MARCHANT1NÉES

L’ordre des Marchandées ne renferme que des Hépatiques à thalle; d’après la conformation du sporogone, il se divise en deux familles :

Sporotroue * sans Pédicelle, ni élatères Ricciées.

1 avec pédicelle et élatères Marchantiacées.

Ricciées.

Appareil végétatif. — Les Ricciées ont un thalle aplati, dichotome, nageant ou fixé au sol par des poils absorbants, qui croit à l’aide d’une cellule à quatre faces, logée dans l’échancrure terminale. A sa surface inférieure, il porte une rangée de lamelles, transversalement insérées, qui se déchirent plus tard dans leur longueur et forment deux séries; entre elles se développent un grand nombre de poils absorbants, dont la membrane présente sur sa face interne des épaississements coniques. On y voit naître aussi çà et là des branches adventives.

L'a face supérieure du thalle est occupée par une couche plus ou moins épaisse de cellules vertes, qui laissent entre elles des espaces aérifères plus ou moins larges. Dans la plupart des Riccies, ces espaces sont d’étroits canaux dirigés perpendiculairement à la surface ; dansd’autres (R. cristalline, R. flottante), ce sont de larges chambres. Dans le premier cas, les canaux se continuent à travers l’épiderme et sont seulement fermés çà et là parle gonflement des cellules épidermiques ; dans le second, tantôt l’épiderme se prolonge en toit continu au-dessus des chambres aérifères (R. flottante), tantôt il cesse brusquement et ces chambres s’ouvrent largement au dehors (R. cristalline). Ailleurs, les choses se passent comme dans la R. flottante, avec cette différence, qu’au milieu du toit, l’épiderme est percé d’un ostiole ressemblant à un stomate (Riccie nageante, Oxymitre, Corsinie, Roschie). Dans tous les cas, ces espaces aérifères ont une origine singulière. Ce sont d’abord des enfoncements de la surface, produits par le développement prédominant des parties voisines, en un mot des cryptes; ces cryptes sont plus tard recouvertes par la dilatation de l’épiderme, mais de façon à ce qu’il subsiste ordinairement au centre un ostiole analogue à un stomate.

Anthéridies et archégones.

— Anthéridies et archégones naissent au fond de cryptes de même origine que les cryptes aérifères. Le tissu du thalle forme autour d’eux un involucre, qui se développe quelquefois audessus de l'anthéridie en un long col proéminent (Riccie glauque, etc.). Au moment de la fécondation, les archégones font encore saillie au-dessus de l'épiderme (fig. 867, A ), mais plus tard ils sont recouverts par l’involucre. L’œuf s’y dé veloppe, comme on sait (p. 1209, fig. 716), en un sporogone sphérique, réduit à un sporange sans columelle ni élatères (fig. 867, B). Dans la Corsinie et la Boschie, les archégones sont groupés plusieurs ensemble dans chaque crypte.

Genres. — Riccie ( fliccia ), Sphérocarpe ( Sphærocarpus ), Oxymitre (Oxymitra), Corsinie (Corsinia), Boschie ( Bosrhia ), etc.

Fig. 867. — Riccie glauque {Biccia y lança). A, section de l'extrémité du thalle passant par un archégonc ar, dont c est l’oosphère. B, section à travers le sporogone non mûr sy, renfermé dans la coifïe ar (d’après Ilofmeister).

Marchantiacées.

Appareil végétatif. — Les Marchantiacées ont un thalle aplati, rampant sur la terre, dichotome, pourvu de nervure médiane et toujours formé de plusieurs épaisseurs de cellules. La face inférieure présente deux séries de

MARCHANTIACÉILS. 1343

lamelles (fig. 808, b), qui ne proviennent pas ici de la déchirure d'une seule

série primitive, comme dans les Riccies. lin outre, on y remarque deux sortes de poils absorbants, les uns sans sculpture, les

Fig. 868. — Marchande polymorphe ( Marc. haut ia polymorpha), sections transversales du thalle. A, dans la région médiane : b , feuilles; h , poils absorbants. B, dans la région marginale, plus fortement grossie : chl, poils rameux à chlorophylle; sp, pores des cryptes: .v, murs de séparation; p% parenchyme incolore, dont les cellules sont réticulées dans B (Sachs).

Fig 860. — A, pore épidermique de la Marchande (Marchantia polymorpha ), B , pore épidermique de la Fégatellc ( Fegalella conica ), vu de face, (d’après Voigt).

autres munis d’épaississements internes, situés sur un sillon spiralé du tube

(fig. 870. C et D).

Le tissu de la face supérieure est creusé de chambres aérifères, recouvertes par l’épiderme ; celui-ci est percé d’un ostiole au milieu du toit qui recouvre chaque chambre. Dans les Marchanties, les Lunulaires, etc., chaque ostiole occupe le centre d’un losange (voir plus haut, fig. 834, D ); ce losange est la portion d’épiderme qui recouvre une chambre aérifère. Du fond de cette chambre, parfois aussi de ses parois et de son toit, partent des cellules vertes disposées en filaments confervoïdes, tandis que tout le reste du tissu du thalle est dépourvu de chlorophylle (fig. 868, ch). Dans certains genres, le pore aérifère est bordé de plusieurs anneaux concentriques de cellules, toutes situées dans le plan de l’épiderme (Fégatelle, etc.) (fig. 869, B).

Dans la Preissie et les Marchanties (fig. 869,

A), au contraire, le pore est un canal bordé de plusieurs anneaux cellulaires superposés, structure qui se rencontre aussi dans les branches fructifères, même chez les Marchantiacées dont le thalle ne porte que des pores simples.

L’origine de ces chambres aérifères est la même

870. — Cellules épaissies de la iüarchantie polymorphe (Marchantia polymorpha). A, moitié d’une élatère extraite du sporange, avec deux rubans spiralés. A, portion de la même, plus fortement grossie. //, une cellule du thalle avec épaississements réticulés. C et poils radicaux, munis de proéminences disposées sur un sillon spiralé de la membrane (d’apres Sachs).

que chez les Ricciées. Ce sont aussi des cryptes, dont l’ouverture se rétrécit de plus en plus, de manière à se réduire enfin à un pore, bordé de cellules spéciales et ressemblant à un stomate. Ces cryptes sont tapissées par l’épiderme, de sorte que les séries rameu-es de cellules vertes qui partent du fond dans les Marchantie, Preissie, etc., ne sont pas autre chose que des poils. La Sautérie et laClévée sont dépourvues de ces poils verts.

Le tissu proprement dit du thalle est dépourvu de chlorophylle et composé de longues cellules, étendues horizontalement et sans méats. Elles sont munies d’épaisissements réticulés dans la Marchantie (fig. 879, B) Dans la Preissie, on trouve des cordons formés de cellules allongées et uniformément épaissies dont les membranes sont colorées en brun sombre. Dans la Fégatelle, on rencontre des séries longitudinales de cellules dont la membrane s’épaissit d’abord, puis se gélifie; ces cellules gélifiées se rencontrent aussi isolément dans le thalle et les branches sexuées des autres Marchantiacées.

Dans les Marchantie, Lunulaire, Fégatelle, etc., c’est pardichotomieque le thalle se ramifie ; dans la T argionie et la Fimbriaire, c’est surtout par des branches ventrales, et ce sont aussi de pareilles branches qui y portent les anthéridies; enfin, dans le Plagiochasme, etc., les deux modes sont également fréquents.

La remarquable formation des propagules a été étudiée plus haut (p. 1329, fig. 854 et 855).

l'ig. 871. — Marchantie polymorphe (Marchantia polymorpha) . A, thalle portant les chapeaux mâles. B, section d’un chapeau mâle montrant les antheridies nichées dans autant de criptcs en forme de bouteilles; an, anthéridie extraite de la crypte; a, anthérozoïdes libres (d'après Thuret).

Anthéridies et archég-ones.

- — Les organes sexués des Marchantiacées sont ordinairement groupés, tantôt sur le même thalle, tantôt sur des thalles différents ; pourtant, les anthéridies de la Clévée et de la Sautérie sont isolées sur la face dorsale des branches ordinaires, comme dans les Riccies. Dans les Targionies, les archégones sont disposés au sommet d’une branche ordinaire, entourés par un bourrelet du tissu. Les groupes mâles et femelles de beaucoup de Plagiochasmes, les groupes mâles des Fimbriaires et des Peltolépistes sont disposés sur des réceptacles discoïdes, insérés les unsderrière les autres

sur la face dorsale du thalle. Les appareils mâles et femelles des Fégatelle, Preissie, Marchantie et Dumortière sont constitués par une branche différenciée, dressée sur le thalle et dilatée en disque au sommet (fig. 871 et 872). La face supérieure du disque mâle porte, nichées dans autant de cryptes, les anthéridies dont les plus âgées sont au centre, les plus jeunes à la périphérie

MARCHANTIACÉES.

(fig. 871 et 856). Les archégones naissent aussi d’abord à la face supérieure du disque femelle, mais plus tard ils sont refoulés par la croissance du disque à sa face inférieure et dirigent leur col en bas ou en dehors (fig. 872). Au moment de la fécondation, la branche qui supporte le disque femelle est encore très courte (fig. 873); c’est plus tard seulement qu’elle s’allonge verticalement en un cordon 'cylindrique, disposition qui a pour but de faciliter la dissémination des spores. En effet, le sporogone.des meure ici très brièvement pédicellé (voir plus haut, fig. 858).

La manière dont les archégones sont enveloppés par l’involucre ou le périanthe varie aveclaforme du réceptacle qui les porte. Il suffira de prendre pour ; exemple la Marchande polymorphe, qui offre, sous ce rapport, la disposition la plus compliquée. L’examen attentif

Fig. 873. — Marchande polymorphe (Marchantia potyniorpha). A, section longitudinale d’un jeune chapeau femelle; b , feuilles; h, poils absorbants dans un sillon ventral. B , section transversale de ce chapeau plus âgé; a, archégones non fécondés ; pp, périanthe ; pc, périchèze; chl, poils verts des cryptes aérifères; st, pédicelle. C, section tangentielle du chapeau perpendiculaire à un lobe ; a, deux archégones ; pc, périchèze (Sachs).

Fig. 872. — Marchantie polymorphe (Marchantia polymorplia), chapeau femelle, vu de dessous. st, pédicclle avec ses deux sillons ventraux ; sr, lobes rayonnants du disque ; pc, périchèze; f, sporogone (Sachs).

des figures 872 et 873 en fera comprendre les principaux caractères.

Le sporange des Marchantiacées renferme des élatères qui rayonnent de la base vers la périphérie (voir plus haut, fig. 858 et fig. 870, .4 et B). Sa paroi se déchire soit au sommet en un grand nombre de dents, soit en quatre valves, soit enfin par une fente circulaire qui détache un couvercle.

Principaux genres. — Suivant que les archégones et, plus tard, les sporogones sont solitaires et insérés directement sur le thalle, ou groupés soit à la face inférieure d’un chapeau pédicellé, soit au sommet d’une branche dressée, les principaux genres delà famille des Marchantiacées se répartissent dans les trois tribus suivantes :

1 . Targioniées. — Sporogones solitaires sur le thalle : Targionie ( Targionia ), etc.

2. Marcnaintiées. — Sporogones groupés à la face inférieure d'un chapeau pédicellé : Mar-

chautie (Marchant ta), Fé'gatelle ( Fegatel/a ), Preissie (Preissia), Fimhriaire (Fimbriaria), Grimaldie (Grimaldia), Reboulie (Beboulia), etc.

3. Lunulariées. — Sporogones groupés au sommet d’un long rameau dressé : Lunulaire

( Lunularia ), Plagiochasme (Plagiochasma), etc .

Hépatiques fossiles (1). — On ne connaît qu’un petit nombre d’Hépatiques fossiles, en tout quinze espèces, appartenant aux Marchantiacées et aux Jongermanniacées, toutes tertiaires. Parmi les premières, on a trouvé trois espèces éteintes de Marchantie, deux dans les travertins éocènes de Sézanne, la troisième dans le miocène moyen du bassin de Marseille. Parmi les secondes, on a rencontré un Plagiochile éteint dans le caîcaire marneux miocène deManosque et onze espèces, encore vivantes actuellement, dans le succin, savoir : Aneure palmée, Lejeunie serpyllifoliée, Radule aplatie, Frullanie dilatée et sept Jongermannes.

CLASSE II

MOUSSES (2

Mode de vie. — Les Mousses vivent en tapis serré dans les conditions les plus diverses, quelquefois dans les eaux courantes (Fontinale, etc.), stagnantes (divers Hypnes, etc.) ou marécageuses (Sphaigne, etc.), quelquefois, au contraire, dans les lieux secs, sur les toits, les rochers (certaines Grimmies et Andrées), le plus souvent sur la terre humide ou les écorces des arbres dans les forêts et dans les montagnes, où quelques-unes s’élèvent jusqu’à la

(1) Schimper : Traité de paléontologie végétale, 1, p. 233, 1869.

(2) Schimper : Recherches anatomiques et physiologiques sur les Mousses, Strasbourg, 1848. — Laotzius-Beninga : Beitràge zur Kenntniss des Baues der ausgewachsenen Mooskapset (Nova Acta, 1850). — Hofmeister : Vergleichende Untersuchungen, 1851. Berichte der Sachs, Gesellsch. der Wiss., 1854. Entwickelung des Stengels der beblâtterten d/wscineen (Jahrb. für wiss. Bot., III, 1863). — Thuret:Ann. des sc. nat., 3csérie, XVI, 1851. — Schimper: Versuch einrr Enluiickelungsge schichfe der Torfmoose. Stuttgard, 1858. — Roze : Bul . de la Soc, bot., 1864. — Unger: Ueber den anat. Bau des Moostammes (Sitgunsb. der Ak. der Wisscusch. Wieu, XL1U, 1863). — Russow: Beitràge zur Kenntnis der Torfmoose Dorpat, 1865. — Lorentz : Grundlinien zu einer vergl. Anatomie der Laubmoose (Jahrb. für wiss. Botunik, VI, 1867, et Flora, 1867). — Müller: Jahrb. f. wiss. Botan., VI, 1867. — Leitgeb: Waehsthum des Stdmmchens von Fontinalis und Sphagnum (Sitzungsber. der Akad. der Wiss., Wieu, LV1I1, 1868 et LIX, 1869). — Kühu : Entwickelungsgeschichte der Andreæaceen, Leipzig, 1870. — Janczewski : Entwickelung der Archegonien (Botan. Zeitung, 18'2) — Berggren : Bot. Zeit., 1872 — Müller: Sporenvorkeim der Laubmoose (Arb. des bot. lust. Wurtzbourg, 1874). — Priugsheim : Végétative Sprossungen von Moosfrüchte (Monatsber. der Berlin. Akad., 1876)., — Stahl : Protonemabildung an den Sporogonium der Laubmoose (Bol. Zeituug, 1876). — Kienitz-Gerloff: Untersuchungen über die Entwickelung der Mooskapset (Bot. Zeitung, 1874, 1875, 1876, 1878). — Leitgeb : Das Sporogon von Archidium (Sitzungsb. der Akad. der Wiss. Wieu, 1879) — Hy : Structure de la tige des Polytrics (Bullet. de la Soc. bot., XXVII, 1880). Limpricht: Ueber Tüpfelbildung bei Laubmoosen (Jahresb. der schles Ges., 1884). — Hy : Recherches sur T archégone et le développement du fruit des Muscinees (\un. d sc. nat., 6e série, XVIII, 1884). — Oltmanns: Ueber Wasserbewegung in der Monspflanze (Gohn’s Beitràge, IV, 1884). — Haberlandt: Beitràge zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose (Jahrb. f. wiss. Bot., XVII, 1886). — Vuillemin: Sur les homologies des Mousses, Nancy, 1887.

MOUSSES

limite des neiges éternelles. Celles qui vivent dans les endroits ordinairement secs jouissent de la propriété de supporter sans périr une longue et complète dessiccation et de poursuivre leur croissance au retour de l’humidité ; les feuilles reprennent alors leur turgescence en absorbant directement l’eau qui les mouille. Certaines Mousses prospèrent indifféremment sur tous les supports (Hypne cupressiforme, Cératode pourpre, Barbule rurale, etc.); d'autres préfèrent certains milieux nutritifs : le bois mort (Buxbaumie), la bouse de vache (Splachne), les écorces (divers Orthotrics, Neckères, etc.), les champs récemment fumés (Phasque, Pottic, etc.), les rochers (diverses Grimmies, Àndrées, etc.), les sols calcaires (divers Hypnes, Séligéries, Gymnostomes), argileux (Éphémère, Fissident taxifolié, etc.) ou sablonneux (Polylric pilifère, Tluiïde des Sapins, etc.).

Appareil végétatif. — L’appareil végétatif est toujours une tige feuillée, fixée à la base par des poils absorbants et verticalement dressée ; il est toujours symétrique par rapport à son axe. La tige est quelquefois simple et très courte, mesurant à peine un millimètre de hauteur, réduite à un petit bourgeon (Ephémère, certains Phasques, etc.) ; souvent elle est abondamment ramifiée et elle peut atteindre alors plusieurs pieds de longueur (Fontinale, Sphaigne, Spirident, etc.). Elle est toujours très mince ; son diamètre descend à de millimètre dans les petites espèces et ne dépasse guère un millimètre dans les plus grandes. Aussi son tissu est- il très dense, très solide, souvent rigide, toujours très élastique et opposant une longue résistance à la putréfaction. Plus étroite a la base, elle va s’épaississant dans sa région moyenne, pour s’atténuer de nouveau au sommet; en un mot, son diamètre dépend de l’âge du végétal, en quoi les Mousses ressemblent aux plantes supérieures (voir p. 237). Elle est quelquefois annuelle (Phasque, etc.), le plus souvent vivace et d’une durée indéfinie. Dans ce dernier cas, elle se détruit à la base pendant qu’elle croît et se ramifie au sommet. Grâce à cette lente destruction, les Mousses déposent sur leur support une couche d'humus de plus en plus épaisse; quand elles sont marécageuses, comme les Sphaignes, cet humus j constitue la tourbe.

La structure de la tige a été étudiée dans ses traits essentiels à la page 770. On sait qu’elle est formée parfois d’un parenchyme homogène, dont la zone externe sclérifieses cellules pour constituer un appareil de soutien (Fontinale. Orlholric, Barbule, Sphaigne, etc.); mais que souvent elle est composée d’une écorce et d’un cylindre central nettement différenciés (Funaire, Bartramie, Brye, etc.). L’écorce, scléreuse dans sa région externe (fig. 874), n’offre pas dans son assise interne, qui est pourtant l’endoderme, les plissements subérisés qu’on y observe souvent chez les plantes vasculaires. Le cylindre central est le plus souvent homogène, formé exclusivement de cellules longues à parois minces, contenant et conduisant de l’eau (fig. 874). C’est seulement dans le Polytric et les genres voisins (Pogonate, Atric, Dausonie, etc.) qu’il est différencié en une zone externe, à cellules pleines de matières albuminoïdes et d'amidon, correspondant au liber des plantes vasculaires, et un massif interne à longues cellules pleines d’eau, correspondant aux vaisseaux du bois des plantes vasculaires. Ces cellules aquifères sont parfois mélangées soit de cel-

MOUSSES

Iules larges, pleines d’amidon, correspondant au parenchyme ligneux des plantes vasculaires (Atric ondulé, etc.), soit de cellules étroites à membrane

Fig. 874. — Section transversale de la tige Fig. 875. — Section longitudinale axile de l'extrémité de la tige de la Brye rose (Bryum roseum) ; w, poils de la Fontinale ( Fontinalis ontipyretica), v , cellule mère absorbants, issus de l’assise périphérique produisant trois séries de segments, verticalement superposés, de l’écorce. La cellule externe a de chaque segment se développe en une

feuille; -, cellule mère d’une branche, formée aux dépens du segment de la feuille supérieure (d’après Leitgeb).

épaisse correspondant aux fibres ligneuses des plantes vasculaires (Dausonie superbe, etc.,). Dans aucun cas, l’assise externe du cylindre central, qui est le péricycle, ne se montre distincte du liber sous-jacent.

Le mode de croissance de la tige à l’aide des segmentations d’une celluleterminale, cunéiforme dans le Fissident et le Schistotège, partout ailleurs en forme de pyramide triangulaire, a été décrit à la page 773. Les segments se superposent donc d’ordinaire en trois séries verticales ou héliçoïdes (fig. 873, à chacun d’eux correspond une feuille. La ramification de la tige s’opère on rapport avec les feuilles, comme on sait (p. 778), mais au-dessous d’elles, et non pas à leur aisselle comme dans les Phanérogames. La branche naît, en effet, tantôt au-dessous de laligne médiane de la feuille (Fontinale,fig.875,etc.), tantôt latéralement, au-dessous de la moitié delà feuille tournée dans le sens delà spire foliaire (Sphaigne). Il s’en faut pourtant qu’à chaque feuille corresponde une branche ; les Sphaignes, par exemple, forment une branche par chaque quatrième feuille, et dans les Neckère, Thuïde, Hypne, etc., les branches sont souvent disposées en deux rangs, tandis que l’arrangement des feuilles est suivant | ou |. C’est dans les Mousses vivaces où l’archégone, et plus tard le sporogone, se développent au sommet des branches latérales et où la tige poursuit indéfiniment sa croissance, Mousses dites pleurocarpes, que la ramification est la plus abondante. Quand Parchégone et le sporogone terminent, au contraire, la tige et en arrêtent la croissance, dans les Mousses dites acrocarpes, si la tige est annuelle, elle ne se ramifie ordinairement pas ; si elle est vivace, une ou deux branches latérales poursuivent la croissance en formant, dans le premier cas, une cyme unipare avec sympode, dans le second une

cyme bipare. Ces branches latérales, nommées innovations, s’affranchissent plus tard par la destruction de la tige ; si l’affranchissement a lieu de bonne heure, il en résulte l’apparence d’une tige simple. Quelques espèces, la Mnie ondulée, par exemple, forment des stolons qui s’enfoncent dans le sol et ne portent que des feuilles rudimentaires; plus tard, ils reparaissent à la lumière, se redressent, reprennent les caractères des branches ordinaires, et enfin s’affranchissent par la destruction de la portion enterrée.

L’origine et la croissance des feuilles ont été indiquées aux pages 859 et 861 ; leur structure a été étudiée à la page 858. Leur disposition est rarement distique (Fissident, Gonomitre, Distiche, rameaux stériles de Schislotège), quelquefois tristique (Fontinale, Méesie tristique, etc.), (Sphaigne, etc.),

! | (Funaire, etc.), ,-3- (Polytric commun, etc.), jf (Polytric beau, etc.), etc. Leur forme varie beaucoup : arrondie, lancéolée ou aciculaire, à bord entier ou denté, rarement incisé. Elles portent quelquefois de singulières excroissances; dans la Barbule aloïde, par exemple, ce sont des poils articulés, terminés en 1 tête. Elles sont toujours sessiles et largement insérées; dans les Fissidents, le limbe, engainant à la base, s’aplatit ensuite dans le plan médian. Elles sont le plus souvent très rapprochées et étroitement imbriquées; c’est seulement sur les stolons mentionnés plus haut, sur les pédicelles qui portent les propagules dans les Aulacomnes et Tétraphides (fig. 636, p. 991), et aussi quelquefois à la base des branches feuillées, qu’elles demeurent petites et espacées. Auvoisinage des organes sexués, au contraire, elles forment le plus souvent des rosettes ou des bourgeons serrés; en outre, il n’est pas rare qu’elles y prennent une forme et une couleur particulières.

Les poils absorbants, ou rhizoïdes, s’échappent en grand nombre des cellules périphériques de la tige (fig. 874), surtout à sa base, et souvent ils la revêtent | d’un feutrage épais de couleur rouge brun. Us s’allongent par croissance inter- Icalaire et se divisent par des cloisons transversales; leurs cellules renferment un abondant protoplasme et des gouttes d’huile. A leur extrémité, la membrane hyaline se soude intimement avec les granules du sol, qu’ils contribuent ainsi là fixer; plus tard, à mesure que la membrane s'épaissit et brunit, l’adhérence 'cesse. Ces poils se ramifient abondamment dans le sol, où ils forment un feutrage serré et inextricable ; à cet effet, au-dessus de chaque cloison, il se forme des branches, souvent rapprochées en touffe et alors très minces. Dans les Atrics et autres Polytrichées, les rhizoïdes s’enroulent les uns autour des autres, à la manière des fils d’un câble, et leurs branches font de même; seuls, les derniers ramuscules demeurent indépendants. A l’état adulte, les Sphaignes et les Hypnes des eaux stagnantes sont complètement dépourvus de ces poils absorbants.

Multiplication de la plante adulte. — On a déjà VU (p. 990) avec quelle diversité et quelle profusion les Mousses se multiplient à l’état adulte : par marcottage naturel; par formation sur les rhizoïdes de bourgeons qui peuvent rester ensuite à l’état latent ; par développement direct d’un protonème sur une région quelconque de la plante adulte : rhizoïdes, tige, feuilles, même à la face interne de la coiffe (Conomitre julien), ou sur un point quelconque du isporogone, pédicelle ou sporange; enfin par production de propagules, sur la

MOUSSES

tige (Tétraphide, figure 636, page 991, Aulacomne,Brye annuelle, etc.), ou sur les feuilles (Barbule papilleuse, Ulote phyllanthe, etc.), propagules qui

germent ensuite en un protonème. Des propagules peuvent naître aussi directement sur le protonème (fi g. 876).

Quand ils germent, certaines de leurs cellules périphériques s’allongent en un nouveau protonème, pendant que d’autres développent directement des tiges feuillées.

Plusieurs Mousses ne font même que se multiplier ainsi, sans pouvoir produire de plantes nouvelles. La Leucobrye glauque, par exemple, est souvent stérile ; dans l’Ulote phyllanthe, on ne connaît pas les archégones et on n’a observé que très

rarement les anthéridies ; dans la Barbule papilleuse, on n’a jamais rencontré ni l’un ni l’autre des organes sexués. Ces deux dernières plantes sont donc tout à fait apogames.

Formation de l’œuf. — La formation de l’œuf des Mousses a été décrite dans

Fig. 876.— Propagules b développés sur le protonème sd’une Barbule ( Barbula ). Quand ils germent, certaines de leurs cellules périphériques s’allongent en nouveaux protonèmes (A et C) , tandis que d'autres produisent directement des tiges feuillées (A, B, C) (d'après Millier).

ses traits essentiels à la page 982 et suivantes, figures 625 à 628. Après y avoir renvoyé l’élève, il suffira de donner ici quelques détails complémentaires.

Anthéridies et archégones sont groupés, comme on sait, dans un involucre hermaphrodite ou unisexué, au sommet de la tige dansles Mousses acrocarpes, à l’extrémité de branches latérales dans les Mousses pleurocarpes. Les anthéridies des Sphaignes font exception à la règle; elles sont situées sur les flancs des branches, à côté des feuilles ordinaires. Quand il y a diœcie, les plantes mâles sont quelquefois plus petites et de plus courte durée que les femelles (Funaire hygrométrique, Dicrane ondulé, Leucobrye glauque, etc.). Dans le cas d’hermaphrodisme, archégones et anthéridies sont tantôt rapprochés côte à côte au centre de l’involucre, tantôt disposés en deux groupes distincts, tantôt

séparés par des feuilles particulières et alors les anthéridies occupent les aisselles de ces feuilles et sont disposées en spirale autour du groupe central formé par les archégones.

Quand il est hermaphrodite ou femelle, l’involucre, nommé alors périchèse comme dans les Hépatiques, a la forme d'un bourgeon allongé, presque clos, constitué par plusieurs tours de feuilles spiralées, qui ressemblent aux feuilles végétatives et diminuent de grandeur de dehors en dedans. Quand il est mâle, l’involucre, nommé alors périgone, prend des formes diverses qui se rattachent à trois types. Le plus souvent, et toutes les fois qu'il est latéral, il a la forme d’un bourgeon et ressemble au périchèze, mais il est plus court et plus renflé, ses feuilles sont plus minces, souvent colorées en rouge et augmentent de grandeur de dehors en dedans. Ailleurs, il est arrondi en sphère et les feuilles diminuent de grandeur de la périphérie au centre ; souvent il est alors porté au sommet d’un prolongement aminci de la tige (Splachne, Tétraplode, Taylorie, etc.). Ailleurs enfin, il est aplati en disque (fîg. 877) et ses feuilles, plus larges et plus courtes que celles de la tige, souvent colorées en jaune ou en rouge, portent les anthéridies et les para-

physes à leur aisselle (Mnie, Polytric, etc.) ; elles laissent libre le sommet de la tige, qui peut alors, après la fécondation, continuer sa croissance, en traversant le périgone (Polytric).

Ordinairement allongées en massue (tîg. 877), les anthéridies sont quelquefois sphériques (Sphaigne, Buxbaumie). Dans les Sphaignes, où elles sont longuement pédicellées, elles s’ouvrent comme chez les Hépatiques; partout ailleurs, la masse entière des cellules mères s’échappe par la fente terminale, et ce n’est qu’un peu plus tard que les anthérozoïdes sont mis en liberté. La cellule mère de l’anthéridie des Sphaignes occupe, au flanc delà branche mâle, la même place que la cellule mère d’un rameau, c’est-à-dire est située au-dessous de la moitié de la feuille tournée dans la direction de la spirale foliaire. Partout ailleurs, c’est une cellule périphérique du cône végétatif qui, en se cloisonnant comme il a été dit page 982, produit l’anthéridie.

L’archégone, porté sur un pédicelle massif et terminé par un long col, procède aussi de la segmentation d’une cellule périphérique du cône végétatit, comme il a été dit p. 984. Le cloisonnement s’y opère comme dans les Hépa

Fig. 877. — Polytric commun ( Polytrichum commune). En haut, à gauche, un périgone discoïde terminant la tige; à droite, anthéridies an, entremêlées de paraphyses ; a, anthérozoïdes libres (d’après Thuret).

MOUSSES

tiques, avec cette différence que la cellule supérieure, inactive chez les Hépatiques, s’allonge ici et se cloisonne transversalement à plusieurs reprises, en augmentant d’autant la longueur du col ; celui-ci renferme un grand nombre de cellules de canal, plus de 30 dans l’Atric, et il est fréquemment tordu. Quant au ventre de l’archégone, il a deux épaisseurs de cellules dans les Mousses ordinaires, quatre dans les Sphaignes. A la maturité, toutes les cellules de canal se gélifient, ouvrent la rosette terminale et livrent aux anthérozoïdes l’accès de l’oosphère.

Développement «le l’œuf en sporogone. — Le développement de 1 œuf en

sporogone a été décrit dans ses traits généraux à la page 983 et suivantes, figures629 à 634. On sait qu'à la maturité le sporogone se compose d’un pédicelle, ou soie, et d’un sporange, ou capsule. La soie partage la structure de la tige, dont elle a aussi la valeur morphologique.

Quand la tige a une écorce et un cylindre central distincts, la soie offre la même différenciation, avec cette double différence que l’assise externe de l’écorce y est pourvue de stomates et acquiert ainsi les caractères d’un véritable épiderme, et que l’assise interne de l’écorce, c’est-àdire l’endoderme, y est aussi plus spécialisée que dans la tige, et parfois même épaissit ses membranes de dedans en dehors (Funaire, etc.). Dans la capsule, l'épiderme se prolonge, mais il ne porte ordinairement de stomates que dans la région inférieure, parfois renflée en apophyse (Polytric, Splachne, etc.); l’écorce y devient, comme on sait lacuneuse (fig. 878) ; tandis que le cylindre central se dilate fortement. En outre, l'assise externe du cylindre dilaté, c’est-à-dire le péricycle, se différencie profondément pour devenir l’assise sporigène;le reste du cylindre forme la columelle (fig. 878).

Indiquons maintenant les principales modifications qu’on observe dans le développement du sporogone.

Dans les Sphaignes, la cellule supérieure du jeune embryon ne prend pas de cloisons obliques; il ne s’y fait donc pas de cellule terminale cunéiforme, comme dans les autres Mousses; en outre, l’assise sporigène y procède des cellules périphériques du jeune embryon et non, comme dans les autres Mousses, des cellules centrales. Dans lesBryacées (fig. 878) et les Phascacées (fig. 879), lassise sporigène est ouverte en haut et en bas, en forme de tonneau, et traversée de part en part par la columelle. Dans les Sphaignes et Andrées, au contraire, elle forme en haut une assise continue, qui recouvre la columelle

Fig. 878. — A, embryon de Cératode pourpre Ceratoclon purpureus) -, fl et C, sections transversales du jeune sporange. D, section transversale d'un jeune sporange de Funaire hygrométrique ( Funaria hygrometrica ) ; l'assise sporigène est ombrée (d'après Kienitz-Gerloff).

jen forme de cloche (voir plus loin, fig. 887). Enfin, dans l’Archide, il n’y a pas | d’assise sporigène; quelques cellules seulement, disséminées au nombre de 1 à 7 dans le tissu central, deviennent autant de cellules mères des spores (voir plus loin, fig. 888); cette absence de différenciation marque le degré le plus simple de l’organisation du | sporange chez les Mousses.

Dans les Sphaignes et | Archides, le pédicelle du | sporogone demeure très court; aussi le sporogone y reste-t-il tout entier inclus jusqua sa maturité dans l’archégone distendu; c’est seulement à la fin, que la dernière dilatation du sporange déchire irrégulièrement la coiffe. Partout ailleurs, le sporogone déchire bientôt l’archégone et entraîne la coiffe à son sommet, bien avant de s'être différencié en pédicelle et sporange. Dans les deux premiers genres, la fonction du pédicelle est remplie par la portion terminale de la tige, qui s’allonge beaucoup et forme ce qu’on nomme unpseudopode. C’est une substitution analogue à celle qu’on observe chez les Marchanties, où l’on a vu la branche mâle ou femelle s allonger beaucoup pour suppléer à la croissance insuffisante du pédicelle du sporogone.

Dans les Archides, les spores en mûrissant résorbent tout le tissu stérile central où elles sont disséminées, et il n’y a pas de columelle; il n’y en a pas non plus ù la maturité dans l’Éphémère, mais c’est parce que les cellules mères des spores l’ont résorbée peu à peu pendant leur développement.

Le sporange mûr s’ouvre presque toujours par une fente circulaire détachant un opercule; mais, dans les Andrées, la déhiscence a lieu par quatre fentes longitudinales.

Fig. 879. — Phasque pointu ( Phascum cuspidatum ). A, premiers cloisonnements de l’œuf. B , embryon non encore différencié. C, sporogone différencié en pédicelle et sporange ; dans ce dernier, on distingue la lacune annulaire, l’assise sporigène ombrée ouverte en haut et en bas, et la columelle (d’après Kicnitz-Gerioff).

MOUSSES

Le temps exigé pour le développement de l’œuf en un sporogone mûr est très variable, mais le plus souvent très long, surtout si l’on considère la petitesse du corps dont il s’agit. C’est dans les formes annuelles qu’il est le plus court; les Potties, par exemple, forment leurs œufs en été et mûrissent leurs spores en hiver. Dans les formes vivaces, il peut atteindre dix mois (Hypne luisant, H. géant, etc.), un an (Hypne cupressiforme), treize mois (Polytric pilifère et P. commun), et jusqu’à seize à vingt-un mois (Hypne à crête).

Germination des spores; protonème et tige feuillée. — On a VU, page 989, fig. 635, comment la spore germe en un protonème très développé, sur lequel bourgeonnent ensuite les tiges feuillées. Le plus souvent, ce protonème est éphémère et se détruit en affranchissant les tiges qu’il a produites. Mais quand ces tiges demeurent petites et sont de courte durée, comme dans les Phasques, Potties, Physcomitres, etc., le protonème continue à végéter, même après que la tige feuillée a produit son œuf et mûri son sporogone, et l’on voit coexister les trois états successifs du développement de la plante.

Dans les Sphaignes, Andrées, Tétraphides et quelques autres, le protonème affecte des caractères particuliers. La spore des Sphaignes produit, en effet, tout au moins lorsqu’elle germe sur un support solide, une lame cellulaire à bord lobé et plissé, qui donne naissance à la tige feuillée (voir plus loin, fig. 881). Dans les Andrées, la spore se cloisonne d’abord en divers sens comme dans certaines Hépatiques (Radule, Frullanie); puis une à trois des cellules périphériques se développent en filaments de protonème ; en se cloisonnant dans la longueur, les branches de ces filaments prennent ensuite l’aspect de rubans irrégulièrement ramifiés, d’une lame à contour entier, et même, en se cloisonnant dans l’épaisseur, d’un massif solide qui se dresse et se ramifie en buisson. Enfin, le protonème des Tétraphides et Tétrodontes forme, à l’extrémité de certains de ses filaments, des lames membraneuses, de la base desquelles procèdent les bourgeons caulinaires.

Cette diversité de forme du protonème, qui peut être filamenteux, membraneux ou massif, se rencontre aussi, on Ta vu, chez les Floridées.

Division de la classe des Mousses en deux ordres. — La classe des Mousses se partage en deux ordres : les Sphagninées où, dans un sporange à pédicelletrès court, soulevé sur un pseudopode, les cellules mères des spores forment une assise en cloche ; et les Bryinées, où, dans un sporange à long pédicelle, les cellules mères des spores forment une assise en tonneau. Ainsi :

„ i sessile sur un pseudopode, assise sporigène en cloche Sphagninées.

.porance j p^ieellé, assise sporigène en tonneau Bryinées.

ORDRE I SPHAGNINÉES.

L’ordre des Sphagninées renferme toutes les Mousses à sporange brièvement pédicellé, soulevé sur un pseudopode. Il se divise en deux familles, d’après le mode de déhiscence du sporange :

Sporange s’ouvrant

circulairement

en quatre valves

Sphagnacées.

Andrèacées.

SPHAGNACÉES.

Sphagnacées.

Fig. 880. — Spbaigne acutifolié (Sphag- Fig. 881. — Sphaigne acutifolié (Sphagnum acutifolium). Pronum acutifolium). A, une grande spore; tonème membraneux produit sur un support solide; pr, bour- B, une petite spore; C, protonème fila- geon; m, tige fouillée; w, poils absorbants (d’après Schimper). menteux n, n', issu de la spore 5 germant dans l’eau, et produisant en pr les jeunes tiges (d’après Schimper).

Appareil végétatif. — La famille des Sphagnacées ne contient que le seul genre Sphaigne [Sphagnum).

Quand elles germent dans l’eau, les spores des Sphaignes développent un protonème ordinaire, sur les filaments duquel les bourgeons feuillés naissent immédiatement (fig. 880). Sur un support solide, au contraire, le court filament

issu de la spore se dilate bientôt en une lame ramifiée, comme il a été dit plus haut (fig. 881). Les tiges feuillées se fixent tout d’abord par des rhizoïdes, qui disparaissent plus tard et dont la plante adulte est dépourvue. Les deux à quatre premières feuilles de la tige ont une structure homogène; ce n’est que dans les

feuilles suivantes qu’apparaît et se caractérise de plus en plus la différenciation du tissu en deux sortes de cellules, étudiée à la page 859. De larges cellules en losange, incolores, à membrane épaissie en spirale et trouée, mortes, y sont encadrées dans d’étroites cellules tubuleuses, munies de chloi roleucites, à membrane mince et lisse, vivantes (fig. 882).

La tige développée, dont la croissance terminale est indéfinie, produit audessous et à côté de chaque quatrième feuille une branche, bientôt ramifiée à plusieurs reprises; il se forme ainsi des faisceaux de branches qui, rapprochées en touffe au sommet de la tige, s’écartent de plus en plus à mesure qu’on des- I cend vers la base. Ces branches ont un développement différent. Chaque année, après la maturité des sporogones, la plus rapprochée du sommet prend une croissance aussi vigoureuse que la tige, qu’elle rejette latéralement, de

MOUSSES

Fig. 882. — Sphaigne acutifolié (Sphagnum acuti folium) . A, une portion de la surface de la feuille vue d'en haut* cl, cellules tubuleuses à chlorophylle* f , les rubans spiralés, l, les trous des grandes cellnles vides. B , section transversale de la:feuille ; cl, petites cellules vertes ; Is , grandes cellules incolores (Sachs).

manière à former avec son prolongement une fausse dichotomie. La tige se détruisant progressivement de bas en haut, ces branches prédominantes sont plus tard affranchies. Les autres branches ont une croissance IL mitée et sont les unes stériles, les autres fertiles(fig. 883). [Parmi les premières, les unes se penchent vers le bas, s’amincissent, se terminent en pointe fine et se rabattent contre les flancs de la tige, qu’elles enveloppent de toutes parts; jointes à la couche externe de la tige, elles servent à élever l’eau jusqu’au bourgeon terminal. D’autres branches stériles sont dirigées en dehors et d’autres vers le haut. Les branches fertiles sont les unes mâles, les autres femelles, ordinairement situées sur la même tige, quelquefois sur des plantes différentes.

La tige est formée (fig. 884) d’un massif axile de cellules pa-

Fig. 883. — Spliaigne acutil'olié ( Sphagnum acutifo- Fig. 884. — Sphaigne cymbifolie ( Sn/tagnum cymbifolium). Portion de tige au-dessous du sommet; b, lium), section transversale de la tige, x, parenchyme

‘ feuilles de la tige; a, branches mâles ; ch, rameaux central ; v, couche scléreuse brune; e, couche de cel-

^femelles avec sporogone encore inclus dans le pé- Iules spiralées et trouées en l (Sachs), richèze (d’après Schimper).

SPHAGNACÉES.

renchymateuses allongées, incolores, à parois assez minces. Ce massif est enveloppé par une couche de cellules plus étroites, à parois plus épaisses, ponctuées, colorées en brun et peut-être lignifiées. Enfin, le tout est recouvert d’une couche périphérique de 1 à 4 assises de cellules très larges, à parois minces, vides, qui, dans le Sphaigne cymbifolié, sont munies de rubans spiralés et de grands trous circulaires comme les grandes cellules des feuilles (fig. 884). Ensemble, ces deux couches forment l’appareil tégumentaire de la tige; la couche interne en est le stéréome. Les grandes cellules de la couche externe de la tige et des branches, jointes aux cellules semblables des feuilles, constituent tout autour de la plante un appareil capillaire, à travers lequel l’eau du marécage où elle vit est élevée progressivement jusque dans les parties terminales émergées. C’est pour cela que les Sphaignes, qui s’accroissent constamment vers le haut, demeurent néanmoins imbibés comme des éponges jusque dans leurs sommets, même lorsque le gazon épais qu’ils forment s’est déjà élevé beaucoup au-dessus du niveau de l’eau.

Les feuilles, insérées sur la tige et les branches par une large base et le plus souvent suivant ont la forme d'une languette dépourvue de nervure; à l’exception des premières nées sur la tige issue du protonème, elles offrent dans leur structure la profonde différenciation, signalée plus haut (fig. 882).

Anthéridies et archcgones

— Les branches mâles portent les anthéridies latéralement, une à côté de

Fig. 885. — Sphaigne ( Sphagnum ). A gauche, rameau mâle du Sph.cymbifolié(Sj5ft. cymbi folium) ; les feuilles inférieures ont été enlevées pour montrer les anthéridies an. Les autres figures sont prises du Sph. acutifolié ( Sph . acutifolium ); an , anthéridie fermée et ouverte ; a, anthérozoïdes (d’après Schimper).

chaque feuille (fig. 883) ; aussi, après la fécondation, continuent-elles leur croissance terminale et deviennentelles autant de branches végétatives. Elles se reconnaissent facilement à la couleur plus vive et à la plus étroite imbrication de leurs feuilles. Les anthéridies sont sphériques et longuement pédicellées. A la maturité, elles s ouvrent au sommet par des fentes, en plusieurs valves qui se recourbent vers le bas, tandis que les anthérozoïdes s’échappent immédiatement de leurs cellules mères. Par tous ces caractères, les anthéridies des Sphaignes ressemblent plus à celles des Jongermanniacées qu’à celles des autres Mousses.

Les branches femelles ont, au contraire, leur croissance arrêtée par la formation des archégones à leur sommet (fig. 880). Enveloppés par un périchèze en forme de bourgeon, les archégones ressemblent à ceux des autres Mousses; ordinairement, plusieurs d’entre eux sont fécondés, mais un seul mène à bien son sporogone.

MOUSSES

Sporogone. — Le développement de l’œuf en sporogone s’opère à l’intérieur du périchèze; lorsqu’il est accompli, l’extrémité de la branche s’allonge et

Fig. 886. — Sphaignc squarreux ( Sphagnum squarrosum), 1, rameau femelle en coupe longitudinale; ar , archégones. 2, archégone isolé à col encore ferme. 3, archégone à col ouvert (d'après Schimper).

Fig. 887. — Spliaigne squarreux ( Sphagnum squarrosum). A, section longitudinale du sporogone sp, encore inclus dans la coiffe ar ; v, vaginule entourant le pédicelle dilaté du sporogone ; ps, extrémité du pseudopode. Bt sporogone mur porté par le pseudopode ps, ayant déchiré sa coiffe c et s’apprêtant à détacher son opercule op (d’après Schimper).

soulève beaucoup au-dessus du périchèze le sporogone toujours contenu dans sa coiffe et dont les stomates demeurent à l’état rudimentaire (fig. 887, B). Ce pseudopode , comme on l’appelle, ne doit pas être confondu avec le pédicelle du sporogone des Mousses ordinaires, bien qu’il joue le même rôle pour faciliter la dissémination des spores.

La figure 887 A montre, en coupe longitudinale, le sporogone presque mûr à l’intérieur de sa coiffe. Son court pédicelle est élargi et implanté dans l’extrémité du pseudopode creusée en vaginule. L’assise des cellules mères des spores a la forme d’une calotte recouvrant une columelle hémisphérique. Outre les spores ordinaires et assez grandes, nées par quatre dans les cellules mères des sporogones normaux, on observe aussi chez les Sphaignes des spores plus petites, produites par 16 dans chaque cellule mère à l’intérieur de sporogones plus petits que les autres (fig. 880, B). Ces petites spores ne germent pas, du moins dans les conditions normales ; on ignore encore à quelle cause il faut rapporter cette déformation. A la maturité, sans que le pédicelle s’allonge, la mince coiffe qui enveloppe le sporogone se déchire irrégulièrement ; puis le sporange s'ouvre par la disjonction d’un couvercle, qui se distingue du reste de la surface par sa plus forte coqvexité (fig. 887, B).

Les Sphaignes jouent un rôle considérable dans la nature. Ce sont les plantes les plus importantes des marais tourbeux, et leurs restes plus ou moins altérés forment aussi la partie principale de la tourbe. Elles peuvent vivre cependant, dans l’atmosphère humide des montagnes, sur un sol assez sec.

ANDRÉACÉES.

FAMILLE 2 Andréacées.

Appareil végétatif. — Les Andréacées se distinguent immédiatement des Sphaignes par leur port. Ce sont de petites Mousses noirâtres, abondamment feuillées et ramifiées, qui vivent sur les rochers. Leurs feuilles sont tantôt munies d’une forte nervure (Andrée des rochers, A. crassinerve, etc.), tantôt homogènes (A. pétrophile). La structure de leur tige est homogène, les cellules périphériques étant seulement un peu plus étroites que les autres.

Anthéridies et archégones. — Les anthéridics occupent, mêlées de paraphyses, l’extrémité des branches mâles; elles s’ouvrent au sommet eu plusieurs valves pour expulser toute la masse des cellules mères des anthérozoïdes. Les archégones ressemblent à ceux des autres Mousses et se forment suivant le mode ordinaire (voir fig. 628, p. 984); leur cola seulement une croissance terminale plus prolongée.

Sporogone. — Le jeune embryon acquiert, comme dans les Mousses ordinaires, une cellule terminale cunéiforme. Plus tard, l’assise sporigène prend, comme dans les Sphaignes, la forme d’une cloche recouvrant une columelle hémisphérique; elle provient cependant, comme dans les Mousses ordinaires, des cellules internes et non, comme dans les Sphaignes, des cellules externes du jeune embryon. Le pédicelle du sporogone demeure très court ; mais le sporange s’allonge, déchire la coiffe à sa base et l’entraîne à son sommet, comme dans les vraies Mousses. La tige ne s’en développe pas moins au-dessus du périchèze en un pseudopode, comme dans les Sphaignes. A la maturité, le porange, dont l’épiderme est dépourvu de stomates, s'ouvre par quatre fentes longitudinales, en quatre valves qui demeurent unies au sommet et à la base; ces valves s’écartent quand il fait sec, pour disséminer les spores, et se rapprochent quand le temps est humide. Enfin, les spores germent, comme | il a été dit plus haut, en un protonème membraneux, nouvelle ressemblance I avec les Sphaignes.

On voit que la famille des Andréacées, réduite au seul genre Andrée (Andreæa ), relie les Sphaignes aux Mousses ordinaires, en même temps que, par la déhiscence du sporange, elle se rapproche des Hépatiques, notamment des Anthocérées.

ORDRE II BRYINÉES.

L’ordre des Bryinées comprend toutes les Mousses à sporange muni d’un long pédicelle et dépourvu de pseudopode. D’après la conformation du sporange, qui est tantôt indéhiscent, tantôt déhiscent circulairement, on y distingue deux familles :

Sporange j indéhiscent. PhtiscacrfcS'

b i à déhiscence circulaire Uryacées.

MOUSÉES.

FAMILLE 3 Phascacées.

Appareil végétatif. — Les Phascacées sont de petites Mousses dont les courtes tiges, le plus souvent annuelles, demeurent insérées sur le protonème vivace jusqu’après la maturité des spores. Elles se distinguent de toutes les autres Mousses par ce caractère, que leur sporange ne s’ouvre pas, et que les spores ne sont mises en liberté que par la destruction de sa paroi.

Sporogone. — Dans les Phasques et les Ephémères, le sporange a essentiellement la même structure que chez les Bryacées; il en est tout autrement dans l’Archide (fig. 888). Ici, comme il a été dit plus haut (p. 1333), le tissu interne du sporange ne se différencie pas, comme dans toutes les autres Mousses, en une assise mère des spores et une columelle. Une à sept de ces cellules in- Ficôïde8(A^ ternes> résorbant toutes les autres, deviennent autant de ides). Section longitudinale cellules mères et p roduisent de 4 à 28 grandes spores, qui mûr. J,Pparoidu sporange remplissent tout le sporange. En outre, le pédicelle est enveloppant les spores sp ; très court, renflé à sa base, et tout le sporogone reste

st, son pédicelle entouré . .... . 1 °

par la vaginuie»; b, feuilles jusqu a la maturité inclus dans la coiffe, comme dans de la tige s (d’après Hoi- ]es Sphaignes. Tout à la fin, la coiffe se déchire irré-

meister). L u

gulièrement, puis la paroi du sporange se détruit pour mettre les spores en liberté.

Principaux genres. — Phasque ( Phascum ), Éphémère ( Ephemerum ), Bruchie [Bruchià], Voitie ( Voitia), Archide ( Arckïdium ), etc.

FAMILLE 4 Bryacées.

Appareil végétatif. — Les Bryacées renferment la très grande majorité des Mousses, et c’est à elles que s’appliquent les caractères généraux étudiés d’abord page 982 et suivantes, et ensuite page 1222 et suivantes. Aussi restet-il peu de choses nouvelles à y signaler.

Sporogone. — Le sporogone y est longuement pédicellé et surmonté d’une coiffe conique (Conomitre, etc..), ou fendue d’un côté (Funaire, fig. 630, p. 986, Pottie, fig. 889, etc.). Le pédicelle est cylindrique et terminé en bas par une pointe obtuse, encastrée dans le sommet de la tige creusé en vaginuie. Le sporange s’ouvre toujours par une fente circulaire détachant l’opercule de l’urne. A cet effet, ou bien une zone annulaire de cellules épidermiques conserve simplement ses parois minces et se déchire plus tard en se desséchant; ou bien il se forme, entre l’urne et l’opercule, une couche annulaire de cellules spéciales qu’on nomme Vanneau; ces cellules épaississent leurs parois et les gonflent, ce qui détache l’anneau et sépare l’opercule de l’urne.

Après la déhiscence, le sacsporifère demeure habituellement fermé par un

BRYACÉES,

[péristome simple ou double (fig. 88!) et 890). Cependant certains genres (Gymnostome, Hyménostome, etc.) sont dépourvus de péristome. Dans l’ H y-, ménostome, le sporange n’est pas pour cela ouvert après la chute de l’opercule; la columelle, en effet, s’y élargit en haut et forme un plateau qui recouvre les spores et dont la déchirure les met en liberté. Le péristome de la Tétraphide a une origine très l simple ; l’épiderme de la partie supérieure du sporange se détache seul et forme l’opercule; tout le tissu sous-jacent, dont les I deux assises externes épaississent leurs pa- I rois, se fend ensuite en quatre lobes qui 'forment un péristome à quatre dents.

| Ailleurs, le péristome a une origine bien ! différente, qui ! a été expliquée en prenant pour type la Funaire hygrométrique a la page 987, ligures 632 à 634. Les dents du péristome sont toujours au nombre de 4 ou d’un multiple de 4, par exemple 8 (fig.

889) (Octobléphare et certains Splachnes), 16 (Orthotric, Grimm i e , B r y e ,

Hypne,etc.).64 (dans la plupart des Polytrics).

Le péristome interne forme

quelquefois une membrane plissée (Buxbaumie, Diphysce), ou un réseau (Fontinale, fig. 890). Le rûle du péristome, qui se rabat et ferme le sporange sous 1 intluence de l’humidité, qui se redresse au contraire et l’ouvre sous l'influence de la sécheresse, est d’empêcher la sortie des spores par les temps ! humides et de les protéger en même temps contre l’humidité, de permettre au contraire leur dissémination par les temps secs.

Fig. 889. — A, sporange fermé d’une Pottie ( Pottia '), avec sa coiffe fendue d’un côté. ZJ, le même détachant son opercule. C , péristome double d’un ZygodefZyÿorfmt, (d’après Sch imper).

Fig. 890. — Déhiscence de l’urne de la Fontinale ( Fontinalis antipyrelica) • ap , péristome externe à dents libres; ip, péristome interne réticulé (d’après Schimper).

Fig. 891. — Polytric pilifère ( Polytric/ium pilifenun). A, section longitudinale du sporange; H, section transversale, moins gros, sie. w, paroi ; eu, opercule; ec, columelle; p , péristome; ep , épiphragme; aa, anneau; iiy lacunes annulaires traversées par des fi laments confervoïdes ; 6', sao sporifère con. tenant les cellules mères primordiales des spores; st , pédicelle dont la partie supérieure est renllée en une apophyse stomatifere ap (d’apres Lant/.ius Beninga).

VAN T1EOI1EM, TRAITÉ 2e ÉDITION.

MOUSSES

Les Polytrics, qui comptent parmi les Mousses les plus grandes et les plus perfectionnées, diffèrent à plusieurs égards des types ordinaires par la structure de leur sporange (fig. 891). Les dents du péristome y sont formées, non pas par des fragments de membrane, mais par des faisceaux de cellules longues et à parois épaisses. Ces faisceaux sont en forme de fer à cheval et les branches, dirigées vers le haut, de deux faisceaux voisins forment ensemble une des 32 ou 64 dents du péristome. Une couche cellulaire réunissant toutes les pointes des dents ( ep , fig. 891) demeure, après la chute de l’opercule et la dessiccation des cellules voisines, tendue au-dessus de l’urne, formant ce qu’on nomme Yépiphragme. Dans certaines espèces, comme le P. pilifère, le sac sporifère est séparé de la columelle par une lacune aérifère traversée, comme la lacune extérieure, par des séries de cellules disposées bout à bout. La plupart des Polytrics ont le pédicelle renflé en apophyse au-dessous du sporange ( ap , fig. 891). C'est sur celte apophyse que sont localisés les stomates; le sporange lui-même en est dépourvu.

Principaux genres. — D’après la disposition latérale ou terminale des arc’iégones, les genres de la famille des Bryacées se groupent en deux principales tribus, celle des Pleurocarpes et celle des Acrocarpes , division qui rappelle celle des Jongermanniacées en Anacrogynes et Acrogynes.

1. Hyi'nées ou Pleurocarpes. — Archégones naissant latéralement sur la tige ou les branches:

llvpne ( ïlypnum ), Fabronie ( Fabronia ), Leskée ( Leskea ), Neckère ( Nec/cera ), Hookérie ( lioolceria ), Fontiuale ( Fontinalis ), etc.

2. Beyées ou Acrocarpes. — Arcbégoues terminant latige ou les branches : Brye ( Bryum ), Mme

(Mnium), Aulacomne ( Au/acomnium ), Mésée ( Miesea ), Bartramie ( Bartramia ), Polytric ( Polgtrichum ), Atric ( Atrichum ), Barbule ( Barbuia ), Trichostome ( Trichostomum ), i ératode ( Ceratodon ), Pottie (Pottia), Weissie ( Weissia ), Driean ( Dicranum ), Lencobrye ( Lrucobryum ), Fissident ( Fissidens ), Encalypte ( Encalypto ), Orlhotric ( Orthotrichum ), Bnxbaumie (Buxbaumia), Splachne ( Splachnum ), Scliistotège ( Schistotega ), Tétraphide ( Tetrayhis ), Grimmie ( Grimmia ), Funaire ( Funaria ), etc.

Mousses fossiles (1). — Les Mousses fossiles sont presque aussi rares que les Hépatiques; elles sont aussi toutes tertiaires. On a trouvé un Sphaigne éteint dans l’hématite brune de Dernbach (Nassau), et le Phasque pointu dans le succin; toutes les autres espèces appartiennent aux Bryacées. Le succin a fourni: cinq espèces de Dicran encore vivantes, deux Polytrics et un Atric très voisins d’espèces actuelles, et une Weissie éteinte. Divers autres dépôts tertiaires ont donné notamment douze espèces d’Hypne et deux espèces de Fonlinale, toutes éteintes aujourd’hui.

(!) Schimper : Traité de Paléontologie végétale, I, p. 240, 1869.