucciniérs. — Téleutospores non gélatineuses, indépendantes : Uromyce ( Uromyces ),
Puccinie ( Puccinia ), Triphragme ( Triphragmium ), Phragmide ( Phragmidium ), Éndophylle ( Endophyllum ).
2. Gym.nospoiungiées. — Téleutospores gélatineuses, confluentes, à germination tardive :
Mélampsore ( Melampsora ), Phrugmopsore ( Phragmopsora ), Mélampsorelle ( Melampso relia), Thécopsore (Thecopsora), Calyptospore ( Calyptospora ), Gymnosporange (Gymnosporangium).
3. Coléosporiées. — Téleutospores gélatineuses, confluentes, à germination immédiate
Cronarte ( Cronartium ), Chrysomyxe ( Chrgsomyxa ), Coléospore (Coleosporium) .
BASIDIOMYCÈTES.
Caractères généraux. — Les Easidiomycètes forment un ordre immense qui a pour types principaux les Trémelles, les Agarics, les Bolets, les Polypores, les Hydnes, les Lycoperdes, etc., plantes dont les fructifications de grande taille sont connues de tout le monde sous le nom de « Champignons » ou de « Champignons à chapeau ».
Le thalle vit ordinairement dan s la terre riche en humus ou dans les organes végétaux en voie de décomposition : vieux bois, écorce crevassée, feuilles mortes, etc. ; quelquefois il est parasite sur les plantes vivantes. Il est formé de filaments cloisonnés en cellules et rameux, assez souvent anastomosés de branche à branche et même de cellule à cellule le long de chaque branche. Quelquefois il est composé tout entier de filaments libres (Coprin, etc.); mais souvent les filaments se groupent çà et là en masses pseudo-parenchymateuses, arrondies en tubercules, aplaties en lames, ou allongées en cordons rameux plus ou moins épais : en un mot, le thalle est alors différencié en mycèle et strome(p. 1047). Aux divers points de sa surface, le strome peut émettre des filaments libres, qui s’enfoncent et se ramifient dans le milieu nutritif en formant un mycèle secondaire. Quelle qu’en soit la forme, le strome peut accumuler en lui toutes les réserves constituées par le mycèle, qui disparaît, durcir et colorer sa surface, passer à l’état de vie latente, en un mot devenir un sclérote(p. 1047).
Une fois constitué, le thalle produit son appareil sporifère, sur un filament quand il est tout entier filamenteux, sur le strome ou sur le sclérote quand il en existe un. A cet effet, une cellule ou un groupe de cellules voisines se ramifient abondamment; toutes les branches, pelotonnées et enchevêtrées, forment d’abord un tubercule de plus en plus dense, qui va grandissant, prend une forme déterminée et devient enfin un appareil sporifère. Celui-ci est ordinairement extérieur et c’est la seule partie de la plante qui se développe dans l’air; quelquefois cependant il se produit à l’intérieur du milieu nutritif, dans la terre, par exemple, et le Champignon est alors tout entier hypogé (Ilyménogastrées).
Dans cet appareil sporifère, certaines cellules terminant les filaments bour-
CHAMPIGNONS
geonnent vers l’extrémité ou latéralement et poussent de petits rameaux grêles nommés stérigmates, dont le nombre varie de 2 à 8 ; chacun de ceuxci se renfle au sommet en un bouton, qui grandit, se sépare du stérigmate par une cloison et devient enfin une spore, qui mûrit et se détache. Ces cellules mères des spores sont nommées basides, d’où la dénomination donnée à l’ordre tout entier. Les basides sont ordinairement rapprochées côte à côte en une assise continue, où elles sont entremêlées decellules stériles, nommées paraphgses ; cette assise est ce qu’on appelle l’hymène {hyménium).
Outre les basidiospores, qui ne manquent jamais, ces plantes produisent encore des spores d’une autre sorte, adaptées à des conditions differentes et dont l’existence est beaucoup moins générale ; ces spores accessoires sont désignées ici, comme chez les Mucorinées et les Ustilaginées, sous le nom de conidies.
Division de l’ordre des Basidiomycètes en trois familles. — La structure
diverse des basides et la disposition differente de l’hymène au moment de la maturité de l’appareil sporifère permettent de diviser l’ordre des Basidiomycètes en trois familles. Quelquefois la baside est cloisonnée en quatre et chacune des quatre cellules produit une spore : c’est alors la famille des Trémellacées, dont les Trémelles sont le type principal. Le plus souvent la baside est et demeure indivise. Dans ce cas, tantôt l’hymène est extérieur et les spores n’ont qu’à se détacher de leurs stérigmates pour se disséminer : c’est la famille des Hyménomycètes, ainsi nommée parce que l’hymène y apparaît à nu. Tantôt l'hymène tapisse des cavités internes et la paroi de l’appareil sporifère doit s’ouvrir ensuite ou se détruire pour mettre les spores en liberté: c’est la famille des Gastromycètes, qui tire son nom de ces cavités internes. Il y a d’ailleurs des transitions entre les Trémellacées et les Hyménomycètes, comme entre les Hyménomycètes et les Gastromycètes.
En résumé :
f cloisonnées Trémellacées.
Basldes indivises. Hyinènc { ex)erne • ‘ Hyménomycètes.
{ J ( interne . . Gastromycètes.
FAMILLE 13 Trémellacées (1).
Thalle et mode de vie. — Les Trémellacées vivent presque toujours sur le bois mort, rarement en parasites sur les tiges ligneuses encore vivantes (Auriculaire, etc), ou directement sur la terre (Sébacine, Gyrocéphale).
Appareil sporifère. — Leur appareil sporifère est ordinairement gélatineux
(1) Tulasne : Observations sur l'organisation des Trémellinées (Ann. des sc. nat., 3e série, XIX, 1853). Nouvelles notes sur les Fungi tremellini et leurs alliés (Ann. des sc. nat., 5e série, XV, 1875). — De Bary : Morphologie und Biologie der Pilze, p. 329, Leipzig, 1884. — Brcfeld : Botanische Untersuchungen über Schimmelpihe, III, p. 181, Leipzig, 1877 et Untersucliungen aus dem Gesammtgebiete der Mykologie, VII, p. 16, 1888. — Schrœter : Krvptogamen- Flora von Schlesien, III, p. 387, 1888. — Boudier : Sur le vrai genre Pilacre (Journal de bot., II, 1888).
TREMELLACÉES.
ou cartilagineux. Les filaments qui le composent transforment, en effet, la couche externe de leur membrane en une gelée épaisse et confluente, à l’intérieur de laquelle ils serpentent et se ramifient : d’où une analogie avec l’appareil sporifère de beaucoup d’Ustilaginées. Quelquefois cependant cette gélification n’a pas lieu et la consistance de l’appareil est sèche (Stypinelle, Ecchyne) ou charnue et cireuse (Sébacine). 11 affecte une forme très différente suivant les genres et peut atteindre de grandes dimensions.
Dans le Trémellode, c’est un disque demi-circulaire, attaché par sa face plane ou prolongé de ce côté en un long pédicelle, muni d’appendices épineux sur sa face inférieure, qui est seule sporifère. Dans le Gyrocéphale, c’est une coupe ou un entonnoir pédicellé, de couleur rouge ou pourpre, portant les spores sur sa face inférieure. Dans les Exidies, c’est une coupe pédicellée (E. gélatineuse, E. tronquée) ou un disque sessile (E. glanduleuse, E. retroussée), velu et stérile sur la face inférieure, sporifère seulement sur la face supérieure. Dans les Auriculaires, c’est une lame concave, attachée au support par une région plus ou moins étroite de sa face inférieure convexe, sporifère seulement sur sa face concave ; cette lame est repliée en pavillon d’oreille dans l’A. oreille-de-Judas, commune en hiver sur les tiges du Sureau. Dans les Trémelles et les Ulocolles, c’est aussi une lame contournée sur ellemême, cérébriforme, attachée au thalle par quelque point de sa face inférieure, mais cette lame est sporifère dans toute son étendue. Dans les Sébacines, Stypinelles, Platyglées, etc., c’est une croûte à contour irrégulier, intimement appliquée dans toute sa largeur sur le milieu nutritif. Dans l’Ecchyne, enfin, c’est une sphère pédicellée, qui, contrairement à tous les genres précédents, produit ses basides à une certaine profondeur au-dessous de la surface ; la couche superficielle s’y détruit pour mettre les spores en liberté. Quand l’api pareil sporifère s’étale en une lame, il peut atteindre jusqu’à dix et douze centimètres de largeur (Ulocolle foliacée, Auriculaire oreille-de-Judas, A. mésentérique, Exidie retroussée, etc.).
Dans l’appareil sporifère ainsi conformé, les basides, produites par le reni flement terminal de certaines branches périphériques, sont toujours cloison- I nées; mais, suivant les genres, le cloisonnement se fait de deux manières 1 différentes.
Tantôt le renflement terminal est allongé, prend trois cloisons transversales équidistantes et se partage ainsi en quatre cellules superposées ; chacune de ces cellules pousse ensuite latéralement sous la cloison un rameau, qui s'allonge à travers la gelée et, parvenu au dehors, se renfle au sommet en une spore, qui se détache et se dissémine dans l’air (Auriculaire, Platyglée, Tachaphante) ; si l’appareil sporifère n’est pas gélatineux, les stérigmates sont courts (Stypinelle, Pilacrelle) et si, en outre, les basides sont internes, les spores sont sessiles (Ecchyne). Dans tous les cas, il y a une analogie évidente entre ces basides cloisonnées transversalement, avec leurs stérigmates latéraux et leurs spores, et les tubes germinatifs des télcutospores, ou promycèles, des Urédinées, divisés aussi en quatre cellules superposées, avec autant de rameaux latéraux et de sporidies. La ressemblance est plus frappante si l’on considère en particulier ces Puccinies dont les télcutospores germent sur place (P. des
mo
CHAMPIGNONS
Malvacées, etc.) (p. 1104), ou mieux encore les Chrysomyxes et les Cronarles qui offrent tous ce phénomène. Dans les Coléospores, où la germination des téleutospores est en outre raccourcie, comme on sait (p. 1105), et où la téleutospore compte ordinairement quatre cellules superposées, c’est la téleutospore elle-même qui est l'homologue de la baside des Auriculaires.
Tantôt le renflement terminal est sphérique ou ovoïde et se divise, par deux cloisons longitudinales en croix, en quatre cellules juxtaposées, qui poussent chacune au sommet un long stérigmate, terminé par une spore (Trémelle, Exidie,ülocolle, Gyrocéphale, etc.). Cette différence de structure de la baside sera utilisée plus loin pour le groupement des genres en tribus.
Appareil conitiien. — En ger/nant, les spores des Trémellacées poussent un tube, bientôt cloisonné en cellules et ramifié, qui, dans des conditions de nutrition favorables, devient un thalle adulte, capable à son tour de former de nouveaux appareils sporifères. Souvent la spore se partage tout d’abord en deux à quatre cellules, qui poussent ensuite chacune un filament (Exidie, etc.). Sur les filaments de ce thalle, aux divers degrés de son développement, quelquefois même tout au début, au sortir de la spore (Exidie, etc.), et plus tard aussi sur les filaments constitutifs de l’appareil sporifère, ces plantes produisent, en outre, dans de certaines conditions, des conidies de forme constante et déterminée pour chaque genre.
Elles naissent sur le thalle et sont cylindriques et droites dans l’Ulocolle, cylindriques et courbées en arc dans i’Exidie et l’Auriculaire, sphériques ou ovoïdes dans la Trémelle ; elles naissent dans des appareils spéciaux précédant l’appareil sporifère dans le Ditange, où elles sont cylindriques arquées, et dans l’Ecchyne, où elles sont ovoïdes ; enfin dans la Sébacine, elles se forment dans l’appareil sporifère lui-même, sur des filaments rameux interposés aux basides dans l’hymène.
Principaux genres. — D’après le mode de cloisonnement des basides et d’après leur situation externe ou interne, on peut grouper les genres en trois tribus de la manière suivante :
1. Auriculariées. — Basides cloisonnées eu travers, externes : Auriculaire ( Auricularia ), Platyglée ( P/atyglœa ), Tachaphante (Tachaphantium), Stypinelle ( Stypinella ), Pilacrelle (Pilacrella).
2 Ecchynées, — Basides cloisounées en travers, internes : Ecchyne ( Ecchyna ).
3. Trémellées. — Basides cloisonnées en long, externes : Trémelle (Tremella), Exidie ( Exiclia ), Ulocolle ( Ulocolla ), Ditange ( Ditangium ), Sébacine ( Sébacina ), Gyrocéphale [Gyrocephalus), Trémellode ( Tremellodon ).
FAMILLE 14 Hyménomycètes (1).
Caractérisée, comme il a été dit, par ses basides indivises, tapissant en couche serrée la surface externe de l’appareil sporifère, la famille des Hymé-
(1) De Bary : Morphologie und Physiologie der Pilze, Leipzig, 1866, avec l'indication des travaux antérieurs. — Woronin : Exobasidium (Ber. der naturf. Gesells., Fribourg, 1867). — De Seynes : Rahcrches sur les végétaux inférieurs : I, Fistulines, 1874 ; II, Polypores, 1888. Hartig : Die wichtige Krankheiten der Waldb'àume, Berlin, 1874. — Reess : Befruchtungs-
ÜYMÉNOMYCÈTES.
nomycètes non seulement est la plus nombreuse de la classe, puisqu’elle compte plus de trois mille espèces en Europe seulement, mais encore c’est elle qui comprend la plupart des Champignons à fructification de grande taille, désignés vulgairement sous le nom de « Champignons à chapeau. »
Thalle et mode de vie. — Le thalle des Hyménomycètes se développe ordinairement dans la terre ou dans les corps végétaux en voie de décomposition : bois, écorces, feuilles mortes, etc. 11 est quelquefois parasite. Ainsi l’Exobaside de l’Airelle, genre le plus simple de la famille, vit dans les feuilles et les tiges des Airelles; l’Agaric de miel et le Tramète radiciperde attaquent les racines des arbres, notamment des Conifères, et ravagent les forêts; le Tramète du Pin se développe dans le cœur du bois de la tige des Pins et en provoque la pourriture ; le Tramète suave vit sur les Saules, le Polypore noirâtre sur le Peuplier blanc, le P. amadouvier sur le Chêne, le P. du Bouleau sur le Bouleau, etc.
En se développant dans le sol des prairies, divers Agarics (A. champêtre, «te.) produisent ce qu’on appelle les ronds de sorcière, places circulaires de plus en plus larges, pouvant atteindre jusqu’à 15 mètres de diamètre, limitées •en dehors par une zone de 15 à 20 centimètres d’un vert plus intense où le gazon est plus vigoureux, et en dedans par une zone jaunâtre où le gazon est mort. Dans certaines années, le cercle vert externe contient un grand nombre ■d’appareils sporifères. Ces cercles traduisent au dehors la croissance périphérique du thalle dans le sol, à partir de la spore primitive. La région centrale meurt progressivement; à la périphérie, pendant qu'une certaine zone vient d’être épuisée par le thalle dans sa position actuelle, la zone qui la touche au dehors, ayant reçu l’engrais produit par la décomposition rapide des fructifications, est devenue plus fertile : de là le contraste signalé plus haut.
Enfin quelques Hyménomycètes vivent en société avec des Algues inférieures, dont ils emprisonnent les cellules vertes, formant ainsi des associations que nous étudierons plus loin sous le nom de Lichens (Core, Laudatée, Khipidonème), mais dont nous connaissons déjà le caractère général (voir p. 79, fig. 40).
Quel qu’en soit le mode de nutrition, les filaments qui composent le thalle sont rameux, cloisonnés en cellules et fréquemment anastomosés nonseulement
process bei (lin Basidiomyceten, Erlangen, 1875. — Kirchner : Bcobacht. der Gesehlechtsorg. bei Coprinus (Jahrb. der schl. Gesellsch., 1875). — l’h. Van Tieghem : Sur le développement du fruit des Coprins et la prétendue sexualité des Basidiomycètes (Comptes rendus, 15 novembre 1875). Nouvelles observations sur le développement du fruit et sur la prétendue sexualité des Basidiomycètes et des Ascomycètes (Il ail . de la Soc. bot., .YXIII, 1876). — Eidam : Zur Kenntniss der Befruchtung bei Agaricus (Bot. Zeitung, 1875) — Brefeld : Botanische Untersuchungen iiber Schimmelpilze, III, 1877. —Ludwig : U cher Plychoyaster (Zeitsch. lur d. gesammte Naturwiss., LIII, 1880). — Cornu : Contribution à l’étude de Vanneau des Agaricinées (Bull, de la Soc. bot., XXVIII, 1881). — Richon : Conidies de FHydnum Erinaceus { ibid ., XXVIII, 1881). — De Bary : Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, p. 310, Leipzig, 1884. — Boudier : Deux nouveaux Ptychogaster (Journal de Bot., I, 1884). — Istvannffy et Olsen : Ueber die Milchsaftbehàlter bei hoheren Pilze (Bot. Centralblatt, XXXIV, 1887). — Wettstein : Zur Morphologie und Physiologie der Cystiden (Sitzungsber. der K. Akad. d. Wisseuch., Wien, 1887). — Patouillard : Les Hyménomycètes d'Europe, Paris, 1887. — Brefeld : Untersuchungen aus dem Gesammtgcbietc der Mykologie, VII, 1888 et VIH, 1889. — Fayod : Prodrome d’une histoire naturelle des Agaricinées (Ann. des sc. nal., 7e série, IX, p. 181, 1889).
de branche à branche, mais de cellule à cellule le long d’une même branche, de part et d'autre des cloisons ; ils peuvent être tous libres, mais souvent aussi ils s’unissent çà et là en masses pseudo-parenchymateuses de forme diverse et le thalle se trouve différencié en deux parties : un strome et un mycèle. Le strome forme tantôt de larges membranes solides, de consistance coriacée ou même ligneuse (Polypore, Dédalée, Théléphore, Hypochne, etc.), tantôt des cordons plus ou moins gros, doués de croissance terminale, çà et là ramifiés (Agaric champêtre, où ils forment ce qu’on appelle le blanc de Champignon, etc.). Ces cordons rameux prennent quelquefois un aspect particulier qui les fait ressembler à des racines, et leur a fait attribuer le nom de rhizomorphes. L’exemple le plus intéressant de cette végétation en rhizomorphes nous est offert par l’Agaric de miel.
Rhizomorphes. — Le thalle de cette plante vit en parasite dans les racines des arbres, notamment des Pins, et engendre une maladie rapidement mortelle, qui cause de grands dégâts dans les forêts. Les cordons du strome serpentent entre le bois et le liber dans la zone génératrice, s’aplatissant çà et là en rubans ou en lames irrégulières, s’unissant en réseau, enveloppant enfin le bois d’une sorte de manteau. Ils envoient au dehors dans le liber et les rayons corticaux, au dedans dans les rayons ligneux, des filaments isolés et rameux, formant un mycèle secondaire, qui vont absorber partout les substances nutritives. Ils envahissent la racine dans toute sa longueur et remontent quelquefois dans la tige jusqu’à 50 centimètres au-dessus du sol; la mort et le dessèchement de l’arbre les empêchent de s’y élever plus haut. Çà et là, ils traversent l’écorce et s’allongent au loin dans le sol en rayonnant tout autour de la racine en manière de stolons cylindriques, nus, c’est-à-dire dépourvus de filaments absorbants. Rencontrent-ils alors la racine d’un arbre voisin, ils en percent l’écorce, s’y enfoncent et se ramifient dans la zone génératrice, comme il vient d’être dit, pour rayonner plus tard autour de ce nouveau centre ; la maladie gagne ainsi de proche en proche tous les arbres de la forêt. Ces rhizomorphes sont enveloppés d’une couche brune provenant de la différenciation des filaments externes, qui ont, en se vidant, cutinisé et coloré leurs membranes. Dans les rubans intra-radicaux, la subérisation ne s’opère que lorsque la croissance est terminée au point considéré ; dans les cordons terrestres, au contraire, qui tirent des premiers toute leur nourriture sans rien prendre au sol qu’ils traversent, elle a lieu de très bonne heure, c’est-à-dire à une très petite distance du sommet.
Tant que leur couche périphérique n’est pas cutinisée, les rhizomorphes intra-radicaux sont phosphorescents au contact de l’air, tandis que les terrestres ne luisent pas dans l’obscurité. On peut, par la culture, observer ce beau phénomène dans tout son éclat. Malgré son parasitisme habituel, l’Agaric de miel se laisse, en effet, cultiver facilement à partir des spores dans un liquide nutritif, notamment dans une décoction de pruneaux. La spore y forme d’abord un lhalle filamenteux ordinaire ; puis, en de certains points, naissent sur ce thalle des branches qui se juxtaposent et s’enchevêtrent en tubercules; ceux-ci s’allongent aussitôt en autant de cordons rameux, qui poursuivent leur croissance terminale et leur ramification jusqu’à complet épuisement du
