F1L1C1NÉES

tissus du pétiole, aux dépens d’une seule cellule épidermique. Aussi peut-on le considérer comme ne rentrant pas dans la catégorie des bourgeons adventifs, mais se rattachant plutôt à celle de ces bourgeons normaux qui se développent sous les feuilles. Ces bourgeons demeurent quelquefois longtemps inactifs; après la mort de la feuille, le pétiole se conserve alors vivant et rempli de matériaux nutritifs jusqu’au-dessus du bourgeon. Plus tard, ils se développent. Dans l’Aspide fougère-mâle, par exemple, il n’est pas rare de rencontrer des tiges vigoureuses et pourvues de nombreuses feuilles, encore attachées par leur base au pétiole d’une tige plus âgée. Dans la Struthioptéride germanique, ces bourgeons pétiolaires se développent en longs stolons souterrains, pourvus de petites écailles, dont l’extrémité se redresse plus tard et vient épanouir au-dessus du sol une couronne de feuilles. Dans la Néphrolépide ondulée et la N. tubéreuse, ces stolons se renflent en tubercules au sommet.

Desbourgeonsadventifsseformentaussisurle limbelelong des nervures (fi g.

896). 11 en est ainsi, par exemple, dans beaucoup de Doradilles, où ils naissent en grand nombre, soit sur la face supérieure (D. fourchue, D. vivipare, etc.), soit sur la face inférieure (D.

bulbifère, de D. Bellanger), soit sur la nervure médiane de la base des segments (D. décussée, fig. 896). La Cératoptéride thalictroïde produit un

bourgeon adventif' à chaque angle

rentrant de son limbe; si l’on vient à déchirer la feuille et en poser les fragments sur le sol humide, tous ces bourgeons se développent en autanl d'individus indépendants. D’ailleurs, les longues feuilles pendantes, quand elles arrivent à toucher le sol, enracinent leur pointe et y développent un bourgeon adventif (Chrysode flagellifère, Woodwardie radicanle, etc.).

Comme ceux des pétioles, ces bourgeons adventifs du limbe procèdent de la croissance et du cloisonnement de

Kig. 896. — Doradille décussée (Asplénium decussatum). Partie médiane d’une feuille développée ; à la base d’un des segments l, s’est produit un bourgeon k, déjà pourvu d’une racine advcntive (d’après Sachs).

certaines cellules périphériques.

Structure de la lige. — Dans sa région inférieure grêle issue de l’œuf, la tige est toujours formée d’un épiderme, d’une écorce et d’un cylindre central très étroit, dépourvu de moelle. Quand elle demeure mince, elle conserve cette structure dans toute sa longueur (Hyménophylle, Trichomane, Lygode, Gleichénie, etc.). Mais ordinairement, à mesure qu’elle s’allonge et s’épaissit en forme de cône renversé, le cylindre central s’y divise, par dichotomie répétée, en deux, quatre, huit, etc., cylindres centraux, ou stèles, semblables à lui, c’est-à-dire très grêles et sans moelle, disposés en un cercle unique dans l’écorce commune qui les réunit et dont la région interne simule une moelle

FOUGÈRES. 1371

((ig. 897 cl 898, B). En un mot, la structure est devenue polystélique (voir p. 765).

Dans leur course longitudinale, ces stèles, qu’il faut bien se garder de confondre avec des faisceaux libéroligneux, comme on l’a fait jusque dans ces derniers temps, s’anastomosent latéralement en un réseau à mailles plus ou moins larges (fig. 895, E , F et fig. 898, .4); les feuilles correspondent d’ordinaire aux mailles du réseau et leurs stèles partent du fond et des bords de la maille, en traversant plus ou moins obliquement l’écorce (fig. 895, 897

et 898). Il en est ainsi dans un grand nombre de Polypodiacées (Struthioptéride, Blechne, Lomaire, Woodwardie, Doradille, Phégoptéride, Aspide, etc.), dans une série de Cyathéacées (Dicksonie, Cibote, Alsophile, Plagiogyrie, etc.), dans l’Aneimie, etc. Les différences secondaires résident dans la forme des mailles, en rapport avec l’extension des entrenœuds, ainsi que dans le nombre des stèles qui pénétrent dans chaque feuille. Les mailles sont très allongées, par exemple, dans les stolons de la Struthioptéride germanique et de l'Aspidc à crête, ainsi que dans le rhizome de l’Aspide théliptéride ; elles sont, au contraire, très courtes et très larges dans la Doradille fougère -femelle. Une seule stèle foliaire part quelquefois du fond de la maille (Aneimie, Doradille fougère-femelle, etc.) ; ailleurs, il y en a deux, une sur chaque bord (Blechne spicant, Aspide théliptéride, etc.), trois ou cinq (la plupart des Aspides, fig. 895, F, et 897), sept (Blechne du Brésil), etc.

Quand la tige est rampante et munie de feuilles distiques, le réseau se réduit à deux rangées de mailles, disposées latéralement et séparées par une grosse stèle dorsale et une grosse stèle ventrale (fig. 898) (Doradille obtusifoliée, Acrostic brévipède, Polypode tendre et P. langue, Aspide coriace, Néphrolépide rameuse, Davallie, etc.). Quelquefois, la stèle ventrale est remplacée par deux ou plusieurs stèles plus petit es, anastomosées entre elles (Polypode aurisèle, P. piloselloïde, Platycère alcicorne, etc.); ailleurs, les stèles dorsales, ventrales et leurs anastomoses n'étant pas plus grosses que les stèles foliaires, la moelle est entourée d’un réseau à petites mailles, dans lequel il faut quelque attention pour retrouver les mailles foliaires (la plupart des Polypodes? Acrostic, Platycère, etc.).

Fg. 897. — Aspide fougère-màle ( Aspidium Filix-mas). Section transversale d'une tige à feuilles disposées suivant •

Fig. 898. — Aspide coriace (Aspidium coriaceum). A, système des stèles du rhizome, développé dans un plan. By section transversale du rhizome ; o, stèle supérieure ; u, u, les deux moitiés de la stèle inférieure; b, stèles foliaires (d’après Mettenius).

FILICINEES.

Cette structure polystélique réticulée, dont les mailles tantôt sont grandes, régulières et correspondent aux feuilles, tantôt sont petites, irrégulières et sans correspondance avec les feuilles, se complique quelquefois par suite d’une confluence latérale prolongée des stèles, qui se fusionnent en un manchon pourvu de deux endodermes, de deux péricyles, de deux libers et d’un seul bois médian, manchon qui emprisonne complètement la région centrale de l’écorce, à la façon d’une moelle (Microlépie, Hy.polépide, la plupart des Dennstædlies, plusieurs Phégoptérides, plusieurs Capillaires, Ptéride auriculée et P. chauve-souris, Polypode de Wallich et P. conjugué, etc.). A chaque nœud, le tube se fend alors pour laisser sortir la stèle destinée à la feuille, et, par la fente, l’écorce externe communique un instant avec l’écorce interne. Si l’on nomme dialystélique ou dictyostélique la disposition normale, on dira celle-ci gamostélique ou solénoslélique.

Ailleurs, la structure dialystélique se complique parce que, au lieu d’un seul cercle de stèles, la tige en possède plusieurs concentriques. Cette disposition est due à ce que les stèles échappées du cercle interne font dans l’écorce un séjour plus ou moins long avant de se rendre aux feuilles, et s’y

disposent sur un ou plusieurs cercles concentriques. Dans le cas le plus simple, celui où il n’y a que deux cercles concentriques (diverses Ptérides, Saccolomes, Cératoptérides, etc.), le cercle externe envoie directement ses stèles aux feuilles, pendant que le cercle interne émet au dehors des stèles qui viennent combler les vides. Dans la Ptéride aquiline (fig. 899), les deux cercles sont conformés suivant le type des tiges bilatérales, c’est-à-dire sont composés d’une large stèle dorsale et d'une ou de plusieurs stèles ventrales. Le Saccolome adiantoïde a au moins trois cercles de stèles; quand une stèle du cercle externe entre dans une feuille, un stèle du cercle moyen vient la remplacer et est remplacée à son tour par une stèledu cercle interne. Ailleursenfin, notamment chez diverses Cyathéacées (Hémitélie, la plupart des Cyalhées et des Alsophiles), le cercle est unique, mais ses stèles envoient dansl’écorce interne et dans l’écorce externe de petites branches qui s’y anastomosent en un réseau délicat (fig. 900 et 901).

Ces diverses structures peuvent se rencontrer d’ailleurs dans le cours du développement d’une seule et même tige. Ainsi, une tige qui, à l’état adulte, a ses stèles disposées en plusieurs cercles, les a, dansle jeune âge, disposées en un seul cercle, et n’a même au début qu’une seule stèle axile. La Ptéride aquiline, par exemple, n’a d’abord, jusque vers sa septième feuille, qu’une stèle axile; plus haut, cette stèle se divise en une stèle dorsale et une stèle ventrale formant un cercle unique; c’est plus tard seulement que ces stèles

Fig. 899 — Ptéride aquiline (Ptcris aquilina ). A, section transversale de la tige ; r, sclérenchvme sous-épidermique; pr, sclérenchyme situé entre les deux cercles de stèles ig et ag; p, parenchyme. B , la stèle supérieure du cercle interne, isolée dans la tige st, st’, et dans une branche st" ; b, stèles d'une feuille (d’après Sachs).

FOUGÈRES

produisent des branches qui séjournent dans l’écorce et y constituent un

Fig. 900. — Cyathée ( Cyothca Lnraijana). Section transversale de la tige. Le sclérenchyme s, s, est marqué en noir, les stèles élargies en rubans a , en gris ; b, c, d, insertions de feuilles (d'après de Barvï.

I ig. 901. — Cyathée ( Cxjathea lmrayana). Fortiori de latjtige portant quatre bases de feuilles, après l’enlèvement de l'écorce externe; les stèles sont marquées en blanc, les racines qui s’y insèrent en noir (d'apres de Bary).

second cercle en dehors du premier. D’autre part, les dans leur tige feuillée la structure polystélique, tandis que les stolonsaphylles émanés de cette tige ont la structure monostélique sans moelle et ressemblent à la tige d’un Hyménophylle, etc.

La lige des Osmondes et des Todées diffère de celle des autres Fougères. La stèle axile et sans moelle du jeune âge, au lieu de se diviser en restant grêle, demeure simple en s’élargissant progressivement à mesure que la tige grossit; elle prend une moelle de plus en plus large, à la périphérie de laquelle sont rangés en cercle un certain nombre de faisceaux libéroligneux à bois séparés, mais à libers confluents, entourés d’un péricvcle commun et d’un endoderme général (fig. 902). En un mot, la tige de ces plantes demeure monostélique à tout âge, comme celle de la plupart des Phanérogames. La course longitudinale des faisceaux libéroligneux de l’Osmonde royale, qui entrent un par un dans les feuilles disposées suivant a été étudiée p. 7 43, fig. 490. Lasection transversale de la tige (fig. 902, lt) montre ces faisceaux numérotés dans l’ordre où ils se rendent aux feuilles.

Néphrolépides ont A

Fig. 902. — Osmonile royale (Osmnnda regalis).

A j section transversale de la tige; les faisceaux foliaires séjournent dans l'écorce sclérifièe avant de s’échapper i. /?, cercle des faisceau i, représentés seulement par leur bois et numérotés de 1 à 13, dans l’ordre ou ils se rendent aux feuilles (d’après de Bary)

FILICINÉES.

Étudions maintenant de plus près la structure d’une des stèles d’une tige polystélique.

Le bois tantôt ne renferme que des vaisseaux, tantôt contient mélangées

aux vaisseaux quelques cellules étroites à parois minces, pourvues d'amidon en hiver (PLéride aqui-

line, fig. 903). Les vaisseaux sont presque toujours fermés; les plus étroits et les premiers nés sont spiralés; les autres, de plus en plus larges à mesure qu’on s’éloigne des premiers, sont scalariformes aréo'és (voir p. 548.

lig. 361). Dans la Ptéride aquiline, ces derniers sont ouverts, les cloisons obliques scalariformes étant perforées. Tantôt les vaisseaux étroits et spiralés naissent en dehors contre le liber, et le bois est tout entier centripète; tantôt ils naissent vers le milieu du rayon et les autres se forment ensuite à la fois en dedans et en dehors d’eux ; le bois est alors Fie;.,903„“.Un Tl d.e 'V? (tra'?rsale .fnne,f,Tsse mi-partie centripète, mi-partie

stele elliptique de la tige de la rteride aquiline ( Ptevis 1 1 1 1

aquilina), avec une parlie de l'écorce externe P, remplie Centrifuge (fig- 903); tantôt enfin

d’amidon; s, premier vaisseau spiralé situé à l’un des -, na5ScPnt nrès du Centre OU

foyers de l'ellipse; il est entouré de cellules de parenchyme llb IldlSSelH Pres UU Ceillie OU

ligneux pleines d’amidon \gg, gros vaisseaux scalari ormes ; aU Centre même, et le bois est

sp , larges tubes criblés laissant entre eux et les vaisseaux , . . . „ , 1

un rang de cellules amylifères. Entre le liber externe b et entier CGnlrilUgC. LjG plUS

l'endoderme sg, s'étend le péricvcle unisérié et amylifère souvent, il ll’va dans la Stèle que (d'après Sachs). 17

deux faisceaux ligneux, qui confluent en une bande diamétrale, et, par rapport à la tige, cette bande est dans toutes les stèles disposée tangentiellement (fig. 903).

Le liber conflue en un anneau, plus mince en dehors des faisceaux ligneux, plus épais dans leurs intervalles. 11 est constitué par des cellules de parenchyme et par des tubes criblés. Ceux-ci sont le plus souvent prismatiques et coupés par des cloisons transversales fortement obliques, portant des cribles plus nombreux et plus grands que les parois longitudinales; les pores de tous ces cribles demeurent ordinairement imperforés. Dans la Piéride aquiline pourtant (fig. 903), les ponctuations criblées sont cadeuses, c’est-àdire formées d’un crible de cellulose dont toutes les ouvertures sont bouchées par le cal (p. 636). Dans les stèles étroites des tiges polysléliques, le liber est souvent interrompu de chaque côté en dehors de la bande ligneuse, dont les vaisseaux externes touchent le péricycle (fig. 903). Dans ces mêmes stèles étroites, le péricycle manque quelquefois tout autour et les vaisseaux externes, ainsi que le liber, s’appuient directement contre l’endoderme. Cèlui-ci se dé-

FOUGÈRES

double alors en dedans des plissements, dédoublement qui peut se produire d’ailleurs tout aussi bien autour de stèles plus grosses douées de péricycle et même autour de stèles à liber continu (stolons des Néphrolépides, etc.).

Les stèles ne contenant pas de stéréides, le stéréome de la lige se constitue tout entier aux dépens de l’écorce. Souvent la couche périphérique de l’écorce se sclérifie dans toute son étendue, devient brun foncé et assure à la tige à la fois une protection et un soutien (fig. 899 et 900) (Ptéride aquiline, Fougères arborescentes). Pour permettre l'accès de l'air dans les parties profondes, cette épaisse cuirasse est interrompue soit suivant deux lignes longitudinales sur les côtés de la tige (Ptéride aquiline), soit suivant des plages arrondies et creusées en cryptes, situées à l’aisselle de chaque feuille (Fougères arborescentes); ces cryptes renferment les stomates aquifères. En outre, certaines parties de l’écorce interne se différencient souvent en cordons ou en rubans de sclérenchyme, indépendants des stèles (Ptéride, Gleichénie, Fougères arborescentes); c’est ainsi que, dans la Piéride aquiline (fig. 899, A), on voit deux larges rubans de sclérenchyme, situés en haut et en bas entre les deux cercles de stèles, et des cordons plus petits disséminés dans l’écorce externe. Enfin, dans les Fougères arborescentes et quelques autres (Polypode vaccinifolié, etc.), chaque stèle est complètement enveloppée par une gaine plus ou moins épaisse de sclérenchyme très dur et noirâtre, qui la soutient (fig. 900). Il y a d’ailleurs des Fougères qui sont entièrement dépourvues de sclérenchyme, où toute l’écorce de la lige conserve ses membranes minces (Polypode doré, P. vulgaire, etc., Aspide fougère-mâle, lig. 897 et 898, etc.).

Croissance, ramification et structure «le la feuille. — La

feuille naît du flanc de la tige, au voisinage du sommet, par la proéminence d’une seule cellule périphérique. Par des cloisons obliques, cette cellule découpe d’abord à droite et à gauche deux séries de segments qui forment le début de la feuille (fig. 904) (Cératoptéride, Ptéride, etc.); plus tard, elle se partage f en une rangée de cellules mères début d'un segment latéral, dépourvu de cellule mère dont le cloisonnement ultérieur <(la‘,rcs Kny)-

continue à accroître l’organe. Cette croissance terminale se poursuit jusqu’à l’achèvement complet de la feuille, et la différenciation des diverses parties qu’il a constituent progresse aussi de la base au sommet. Le pétiole se forme en premier lieu, et c’est plus tard seulement que le limbe se montre à son extrémité, constituant d’abord sa partie inférieure, puis progressivement ses

FILIC1NÉES.

parties de plus en plus élevées. L’extrême lenteur de ce développement est très remarquable. Sur une tige âgée de Ptéride aquiline (fig. 905), la feuille apparaît deux années avant son épanouissement. Au début de la seconde année, il n’y a de formé encore que le pétiole, long de 3 centimètres, qui

s’est constitué à l’aide des cloisonnements d’une cellule terminale cunéiforme ; c’est seulement pendant l’été de cette seconde année, qu’au sommet de cette sorte de bâton on voit poindre le limbe, sous forme d’une petite plaque cachée sous de longs poils; il tourne aussitôt sa pointe en bas et pend comme un tablier au sommet du pétiole (fig. 905, B, C, D). 11 grandit ensuite dans la terre, de manière à n’avoir plus qu'à s’épanouir au troisième printemps, lorsque l’allongement intercalaire du pétiole le soulèvera dans l’air.

Toutes les feuilles de la rosette de fougère-mâle sont

aussi

Fig. 905. — Ptéride aquiline ( Pteris aquilina). A , extrémité d’une tige dont le sommet s vient de former un début de feuille 6; és, pétiole d’une feuille pendant la seconde année; il porte un bourgeon adventif k. B , feuille pendant sa seconde année; bs, son pétio- J/ÀSDide le; l , son limbe débarrassé des poils qui le couvrent. *

C, la même en section longitudinale, attachée à la déjà forméGS d0UX clflS clV&nt lCUT tige st. D , limbe grossi, vu d’en haut, la seconde année. E , section longitudinale d’une ramification de la

(d’après Sachs)

épanouissement; ici encore, il ne

tige en fausse dichotomie ; <j, stèles ; b, sciérenchyme se forme pendant la première an-

née que les pétioles, et sur les plus âgés d’entre eux la première trace du limbe.

Cette croissance n’est pas seulement très lente, elle est souvent aussi indéfinie. Dans les Néphrolépides, par exemple, après que ses parties inférieures sont depuis longtemps complètement développées, le limbe continue de croître et de former des parties nouvelles à son sommet. 11 arrive alors que la croissance subit des alternatives d’activité et de repos, en rapport avec l'alternance des saisons. Ainsi, dans les Gleichénies, Mertensies, etc., la croissance de la feuille s’arrête après la formation de la première paire de folioles et le sommet demeure inactif dans la bifurcation, comme une sorte de bourgeon dormant. Tantôt ce sommet demeure indéfiniment sans se développer, tantôt il recommence à s’allonger l’année suivante, pour s’arrêter de nouveau après avoir produit une seconde paire de folioles, et il semble que ce développement intermittent de la feuille puisse se poursuivre de la sorte pendant un grand nombre d’années. De même, le limbe de certaines Hyménophyllées est capable d’une croissance indéfinie et qui reprend chaque année. Les folioles primaires du limbe des Lygodes enfin, après avoir formé chacune deux folioles secondaires, demeurent aussi à l’état de repos momentané, en simulant un bourgeon, tandis que la nervure médiane de la feuille s’allonge indéfiniment et s’enroule à la manière d’une tige volubile.

La ramification du limbe est quelquefois dichotome (Platycère, Schizée, etc.), mais le plus souvent elle s’opère suivant le mode penné, à un ou plusieurs de-

FOUGERES.

grés. Chaque segment ou foliole procède d’un groupe de cellules situées latéralement au voisinage du sommet végétatif de la feuille, groupe qui prend un accroissement prédominant et se cloisonne activement (fig. 904, L ).

L’épiderme des feuilles de Fougères se distingue à la fois par l’abondance t des grains de chlorophylle qu’il renferme sur ses deux faces et par la singulière formation de ses stomates, qui a été décrite page 614, figures 416 et 417. Rappelons que, pour produire l’initiale du stomate, la cellule épidermique se découpe par une cloison courbe, en forme de demi-cylindre appuyé contre une paroi latérale (Ptéride, fig. 416, etc.), ou de cylindre complet libre au centre de la cellule (Aneimie, fig. 417, Polypode langue, etc.). Cette initiale devient ordinairement tout de suite la cellule mère du stomate, mais parfois aussi elle prend d’abord une cloison pareille à la première, et la cellule mère du stomate se trouve entourée d'une cellule annexe en forme de fer à cheval ou d'anneau. Les deux cas peuvent d’ailleurs se présenter en des points voisins de la même feuille, comme le montre la figure 416 de la page 614.

Dans les Hyménophyllées, l’épiderme fait défaut sur la feuille, dont le limbe se réduit, comme dans les Muscinées, à un seul plan de cellules; partout ailleurs, on trouve, entre les deux épidermes, une couche plus ou moins épaisse de parenchyme à méats, riche en chlorophylle, traversé par les faisceaux libéroligneux qui constituent les nervures. L’Aspide fougère-mâle et l’Aspide épineux développent, dans les méats du parenchyme, des poils sécréteurs que l’on rencontre aussi dans l’écorce de la tige; leur existence a été signalée déjà page 644. La nervation y est très diverse. Quelquefois les faisceaux se dichotomisent et divergent en éventail sans s’anastomoser, ni constituer de nervure médiane (Capillaire, etc.); plus souvent, la feuille, le segment ou la foliole est traversée par une nervure médiane peu saillante, de laquelle partent de chaque côté des nervures secondaires, ramifiées à leur tour en dichotomie ou suivant le mode penné, et dont les derniers minuscules s’anastomosent en réseau, comme chez la plupart des Dicotylédones. Les stèles émanées de la tige con- I servent leur caractère dans le pétiole ; mais, dans le limbe, le liber y disparait sur la face supérieure et chacune d’elles se réduit à un simple faisceau libéroligneux collatéral.

Croissance, structure et ramification des racines. — A mesure qu elle s’allonge, la tige produit incessamment, de la base au sommet, de nouvelles racines, qui, dans les espèces rampantes, la fixent aussitôt au sol. Même quand ces racines paraissent insérées sur les pétioles, comme dans l’Aspide fougèremâle, on s’assure qu’il n’y a là qu'une .concrescence et qu’elles procèdent en réalité de la tige, ou de la base des bourgeons pétiolaires étudiés plus haut (fig. 895). Dans la Ptéride aquiline, par exemple (fig. 905), elles procèdent de la tige, immédiatement au-dessous du sommet, au-dessus de la feuille la plus jeune; il en part aussi, comme dans l’exemple précédent, de la base des bourgeons pétiolaires (fig. 905, A). Dans les Fougères arborescentes, les racines, descendant en grand nombre le long de la tige entre les bases des feuilles, la font paraître plus épaisse à la base qu’au sommet, tandis qu’elle est, au contraire, plus mince en bas qu’en haut. Ces racines sont très grêles, mesurant d’ordinaire 1 millimètre à 1 millim. 5, les plus grosses ne dépassant guère

VAN TIKGHKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 87

FILICINÉKS.

3 millimètres de largeur; elles sont cylindriques, ordinairement couvertes d’un grand nombre de poils bruns.

Que la tige soit monostélique sans moelle (Hyménophylle, etc.) ou avec moelle (Osmonde, etc.), ou qu’elle soit polystélique, la racine y naît près du sommet, à un niveau où l’écorce n’a pas encore acquis son épaisseur définitive. Elle procède du cloisonnement d’une seule cellule mère, qui appartient à l’endoderme actuel, comme il a été dit page 783 (voir aussi]la figure 894). Pour sortir, elle n’a à digérer que la zone d’écorce qui se trouvait déjà constituée en dehors d’elle au moment où elle est née. Celle-ci ne comprend quelquefois que deux assises (Polypode, Davallie, stolons des Néphrolépides, fig. 894, etc.) ; ailleurs, elle en compte trois (Trichomane radicant), quatre à six (Lygode grimpant, Microlépie, etc.) et jusqu’à quatorze (Hyménophylle ailé, etc.). La digestion est quelquefois opérée par une poche, formée par l’assise sus-endodermique (Lygode, etc.), à laquelle s’ajoutent parfois une ou plusieurs assises corticales (Hyménophylle, etc.); mais le plus souvent elle est directe, sans poche.

La croissance de la racine des Fougères ayant été exposée en détail à la page 694, figures 454 et 452, comme exemple de la formation continue de ce membre à l’aide des cloisonnements d’une cellule mère unique, je me borne à y renvoyer le lecteur.

La structure de la racine des Fougères se rattache au type général étudié aux pages 673 et suivantes ; il suffira de signaler ici ses caractères spéciaux (voir la fig. 449, A, p. 683). Sous l’assise pilifère, qui prolonge, comme on sait, ses cellules en poils bruns, s’étend une écorce épaisse, entourant un cylindre central fort grêle. Les cellules corticales ont souvent leurs membranes colorées en brun par l’acide filicitannique, qui les imprègne et qui les rend imputrescibles ; tantôt elles conservent toutes leurs parois minces (Lastrée, Capillaire, Doradille, Osmonde, Cyathée, etc.) ; tantôt les cellules de la zone interne épaississent et sclérifient fortement leurs membranes, soit uniformément (Polypode, Phymatode, etc.), soit surtout sur les faces interne et latérales (Hémilélie, Sco- j lopendre, etc.) ; les larges cellules externes ont alors leurs parois minces ornées soit de simples ponctuations (Néphrode, Polystic, Ptéride, etc.), soit de bandes spiralées (Polypode, Phymatode, etc.). L’endoderme reste en dehors de cet épaississement; çà et là, celles de ses cellules qui sont situées vis-à-vis des faisceaux ligneux sont plus grandes que les autres et en face d’elles la couche scléreuse de l’écorce se montre interrompue; on verra tout à l'heure le rôle important qui leur est dévolu.

Le cylindre central commence par un péricycle formé de cellules hyalines, quelquefois double ou multiple, ou bien double en certains points et simple en d’autres (fig. 449). Contre ce péricycle s’appuient ordinairement deux faisceaux ligneux centripètes, se touchant au centre pour former une bande diamétrale, et deux faisceaux libériens étalés tangentiellement et séparés des faisceaux ligneux par quelques cellules conjonctives. Les racines plus épaisses présentent 3, 4, 5 faisceaux vasculaires, qui confluent toujours au centre en une étoile comprenant entre ses branches tout autant de faisceaux libériens. La racine des Fougères est donc toujours dépourvue de moelle.

FOUGÈRES

La racine se ramifie par formation progressive de radicelles, de la base au sommet. Chaque radicelle naît aux dépens d’une seule cellule mère, qui est située dans l’endoderme, en face d’un faisceau vasculaire, et qui se trouve de bonne heure différenciée comme telle. Cette cellule mère se cloisonne comme il a été expliqué en détail à la page 700, figure 459. 11 en résulte que les radicelles sont disposées en autant de séries longitudinales qu’il y a de faisceaux ligneux dans la racine mère, même quand ce nombre est de deux, ce qui est le cas de beaucoup le plus fréquent). Quand la radicelle a la structure binaire, i ce qui arrive ici presque toujours, la bande diamétrale formée par les deux faisceaux ligneux est perpendiculaire à l’axe de la racine mère (voir fig. 461, p. 702).

Formation des spores. — La disposition des sporanges sur la feuille, leur structure, leur formation et la naissance des spores ont été décrites d’une fyçon générale page 972 et suivantes, figures 618 à 620; il suffira d’ajouter ici les principales différences qu'on y remarque suivant les genres.

Longuement pédicellés dans les Polypodiacées et les Cyathéacées, les sporanges sont sessiles dans les autres Fougères. L’anneau, ordinairement longitudinal, est quelquefois oblique ou transversal (Gleichéniées) ; ailleurs, il est remplacé par un groupe de cellules pariétales différenciées de la même manière et situées soit au sommet (Schizéacées), soit sur le flanc du sporange (Osmondacées). La fente de déhiscence est toujours perpendiculaire à l'anneau ou à la calotte qui en tient lieu, transversale dans le cas ordinaire, longitudinale dans les Gleichéniées et Schizeacées.

Les sporanges sont habituellement groupés en sores, qui en contiennent soit un nombre faible et déterminé, soit un nombre considérable et indéterminé ; ailleurs, ils sont isolés (Cératoptéride, etc.). Le sore est nu (Polypode, Osmonde, etc.), ou indusié. L’indusie n’est souvent qu’une excroissance de l’épiderme ; mais ailleurs c’est une protubérance du limbe tout entier de la feuille, pourvue de stomates. Dans les Lygodes, chaque sporange marginal est ainsi entouré par un bourrelet annulaire, qui l’enveloppe dans une sorte de poche et dont la face supérieure participe de la structure de la face supérieure de la feuille. Dans plusieurs Polypodes, les sporanges sont situés au fond de cryptes creusées dans la face inférieure de la feuille, et il paraît en avoir été de même dans les Fougères fossiles du genre Cycadoptéride. L’indusie enveloppe quelquefois le sore dans une cavité entièrement close; elle se déchire alors à la maturité pour disséminer les spores (Diacalpe). Ailleurs encore, les sporanges, voisins du bord, sont recouverts par le bord mêmp de la feuille, qui se replie et s’enroule au-dessus d’eux ; ce rebord est ce qu’on nomme une fausse indusie (Allo- 1 sure, Cheilanlhe, beaucoup de Ptérides).

Les sores ne se forment ordinairement pas sur toutes les feuilles de la plante ; Ion voit parfois se succéder périodiquement des groupes de feuilles stériles et des groupes de feuilles fertiles, comme dans la Struthioptéride germanique. Les sores sont répartis uniformément sur tout le limbe, ou bien y sont localisés dans certaines régions. Les feuilles fertiles peuvent être, en tout le reste, parfaitement semblables aux feuilles stériles, ou bien s’en distinguer d’une manière frappante. Cette différence résulte assez souvent de ce que le paren-

FILICINÉES.

chyme situé entre les nervures fertiles avorte e>n partie ou en totalité. La feuille fertile, ou la portion fertile d’une pareille feuille, prend alors la forme d’une sorte d'épi ou de grappe de sporanges (Osmonde, Aneimie).

Ordinairement, les sporanges procèdent de l’épiderme qui recouvre les nervures de la feuille, en général sur la face inférieure ou sur le bord. Cependant, chez les Acroslichées, ils naissent aussi bien sur le parenchyme que sur les nervures; dans les Olfersies, ils couvrent les deux faces de la feuille jusqu’aux flancs de la nervure médiane; mais, dans les Acrostics, ils n’en occupent que la face inférieure. Quand les nervures sont, comme d’ordinaire, le siège exclusif des sporanges, elles ressemblent aux nervures stériles, ou bien elles subissent, aux endroits ou elles portent les sores, diverses modifications, se renflant en coussinet, ou se prolongeant au delà du bord comme dans lesHyménophyllées. Le sore peut occuper l'extrémité même d’une nervure, qui alors se dichoto mise assez souvent, de manière à placer le sore dans la bifurcation ; il peut aussi se former en arrière de l'extrémité de la nervure; il peut enfin courir tout le long de la nervure sur une plus ou moins grande étendue. Les nervures fertiles cheminent parfois très près du bord de la feuille, ailleurs le long de la nervure médiane. Toutes ces différences sont utilisées pour la caractérisation des genres et des espèces.

Quant à la formation des spores dans le sporange, rappelons que, chez les Polypodiacées et la plupart des autres Fougères, après la séparation des trois cellules périphériques destinées à la paroi, la cellule tétraédrique centrale se cloisonne de nouveau une ou deux fois parallèlement à ses trois faces, pour donner une ou deux rangées de cellules qui se résorberont pendantla nutrition des spores (fig. 620, p. 974). C’est seulement après ce cloisonnement qu’elle se divise ordinairement en seize, pour former les cellules mères des spores. Dans les Schizeacées (Aneimie, Lygode), où le sporange prend naissance isolément sur le bord de la le nlle, la cellule centrale n’a pas la forme d’un tétraèdre, mais celle d’un quart de cylindre.

Germination «les spores et développement du prothalle. — La germination des spores ol le développement du prothalle ont été indiqués d'une façon sommaire à la page 975.

Pourvues de chlorophylle, les spores des Osmondacéesetdes Hyménophyllées germent immédiaiement, sinon elles perdent bientôt leur faculté germinative. Au contraire, celles des autres Fougères "exigent un passage plus ou moins prolongé à l’éiat de vie latente, et conservent longtemps leur pouvoir germinatif. Au moment de la germination, le corps protoplasmique se revêt d’une nouvelle membrane de cellulose (Gleichéniées, etc.), qui se développe au dehors en une papille verte, par la déchirure de la membrane de la spore; puis elle pousse une seconde proéminence incolore, début du premier poil absorbant; une cloison séparé bientôt chacune de ces papilles d’avec le contenu de la spore.

Citez les Polypodiacées, la papille verte s’allonge et se cloisonne d’abord transversalement en un filament; plus tard, la dernière cellule se divise longitudinalement et produit une lame en forme de spatule. Celle-ci continue sa croissance terminale, soit d’abord par une cellule terminale cunéiforme, comme dans le thalle de la Metzgérie, soit tout de suite par une rangée de cellules

FOUGÈRES

mères équivalentes; mais, dans le premier cas aussi, la cellule terminale est bientôt remplacée par une rangée d’initiales. Cette croissance aboutit enfin à la formation d un prothalle réniforme ou cordiforme, avec un coussinet massif chargé d’archégones au voisinage de l’échancrure, comme il a été dit à la page 975. Les Cyathéacéesetles Gleichéniées ne diffèrent pas sensiblement des Polypodiacées, sous ce rapport. Dans les Schizéacées (fig. 906), il en est de même, mais la lame est ordinairement dissymétrique, convexe d'un côté, concave de l’autre, et porte le coussinet à archégones en un point de sa concavité (Aneimie’].

Dans les Osmondacées (fig. 907), la papille, sans s’allonger en filament, se divise toutdesuite par des cloisons longitudinales pour former la lame ; déplus, le coussinet à archégones règne dans toute la ligne médiane du prothalle, où il forme une sorte de nervure. Si aucun des archégones portés par cette nervure n’est fécondé, ce prothalle continue à s’allonger en ruban, demeure vivant pendant plusieurs années et atteint une longueur de plus de 4 centimètres; il ressemble alors à un

Fig. PUti. — Prothalle «le l'Aneimic [Aneimia Ha/l- fig. 9U7. — Prothalle âgé de l’Osmonde ( Osmunda re litidis),\u par la face inférieure ; sk, arête terminale yalis) ; w, poils absorbants ; a , anthéridies ; v, som-

du coussinet, où l’on voit plusieurs archégones ; d, met végétatif concave, produisant un lobe dans le

anthéridies sur le bord concave (d’après Bauke). coin de gauche (d’après Gœbel).

thalle de Pellie. En même temps, il pousse latéralement des saillies qui ressemblent aux feuilles latérales des Blasies ; enfin, quelquefois il se dichotomise au sommet à la façon d’une Pellie, la nervure médiane se bifurquant pour pénétrer dans les deux branches.

Dans les Ilyménophyllées, la spore, qui se cloisonne déjà à l'intérieur du sporange ou de son indusie cupuliforme, produit d’abord un filament abondamment ramifié, une sorte de protonème, dont certaines branches prennent plus tard des cloisons longitudinales et deviennent autant de prothalles lamel-

F1LICINÉKS.

iiformes, composés dans toute leur étendue d’un seul rang de cellules ; d’où une certaine ressemblance avec le protonème des Tétraphides. Au bord des lames, on voit se former, dansles Trichomanes, des cellules arrondies, qui se détachent et sont autant de propagules; d’autres cellules marginales se développent directement en branches lamelliformes qui s’affranchissent plus tard, ou se prolongent soit en poils absorbants, soit en nouveaux filaments de protonème,produisant plus loin d’autres lames. Les propagules fusiformes pédicellés, qui ont été signalés à la page 981, appartiennent probablement aussi à des prothalles d’Hyménophyllées.

Le prothalle périt d’ordinaire pendant que l’œuf se développe en embryon à ses dépens ; celui des Osmondes ne se maintient vivant, comme il a été dit plus haut, qu’autant qu’aucun œuf n’y a pris naissance. Pourtant, il est quelquefois vivace, par exemple dans le Gymnogramme leptophylle. Le prothalle ramifié de cette Polypodiacée allonge en cône ses coussinets à archégones, les enfonce dans le sol et les y renfle en tubercules, remplis de matières nutritives ; après la formation de ces tubercules, il disparaît, mais non sans avoir produit d’abord des branches adventives qui s’affranchissent; ces branches adventives se renflent aussi quelquefois en tubercules qui peuvent être desséchés, passer à l’état de vie latente et produire plus tard de nouveaux prothalles lamelliformes. En un mot, le prothalle est vivace, et comme la tige feuillée issue de l’œuf périt chaque année après la formation des spores, on a ici l’exemple intéressant d’une Fougère vivace par son prothalle.

Anthéridies. — On a vu ( p. 975, fig. 621) que l’anthéridie naît, comme un poil absorbant, du prolongement en papille d’une cellule marginale du prothalle, ou d’une cellule quelconque de la lame faisant saillie sur la face inférieure. Dans les Hyménophyllées, elle peut se former déjà sur les filaments protonémiques. La papille se sépare de la cellule mère par une cloison transversale et se renfle en sphère soit immédiatement, soit après avoir séparé une cellule à sa base. Les anthérozoïdes peuvent prendre naissance directement dans cette cellule sphérique ; mais ordinairement elle subit divers cloisonnements, à la suite desquels il se forme une cellule centrale et une assise de cellules pariétales ayant leurs grains de chlorophylle appliqués contre leur face interne ; puis, la cellule centrale se cloisonne à son tour pour produire les cellules mères des anthérozoïdes, dont le nombre n’est pas très grand. On sait (p. 976) comment les anthérozoïdes se forment dans leurs cellules mères, le corps spiralé aux dépens du noyau, les cils aux dépens de la couche périphérique du protoplasme (voir aussi plus loin la fig. 912). On sait aussi comment ils s’échappent de l’anthéridie et nagent dans le liquide ambiant.

Quant aux cloisonnements qui donnent naissance à la paroi de l’anthéridie, on a vu que, dans les Aneimie, Gératoptéride, Ptéride, etc., l’assise pariétale ne se compose que de deux cellules, l’inférieure en forme de tore, la supérieure en forme de chapeau. Dans la Doradille élevée, la première cloison de la cellule hémisphérique a la forme, non d’une cloche, mais d’un entonnoir à large base tournée en haut; après quoi, la calotte supérieure se trouve découpée au niveau de celte base par une cloison transversale et forme un couvercle. 11 peut aussi se faire, l’une après l’autre, deux et même trois cloisons en entonnoir, de

FOUGÈRES

sorte que la paroi (le l’anthéridie est constituée latéralement par deux ou trois cellules annulaires superposées et en haut par la cellule de couvercle. Dans les Osmondes, la paroi de l’antliéridie a une origine différente ; elle est composée de deux ou trois cellules inférieures, auxquelles se superposent plusieurs cellules supérieures issues de la division de la cellule de couvercle.

Arciiégones. — Les archégones procèdent, comme on sait, des cellules périphériques du coussinet, à la face inférieure du prothalle (p.976, fîg. 622). Dans les Ilyménophyllées, où le prothalle n’a, dans tous ses points, qu’un seul rang de cellules, les archégones naissent en groupes au bord de la lame, les uns dirigés vers le haut, les autres tournés vers le bas. Dans tous les cas, après la formation de la première cellule de canal qui pénètre dans le col, la cellule centrale en forme une seconde qui demeure située dans le ventre de l’archégone, et c’est après seulement qu’elle produit l’oosphère.

Développement de l’œuf en embryon et en plante adulte. — On a VU, pages

979 et suivantes, figures 623 et 624, comment l’œuf des Fougères, aussitôt après sa formation, se développe sur le prothalle et à ses dépens, d’abord en un embryon, puis en une plante complète, qui s’affranchit et n’a plus qu’à croître pour devenir adulte.

En ce qui concerne l’embryon, remarquons seulement qu’après la division de l’œuf en huit octants, tandis que les deux octants supérieurs d’arrière se cloisonnent tous deux pour former le pied, et les deux octants inférieurs d’avant tous deux pour former la première feuille, l’un des deux octants supérieurs d’avant se cloisonne seul pour produire la cellule terminale de la tige et ses premiers segments, l’autre avorte; il en est de même pour les deux octants supérieurs d’arrière, dont l’un forme la cellule terminale de la racine, l’autre ne se développant pas. Il en résulte que ni le pied, ni la première feuille n’ont etne peuvent avoir de cellule terminale. On remarquera aussi que la première racine, ou radicule, est exogène, tandis que toutes les racines ultérieures sont endogènes ; dans lesHyménophyllées, cette radicule ne tarde pas à s’atrophier.

On voit que le corps tout entier de la plantule est conformé symétriquement par rapport à un plan, qui est précisément le plan de symétrie du prothalle, de sorte qu’on retrouve ici, entre la plante nouvelle et la plante ancienne, ces relations de position que nous avons déjà rencontrées chez les Phanérogames (voir p.914). Le cloisonnement de l’œuf qui amène ce résultat est d’ailleurs tout à fait indépendant des forces directrices du milieu extérieur, notamment de la pesanteur. Il demeure le même, en effet, si l’on retourne le prothalle en éclairant par en bas sa face inférieure.

Fougère* apogames. — On a vu, page 981, que quelques Fougères, au lieu de former un œuf sur le prothalle, y développent un bourgeon adventif, au lieu de produire une plante nouvelle, multiplient simplement la plante ancienne, en un mot sont apogames. Ce sont la Iodée d’Afrique, l’Aspide en faux, la Ptéride de Crète et l’Aspide fougère-mâle variété crêtée. Dans la Todée d’Afrique, la formation des archégones est pourtant normale et, dans l’Aspide en faux, elle est encore relativement fréquente, mais les oosphères n’y sont jamais fécondées par les anthérozoïdes ; dans ces deux plantes, les deux organes sexués existent donc, mais sont sans fonction : il y a simplement apogamie. Dans la

F1LICINÉES-

Ptéride de Crète, les archégones sont très rares, la plupart des prothalles en sont entièrement dépourvus; enfin, dans l’Aspide fougère-mâle crêté, il ne s’en forme plus du tout : dans ces deux exemples, il y a apogynie.

Division de l’ordre des Foug'ères en six familles, — L Ordre des Fougères renferme plus de 3,500 espèces, dont la grande majorité, plus de2,500, appartiennent aux contrées chaudes et humides du globe et surtout aux côtes et aux îles des mers tropicales. D’après la disposition des sporanges, et surtout la conformation de l’anneau qui détermine la direction de la ligne de déhiscence, on y distingue six familles, ainsi caractérisées :

Anneau..

transversal. .

longitudinal.

' complet ; \ à l’extrémité de la feuille

| sporanges.. ) sur la face inférieure de la feuille

I latéral

polaire.

, complet

i incomplet

IJyménop/iyllées.

GteichéniéeSi

Schizéacees .

Osmondacées.

Cyathéacées.

Polypodiacées.

Hyménophy liées.

La tige des llyménophyllées, souvent rampante, est habituellement très grêle et pourvue d’un cylindre central unicpie, très étroit et sans moelle. Le limbe de la feuille est ordinairement formé d’une seule assise de cellules, et par suite dépourvu de stomates ; le Loxsome a sa feuille composée de plusieurs épaisseurs de cellules, et munie de stomates. Les racines manquent chez certains Trichomanes; ce sont alors des branches souterraines de la tige qui, s’allongeant et se ramifiant beaucoup pendant que leurs feuilles demeurent très petites et àpeine visibles, portent lespoils radicaux etressemblent àdes racines, dont elles remplissent la fonction.

Les sporanges ont un anneau complet transversal , et s’ouvrent par conséquent au moyen d’une fente longitudinale. Ils sont insérés sur un prolongement de la nervure fertile au delà du bord de la feuille et sont entourés d’une indusie cupuliforme à bodr entier (Trichomane) ou bilobé(Hyménophylle). Ce prolongement de nervure s’allonge par croissance intercalaire à la base, et par conséquent produit de nouveaux sporanges au-dessous des anciens, en direction basipète. Ces sporanges sont disposés en spirale autour de la nervure, sessiles et biconvexes; l’anneau, qui sépare les deux faces convexes, et le plus souvent oblique. Dans le Loxsome, les sporanges sont piriformes et nettement pédicellés; ce genre fait transition vers les Cyathéacées.

Genres: Hyménophylle ( Hymenophyllum ), Trichomane ( Trichomanes ), Loxsome ( Loxsoma ).

Cyathéacées.

Ce sont des Fougères presque toujours arborescentes, dont la tige dressée, simple, souvent recouverte d’innombrables racines, porte au sommet une rosette de grandes feuilles finement découpées et peut dépasser 15 mètres de

FOUGÈRES

hauteur. La plupart habitent la zone tropicale et les contrées chaudes de l'hémisphère austral.

Les sporanges des Cyathéacées ont un anneau complet, longitudinal, un peu excentrique et oblique pour laisser le pédicelle libre, et s’ouvrent en conséquence par une fente transversale. Ils sont rapprochés, sur une proéminence souvent assez forte du tissu de la feuille, en sores nus (Alsophile), ou entourés d’une indusie soit bivalve (Cibote, Dicksonie), soit cupuliforme (Cyathée), constituant parfois une capsule close.

Principaux genres : Cyathée ( Cyalhea ), Cibote [Cibotium), Dicksonie ( Dick sonia), Hémitélie ( Hemitelia ), Alsophile ( Alsophila ), etc.

famille 3

Polypodiacées.

Les sporanges des Polypodiacées ont un anneau vertical incomplet, avec une déhiscence transversale. Ils sont disposés en grand nombre à la face inférieure de feuilles le plus souvent non modifiées.

Principaux genres. — C’est, de tout l’ordre des Fougères, la famille la plus nombreuse, puisqu’elle compte à elle seule environ 2,800 espèces. Les genres principaux s’y répartissent dans les cinq tribus suivantes :

1. Acrosticuées. — Les sores recouvrent à la fois le parenchyme et les nervures de la

face inférieure ou même des deux faces de la feuille, ou sont situés sur un épaississement qui longe les nervures ; pas d’indusie : Acrostic ( Acrostichum ), Polybotrie ( Po/y botrya ), Chrysode ( Chrysodium ), etc.

2. Polypodiées. — Les sores occupent, soit le cours longitudinal des nervures, soit cer-

taines de leurs anastomoses, soit le dos, soit l’extrémité épaissie des nervures ; ils sont nus, rarement pourvus d’une indusie latérale : Polypode [ Polypodium ), Gymnogramme (Gymnoyramme) , Capillaire [Adiantum), Ptéride [Pteris), Allosure (Allosurus), Cheilanthe ( Cheilanthes ), Parkérie ( Parkeria ), Cératoptéride ( Ceratopteris ), etc.

3. AspLéNiéES. — Les sores suivent d’un côté le cours des nervures, recouverts par une

indusie latérale, rarement nus; ou bien ils dépassent au sommet le dos des nervures et sont enveloppés par une indusie émanée d’elles; ou bien ils occupent des anastomoses particulières des nervures et sont recouverts d’un côté par une indusie libre du côté de la nervure : Doradille ( Asplénium ), Scolopendre ( Scolopendrium ), Blechne ( Blechnum ), Platycère ( Plalycerium ), etc.

4. Aspidikes. — Les sores sont dorsaux, avec indusie, rarement terminaux et sans indusie:

Aspide (Aspidium) , Phégopléride [Phegopteris] , Cystoptéride [Cystopteris) , Struthioptéride ( Strulhioptcris ), etc.

5. Dévaluées. — Les sores sont terminaux ou dans les dichotomies des nervures, avec

indusie; ou bien ils sont situés sur un arc anastomotique intramarginal, et recouverts par une indusie cupuliforme libre sur sa face externe : Davallie (Davallia) Néphrolé pide ( Wephro/epû) ), etc.

Gleichéniées.

Les sporanges des Cleichénieés sont sessiles et réunis par 3 ou 4 seulement, | en sores nus, sur la face inférieure de feuilles ordinaires; ils ont un anneau | complet transversal et leur déhiscence est longitudinale.

La tige est un mince rhizome portant des feuilles dont le limbe s'accroît indéfiniment au sommet, avec des alternatives d’activité et de repos. Ces Fougères habitent la région tropicale et les contrées chaudes de l’hémisphère austral.

Genres : (ileichénie ( Gleichenia ), Mertensie (Met'tensia), Platyzome (Plalyzoma).

F1LICINÉES.

Osmondacées.

Les Osmondacées diffèrent de toutes les autres Fougères par leur tige monostélique, à large cylindre central pourvu d’une moelle. La remarquable structure de cette tige, avec ses faisceaux libéroligneux collatéraux, a été signalée plus haut (p. 1373).

Dans l’Osmonde, les sporanges sont situés sur des segments de feuilles modifiées et dépourvus de parenchyme; dans la Todée, les feuilles fertiles sont, au contraire semblables aux feuilles stériles. Les sporanges brièvement pédicellés, arrondis et dissymétriques, portent latéralement un petit groupe de cellules de conformation spéciale, qui est une portion d’un anneau transversal; aussi la déhiscence a-t-elle lieu du côté opposé, par une fente longitudinale.

Genres: Osmonde ( Osmunda ;), Todée ( Todea ).

FAMILLE 6 Schizéacées.

A l'exception delà Mohrie, où les sporanges sont situés près du bord de la face inferieure de la feuille, qui se recourbe au-dessus d’eux en fausse indusie, les segments fertiles sont contractés en grappe ou en épi, comme dans l’Osmonde. Dans les Schizées et les Lygodes, les sporanges sont disposés sur deux rangs à la face inférieure de segments très étroits ; chacun d’eux est enveloppé, dans les Lygodes, par une indusie en forme de poche. Dans l’Aneimie, les deux folioles inférieures de la feuille forment de longues grappes sans parenchyme, dont les dernières ramifications portent les sporanges, développés successivement de la base au sommet. Dans toutes les Schizéacées, les sporanges proviennent des cellules marginales de la feuille, mais plus tard ils paraissent reportés sur la face inférieure, excepté dans l’Aneimie. Les sporanges, ovoïdes ou piriformes, sont sessiles; le sommet est occupé par une calotte de cellules de conformation particulière, qui est un anneau polaire; aussi la déhiscence est-elle longitudinale.

Les feuilles, qui ne prennent à la tige qu’une stèle, ressemblent dans les Lygodes à des tiges volubiles; elles ont une croissance terminale indéfinie et peuvent atteindre plus de 10 mètres de longueur. La plupart de ces Fougères habitent l’Amérique tropicale.

Genres: Schizée (Schizæa), Lygode ( Lygodium ), Aneimie ( Aneimia ), Mohrie (. Mohrïa ).

Fougères fossiles, — On connaît un grand nombre de Fougères fossiles; les espèces basées sur l’étude des feuilles dépassent 730; en y comprenant celles qui sont caractérisées seulement par des tiges et des pétioles, ce chiffre monte à 900 environ. Les plus anciennes appartiennent au terrain dévonien, les plus nombreuses au terrain houiller ; c’est d’ailleurs dans la période car-

MARATTINEES.

bonifère que, dans toutes ses parties, l’embranchement des Cryptogames vasculaires a atteint son maximum de développement.

Parmi ces Fougères, les unes, c’est le plus petit nombre, se rattachent aux six familles que l’on vient de caractériser; les autres c’est la grande majorité, doivent être rangées dans des familles spéciales. Considérons d’abord les premières.

Aux Hyménophyllées se rattache l'une des formes les plus anciennes, l’Hyménophylle de Weiss des schistes houillers de Sarrebruck. Aux Cyathéacées appartiennent sept espèces de l’éocène de Sézanne, dont trois Alsophiles, deux Cyathées et deux Hémitélies, ainsi que le genre éteint Matonide duweald,

‘ voisin du genre vivant Matonie. Les Polypodiacées renferment environ 60 | espèces fossiles, toutes tertiaires; la majorité rentre dans les genres Ptéride et Doradille, les autres genres ne comprenant souvent qu’une seule espèce fossile. Aux Gleichéniées se rattachent plusieurs Gleichénies dans le jurassique et le crétacé, et deux genres éteints, le Didymosore de la craie et l’Oligocarpie du houiller. Les Schizéaoées sont représentées dans le crétacé et dans le tertiaire par plusieurs espèces de Lygodes et, dans le terrain houiller, par la Senflenbergie. Aux Osmondacées se rattachent plusieurs Osmondes tertiaires, une Osmonde crétacée et plusieurs Iodées jurassiques.

Toutes les Fougères fossiles qui ne rentrent dans aucune des six familles vivantes sont rangées d’ordinaire, d’après le caractère, d’ailleurs très incertain et très variable de la nervation des feuilles, dans les cinq familles suivantes (1):

1° Les Sphénoptéridées, à nervures pennées ou bipennées vers la base (genre principal Sphénoptéride, avec 150 espèces environ, dont les unes se rapprochent des Polypodiacées, le-; autres des Hyménophyllées) ;

2° Les Neuroptéridées, à nombreuses nervures dichotomes en éventail, parlant de la base des segments (Neuroptéride, Odontoptéride, Adiantite, etc.) ;

3U Les Pécoptéridées, à nervures secondaires pennées, dichotomes, rarement anastomosées. C’est la famille la plus nombreuse; elle renferme environ 250 espèces, dont 120 appartiennent au genre Pécoptéride ; la P. arborescente est la Fougère la plus commune du terrain houiller moyen et supérieur ;

4° Les Ténioptéridées, à nervures secondaires très rapprochées, montant à angle droit d’une forte nervure primaire (Ténioptéride, etc.).

5° Enfin les Dictyoptéridées, à nervures anastomosées en réseau (Dictyoptéride, Lonchoptéride, etc.).

ORDRE II MARATTINEES.

Caractères généraux. — Outre le mode de formation du sporange signalé plus haut, les Maraltinées ont en commun plusieurs autres caractères. Leur tige s’allonge très peu, ne forme pas d’entre-nœuds, est tout entière recou-

(1) Ettingshausen : Die Farnkràuter der Jetztwelt , Wien, 1863. — Schiinper : Paléontologie végétale, 1, p. 365, 1869.

FILICINÉES.

verte par les bases des feuilles et ne se ramifie pas. Elle est dépourvue, tout aussi bien que les feuilles, de ce sclérenchyme à parois brunes qui caractérise les Fougères, Les racines y sont épaisses et charnues, peu nombreuses et se forment sur la tige très près du sommet végétatif.

Les anthéridies sont complètement enfoncées dans le tissu du prothalle, et c’est à peine si les archégones font proéminer leur col au-dessus de sa surface.

Division de l’ordre des Marattinées en deux familles. — Par la disposition des sporanges, l’ordre des Marattinées se sépare en deux familles : les Marattiacées, où les sporanges sont extérieurs et les Ophioglossées, où ils sont plongés dans le tissu de la feuille. Ainsi:

Marattiacées.

Ophioglossées.

Sporange? ... 1 externes

I internes.

Marattiacées (1).

Appareil végétatif. — Courte, épaisse et tuberculeuse, la tige ordinairement dessée des Marattiacées se termine par un bouquet de très grandes feuilles, longuement pétiolées, à limbe le plus souvent penné, quelquefois palmé, enroulées en crosse dans le bourgeon comme celle des Fougères.

La tige des Maratlieset des Angioptérides est dressée et croît lentement au sommet en se détruisant à mesure à la base, de manière à n’atteindre qu’une faible longueur; elle forme un corps tuberculeux en partie caché dans la terre et dont la surface est toute entière recouverte par les insertions des feuilles (fig. 908). La tige de la Kaulfussie est, au contraire, un rhizome horizontal, portant les feuilles en deux rangées sur sa face supérieure, les racines sur sa face inférieure. Celle de la Danée est dressée ou oblique, et diffère des autres en ce qu’elle se ramifie (D. trifoliée).

La tige est polystélique ; les stèles y ont une section arrondie et sont conformées comme celles des Fougères. Excepté dans les Danées, l’endoderme n’y offre pas de plissements bien marqués. L'écorce externe ou interne est

(1) De Vriese et Harting : Monographie des Marattiacées, Leyde, 1853. — Mettenius; Ueber den Bau von Angiopteris (Abti. der Sachs. Gesellsch. der Wiss., IX, 1861). — Trécul : Des vaisseaux propres et du tannin dans quelques Fougères (Comptes rendus, 1811). — Ph. Van Tieghem : Mémoire sur la racine (Ann. des sc. nal., 5" série, XIII, 1871). — Russow: Vergleichende Untersuchungen, 1872. p. 105. — Lürssen : Divers travaux résumés dans son Handbuch der sy-tematischen Botanik, I, 1879. — Holle : Ueber die Vegetationsorgane der Marattiaceen (Bot. Zeitung, 1875). — Jonkman: De Ges/achtsgeneratie der Marattiaceen, Utrecht, 1879 .Génération sexuée des Marattiacées (Archives néerland., XV, 1880). — Schwendener : Ueber Scheildwachsthum mit mehreren Sckeitelzellen (Sitz. der Ges. uat. Freunde, Berlin, 1879). — Gœbel : Beitrage zur vergleichenden Enlwickelungsgeschichte der Sporangien, II (Bot. Zeitung, 1881). — Potonié : Anatomie der Lentice/len der Marattiaceen (Jahrh. d. lot. Gart. Berlin, I, 1881). — Schenk : Uéber die Slabchen in der Parenchymintercellularen der Marattiaceen {Ber. der. d. bot. Gesellsch., IV, 1886). — Monteverde : Cristaux des Marattiacées (Soc. d^s nat. de Pétershourg, XVII, 1886). — Ph. Van Tieghem et Douliot : Origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat., 7e série, VIII, 1888). — Bower : The meristem ofFerns (Ann. of Botany, III, 1889). — Guignard : Développement et constitution des anthérozoïdes (Revue générale de Botanique, I, 1889). — Leclerc du Sablon : Formation de la tige des Fougères (Ann des sc. nat., 7e série, XI, 1890).

MARATTIACÉES.

dépourvue de sclérenchyme ; on y rencontre un grand nombre de cellules tannifères à suc rouge et des cordons de cellules gommifères, dont les cellules internes se résorbent de manière à simuler des canaux sécréteurs. Le sommet de la tige, faiblement convexe, se termine par une cellule mère unique.

Les feuilles, qui peuvent atteindre jusqu'à trois mètres de longueur dans les Angioptérides, sont pennées dans les Maratties, Angioptérides et Danées, palmées dans la Kaulfussie. La base du pétiole primaire et des pétioles secondaires est toujours munie d’un renflement. Attachées à cette base, le pétiole porte deux stipules, réunies ensemble au-

dessus de lui par une Fi g. 908. — Angiopléride élevée ( Angiopleris euecta), section longitudinale

commissure longitudinale qui sépare deux gouttières (fîg. 909); dans la gouttière inférieure, la feuille enroulée en spirale est tout entière cachée dans le jeune âge, tandis que les gouttières supérieures enveloppent les feuilles plus jeunes (fig.

908). La chute de la feuille a lieu au-dessus de la base du pétiole, qui reste adhérente à la tige avec ses deuxslipules et contribue à l'épaissir (fig. 908, n); les stipules se maintiennent vivantes pendant plusieurs années après la chute et peuvent même produire plus tard des bourgeons advenlifs. La feuille des Danées paraît dépouvuede stipules.

L’épiderme des feuilles se distingue, dans la Kaulfussie, par d’énormes stomates, largement ouverts, entourés d’un étroit anneau de cellules annexes et bordés de cellules épidermiques également disposées en cercle. Les cellules du parenchyme du limbe s’épaississent localement sur leur face externe et envoient tout autour, dans les méats et les lacunes qu’elles bordent, des

d'une jeune tige. Au 'ommet, les feuilles 6 sont encore enveloppées dans leurs stipules n6; »(, pétiole d'une feuille épinouie, avec ses stipules nb ; n, n, bases persistantes des pétioles, avec les commissures des stipules c; u>, racines, traversant obliquement la tige (Sachs).

Fig. 909. - Angioptéride,

base du pétiole st, coupée transversalement; c, commissure des stipules; v, gouttière supérieure; A, gouttière inférieure tSachs) .

FILICINÉES.

excroissances en forme de longs filaments grêles et ramifiés, composés de cellulose cutinisée (voir p. 554). Le parenchyme du pétiole renferme des stèles aplaties en ruban et des couches de sclérenchyme ; mais, excepté chez les Danées, le sclérenchyme n’a ni la dureté, ni la couleur brune de celui des Fougères; dans les renflements basilaires, il passe à l’état de collenchyme. On y trouve aussi des files de cellules tannifères et des cordons gommeux semblables à ceux de la tige (Angioptéride, Marattie).

Les racines naissent dans la tige très près du sommet, une (Marattie) ou deux (Angioptéride) en correspondance avec chaque feuille et au-dessous d’elle (fig. 908) ; elles descendent ensuite obliquement à travers le parenchyme et les portions basilaires des feuilles âgées, pour s’échapper enfin plus bas, entre deux feuilles ou à travers la cicatrice d'une feuille tombée. Elles sont beaucoup moins nombreuses et beaucoup plus épaisses que chez lesFougères, pouvant atteindre jusqu’à un centimètre de diamètre. Aussi le cylindre central, autour duquel l’endoderme a ses plissements bien marqnés, compte-t-il un assez grand nombre de faisceaux libériens et ligneux alternes, jusqu’à vingt de chaque sorte, séparés au centre par une assez large moelle (voir fig. 445, A, p. 675). L’écorce, dépourvue de sclérenchyme, mais protégée par une couche de liège née sous l’assise pilifère, renferme des files de cellules tannifères (Marattie, Angioptéride). La racine s’accroît au sommet par une cellule mère unique. Elle produit ses radicelles à l’aide d’une cellule endodermique située soit en face d’un faisceau ligneux soit latéralement, et la radicelle est enveloppée d’une poche digestive assez épaisse, formée par l’assise sus-endodermique et les assises corticales internes.

Formation des spores. — Les sporanges naissent en grand nombre sur la face inférieure de feuilles ordinaires; rapprochés en une double rangée, ils

forment des soresqui couvrent toute l’étendue des nervures latérales (Danée), ou seulementune portion de ces nervures voisine du bord (fig. 910) (Marattie, Angioptéride), ou les fines anastomoses entre ces nervures (Kaulfussie). Dans les Angioptérides, les sporanges sont libres,

Fig. 910. — A, sores à sporanges libres et ouverts d’une Angioptéride (An- OVOldeS et S Ouvrent yiopteris caudata). B , sores à sporanges soudés d’une Marattie (Ma- jj, la maturité par line

Z1 „nn mn!iiA /) ’„n cimio /I n \f urotiia ù cnarnntrps ouverts ,

fente longitudinale

rattia). C, une moitié d’un sore de Marattie, à sporanges ouverts (Sachs).

sur la face interne (fig. 910, A) ; partout ailleurs, ils sont soudés, dans chaque rangée et d’une rangée à l’autre, en un corps phtriloculaire, dont les loges sont bisériées dans les Maratties (fig. 910, B) et les Danées, disposées en

MARATTIACÉES.

cercle dans la Kaulfussie. Chaque loge s’ouvre ordinairement à la maturité par une fente longitudinale, comme le sporange libre de l’Angioptéride (fig. 910, C) \ dans la Danée seule, l’ouverture a lieu par un pore terminal. Autour de chaque sore, se trouvent d’ordinaire des poils écailleux et lobés qui lui forment une sorte d’indusie.

Pour produire un sore, l’épiderme qui recouvre un faisceau libéroligneux subit de nombreux cloisonnements et forme une protubérance, qui est le réceptacle. Sur ce réceptacle naissent ensuite deux rangées d’éminences qui procèdent chacune d’un groupe decellules épidermiques, sont par conséquent autant de poils massifs et deviennent chacune un sporange(fig. 911)

A cet effet, la cellule sous-épidermique de les cellules mères

Eig. 911. — Angioptéride ( Angiopteris evecta), section longitudinale d’un très jeune sporange. La cellule mère primordiale des spores vient de se cloisonner; 1-5, les cinq cellules épidermiques dont les cloisonnements ont produit le sporange; h, poil (d’après Gœbel).

la rangée axile du poil se cloisonne pour produire des spores, tandis que les cellules qui l’entourent

forment la couche interne et transitoire delà paroi. La production des spores dans les cellules mères suit son cours ordinaire. La paroi du sporange mûr se compose de plusieurs assises de cellules; l’externe a ses membranes épaissies et brunes, surtout vers le sommet, caractère qui n’est pas sans rappeler l’anneau polaire des Schizéacées ; le long de la ligne ou du pore de déhiscence, les membranes demeurent minces.

(■ermination des spores; prothalle. — La germination des spores et la formation du prothalle s’opèrent essentiellement comme chez les Fougères, notamrpent comme chez les Osmondacées. La spore produit d’abord soit une lame, soit un massif de cellules, qui s’accroît très lentement et devient, en définitive, un prothalle vert, cordiforme, traversé suivant sa ligne médiane par une côte saillante sur la face inférieure, où l'on compte jusqu’à vingt épaisseurs de cellules; les deux ailes latérales ont d’ailleurs aussi, dans la majeure partie de leur étendue, plusieurs assises cellulaires.

C’est seulement après quatre ou cinq mois, quelquefois après une année entière, que les anthéridies font leur apparition sur ce prothalle. Elles naissent sur les deux faces, mais principalement sur la côte de la face inférieure, et sont profondément enfoncées. Pour produire une anthéridie, une cellule superficielle se partage en deux par une cloison transversale; la cellule inférieure se cloisonne en divers sens et produit un grand nombre de petites cellules mères d’anthérozoïdes; la cellule supérieure se partage par des cloisons perpendiculaires à la surface et, à la maturité, les cellules centrales de ce

F1LIC1NÉES.

couvercle se détachent pour laisser sortir les anthérozoïdes. Les cellules du prothalle qui bordent la cellule inférieure découpent des cellules tabulaires

qui forment la paroi de l'antliéridie. Dans chaque cellule mère, l’anthérozoïde prend naissance comme chez les Fougères (fig. 912). Le noyau, devenu périphérique, s’allonge et se recourbe d’abord en arc; puis en spirale, pour produire le corps de l’anthérozoïde. La couche périphérique du protoplasme se fend en nombreux cils vibratiles, attachés comme une crinière à l’extrémité amincie du ruban spiralé. La région interne du protoplasme forme une sorte de vésicule adhérente à l’extrémité renflée du ruban.

Les archégones apparaissent plus tard que les anthéridies, dix mois et quelquefois jusqu’à dix-huit mois seulement après la germination des spores. Ils sont localisés sur la côte médiane de la face inférieure ; ils sont construits comme ceux des Fougères, mais sont tellement enfoncés dans le prothalle que l'extrémité de leur col fait à peine saillie au-dessus de la surface. Les quatre rangées cellulaires du col ne comptent d’ailleurs que trois ou quatre cellules chacune.

Le développement de l’œuf en embryon n’a pas encore été suivi; la disposition des diverses parties de la plantule par rapport au prothalle est la même que chez les Fougères.

Principaux genres. — D’après la disposition et la déhiscence des sporanges, les quatre genres, appartenant aux régions chaudes du globe, qui constituent la famille des Marattiacées, sont groupés en trois tribus :

Fig. 9] 2. — Formation des anthérozoïdes dans une Angioptéride ( Angio pteris evecta). a, cellule mère avec son noyau périphérique; b, le noyau s’allonge en arc; c, les cils se découpent dans la couche périphérique du protoplasme ; d à h, états successifs vus de face et de profil ; i, anthérozoïde libre (d’après Guignard).

1. Angioptéridées. — Sporanges libres, à déhiscence longitudinale : Angioptéride ( Angio -

pteris) .

2. Marattiées. — Sporanges soudés, à déhiscence longitudinale : Marattie ( Marattia ), Kaulfussie ( liaulfussia ).

3. Danéées. — Sporanges soudés, à déhiscence poricide : Danée ( Danæa ).

Marattiacées fossiles (1). — La Scolécoptéride élégante, rencontrée à l'état de parfaite conservation dans une chalcédoine du permien de Saxe, rappelle les Maratties par la forme, la disposition et la déhiscence des sporanges, mais en même temps se rapproche des Angioptérides, parce que les sporanges sont entièrement libres dans leur partie supérieure. L’Angioptéride du lias et l’Astérothèce du houiller sont plus voisins encore des Maratties. Les Crossothèce, Dactylothèce, etc., du terrain houiller ont, au contraire, les sporanges libres comme les Angioptérides.

OPHIOGLOSSÉES.

Ophioglossées (1).

Appareil végétatif . — La lige des Ophioglossées est courte et entièrement cachée dans la terre, dressée dans les Ophioglosses et les Botryches, horizontale dans l’IIelminthostachide ; elle ne se ramifie pas dans l’Ophioglosse, très rarement dans les Botryches et l’Helminthostachide. Chaque année, elle pousse dans l’air un certain nombre de feuilles engainantes, toujours faible et constant pour chaque espèce : une seule dans les Ophioglosse vulgaire, Botryche lunaire, etc. ; deux, une stérile et une fertile, dans le B. rutifolié. Les bases de ces feuilles se touchent, les entre-nœuds ne s'allongeant pas. Les feuilles sont disposées suivant -f et, comme au-dessous de chaque feuille il naît une racine, les racines sont rangées dans le même ordre.

La tige se termine et s’accroît par une cellule pyramidale à trois faces. Ses faisceaux libéroligneux sont collatéraux, disposés en un seul cercle et s’unissent latéralement en un réseau dont les mailles correspondent aux feuilles. Ces mailles sont larges dans les Ophioglosses, où chaque faisceau est entouré d’un endoderme spécial et d’un péricycle particulier; elles sont très petites dans les Botryches et l’Helminthostachide, où le système libéroligneux forme un cylindre continu, enveloppé par un péricycle commun et par un endoderme général. En un mot, la structure de la tige est astélique dans l’Ophioglosse, monostélique dans les deux autres genres. L’écorce et la moelle sont dépourvues de sclérenchyme. Dans la tige âgée des Botryches et de l’IIelminthostachide, le cylindre libéroligneux est le siège d’une formation peu abondante de liber et de bois secondaires, due à l’activité d’une assise génératrice intercalée au liber et au bois, comme chez la plupart des Dicotylédones. En même temps, il se fait une couche de liège épidermique, suivie plus lard d’autres couches de liège de plus en plus profondément situées dans l'écorce et qui se raccordent de manière à exfolier un rhytidome écailleux. Ces deux genres nous offrent donc dans leur tige un développement notable de tissus secondaires, tant subéreux que libéroligneux, dont le troisième se montre dépourvu.

Les feuilles, qui, dans certains Botryches (B. laineux, etc.), mesurent jusqu'à! mètre de hauteur, sont composées d’une gaine, d’un pétiole et d’un limbe; leurs gaines s’enveloppent complètement l’une l’autre dans le bourgeon. Dans les Ophioglosses, chaque feuille est en outre entourée d’un étui, procédant de la tige, qui l’enferme pendant le jeune âge comme dans une chambre ouverte au sommet. Ces feuilles sont remarquables par la lenteur de leur

(1 ) Slenzel : Nova Acta, XXVI, 1857. — Mettenius : Filices horti Lipsiensis, Leipzig, 1856. — llolineister : Entwickelung des liotrychium Lunaria (Abhaudl. der Sachs. Geseïlsch. der Wiss., V, 1857). — Ph. Van Tieghem : Mémoire sur la racine (Ann. des sc. nat., 5e série, XIII, 1871) et Bull, de la Soc. bot., XXX, 1883. — Russow : Vergleich. Untersuchungen,

Saint-Pétersbourg, 1872. — Holle : Ueberdie Vegetationsorgane der Op/tioglosseen (Bot. Zeitùng, 18757. — Gœbel : lleitrage zur Entw ickelu ngsgesch ichte der Sporangien (Bot. Zeitung, 1880, et 1881). — Prautl : llelrninthostachys (Bericbte der Bot. Geseïlsch., 1, 1883). Beilrdge zur Systematik der Ophioglosseen (Jahrb. d. bot. Gart., Berlin, 111, 1884). — Ph. Van Tieghem et Douliot : Origine des membres endogènes (Ann. d. sc. liai., 7e série, VIII, 1888).

VANTIKOIIRM, TRAITÉ, 2* ÉDITION. ,3X

FILIC1NÉES.

croissance ; cachées sous la terre pendant quatre ans, elles ne viennent au jour et ne s’épanouissent que la cinquième année. Chacune d’elles prend à la tige un seul faisceau libéroligneux, qui se divise ensuite, dans le pétiole, en deux, puis en quatre branches dans le Botryche lunaire, en trois, cinq, sept branches dans l'Ophioglosse vulgaire; ces branches se ramifient dans l’épaisseur du limbe, sans dessiner de saillies à sa surface. Comme la tige, la feuille est dépourvue de sclérenchyme ; son épiderme est pourvu de stomates sur les deux faces.

La racine croît par une cellule tétraédrique et offre le plus souvent la structure normale. L’écorce épaisse, riche en amidon, dépourvue de sclérenchyme, produit quelquefois une couche de liège vers sa périphérie (divers Botryches). Le cylindre central renferme tantôt cinq (Helminthostachide), quatre (Botryche daucifolié, B. de Virginie, etc.), trois (B. terné) ou deux (Ophioglosse du Cap) faisceaux ligneux laissant entre eux au centre un peu de moelle, tantôt trois faisceaux ligneux confluant en une étoile à trois branches (0. pendant) ou deux faisceaux ligneux unis en une bande diamétrale (O. palmé, 0. macrorhize, O. de Berg, 0. elliptique, Botryche lunaire). Pareil nombre de faisceaux libériens alternent avec ces faisceaux ligneux, et le tout est séparé de l’endoderme par un péricycle unisérié. Les radicelles, peu nombreuses, naissent, comme d’ordinaire, dans l’endoderme, en face des faisceaux ligneux

et sont enveloppées d'une poche digestive d’origine sus-endodermique.

Pourtant, certains Ophioglosses (0.

vulgaire, 0. de Portugal, 0. bulbeux, 0. réticulé) présentent dans la structure de leur racine une anomalie singulière (flg. 913). La structure y est binaire et la bande ligneuse, considérée au voisinage de son insertion sur le faisceau, est dirigée suivant l’axe de la tige; mais l’un des faisceaux libériens latéraux se développe seul, l’autre avorte complètement. La bande ligneuse se trouve donc rejetée de son côté et se courbe en gouttière pour s’appliquer contre le péricycle. En traversant l’écorce, la racine tourne alors de 90 degrés sur elle-même, de manière à diriger l’unique faisceau libérien en haut et la bande vasculaire en bas. Il en résulte que l’organe tout entier, considéré après sa sortie de la tige, n’est symétrique que par rapport au plan vertical qui passe par son axe. Dans les espèces où elle est ainsi constituée, la racine ne forme jamais de radicelles; mais en revanche, elle produit sur sa face supérieure des bourgeons adventifs qui s’insèrent directement sur le faisceau libérien; de pareils bourgeons se développent aussi aux extrémités mêmes des racines, qui cessent alors de

Fig. 913. — Ophioglosse vulgaire (Ophioglossum vulgatum), sec .ion transversale de la racine. éc , écorce; end, endoderme; m, péricycle;/, unique faisceau libérien; 6, bande vasculaire diamétrale refoulée latéralement contre le péricycle; te, tissu conjonctif. L’orientation est celle qu’on observe à l’intérieur de la tige, près du faisceau d'insertion.

OPIIIOGLÛSSEES.

croître comme telles. Cette formation de bourgeons adventifs sur les racines constitue pour ces Ophioglosses un puissant moyen de propagation. La tige de l’O. pédoncule, par exemple, meurt après avoir produit ses feuilles fertiles; mais la plante est vivace par les bourgeonsadventifs nés sur ses racines.

Formation des spores. — Les sporanges sont localisés sur un lobe de la feuille fertile, qui se détache, à la façon d’une ligule, plus ou moins haut sur sa face interne : vers le milieu du limbe (Ophioglosse pendant), ou à sa base (0. vulgaire, etc.), vers le milieu du pétiole (Botryche rutifolié, etc.), ou a sa base près de l’insertion de la feuille (Ophioglosse de Berg). Dans les Ophioglosses, le lobe fertile est d’ordinaire simple et entier comme le lobe stérile; pourtant dans l’O. palmé, où le lobe stérile est palmé, plusieurs lobes fertiles se détachent de chaque côté. Dans les Botryches, les deux lobes se découpent à divers degrés dans des plans parallèles.

Les sporanges ressemblent dans les traits essentiels à ceux des Marattiacées. Ceux des Botryches sont arrondis et s’ouvrent par une fente transversale, marquée de bonne heure par une ligne de cellules plus petites et à membranes plus minces. La paroi du sporange comprend plusieurs assises de cellules, dont la plus externe continue l’épiderme de la feuille et la plus interne n'a qu'une existence transitoire; les cellules mères des spores sont produites par le cloisonnement d’une cellule sous-épidermique de la protubérance primitive. Dans les Ophioglosses, les sporanges sont plongés, en deux rangées latérales, dans le tissu du lobe fertile. Une section longitudinale de ce lobe dans l’O. vulgaire, avant la maturité (tig. 914), fait voir que l’assise pariétale externe des sporanges prolonge directement l’épiderme.

Aux places où se formeront plus tard les fentes transversales de déhiscence, ces cellules épidermiques sont allongées radialement et l’assise tout entière porte un sillon peu visible à l’origine. Les cavités sphériques qui renferment les spores sont enveloppées de toutes parts dans le parenchyme foliaire et séparées de l’épiderme, à l’endroit de la fente, par plusieurs épaisseurs de cellules. La région moyenne du lobe est traversée par trois faisceaux libéroligneux qui s’anastomosent en formant des mailles allongées et poussent latéralement des branches entre les sporanges consécutifs. En somme, la disposition des sporanges est la même chez les Botryches et chez les Ophioglosses, si l’on compare chaque segment latéral du lobe fertile du premier avec le lobe fertile tout entier du second. Dans chacun de ces segments latéraux, en effet, les sporanges alternent sur deux rangées, seulement ils s’arrondissent davantage en dehors dans les Botryches, parce que le parenchyme intermédiaire y est moins développé.

frig. 914. — Ophioglosse vulgaire [Ophioglossum vulf/atum ), section longitudinale de l’extrémité du lobe fertile, si), cavités des sporanges ; r, lignes de déhiscence; gy faisceaux libéroligneux (Sachs).

1396 FILICINÉES.

Les cellules mères des spores se cloisonnent simultanément en quatre compartiments disposés en tétraèdre, dans chacun desquels le corps protoplasmique s’entoure d’une membrane propre pour former une spore; après quoi, les cloisons et les membranes des cellules mères se résorbent et les spores nagent dans un liquide gélatineux et granuleux. Les spores sont tétraédriques, et celles des Botryches ont dès le jeune âge leur exospore munie de protubérances arrondies.

Germination des spores : prothalle. — On ne connaît encore le prothalle que dans l’Ophioglosse pédonculé et le Brotryche lunaire (fig. 915). Dans les deux cas, c’est un corps massif, souterrain, dépourvu de chlorophylle.

Le prothalle de l’Ophioglosse commence par un petit tubercule arrondi, qui pousse plus tard un prolongement cylindrique vermiforme; celui-ci s’accroît verticalement dans la terre à l'aide d’une cellule terminale unique et ne se

ramifie que rarement ; quand son extrémité parvient au-dessus du niveau du sol et verdit, elle se divise en lobes et cesse de croître. Le tissu de ce prothalle est différencié en un faisceau axile de cellules allongées, enveloppé par une couche épaisse de cellules plus courtes; sa surface est hérissée de poils absorbants; avec un diamètre de deux à trois millimètres, il peut atteindre trois à quatre centimètres de longueur. Le prothalle du Botryche est beaucoup plus petit (fig. 915, A); c’est un corps ovoïde, homogène, dont le plus grand diamètre ne dépasse pas un millimètre et dont la surface brunâtre est recouverte de tous côtés par des poils absorbants.

Ces prolhalles sont monoïques et produisent un grand nombre d’anthéridies et d’archégones, répartis assez régulièrement sur toute la surface, à l’exception toutefois du tubercule primaire dans l’Ophioglosse. Dans le Botryche, la face supérieure porte principalement les anthéridies et la face inférieure les archégones.

Les anthéridies sont des cavités creusées dans le tissu du prothalle, recouvertes extérieurement par un petit nombre d’assises cellulaires, qui, dans l’Ophioglosse, proéminent peu au-dessus de la surface. Les cellules mères des anthérozoïdes procèdent de la segmentation d’une ou deux cellules du tissu intérieur, recouvertes en dehors par une ou deux assises périphériques, c’està-dire de la même manière que dans les Marattiacées. Elles forment une masse arrondie et produisent chacune un anthérozoïde de même forme que ceux des Polypodiacées, mais plus grand. Ces anthérozoïdes s’échappent par une ouverture au centre du couvercle.

Les archégones sont complètement enfoncés dans le prothalle; leur col

Fig. 915. — Botryche lunaire ( Botrychium Lunaria). A, section longitudinale du pruthalle tuberculeux; ac, un arcbégone; an, anthéridies; w, poils absorbants. B, section longitudinale d une plantule ; st, tige ; b, b', b", feuilles successives (d'après Hofmeister).

HYDROPTÉRIDES.

très court fait seul une légère saillie à la surface. Ils se développent d’ailleurs comme dans les autres Filicinées.

Le développement de l’œuf en embryon est encore inconnu. La plantule (fig. 915, B) tourne sa première feuille vers le sommet du prothalle, sa première racine du côté opposé, et sa tige vers le fond de l’arhégone.

Genres. — La famille des Ophioglossées ne renferme que les trois genres Ophioglosse ( Ophioglossum ), Botryche ( Botrychium ) et Helminthostacbide ( Helminthostackxjs ), ce dernier localisé dans l’Asie tropicale.

Ophioglossées fossiles. — On ne connaît qu’une espèce fossile, l’Ophioglosse éocène, du terrain tertiaire de Vérone.

ORDRE III

HYDROPTÉRIDES (1).

Caractères généraux. — L’ordre unique formé par les Filicinées hétéroporées ne comprend que quatre genres ; il doit son nom à la propriété commune qu’ont ces plantes de vivre dans des lieux très humides, ou même de nager à la surface des eaux dormantes. La tige y est toujours rampante et bilatérale, portant sur sa face dorsale les feuilles normales, sur sa face ventrale les racines, quand il yen a, ou des feuilles absorbantes, quand il n’y a pas de racines (Salvinie).

Les sporanges procèdent, comme chez les Fougères, d’une seule cellule épidermique de la feuille; ce sont des sacs ovoïdes dont la paroi, formée d’une ! simple assise de cellules, est dépourvue d’anneau. Ils sont, comme on sait, de I deux sortes, les uns formant des spores femelles ou macrospores, les autres I des spores mâles ou microspores. La portion différenciée des feuilles qui produit les sporanges se reploie autour d’eux et les enveloppe dans une capsule | entièrement close que, pour abréger, on nomme sporocarpe.

La macrospore produit un petit prothalle femelle, pourvu de chlorophylle, qui demeure en relation intime avec elle. La microspore donne un prothalle mâle tout à fait rudimentaire et dépourvu de chlorophylle.

Division de l’ordre des Hydroptérides en deux familles. — L’ordre des Hydroptérides se divise en deux familles : les Salviniacées , où les sporocarpes, uniloculaires et ne renfermant qu’un seul sore, sont de deux sortes, les uns mâles, les autres femelles; les Marsiliacées, où les sporocarpes, pluriloculaires et renfermant plusieurs sores, contiennent à la fois des macrosporanges et des microsporanges. De ces deux familles, c’est celle des Salviniacées qui se rapproche le plus des Filicinées isosporées.

(1) L’insertion des sporocarpes de la Salvinie sur ce qu’on prenait à tort pour des racines a fait donner d’abord à cet ordre le nom très impropre de Rhizocarpées. — Biscboff : Die Rhizocarpeen uncl Lycopodiaceen, Nürnberg, 1828. — Mettenius : Beilrage zur Kennlniss der Rhizocarpeen, Francfort, 1846. — Millardet : Le prothallium mâle des Cryptogames vasculaires, Strasbourg, 1869. — Arcangeli : Salla Pilularia et la Salvinia (Nuovo Giornale botan. ital. . VI II, 1876). — Leitgeb : Zur Embryologie der Famé (SitzuDgsb. der Wiener Akad., LXXV1I, 1878). — Ph. Van Tieghem et Douliot : Origine des membres endogènes (Ann. des sc. uat., 7° série, VIII, 1888).

Fil. ICI NEES

Salviniacées (1).

Appareil végétatif. — La tige nageante delà Salviniea ses feuilles verticil- Iées par trois à chaque nœud; les deux supérieures, ovales et brièvement pétiolées, s’étalent dans l’air à la surface de l'eau; l’inférieure plonge verticalement et se divise en un buisson d’étroits segments pourvus de longs poils absorbants, prenant ainsi l’aspect et remplissant aussi le rôle d’une racine avec ses radicelles (fig. 917, .4). Cette plante est, en effet, entièrement dépourvue de racines. Comme les verticill.es alternent, la face dorsale de la tige porte quatre rangs de feuilles aériennes, assimilatrices, et sa face ventrale deux rangs de feuilles aquatiques, absorbantes. Dans chaque verticille, les feuilles sont séparées par des divergences inégales et naissent successivement; c’est la feuille aquatique qui se forme la première, puis la feuille aérienne la plus éloignée d’elle, enfin la feuille aérienne la plus rapprochée. La figure 916 montre ces rapports d’âge et de position.

Dans les Azolles, les feuillesbilobées sont isolées et alternent en deux rangées sur la lace dorsale de la tige nageante ; la face ventrale porte des racines disposées également en deux rangées, quelquefois groupées en touffes de 6 à 20 au même point (A. du Nil). Dans les deux genres, la tige se ramifie par la formation de bourgeons sur ses flancs, à côté des feuilles aériennes et au-dessus ou au-dessous d'elles, extra-axillaires, par conséquent.

La tige croît au sommet par une cellule mère , i - , cunéiforme, qui découpe deux séries de segments

Fig. 916. — Diagramme de la dispo- r 1 1

siiion des feuilles de la Saivinie na- latéraux. Son axe est occupé par un très

geante (Salvinia natans), comprenant cy]indre fibérolignCUX dépourvu de péri-

trois verticales, v, v , face intérieure J or Jr

de la tige. Dans chaque verticille, la cycle et entouré d’un endoderme dédoublé en

puis la feuille aérienne z», ensuite la dedans des plissements; son écorce, pleine dans feuille aérienne l- (d’après Prings- les Azolles, est creusée dans la Saivinie d’un cercle de larges canaux aérifères. La feuille procède d'une cellule périphérique de la lige et croit par une cellule terminale à deux faces; son parenchyme est creusé de grandes lacunes aérifères, disposées en deux étages dans la Saivinie nageante. Dans l’Azolle, le lobe supérieur de la

(1) Bischoff : Zur Naturgesch. der Salvinia natans (Nova Acla, XIV, 1828). — Hofmeister : Ueber die Keimung der Saturnin natans (Abh. der Sachs. Geselishc. der Wiss., V, 1857). — Pringsheim \Zur Morplio/ogie der Salvinia natans (Jahrb. fur wiss. Bot., III, 1863). — Strasburger/i Ueber Azolla, Jeua, 1873. — Jurauyi : Ueber die Entwickelung der Sporangien und Sporea von Salvinia natans, Berlin, 1873. - Prantl : Zur Entwickelung sgesch. der Proth. von Salvinia natans (Bot. Zeitung, 1879). — Westermaier et Ambronn : Ueber Azolla (Verh. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, XXII, 1880). — Berggren : Le prothalle et l'embryon de V Azolla (Anudes sc. nat., 6e série, XIII, 1882). — Heinricher: Nahere Vorgange bei den Sporenbildung der Salvinia natans (Sitzungsb. d. Wiener Akad., LXXXV, 1882). — Roze : Fécondation de V Azolla (Bull, de la Soc. bot., XXX, 1883).

SALVINIACÉES.

feuille, qui nage sur 1 eau tandis que le lobe inférieur est plongé, est creusé d’une grande cavité produite par une excroissance de l’épiderme et dans laquelle se nichent habituellement des Anabènes (voir p. 1188 et fig. 732,

Enfin, la racine de 1 Azolle croit à 1 aide d’une cellule mère tétraédrique,

| sans jamais produire de radicelles. La cellule mère ne prend qu'une seule cloison parallèle à sa face externe bombée, de sorte que l’épiderme se réduit à un seul segment bientôt dédoublé. Le cylindre central très étroit y est dépourvu de péricycle et l’endoderme s’y dédouble en dedans des plissements. La croissance de la racine est d’ailleurs de courte durée. Ses poils sont disposés quelquefois en pinceaux alternes, comme il a été dit à la page 195, figure 57, et sa coilfe, réduite à deux calottes, tombe quand la croissance a pris fin (A. de Caroline).

Formation «tes spores — Les sporocarpes sont portés, dans la Salvinie

lig. OIT. — Salvinie nageante ( Saluinia natcu iç). A, portion de tige portant un vertici lie 'le feuilles; l, feuilles aériennes; w, feuille submergée et divisée, portant plusieurs sporocarpes f. /J, section longitudinale à travers trois sporocarpes, deux à microsporanges i, le troisième à macrosporanges a. C , section transversale d'un sporocarpe à microsporanges mi (d'après Sachs).

(fig. 917), au nombre de i à 8 vers la base de chaque feuille submergée, dans l'Azolle, au nombre de 2 à 4 sur le lobe inférieur de la première feuille de chaque branche. Ce sont des sphères un peu aplaties, brièvement pédicellées, munies, dans la Salvinie, de 9 à 14 côtes méridiennes, qui correspondent à autant de canaux aériléres creusés entre les deux assises cellulaires qui composent la paroi (C) ; la face externe est pourvue de poils, la face interne de stomates. Du fond de la capsule s’élève jusque vers le centre une colonne renflée en massue, (pii porte les sporanges à son sommet (/Jj- La même feuille porte à la fois des capsules à microsporanges et des capsules à macrosporanges. Les premières renferment toujours de nombreux sporanges sphériques et longuement pédicellés ; les secondes ne contiennent qu’un petit nombre de sporanges ovales et brièvement pédicellés, une dizaine dans la Salvinie, un seul dans l’Azolle.

La paroi des sporanges mûrs est formée d’une seule épaisseur de cellules tabulaires, qui brunissenten vieillissant. Les microsporanges renferment chacun 64 microspores tétraédriques, englobées dans une substance gélatineuse durcie, mais tout imprégnée d’air, formant ainsi soit une seule masse (Salvinie), soit 3 à 8 massules arrondies (Azolle), dont la surface porte quelquefois des appendices analogues à des poils, diversement conformés suivant les espèces

FILICINÉES.

(A. de Caroline, A. filiculoïde). Les macrosporanges ne contiennent chacun qu’une seule énorme macrospore, entourée également d’une couche gélatineuse résistante et toute creusée de vacuoles pleines d’air, qu’on nomme épispore ; beaucoup plus épaisse au sommet que partout ailleurs, cette couche tantôt s’y fend en trois valves (Salvinie), tantôt s'y prolonge en trois corps piriformes, eux-mêmes quelquefois trifurqués, ou en un pinceau de filaments grêles (Azolle).

La plante meurt en automne et les sporocarpes s’isolent. Au printemps, les sporanges, mis en liberté par la destruction de la paroi, nagent sur l’eau à l’aide de cette substance gélatineuse imprégnée d’air, qui englobe les microspores ou revêt la macrospore et qui joue le rôle de flotteur. C’est alors que les spores entrent en germination, comme il sera dit plus loin.

Le sporocarpe de la Salvinie prend naissance sur la jeune feuille submergée, très près du sommet. Un lobe qui vient de naître se renfle à l’extrémité pour former le réceptacle, sur lequel ne tardent pas à proéminer les papilles qui vont se développer en sporanges. A cet effet, chaque papille se divise par une cloison transversale ; la cellule inférieure cylindrique produit le pédicelle en se cloisonnant à plusieurs reprises, dans le sens transversal seulement s’il s’agit d’un microsporange, à la fois transversalement et longitudinalement s’il s’agit d’un macrosporange; la cellule supérieure hémisphérique se partage par quatre cloisons obliques en une cellule tétraédrique interne et quatre cellules externes; celles-ci se divisent ensuite par des cloisons perpendiculaires à la surface pour former l’unique assise pariétale du sporange. La cellule interne se découpe de nouveau, par des cloisons parallèles aux premières, en une] cellule centrale tétraédrique, qui est la cellule mère primordiale des spores, et quatre cellules externes qui se divisent par des cloisons radiales pour former une assise transitoire, nourricière des spores, assise qui se dédouble assez souvent par un cloisonnement tangentiel. Par quatre bipartitions successives, la cellule centrale se divise ensuite en seize cellules mères de spores, produisant chacune quatre spores disposées en tétraèdre.

On voit que le développement du sporange est essentiellement le même que dans les Fougères, notamment dans les Polypodiacées. Jusqu’à ce moment, les choses se passent aussi de la même manière, qu’il s’agisse d’un microsporange ou d’un macrosporange. Mais bientôt la différence se montre. Dans le microsporange, les soixante-quatre spores se développent toutes également, isolées de la paroi par la destruction de l’assise transitoire, et les unes des autres par la dissolution des membranes et des cloisons des cellules mères, nourries par la substance plasmique qui résulte de ces résorptions et dont le reste se durcit autour d’elles pour les englober à la maturité. Dans le macrosporange, au contraire, une seule des jeunes spores grandit fortement, pendant que se détruisent les cellules de la couche transitoire et que toutes les autres spores se résorbent en même temps que les membranes de leurs cellules mères; le produit de toutes ces résorptions n’est qu’en partie consommé parla croissance de la macrospore, le reste forme autour de sa membrane cette couche épaisse qu’on nomme Y épispore, creusée de nombreuses vacuoles qui

SALVINIACÉES.

jlui donnen un aspect écumeux. Au sommet, où elle est plus épaisse qu’ail- ’leurs, cette couche présente trois lames fortement réfringentes qui se croisent à 120° et suivant lesquelles elle se fend plus tard en trois valves en se durcissant. Finalement, la macrospore revêtue de son épispore durcie et fendue au sommet, pleine de gouttelettes d’huile et de grains d’amidon, remplit toute la capacité du sporange mûr.

Avant que commencent à s’allonger sur le réceptacle les papilles qui doivent devenir les sporanges, on voit s’élever de la base du lobe foliaire un bourrelet annulaire, provenant du cloisonnement du jeune épiderme; ce bourrelet grandit, forme d’abord une coupe autour des jeunes sporanges, puis, continuant à croître au-dessus d’eux en rétrécissant de plus en plus son orifice, finit par les enfermer complètement dans une cavité close. On voit que la paroi du sporocarpe des Salviniacées se développe comme l’indusie des Fougères, notamment des Hyménophyllées, des Cyathéacées, et mieux encore du Diacalpe, où l’indusie forme autour du sore une cavité sphérique entièrement close. Le sporocarpe des Salviniacées n’est donc pas autre chose qu’un sore à indusie close.

Germination des spores: prothalles. — Les microspores de la Salvinie ne se disséminent pas et germent dans le microsporange clos, au sein de la gelée durcie qui les englobe. Chacune d’elles pousse un tube, qui perce d’abord la gelée, puis la paroi du sporange et prend une cloison ^

transversale au voisinage de son extrémité recourbée (fig. 918). La cellule terminale ainsi formée est la cellule mère del’anthéridie ; le reste du tube doit être considéré comme le prothalle mâle rudimentaire.

La cellule terminale se partage d’abord en deux par une cloison légèrementoblique(Æ); dans chacune de ces deux cellules le corps protoplasmique se divise, par deux bipartitions cruciales, en quatre cellules mères produisant chacune un anthérozoïde; en outre, une petite portion du protoplasme des deux cellules demeure sans emploi. Les deux membranes s’ouvrent ensuite circulairement pour mettre en liberté les huit anthérozoïdes spiralés, entourant chacun une vésicule sphérique, et se mouvant ainsi tout d’abord pour ne s’en délivrer que plus tard.

A la germination, le sommet de la macrospore rompt d abord en trois valves son épaisse épispore et aussi la couche externe brune de sa membrane propre, c’est-à-dire son exospore; la membrane du sporange se

Fig. 918. — Salvinie nageante ( Saluinia natans). A. germination des microspores à l’intérieur du microsporange ; t , tubes sortant par la déchirure de la paroi. B , un de ces tubes ayant formé à son sommet l’anthéridie bicellulaire an;a, anthérozoïdes en mouvement, encore attachés à leurs vésicules (d’après Pringsheim).