CRYPTOGAMES VASCULAIRES

Caractères généraux. — Les plantes qui composent l’embrancliement des Cryptogames vasculaires ont en commun deux caractères importants, tirés l’un du système végétatif, l’autre du mode de formation de l'œuf et de la marche du développement.

Le système végétatif est différencié en tige, feuille et racine. La présence d’une racine, destinée à absorber les liquides du sol, exige celle d’une canalisation intérieure, transportant les liquides absorbés dans toute l’étendue du corps; cette canalisation doit comprendre des tubes d'aller, portant aux feuilles le liquide du sol, c’est-à-dire des vaisseaux, dont l’ensemble constitue le bois, et des tubes de retour, amenant aux racines les substances assimilées par les feuilles, c’est-à-dire des tubes criblés, dontl’ensemble constitue le liber. En un mot, l’existence d’une racine entraîne celle d’un système libéroligneux. Ces plantes pourraient donc être appelées également bien Cryptogames à racines, ou Cryptogames libéroligneuses. Les vaisseaux étant la partie du système libéroligneux qui a été aperçue la première, c’est le nom de Cryptogames vasculaires qui a prévalu.

Le mode de formation de l’œuf et la marche du développement de ces * plantes ont été étudiés, sur les Fougères prises comme exemple, à la page 972 et suiv. En les comparant ensuite à ce qui se passe chez les Muscinées (p. 991), i on a vu comment le développement, interrompu des deux côtés par une formation de spores de passage, l’est de deux manières très différentes et pour . ainsi dire complémentaires. Chez les Muscinées, les spores de passage se forment sur le petit tronçon et l’œuf sur le grand, tandis que, chez les Crypto- ! gamesvasculaires, les spores de passage naissentsur le grand tronçon et l’œuf I sur le petit.

Introduits tout à coup, sans aucune transition actuellement connue, ces deux t caractères généraux établissent entre les Muscinées et les Cryptogames vasî culaires une séparation tranchée, dont rien n’est venu jusqu’à présent diminuer la profondeur. On a vu, au contraire (p. 1009), qu’entre les Thallophytes et les Muscinées le passage estgraduel, tant pour la différenciation du système végétatif que pour la marche du développement. On sait aussi qu’il existe bien des transitions entre les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames (p. 978). Comme il a été dit déjà à la page 7, et répété plus tard à la page 1043, le règne végétal se partage donc d’abord en deux sous-règnes : les plantes sans racines ou non vasculaires, comprenant les Thallophytes et les Muscinées, dont nous avons achevé l’étude, et les plantes à racines ou vasculaires, comprenant les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames, dont nous devons nous occuper maintenant.

FIL1CINÉES.

Division en trois classes : Filicinées, Équisétinèes et Lycopoclinées. —

L’embranchement des Cryptogames vasculaires comprend trois classes distinctes. Les Fougères (en latin Filices) et les familles voisines ont des feuilles très développées, avec une ramification latérale isolée, et composent la classe des Filicinées. Les Prêles (en latin E quisetum) et les plantes voisines ont les feuilles rudimentaires, avec une ramification verticillée et forment la classe des Equisétinées. Les Lycopodes et les plantes analogues ont les feuilles petites avec une ramification dichotomique et constituent la classe des Lycopodinées.

CLASSE I

FILICI1VÉES

Caractères généraux. — Les Filicinées ont une tige peu ou point ramifiée, pourvue à la fois de grandes feuilles isolées et de nombreuses racines latérales produisant des radicelles. La tige, la racine et la feuille croissent au sommet par une cellule mère unique. Les radicelles sont disposées, dans la racine, vis-à-vis des faisceaux ligneux, même quand le nombre de ceux-ci se réduit à deux. Elles naissent aux dépens d’une seule cellule de i’endoderme, c’est à dire de l’assise la plus interne de l'écorce, qui est à cet eflet différenciée de très bonne heure.

Les sporanges sont situés en grand nombre sur des feuilles ordinaires ou différenciées, le plus souvent rapprochés par petits groupes ou sores. Chacun d’eux provient ordinairement d’une seule cellule épidermique, quelquefois d’un groupe de cellules épidermiques : Marattie ( Mnrattia ), Ophioglosse ( Ophioglossum ), etc.; partout il a la valeur morphologique d’un poil. Le tissu sporifère y procède toujours d’une seule cellule mère.

La plupart de ces plantes produisent des spores d’une seule sorte, qui donnent naissance à autant de prothalles doués d’une végétation indépendante, comme on l’a vu chez les Fougères (p. 97o). Pourtant quelques-unes, comme la Pilulaire ( Pilularia ), la Salvinie ( Salvmia ), etc., ont deux sortes de spores : les unes plus grandes, ou macrospores, produisant des prothalles femelles, les autres plus petites, ou microspores, formant des prothalles mâles; les deux sortes de prothalles sont alors rudimentaires et sortent peu de la spore.

Division de la classe des Filicinées eu trois ordres. — D’après la neutralité ou la différenciation sexuelle des spores, et, dans le premier cas, d’après le mode de formation du sporange, on divise la classe des Filicinées d’abord en deux sous-classes, puis en trois ordres, de la manière suivante :

I. FILICIXÉES ISOSPOUÉES. — Les sporanges sont d’une seule sorte et produisent des prothalles monoïques indépendants.

t. Fougères. Le sporange procède d’une seule cellule épidermique.

2. Marattinées. Le sporange procède d’un groupe de cellules épidermiques.

II. FILICINÉES HÉTÉROSPORÉES. — Les sporanges sont de deux sortes et produisent des prothalles unisexués inclus.

3. Hydroptéiudes. Les sporanges sont enveloppés dans une cavité close.

FOUGÈRES

FOUGÈRES (1)

Conformation de l’appareil végétatif. — Les Fougères sont quelquefois de petites plantules délicates, qui ne dépassent pas beaucoup la dimension des plus grandes Muscinées (Hyménophyllées). Le plus souvent, ce sont des végétaux en partie ligneux; certaines espèces des tropiques et de l’hémisphère austral prennent même la dimension et le port des Palmiers : ce sont les Fougères dites arborescentes.

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F1LICINÉES.

La tige rampe dans la terre ou à sa surface (Ptéride aquiline, Polypode vul gaire, etc.), grimpe le long des arbres et des rochers, ou s’élève librement, mais obliquement, dans l’air (Aspide fougère-mâle); dans les Fougères arborescentes, elle se dresse en une colonne verticale. Elle est fixée au sol par de nombreuses racines, qui, dans les Fougères arborescentes, descendent en s’appliquant le long de la surface et la recouvrent souvent tout entière d’une enveloppe épaisse et serrée. Ces racines naissent de très bonne heure, c’està-dire très près du sommet de la tige. Quand les entre-nœuds demeurent très courts et que la tige est totalement recouverte par les bases de ses feuilles, les racines semblent parfois naître sur les pétioles eux-mêmes (Aspide fougère-mâle, etc.); elles y procèdent cependant de la tige, comme dans le cas ordinaire ; seule la Cératoptéride produit réellement ses racines sur les pétioles. Les racines sont tantôt disposées sans ordre marqué (Hyménophylle, Gleichénie, Microlépie, Polypode, Platycère, etc.), tantôt localisées sous les feuilleune (Célerach, Blechne, etc.), deux(Osmonde, Todée, etc.), trois (Aspide, etc.), ou un plus grand nombre (Alsopbile, etc.) sous chaque feuille. Chez certains Trichomanes, les racines manquent, mais sont remplacées dans leurs fonctions par des ramifications souterraines et aphylles de la tige. Dans les Néphrolépides, elles manquent ou sont rares sur la tige principale feuillée, mais se développent en grand nombre sur des stolons aphylles émanés de cette tige.

Sur les tiges rampantes (fig. 892) ou grimpantes, comme aussi surcertainestiges dressées et libres, les feuilles sont séparées par des entre-nœuds, quelquefois très longs; mais, dans la plupart des grosses tiges verticales, les feuilles sonl si rapprochées qu’elles ne laissent que des entre-nœuds extrêmement courts, souvent même nuis. Quand la tige est rampante, on y observe souvent une différence marquée entre sa face dorsale et sa face ventrale, en un mot une bilatéralité. C’est ainsi que, dans les Hyménophyllées, les feuilles sont toutes disposées sur la face dorsale de la tige; il en est de même dans quelques Polypodes(P. vulgaire, P. doré, etc.), où les deux rangs de feuilles sont rapprochés sur la face dorsale; les Lygodes n’ont même qu’une seule rangée foliaire dorsale.

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FOUGÈRES

Dans le bourgeon, les feuilles des Fougères sont toujours enroulées en crosse ; la nervure médiane et les nervures latérales y sont recourbées d’arrière en avant et ne se déroulent que dans la dernière période de la croissance. Les formes de ces feuilles appartiennent aux plus compliquées du règne végétal. Leur contour varie à l’infini; leur limbe est ordinairement lobé, séqué, composé à plusieurs degrés. Le plus souvent très grandes en comparaison de la tige et surtout des racines, elles acquièrent parfois des dimensions extraordinaires, jusqu’à 3 et 6 mètres de longueur (Ptéride aquiline, Gibote, Alsophile, etc.). Toujours pétiolées, elles s’allongent longtemps au sommet; souvent le pétiole et la partie inférieure du limbe sont déjà complètement épanouis, quand la pointe s’accroît encore(NéphroIépide), etc.), et cet allongement subit parfois des variations périodiques, comme on le verra plus loin. Dans les Lygodes, le pétiole commun s’enroule autour des supports, à la façon d’une tige volubile i dont les folioles seraient les feuilles.

Malgré ce grand développement, les feuilles se différencient peu ; d’ordii naire, elles se répètent indéfiniment le long de la tige avec la même forme. Dépendant on observe quelquefois des écailles sur les rhizomes (Struthioptéride germanique, Osmonde royale); elles y alternent, comme on le verra plus loin dans les Cycadacées,avec les feuilles végétatives et enveloppent le bourgeon terminal pendant l’hiver. Les feuilles fertiles, celles qui portent les sporanges, affectent souvent aussi une forme particulière (Blechne, etc.). 11 faut signaler encore le Platycère alcicorne, dont les feuilles végétatives se développent alternativement enlarges disques appliqués contre le support et en longs rubans dressés et dichotomes. Il s’en faut néanmoins que la différenciation des feuilles atteigne ici le haut degré qu'elle présente chez les Phanérogames.

Ajoutons que les jeunes feuilles des Fougères sont souvent recouvertes de poils écailleux, dilatés en larges lames membraneuses qui peuvent atteindre jusqu’à 5 ou G centimètres de longueur (Polypode, Gibote, etc.) et qui les enveloppent complètement dans le bourgeon. Leur limbe est quelquefois hérissé de longs et forts aiguillons (Acrostic chevelu, etc.).

Après ce coup d’œil sur la forme extérieure, considérons de plus près la lige, la feuille et la racine dans leur croissance, leur ramification et leur structure.

Croissance et raïuiiicalion de la tige. — L extrémité de la tige dépasse quelquefois beaucoup le point d’insertion de la feuille la plus jeune; elle est nue alors et il n’y a pas de bourgeon terminal (Ptéride aquiline, fig. 892 Polypode vulgaire et autres Fougères à tige rampante); chez certains Tri- ; chomanes, on a pris pour des racines ces prolongements aphylles des branches. Ailleurs, au contraire, surtout quand elle est dressée, la lige croit beaucoup plus lentement et garde son sommet caché au centre d’un bourgeon. Ce sommet est souvent aplati, quelquefois même creusé en entonnoir (Ptéride aquiline, fig. 893). On y distingue toujours une cellule mère, rarement cunéiforme à faces latérales, comme dans la tige rampante de la Ptéride aquiline (fig. 893, y), ordinairement en pyramide triangulaire, dont les segments em- I pilés en deux ou trois séries se découpent bientôt par de nombreuses cloisons (voir fig. 894). Chaque feuille procède de bonne heure d’un

FILICINÉES.

de ces segments; quelquefois, chaque segment produit une feuille (Cérato-

Fig. 802. — Branche de huit ans d'une tige rampante souterraine de la Ptéride aqudine ( Pleris aquilinn). ss, son sommet nu ; 8, début de la plus jeune feuille; 7, feuille suivante, non encore développée; 6 à 1, portions basilaires des pétioles des feuilles de plus en'plus âgées. Les filaments velus sont autant de racines adventives. I, tige mère; 111, rameau basilaire de la branche (d’après Sachs).

ptéride, Polypode, etc.), comme dans les Mousses; ne naissent que de certains segments, séparés par des segments stériles. La disposition des feuilles résulte quelquefois immédiatement de celle des segments qui les produisent; il en est ainsi, par exemple, delà disposition distique quand la cellule terminale est cunéiforme ( Ptéride aquiline , Niphobole des rochers , etc . ) . Mais quand la cellule terminale est pyra midale, on peut obtenir des dispositions de feuilles assez compliquées (Aspide fougèremâle, etc.), comme on l’a vu chez les Mousses (Polytric,etc.).

mais ordinairement les feuilles

Fig. 893. — Ptéride aquiline ( Pteris àquilina). Sommet concave de la tige, vu de face: y , cellule terminale cunéiforme delà tige; x, cellule terminale cunéiforme de la plus jeune feuille; /t, h , poils qui protègent le sommet (Sachs).

Fig. 804. — Section longitudinale axile de l’extrémité delà tige (stolon) de la Néphrolépide ( Nephrolepis davallioides) . A, au sommet, montrant la cellule terminale et ses segments, la séparation du cylindre central c et de l’écorce e, la division de l’écorce en deux zones et le cloisonnement tangentiel de ces deux zones; r, cellule rhizogène (pointillée) appartenant à la zone interne encore indivise. B , un peu plus bas, montrant deux états de division de la cellule rhizogène r et de formation du pédicule sous-jacent pd. C, plus bas encore, état plus avancé de la racine, qui a séparé son premier épiderme ep et sa première série de segments internes ou la cloison médio-corticale est seule formée; le cylindre central c et l’écorce ec ne sont encore séparés que dans les segments basilaires ; l'écorce de la tige pc' est double au-dessus de la racine; po , poil.

FOUGÈRES

La tige des Fougères se ramifie par formation de bourgeons latéraux, normaux ou adventifs. La disposition des bourgeons normaux esttrès diverse. Ils naissent soit de la base des feuilles du côté dorsal, soit de la tige au-dessus ou au-dessous des feuilles, ou à côté d’elles ; ailleurs, ils sont situés à l’aisselle de feuilles, comme dans les Phanérogames (beaucoup d’Hyménophyllées, etc.) A chaque feuille correspond quelquefois un bourgeon, situé au-dessous de la ligne médiane de la feuille (Blechne hastée, Alsophile pruineuse, etc.), ou à son aisselle (Hyménophyllées, etc.); mais le plus souvent certaines feuilles seulement ont un bourgeon (Doradille, Aspide, Cystoptéride, Osmonde, etc.); enfin, il y a des Fougères dont la , c

dépourvue

tige est complète-

bourgeons nor-

ment de

maux (Cératoptéride, diverses Fougères arborescentes, etc.). En se développant en branches, ces bourgeons latéraux peuvent donner lieu à une dichotomie apparente; la chose arrive notamment lorsque deux bourgeons opposés s’accroissent en même temps, pendant que l’extrémité de la tige avorte entre eux(Phégoptéride,

Cystoptéride des monts, etc.).

Les bourgeons adventifs naissent toujours sur les feuilles. Quelquefois, ils prennent leur origine sur la face dorsale du pétiole vers sa base (Ptéride aquiline,

fig. 892, III, a), ou notablement au-dessus de l’insertion (Aspide fougère-mâle, fig. 895). Dans ces deux exemples, le bourgeon se développe de très bonne heure, avant la formation du limbe et la différenciation interne des

Fig. 89 1). — Aspide fougère-màle (Aspidium Filix-mas). A, section longitudinale de l’extrémité delà tige st ; v , sommet aplati; 6, b, pétioles; 6'; une jeune feuille encore enroulée; les autres sont enveloppées par de longs poils écailleux; c/, cordons libéroligneux ou stèles. B, un pétiole brisé, portant sur sa face inférieure un bourgeon adventif le , ayant poussé une racine w. C , un semblable pétiole, en coupe longitudinale; il porte en h un bourgeon, en w une racine. Z), une extrémité de tige dont les pétioles ont été détachés pour montrer la disposition des feuilles et les cicatrices de leurs cordons. E , une extrémité de tige dont on a enlevé l’écorce pour montrer le réseau des stèles. F, une maille de ce réseau, grossie, montrant le départ des stèles foliaires (d’après Sachs).