CACTÉES
types sont les Cactées , les Saxifragacées et les Ombellifères, que l’on peut caractériser par l’androcée, de la manière suivante :
( en nombre indéterminé, simples Cactées.
Etamines jeu deux verticilles, simples ou ramifiées Saxifragacées.
( en un seul verticille, simples Ombellifères.
On voit par là : 1° que les Cactées réalisent le type polystémone et correspondent, parmi les Dialypétales supérovariées, aux Renonculacées et aux familles voisines; 2° que les Saxifragacées offrent en même temps le type diplostémone et le type méristémone et répondent à la fois aux Géraniacées et aux Malvacées; 3° que les Ombellifères ont le type isostémone et font pendant aux Célastracées. Les Cactées constituent un groupe isolé, et c’est autour des Saxifragacées et des Ombellifères que viennent se ranger toutes les familles secondaires.
FAMILLE 13 Cactées.
Appareil -végétatif. — Les Cactées sont des plantes vivaces, souvent arborescentes, auxquelles le grand développement de l’écorce, charnue et verte, joint à l’avortement corrélatif des feuilles qui se réduisent à de petites écailles ou à des épines, donne un port tout particulier qu’on ne retrouve ailleurs que chez certaines Euphorbes. La tige est simple ou ramifiée, cylindrique ou marquée soit de mamelons séparés correspondant à chaque insertion foliaire (Mamillaire, etc.), soit de côtes saillantes répondant aux génératrices d’insertion des feuilles (Cierge, etc.); dans ce dernier cas, si les feuilles sont distiques, la tige est aplatie en ruban (Épiphylle). Ailleurs, elle est dilatée en sphère (Mélocacte, etc.) ou renflée dans une direction et aplatie dans l’autre avec des étranglements à chaque ramification, en forme de raquette (Oponce). Les feuilles avortées sont isolées, disposées en spirale suivant des divergences à grand dénominateur, dépourvues de stipules. C'est seulement dans les Péreskies que les rameaux axillaires des feuilles avortées portent une ou plusieurs feuilles vertes et avortent au-dessus d’elles, rappelant ainsi ce qui a lieu dans les Pins, Sciadopiles, etc. La tige est quelquefois parcourue par des cordons de tissu sécréteur, produisant un suc laiteux (Mamillaire, voir p. 628).
Fleur. — Les fleurs sont régulières, hermaphrodites, solitaires à l’aisselle des feuilles rudimentaires et souvent de grande dimension, rarement rassemblées en grappes (Péreskie). Sépales, pétales, étamines et carpelles s’y succèdent en une spirale continue et en nombre indéterminé; en outre, toutes ces feuilles sont concrescentes, au moins dans toute la longueur de l’ovaire, qui est infère. Il en résulte que la formule florale peut s’écrire : F— (oc S-f-a> P -(-oo E-f oo G0).
Le calice a ses sépales tantôt libres au-dessus de sa séparation d’avec le pistil (Oponce, fig. 1139, Rhipsalide, Péreskie, etc.), tantôt concrescents audessus de çe niveau en un tube plus ou moins long qui entoure le style (Mélocacte, Mamillaire, Cierge, etc.); dans les deux cas, ils deviennent pétaloïdes vers
1674 DICOTYLÉDONES
l'intérieur et passent à la corolle par d’insensibles transitions. Les pétales sont libres au-dessus de l’ovaire quand les sépales le sont (fig. 1139); en cas
contraire, ils sont concrescents avec le tube calicinal et même les uns avec les autres après leur séparation d'avec ce tube; ils sont quelquefois en nombre déterminé et en deux verlicilles : il y en a 8 par exemple (Épiphylle), 6-10 (Rhipsalide), 12- 18 (Nopalée). L’androcée a ses nombreuses étamines libres ou concrescentes avec les pétales, munies d’anthères introrsesà quatre sacs s’ouvrant en long. Le pistil se compose de carpellesouverts, concrescents en un ovaire uniloculaire à placentes pariétaux, couverts d’ovules anatropes horizontaux (fig. 1139). L’ovaire est surmonté d'un style unique, divisé au sommet en autant de branches stigmatiques qu’il y a de carpelles; ces stigmates correspon- Fig. 1139. — rieur d’Oponce vulgaire {opun- dent n0n à la ligne médiane des car.
tia vulgaris), coudée en long. . , .
pelles, mais aux placentes, ils sont d origine commissuralé.
Fruit et graine. — Le fruit est une baie, comestible dans l’Oponce figued’Inde. La graine a un tégument noir et crustacé, un embryon droit (Rhipsalide etc.) ou courbe (Oponce, etc.) avec des cotylédons foliacés (Uponce, Péreskie, etc.) ou rudimentaires (Mélocacte, Mamillaire. etc.), dépourvu d’albumen (Rhipsalide, Mélocacte, etc.), ou muni d’un albumen charnu plus ou moins abondant (Oponce, Échinocacte, etc.). Le plan médian de l’embryon tantôt coïncide avec le plan de symétrie du tégument (Oponce, etc.) et tantôt lui est perpendiculaire (Rhipsalide, etc.).
Principaux genres. — La famille des Cactées comprend 13 genres, avec plus de 1,000 espèces, dont 300 Mamillaires, 200 Cierges et autant de Mélocactes; toutes sont américaines, à l’exception d’un seul Rhipsalide observé dans l’Afrique australe. La plupart croissent dans les régions tropicales ou subtropicales; mais on en rencontre aussi quelques-unes dans les climats tempérés du Chili, et elles s’élèvent au Canada jusque vers 50’ de latitude boréale.
Les genres se groupent en deux tribus :
1. Opuntiées. — Calice, corolle et androcée libres au-dessus de l’ovaire : Rhipsaüde ( Rhip -
salis), Oponce {Opuntia), Péreskie {Pereslcia), etc.
2. Echinocactées. — Calice, corolle et androcée concrescents en tube au-dessus de l’ovaire :
Mélocacte ( Melocaclus ), Mamillaire ( Mamillaria ), Echinocacte ( Echinocactus ), Phyllocacte { Phyltocactus ), Epiphylle (Epiphyllum), etc.
Affinités. — Les Cactées forment une famille très homogène et très isolée; elle représente seule le type polystémone dans l’ordre des Dialypétales à ovaire infère ; elle correspond, sous ce rapport, aux Nymphéacées dans l’ordre
SAXIFRAGACÉES.
des Dialypétales supérovariées, famille qui offre, comme on sait de nombreuses transitions vers l’ovaire infère.
famille 14
Saxifragacées.
Appareil végétatif. — Les Saxifragacées sont des herbes annuelles ou , vivaces (Saxifrage, etc.), des arbustes (Groseillier, Seringat, etc.) ou des arbres | (Gunonie, Escallonie, Liquidambar, etc.), de port très divers. Dans les Liquidambars, la tige renferme, notamment au pourtour de la moelle, un cercle de canaux sécréteurs oléorésineux. Les feuilles sont tantôt isolées, disposées en rosette (Saxifrage, Parnassie, etc.) ou éparses sur la tige (Groseillier, etc.), : tantôt opposées (Seringat, Hydrangée, Cunonie, etc.), ordinairement simples, rarement composées (Bellangère, etc.), le plus souvent dépourvues de stipules, parfois stipulées (Gunonie, Hamamèle, etc.). Dans le Céphalote, elles sont ■dimorphes, les unes entières et planes, les autres transformées en ascidies operculées, semblables à celles des Népenthes.
Fleur. — Les fleurs sont régulières, rarement zygomorphes (Tétille, quelques Saxifrages et Heuchères), hermaphrodites, parfois unisexuées (Sycopse.
: Liquidambar, etc.), groupées en épis (Fothergille, etc.), grappes (Seringat, Groseillier, fîg. 146, p. 344, etc.), capitules (Callicome, Liquidambar, etc.), souvent en grappes de cymes bipares terminées en cymes unipares héliçoïdes (Saxifrage, Hydrangée, etc.). Le pédicelle peut être concrescent sur une grande longueur avec la feuille mère, vers l’extrémité de laquelle il paraît s’insérer (Phyllonome). La fleur est le plus souvent pentamère (fîg. 1140), avec deux verticilles à l’androcéc, parfois tétramère ( Dorine, Francée, Seringat, fîg. 1142, Hamamèle, etc.), hexamère (Céphalote) ou décamère (Décumaire). Son organisation générale s’exprime par la formule :F = (5S + 5P-t-5E4-
Le calice est quelquefois nul (fleur mâle de Liquidambar), ou, au contraire, pétaloïde (Groseillier, Céphalote). La corolle a ses pétales parfois concrescents (Àrgophylle, Roussée),ou soudés au sommet et caducs comme dans la Vigne (Piléostégie), inégaux (Saxifrage sarmenteuse, etc.), ou tous très petits (Mitelle, Heuchère, Aplianopétale, Eustigme), filamenteux (Tolmiée) et pennifides (Mitel-
lopse), ou nuis (Dorine, Rogersie, Orésitrophe, Bélangère, Céphalote, Fothergille,
Liquidambar, etc.). L’androcée comprend deux verticilles alternes d’étamines à filets libres (fîg. 1140, A), portant des anthères introrses, rarement extrorses (Donatie,
Roussée), à quatre sacs, rarement à deux sacs (Leptarrhène), s’ouvrant d’ordinaire par deux fentes longitudinales, quelquefois par deux clapets (Hamamèle, Eustigme, etc.). Les étamines épipétales peuvent être réduites à des staminodes
Fig. 1140. — Diagramme floral : A, delà Saxifrage grenue [Saxi/raga granulata) ; B , de l’Heuchère d’Amérique (Heuchera americana) .
DICOTYLÉDONES
(Bréxie,
éventail
Fig. 1141. — Staminode frangé de la Parnassie des marais ( Parnassia palustris).
Fig. 1142. — Diagramme de la fleur du Seringat couronné ( Philadclphus coronarius).
Ixerbe, Argophylle, llamamèle), parfois écailleux et frangés en (Parnassie, fig. 1141), ou bien elles avortent ( Heuchère, fig. U40y
B , Sullivantie, diverses Saxifrages, Ô Ptérostème, Groseillier, fig. 1143,
Escallonie, divers Spiréanlhèmes, etc.); les deux épisépales antérieures avortent quelquefois en même temps, ce qui réduit les étamines à trois (Tolmiée, Donatie).
Pendant que les épi pétales avortent, les épisépales se divisent parfois en trois, ce qui porte à 15 le nombre des étamines (Bélangère, Geissoïde), en six, ce qui donne 24 étamines dans une fleur tétramère (Fothergille), ou bien en un nombre plus grand et indéterminé de branches, d’où résultent de nombreuses étamines disposées uniformément autour de l’axe (Seringat, fig. 1142, Platycratère, etc.). Ailleurs, au contraire, ce sont les épisépales qui se réduisent à des staminodes et les épipétales qui sont fertiles (Dicoryphe). Calice, corolle et androcée sont concrescents à la base en un tube plus ou moins long, rarement libres (Callicome, Tétracarpée, Acrophylle).
Le pistil se compose de carpelles ouverts (Heuchôre, fig. 1140, /?, Dorine, Parnassie, Groseillier, fig. 1143, Cunonie, etc.) ou fermés (Saxifrage, fig. 1140, A, Francée, Seringat, fig. 1142, Deutzie, Escallonie, Bréxie, llamamèle, etc.), parfois libres (Hotéïe, Tiarelle, Saxifrage crassifoliée, S. cordifoliée, etc., llamamèle, Spiréanthème, Tétracarpée, Céphalole, etc.), ordinairement concrescents en un ovaire pluriloculaire, avec beaucoup d’intermédiaires entre l’ouverture et la fermeture, entre la liberté et la concrescence : dans certaines Saxifrages, par exemple, ils
Fig. 1143. — Diagramme de la Heur du Groseillier sanguin ( Ribes sanguinevm ).
sont concrescents et ouverts à la base, libres et fermés dans
la région supérieure (voir fig. 236, p. 389). Chaque bord carpellaire porte d’ordinaire un grand nombre d’ovules anatropes, quelquefois localisés au sommet sur un placente pendant (Vahlie) ou à la base (Tiarelle); chaque loge peut ne contenir que deux ovules pendants, à raphé interne (Codie, Ixerbe, etc.) ou externe (Brunie, Audouinie, etc.), ou même un seul ovule, tantôt pendant, à raphé interne (VVipplée) ou externe (Hamamèle, Eustigme, etc.), tantôt ascendant, à raphé externe (Erémosyne) ou interne (Céphalote). Suivant les genres, les ovules sont donc épinastes (Brunie, Hamamèle, Céphalote, etc.), ou hyponasles (Codie, Wipplée, Erémosyne, etc.). Quand il y a concrescence des ovaires, les styles demeurent ordinairement libres; ils sont pourtant quelquefois envahis par la concrescence à la base (Deutzie) ou dans toute la longueur (Broussaisie, Schizophragme, Piléostégie, Décumaire, Escallonie, etc.); ailleurs, ils sont nuis et les stigmates sessiles, souvent commissuraux (Francée, Parnassie). 11 y a quelquefois tout
SAXIFRAGACÉES,
autant de carpelles que de sépales et alternes avec eux (Francée, Seringat, fig. 1142, Bréxie, Céphalote, etc.), rarement épisépales (Broussaisie), souvent ! un nombre moindre : trois, dont un postérieur (Deutzie), deux médians | (Saxifrage, fig. 1140, A, Iieuchère, fig. 1140, B, Escallonie, Groseillier, fig. 1143, Ilamamèle, Liquidambar, Brunie, etc.), rarement transversaux (Groseillier alpin), ou même un seul, l’aulre ayant avorté (Berzélie). Quand les deux carpelles sont fermés et concrescents, la cloison se résorbe quelquefois de bonne heure en laissant au centre une colonne portant les ovales à son | sommet (Thamnée).
Ainsi constitué, le pistil est tantôt complètement indépendant du tube plus ou moins développé, quelquefois très court (Dicoryphe, etc.), formé par la concrescence des verlicilles externes, ce qui laisse l’ovaire supère (Saxifrages de la section Bergénie, Parnassie, Francée, Bréxie, Cunonie, Céphalote, etc.), tantôt concrescent avec ce tube dans toute la longueur de l’ovaire, qui est infère 1 (Hydrangée, Escallonie, Seringat, fig. 1142, Groseillier, fig. 1143, Dicoryphe, etc.) et parfois même dépassé par le tube (Groseillier), tantôt concrescent seulement dans une plus ou moins grande partie de l'ovaire, qui est semi-infère (beaucoup de Saxifrages, Hamamèle, Bucklandie, Brunie, etc.). Par ces transitions, comme par plusieurs autres caractères, les Saxifragacées ; se relient aux Rosacées comme il a été dit à la page 1664, et, par elles, j à l’ordre des Dialypétales supérovariées.
Fruit et graine. — Le fruit est une capsule, tantôt loculicide ou à déhiscence dorsale (Parnassie, Francée, Seringat, Hamamèle, etc.), tantôt I septicide ou à déhiscence suturale (Iieuchère, Dorine, Deutzie, Liquidambar, Brunie, etc.), quelquefois une baie (Groseillier), une drupe (Scliizomérie), un I akène (Codie, Cératopétale, etc.) ou un groupe d’akènes (Céphalote). La graine, parfois ailée (Liquidambar), renferme un albumen charnu abondant avec un petit embryon droit, rarement un grand embryon à cotylédons épais dépourvu d’albumen (Bréxie, Ixerbe). Le plan médian de l’embryon coïncide le plus souvent avec le plan de symétrie de la graine (Saxifrage, Hydrangée, Seringat, Francée, Liquidambar, etc.); il lui est quelquefois perpendiculaire (Hamamèle, Cunonie, etc.)
Principaux genres. — Avec l’extension qu'on lui donne ici, la famille des Saxifragacées comprend 98 genres et environ 610 espèces, croissant la plupart dans les climats tempérés et froids ; on en connaît environ 30 espèces fossiles tertiaires, appartenant aux genres encore vivants Cunonie, Callicome, Parrotie, Liquidambar, etc. ; les Liquidambars se rencontrent dès le terrain | crétacé. Un grand nombre de ces plantes sont cultivées pour la beauté de leurs fleurs. Les Groseilliers donnent des fruits comestibles. Les Liquidambars produisent un baume odorant et le laissent écouler par incision de la tige.
Les genres peuvent être groupés en onze tribus, de la manière suivante :
1. Saxifuaokks. — Herbes, fleurs pentamères : Saxifrage ( Saxifraga ), Heuchère (Heuchera),
Dorine ( Chrysosplcnium ), Parnassie (Panasnà), etc.
2. Francoées. — Herbes, fleurs télramères : Francée ( Francoa ), Tétille ( Tetilla ).
3. Ccnoniées. — Arbres et arbustes à feuilles opposées, ovaire supère : Cunonie (Cunonia),
Panchéric ( Pancheria ), Spiréanthènie (. Spb'Æanthemum ), Coilie ( Codia ), etc.
1678 DICOTYLÉDONES
4. Hydrangées. — Arbres et arbustes à feuilles opposées, ovaire infère : Hydrangé?
( Hydrangea ), Deutzie (Deutzia), Seringat ( Philade.lphus ), etc. o. Bréxiées. — Arbres et arbustes à feuilles isolées, ovaire supère : Bréxie ( Brexia ), lxerbe ( Ixerba 1, Auoptère (Anopterus), Abrophylle (Abrophyllum), etc.
6. Escalloniées. — Arbres et arbustes à feuilles isolées, ovaire infère : Escallonie ( Esca /-
lonia ), Argophylle ( ArgophyUum ), It èe(ltea), Polyosme ( Po/i/osma ), etc.
7. Ribésiées. — Arbustes à feuilles isolées, ovaire infère, baie : Groseillier ( Ribes ).
8. Hamamélidées. — Arbres et arbustes à feuilles isolées, stipulées : Ilamamèle ( llamamelis ),
Fothergille ( Forthergilta ), Dicoryphe ( Dicorpphe ), Bucklamlie ( Bucklandia ).
9. Bruniées. — Arbustes à feuilles isolées, sans stipules, à port de Bruyère : Brunie (Bruni a ),
Berzélie (Berzelià), Raspailie ( Baspailia ), etc. tO. Céphalotées. — Fleurs hexamères : Céphalote ( Cephalotus ), Bauère ( Bauera ).
11. Liquidambarées. — Arbres à canaux sécréteurs : Liquidambar ( Liquidambar ), Altingic (Altingia).
Affinités. — La famille des Saxifragacées réalise à la fois les deux types diplostémone et méristémone, que nous avons distingués, pour la facilité de l’étude, dans l'ordre desDialypétales supérovariées, ordre vers lequel elle tend par ses genres à ovaire supère. Aussi est-ce aux Rosacées, qui joignent à la diplostémonie une ramification des étamines et dont plusieurs ont l’ovaire infère, qu’elle se rattache le plus directement, comme il a été dit à la page 1664; elle s’en distingue surtout par la présence d’un albumen. Elle se relie aussi aux Crassulacées par les FYancoées, aux Droséracées par les Parnassies, aux Rhamnées par les Bruniées, etc.
Familles rattachées aux Saxifragacées. — Aux Saxifragacées se rattachent huit familles ayant, comme elles, un androcée composé normalement de deux verticilles alternes, parfois compliqué par une ramification qui multiplie le nombre des étamines. Ce sont les Lythracées, OE notliéracées , Haloragées, Combrélacées, Rhizophoracées , Mélastomacées, Myrtacées et Loasées; nous allons en esquisser sommairement les caractères.
Lythracées. — Les Lythracées comprennent 26 genres, avec environ 250 espèces, dont 150 pour le seul genre Cuphée, croissant en majorité dans les régions tropicales, surtout en Amérique. Ce sont des herbes, des arbustes ou des arbres, à feuilles opposées, rarement verticillées ou isolées, simples et sans stipules. Les fleurs sont régulières, quelquefois zygomorphes (Cuphée, Pleurophore), hermaphrodites, très rarement polygames dioïques (Cryptéronie), parfois hétérostylées dimorphes ou trimorphes (voir fig. 286, p. 423), solitaires ou en épis de cymes bipares (Lythre, etc.), rarement en grappes composées. Elles sont le plus souvent tétramères (Dodécade, Lawsonie, Quartinie, Cryptothèce, etc.), ou hexamères (beaucoup de Lythres, fig. 1144, Lagerstrémie, Cuphée, Péplide, etc.), parfois trimères (certains Rotales), pentamères (Décode, beaucoup de Lythres), heptamères (certaines Nésées ), octomères (Physocalymne) ou sur un type numérique encore plus élevé (Lafoensie).
Fig. iu4. DiT^amme delà Calice, corolle et androcée sont concrescents en u» fleur du Lyihre saiicaire tube, au sommet duquel le calice, dont le sépale médian
(Lythrum Salicaria). . . ; , .
est postérieur, se montre souvent muni d un cahcuie formé de dents bistipulaires alternisépales (Lythre, fig. 1144, Péplide, Décode, Cryptothèce, etc.) ; les sépales sont parfois inégaux, grandissant
LYTHRACÉES.
d’avant en arrière, avec le postérieur éperonné (Guphée). La corolle a ses pétales libres au-dessus du calice, parfois inégaux et de plus en plus grands d’avanen ar rière (Guphée), quelquefois très petits (Ammanie, Péplide, etc.) ou même tout à fait avortés (Didiplide,Quartinie, Gryptéronie, etc.).L’androcée est normalement composé de deux verticilles alternes d’étamines à filets souvent recourbés en dedans dans le bouton, à anthères introrses pourvues de quatre sacs s’ouvrant en long (Lythre, fig. 1144, Ammanie, Décode, Lafoensie, etc.). Mais il y a parfois avortement soit des étamines épipétales (certains Lythres, Nésée, Ammanie, etc.), ou des épisépales (Gryptéronie, certainsDiplui sodés), ou d’une partie seulement de ces dernières quand la fleur est zygomorphe (Cuphée, Pleurophore), soit à la fois des épipétales et des épisépales médianes
1i(Cryptolhèce, certains Lythres et Rotales), ou en même temps des épipétales ; et des épisépales, moins deux (certains Péplides et Rotales) , ou moins une seule (certains Rotales). Ailleurs, au contraire, il y a dédoublement soit des épisépales en 2 (Physocalymne) ou en 2-6 (Diplusode), soit des épipétales en 4-10 (presque toutes les Lagerstrémies) ; ou bien encore, il y a à la fois avortement des épipétales et dédoublement des épisépales (Lawsonie, Lagerstrémie fleur-de-reine).
Le pistil, libre d’adhérence avec le tube formé par l’union des verticilles externes, ou seulement concrescent à la base avec ce tube (Cryptéronie), est composé de carpelles concrescents, le plus souvent fermés en bas dans la région ovulifère (fig. 1144) et ouverts en haut, rarement ouverts dans toute la longueur de l’ovaire avec placentation pariétale (certaines Ammanies) ou basilaire (Anthéryle). Chaque loge renferme un grand nombre d’ovules anatropes, obliquement ascendants à raphé supérieur et intérieur, parfois localisés à la ! base (Pemphide, Gryptéronie); l’ovaire est terminé par un style simple ou I nul avec un stigmate entier. Il y a quelquefois autant de carpelles que de sépales, épisépales (Heimie, Dodécade, Nésée, etc.), ou plus rarement épipé- | taies (Lagerstrémie, Ammanie, etc.) ; mais d’ordinaire ils sont en moindre I nombre : 3 (Décode) ou 2 (Lythre, fig. 1144, Péplide, Lafoensie, Guphée, etc.). Quand la fleur est zygomorphe, l’un des deux carpelles est plus petit que l’autre et contient moins d'ovules : tantôt, c’est le postérieur (Guphée), tantôt l’antérieur (Pleurophore). Il arrive quelquefois que l’ovaire est concrescent à la base avec le tube externe (Cryptéronie). Laformule florale, pour les Lythres, est donc : F — (6S -}- 6P + 6E -+- 6E') + (2G).
Le fruit est une capsule loculicide (Nésée, Lagerstrémie, etc .) ou septicide (Lythre, etc.), une pyxide (Pemphide), une capsule à déhiscence irrégulière (Ammanie), ou même indéhiscente (Peplide). La graine renferme un embryon droit à larges cotylédons cordiformes, sans albumen, dont le plan médian coïncide avec le plan de symétrie du tégument.
Principaux genres : Ammanie ( Ammania ), Péplide ( Peplis ), Guphée ( Cu phea ), Lythre ( Lythrum ), Nésée ( Nesæa ), Lafoensie ( Lafoensia ), Lagerstrémie ( Lagerstrœmia ), etc.
Les Lythracées,dont plusieurs sont ornementales (Guphée, Lagerstrémie, etc.) ou tinctoriales, comme la Lawsonie inerme qui fournit le henné, ont toutes, comme on voit, l’ovaire supère, au même titre que les Rosacées, par exemple,
DICOTYLÉDONES
ou que les Rhamnées ; aussi est-ce seulement à cause de leur étroite affinité avec les OEnothéracées qu’on les place ici au début de la série des Dialypétales inféro variées. Elles ne se distinguent, en effet, des OEnothéracées que par cette indépendance du pistil, qui est toujours adhérent dans cette famille.
Œnothéracées. — Les OEnothéracées comprennent 22 genres, avec environ 300 espèces répandues par toute laTerre, surtout dans les régions tempérées et en moindre nombre dans la zone tropicale. Ce sont des herbes annuelles ou vivaces, parfois aquatiques, nageant soit à l’aide de leurs pétioles renflés (Màcre), soit avec leurs racines transformées en flotteurs (Jussiée rampante, fig. 63, p.208), rarement des arbustes (Fuchsie, Séméiandre, Hauye), plus rarement encore de petits arbres (certaines Fuchsies), à feuilles isolées ou opposées, simples et sans stipules. Les fleurs sont régulières, rarement zygomorplies (Lopézie), hermaphrodites, quelquefois polygames (certaines Fuchsies) ou unisexuées dioïques (Montinie) solitaires à l’aisselle des feuilles (Fuchsie, Isnardie, divers Épilobes) ou groupées en épis, grappes et corymbes à l'aisselle de bractées mères, qui sont rarement avortées (Gircée). Elles sont ordinairement tétramères (fig. 1145), rarement dimères (Circée), trimères (certains Gaures) ou pentamères (certaines Jussiées).
Le calice est quelquefois pétaloïde (Fuchsie) ; la corolle a ses pétales libres, parfois bilobés (Épilobe, Circée) ou trilobés (Clarkie,Eucharide), rarement pourvus à la base de deux petites dents stipulâmes (Clarkie), quelquefois nuis (Isnardie, Rièsenbachie, certaines FuchsiesetLudwigies). L’androcée comprend deux verticilles alternes d’étamines à filets libres (fig. 1145), parfois munis à la base d’appendices ligulaires (Gaure),à anthères introrses, rarement extrorses (Montinie), pourvues de quatre sacs polli niques qui peuvent être cloisonnés transversalement (Clarkie, Eucharide, Gaure), s’ouvrant par deux fentes longitudinales. Les étamines épipétales se réduisent F'dê la fle’u^eDia Fuchsie parfoisàde petits staminodes (diverses Clarkies) ou avortent écarlate {Fuchsia cocd- complètement (Eucharide, Circée, Mâcre, Isnardie); en outre, les épisépales latérales peuvent aussi avorter, ce qui réduit à deux le nombre des étamines (Diplandre) et même l’épisépale antérieure peut se transformer en un staminode pétaloïde en forme de cuiller (Lopézie, Séméiandre), ou avorter complètement (Riesenbachie), de sorte que l'androcée se réduit à une seule étamine postérieure, d’où résulte la zygomorphie de la fleur.
Le pistil est concrescent avec le tube formé par l’union des verticilles externes dans toute la longueur de l’ovaire, qui est infère ; ce tube cesse quelquefois au niveau de la base du style (Epilobe, Circée, etc.) ; ailleurs, il se prolonge autour du style et les verticilles externes ne se séparent que plus haut (Onagre, Fuchsie, etc.). La concrescence du pistil peut n’avoir lieu que dans le tiers inférieur de l’ovaire, qui reste en partie supère (Màcre).Il y a d’ordinaire autant de carpellesque de sépales(fig. 1145) ; ils sont épipétales, fermés et concrescents en un ovaire pluriloculaire contenant dans l’angle interne de chaque loge un grand nombre d’ovules aoatropes obliquement ascendants à
HALORAGÉES.
raphé supérieur et interne, épinastes par conséquent (Onagre, etc.), rarement un seul ovule, pendant à raphé externe (Gaure, Stérosiphon) ou ascendant à raphé interne (Gircée, Diplandre) ; dans le Sténosiphon, les carpelles demeurent ouverts et les quatre ovules pendent au sommet de la loge unique. La fleur tétramère de la Mâcre n’a que deux carpelles latéraux, contenant chacun un seul ovule pendant à raphé externe ; dans la fleur dimère des Circées, le carpelle postérieur a une tendance à avorter. Les styles sont concreseents dans toute leur longueur en un style unique, terminé par un stigmate globuleux ou partagé en autant de lobes que de carpelles, lobes qui sont tantôt dorsaux (Onagre, Gaure), tantôt commissuraux (Épilobe, Clarkie, Godétie). La formule florale est donc, pour les Onagres : F= (4S -f- 4P + 4E + 4E' + 4C) et pour les Circées : F = (2S + 2P -(- 2E -}- 2G).
Le fruit est une capsule loculicide (Onagre, Épilobe, etc.), septicide (Montinie, Isnardie) ou à la fois loculicide et septicide (Jussiée), parfois un akène (Gircée, Gaure, Mâcre) ou une baie (Fuchsie). L’akène des Mâcres est pourvu de quatre cornes qui résultent de l’accroissement et de la spinescence des sépales. La graine, parfois munie d’une aigrette chalazienne (Épilobe) ou d’une aile (llauye), renferme un embryon droit à cotylédons épais, quelquefois très inégaux (Mâcre), sans albumen, rarement avec un albumen très mince. Le plan médian de l’embryon coïncide avec le plan de symétrie du tégument.
Principaux genres: Épilobe ( Epilobium ), Jussiée ( Jussiæa ), Ludwigie ( Ludwigia ), Clarkie ( Clarkia ), Onagre ( Œnothera ), Fuchsie (Fuchsia), Lopézie (Lopezia), Gaure ( Gaura ), Circée (Circæa), Mâcre ( Trapci ), etc.
Beaucoup d’OEnothéracées sont cultivées pour la beauté de leurs fleurs (Onagre, Fuchsie, etc.) ; les baies desFuchsies ainsi quel’embryon de la Mâcre nageante sont comestibles. Ces plantes se rattachent intimement aux Lythracées; ce sont, pour ainsi dire, des Lythracées à ovaire infère.
llaloragécs. — Les Haloragées comprennent 8 genres, avec environ 80 espèces, la plupart aquatiques, répandues par toute la Terre; on connaît I une espèce tertiaire appartenant au genre Myriophylle. Ce sont des herbes ou des sous-arbrisseaux à feuilles isolées, opposées ou verticillées, sans stipules, diversement conformées, les submergées ordinairement pennifîdes. Les fleurs sont petites, régulières, hermaphrodites, parfois unisexuées monoïques (Myriophylle, Serpicule, certains Halorages, etc.); elles sont solitaires (Myriophylle, etc.) ou en petites cymes bipares (Serpicule, certains Halorages, etc.), à l’aisselle des feuilles (Serpicule, Proserpinace, etc.) ou de bractées mères et formant alors des épis terminaux (Myriophylle), des grappes ou des grappes d’ombelles (Loudonie), où les fleurs mâles sont au sommet, |j les femelles à la base (Myriophylle, etc.). Elles sont tétramères (Halorage,
I fig. 1146, Myriophylle, etc.), parfois dimères (Meionecte, Gunnère) ou trimères ! (Proserpinace).
Le calice se prolonge peu au-dessus de sa séparation d’avec le pistil, sous I forme de petites dents ou d’un léger rebord (Pesse, fig. 1147) ; la corolle a ses I pétales libres, parfois avortés au-dessus du calice (Pesse, fig. 1147, Proserpi- |l nace, certains Gunnères, etc.). L’androcée comprend souvent deux verticilles
VAN THIBGHEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION 106
DICOTYLÉDONES
alternes d’étamines à filets courts, à anthères introrses, munies de quatre sacs
fermés et concrescents en un ovaire pluriloculaire, contenant dans chaque loge un seul ovule anatrope pendant à raphé externe, et terminé par autant de styles libres. Les carpelles sont quelquefois ouverts et l’ovaire uniloculaire (Gunnère, Loudonie) ; la loge unique peut ne contenir alors qu’un seul ovule (Gunnère). Ailleurs, le pistil se réduit à un seul carpelle fermé antérieur (Pesse, fig. 1147).
Le fruit est une drupe (Halorage, Gunnère), un tétrakène (Myriophylle) ou un akène simple (Serpicule, Pesse, etc.). La graine renferme un abondant albumen charnu et un embryon droit à cotylédons courts.
Principaux genres : Halorage ( Haloragis ), Loudonie ( Loudonia ), Myriophylle ( Myriophyllum ), Gunnère ( Gunnera ), Pesse ( Hippuris ), etc.
Les Ilaloragées se rattachent directement aux OEnothéracées, dont elles diffèrent surtout par la présence d’un albumen.
Conubrétacées. — Les Çornbrétacées comprennent 15 genres, avec environ 240 espèces, presque toutes tropicales; on a recontré 8 Terminalies et un Combrète dans les couches tertiaires. Ce sont des arbres et des arbustes, parfois volubiles à droite (Combrète, etc.) ou grimpants (Illigère, etc.), à feuilles isolées (Terminalie, etc.) ou opposées (Combrète, etc.), simples, rarement trifoliolées (Illigère), sans stipules, à. limbe souvent coriace, entier, rarement lobé (Gyrocarpe). Les fleurs sont régulières, hermaphrodites, parfois polygames dioïques (Terminalie), disposées en épis, capitules, grappes simples ou composées. Elles sont pentamères (fig. 1148), quelquefois tétramères (la plupart des Combrètes, Thilée).
Le calice se prolonge en tube ou en cloche au-dessus du niveau où il se sépare des verticilles internes; il peut être persistant (Guière) et même accrescent en forme d’ailes (Calycoptéride). Les pétales ont une tendance à avorter et sont quelquefois nuis (Terminalie, Conocarpe, Bucide, Thilée). L’androcée comprend deux verticilles alternes d’étaminesà filets libres(fig.H48), à anthères introrses munis de quatre sacs s’ouvrant par deux fentes longitudinales, rarement par deux clapets comme dans les Lauracées (Gyrocarpe, Illigère, Sparattanthèle). Les étamines épipétales sont parfois réduites à des staminodes
gramme de la fleur de l’Halorage dresiè(Haboragis erec- Fig. i 147.
s’ouvrant en long t Halorage, fig. 1146, Myriophylle, Meio.
necte, Loudonie, etc.) ; les épipétales (Serpicule, Proserpinace) ou, au contraire, les épisépales (Gunnère) avortent quelquefois ; dans la Pesse (fig.
1147), il n’y a même qu’une seule étamine, antérieure. Le pistil, concrescent avec les verticilles externes dans toute la longueur de l’ovaire, secompo-
ta).
( Hippuris ) ; 6, .... .U..È.
J Ô, VU..V.U , ' ■ | .VU^V. . .. .UUq.
sépales, épipétales (fig. 1146),
RHIZOPriOR AGEES.
Fig. 1148. — Diagramme de la fleur du Combrète poivré {Combretum Poivrea) .
(Thilées de la section Hémispade) ou avortent complètement (Thilées de la section Hémiaphane) ; ailleurs, au contraire, elles se divisent chacune en deux ou trois, ce qui porte à lô ou 20 le nombre total des étamines (certains Gacoucies et Combrètes). Le pistil, concrescent dans toute la longueur de l’ovaire avec les verticilles externes qui se prolongent en tube au-dessus de lui, et isomère avec ces verticilles, est formé de carpelles épipétales, ouverts et concrescenls en un ovaire uniloculaire (fig. 1148) ; cet ovaire contient, attachés par de longs funiculesau sommet de la loge, autant d’ovules anatropes pendants à raphé interne, épinastes par conséquent, et se termine par un style unique avec un stigmate entier, rarement lobé (Illigère, Lagonculaire) ; le style est parfois soudé latéralement au tube externe (Quisquale). L’ovaire peut aussi ne renfermer qu’un seul ovule pendant (Gyrocarpe, Illigère) ; dans tous les cas, un seul ovule se développe en graine.
Le fruit, toujours monosperme, est quelquefois une drupe (diverses Terminalies, etc.), le plus souvent un akène (Gyrocarpe, etc.) ; dans ce dernier cas, il est fréquemment ailé par le développement de toutes les côtes' médianes (Combrèle, Ramatuelle, etc.), ou seulement de deux d'entre elles (Gonocarpe, Terminalies de la section Diptère). La graine renferme un embryon droit à cotylédons enroulés ou plissés, quelquefois plans-convexes (Quisquale, Illigère), sans albumen; cet embryon est parfois comestible (certaines Terminalies).
Les genres se groupent en deux tribus :
1. Combrétées. — Anthères s’ouvrant en long, plusieurs ovules : Terminalie (Terminalia)
Coinbrèle [Combretum), Quisquale (Quisqualis), etc.
2. Gyrocarpées. — Anthères s’ouvrant par des clapets, un seul ovule : Illigère ( Illigera ),
Gyrocarpe ( Gyrocarpus ), Sparattauthèle ( Sparaltantheiium ), etc.
Les Combrétacées sont riches en tannin et en matières colorantes; leur écorce et leur fruit servent à tanner les peaux et à teindre les étoffes. Ces plantes se relient aux QEnothéracées et aux Ilaloragées, dont elles se distinguent notamment par les carpelles ouverts et la placentation pariétale.
Khizophoracées. — Les Rhizophoracées comprennent 17 genres, avec environ 50 espèces, toutes tropicales, croissant la plupart sur les rivages limoneux des estuaires. Ce sont des arbres et des arbustes à feuilles opposées, simples, munies de stipules interpétiolaires et caduques, rarement isolées et sans stipules (Anisophylle, Gombrétocarpe) ; la tige est maintenue au fond de l’eau par de longues racines adventives. Les fleurs sont régulières, hermaphrodites, rarement polygames (Anisophyllée), disposées le plus souvent en épis ou en grappes, simples ou composées. Leur type numérique est très variable : 4 (Rhizophore, fig. 1149), 5-6 (Gériope), 5-8 (Caraïbe), 8-15 (Bruguière).
Calice, corolle et androcée sont concrescents en tube ou en cloche; les pétales avortent quelquefois (Plésianthe, Gombrétocarpe). L’androcée comprend deux verticilles alternes d’étamines à anthères introrses, ordinairement à quatre sacs s’ouvrant en long, rarement munies de nombreux sacs polliniques
DICOTYLÉDONES
s’ouvrant tous ensemble par une seule valve (Rhizophore, fig. 1149) ; les étamines subissent parfois un dédoublement qui en multiplie le nombre (Haplopétale,Cassipourée, Kandélie, certains Crossostyles). Le pistil estordinairement concrescent avec les verticilles externes dans toute la longueur de l’ovaire, qui est infère ; parfois cependant la concrescence n’a lieu qu’en partie et l’ovaire est semi-infère (Crossostyle, Weihée, etc.), ou même ne se fait pas du tout et l’ovaire demeure supère (Gassipourée, Dactylopétale, etc.). Le nombre des carpelles est tantôt égal à celui des sépales (Bruguière), tantôt moindre, réduit par exemple à 3 Fig. ui9.— Diagram- (Cériope) ou à 2 (Rhizophore, fig. 1149), tantôt, au contraire, Rhizophore mangiier plus grand, s’élevant par exemple à 12 dans une fleura 4-0 ( wùzophora Man - sépales (Crossostyle, Pellacalyce). Les carpelles sont concrescents et ordinairement fermés, chaque loge contenant le plus souvent des ovules anatropes collatéraux, pendants à raphé interne, rarement quatre (Gynotroche) ou de nombreux ovules (Pellacalyce, Plésianthe); ailleurs, ils sont incomplètement clos (Haplopétale, Dactylopétale) ou même ouverts avec placentation pariétale (Kandélie, certaines Garallies). Les styles sont rarement libres (Anisophyllée, Gombrétocape), le plus souvent concrescents en un style unique avec un stigmate entier ou lobé.
Le fruit est ordinairement un akène (Rhizophore, Gériope), ou une baie (Gynotroche, etc.), rarement une capsule loculicide (Macarisie) ou septicide (Crossostyle, Weihée). La graine, parfois ailée (Macarisie) et qui germe souvent pendant que le fruit est encore attaché à la branche (Rhizophore, etc.), renferme un embryon droit ou courbe, rarement macropode (Anisophyllée), parfois muni d'un albumen charnu (Garallie, Crossostyle, etc.), le plus souvent sans albumen (Rhizophore, Cériope, Anisophyllée, etc.); le plan médian de l’embryon coïncide avec le plan de symétrie du tégument.
Les genres se groupent en trois tribus :
1 . Rhizophorées. — Feuilles opposées, pas d’albumeu : Rhizophore (Rhizophora), Cériope ( Ceriops ), Bruguière ( Bruguiera ), etc.
■2. Caralliées. — Feuilles opposées, albumen : Carallie ( Carallia ), Gynotroche (Gynotroches), Weihée ( Weihea ), Cassipourée ( Cassipourea ), etc.
;5. Anisophyllkes. — Feuilles isolées, pas d’albumen : Anisophylléa (inisophyllea), Combrétocarpe (Combretocarpus) .
Gomme les Combrétacées, les Rhizophoracées sont riches en tannin et en principes colorants; aussi leur écorce sert-elle aux mêmes usages, notamment celle du Rhizophore mangiier. Ces plantes se relient aux OEnothéracées et, par les genres à pistil libre (Gassipourée, etc.), aux Lythracées; elles diffèrent de ces deux familles notamment par les stipules et par l’hyponastie des ovules.
Méiastomacées. — Les Mélastomacées comprennent 134 genres, avec environ 1800 espèces, presque toutes tropicales et la plupart américaines : le seul genre Miconie en contient plus de 300; on en connaît 5 espèces fossiles tertiaires, formant le genre Mélastomite. Ce sont des herbes, des arbustes ou des arbres, rarement grimpants à l’aide de racines adventives (Adélobotryde, Dissochète, Médinille radicante, etc.) ou rampants (Guyonie, Gatacoryne); les feuilles sont opposées ou verticillées, simples et sans stipules, à limbe entier,
MÉLASTOMACEES.
muni de 3-9 nervures courbes partant de la base (fig. 102, p. 286), rarement penninerves (certaines Médinilles et lleeries). Les fleurs sont régulières, hermaphrodites, solitaires ou groupées en inflorescences diverses : épis, grappes simples et composées, grappes d’ombelles, etc. Elles sont souvent pentamères (fig. 1150), rarement trimères (Lithobe, Sonérile, Triméranthe), tétramères (Calophyse), ou construites sur un type numérique variable entre 6 et 10 (divers Mélastomes, Miconies et Conostégies).
Le calice a ses sépales ordinairement libres au-dessus de sa séparation d’avec la corolle, parfois concrescents en une coiffe qui, à l’épanouissement, se trouve fendue circulairement à la base et rejetée ou irrégulièrement déchirée (Calyptrelle, Genlronie, Dalénie, Kibessie) ;-ils sont quelquefois munis de dents stipulâmes formant calicule (Mélastome, Diplarpée), ou réduits à un léger rebord droit (certaines Miconies). Les pétales sont libres au-dessus du calice, rarement concrescents à la base (Loreyer, Adélobotryde).
L’androcée comprend deux verticilles alternes d’étamines (fig.
1150), dont les filets sont reployés vers l’intérieur dans le bouton, de manière à enfoncer les anthères dans autant de logettes creusées dans l’épaisseur du parenchyme qui résulte de la concrescence du pistil avec les verticilles externes; les anthères sont introrses, pourvues d’appendices latéraux à la base (fig. 1151), munies de quatre sacs s’ouvrant au sommet par un pore unique (fig.1152), rarement, par deux poresdistincts. Les étamines épipétales sont’quelquefois stériles (Meissnérie,
Amplectre) ou avortées (Sonérile, Blaste) ; ailleurs, au contraire, elles sont ramifiées en nombreuses étamines partielles (Calyptrelle, Pléthiandre). Le pistil est tantôt concrescent avec le tube résultant de l’union des verticilles externes dans toute la longueur de l’ovaire, qui est infère (Médinille,Oxyméride, etc.), tantôt indépendant de ce tube (Mélastome, Osbeckie, etc.); entre ces deux états extrêmes, on observe d’ailleurs tous les intermédiaires (Cenfradénie, Bertolonie, etc.). Les carpelles sonten nombre égal à celui des sépales et épisépales(fig.ll50),rarementépipétales (Rhéxie),ou en nombre moindre, réduit à deux par exemple (Microlicie, Meissnérie, Cambessédésie), ou, au contraire, en nombre plus grand et s’élevant jusqu’à la (Myriaspore, Bellucie). Ils sont fermés et concrescents en un ovaire pluriloculaire, contenant dans chaque loge, sur des placentes axiles fortement saillants, un grand nombre d’ovules anatropes, se réduisant rarement à quelques-uns (Miconie) ou même à deux (Mouririe) ; dans ce dernier cas, il sont ascendants à raphé interne. Quelquefois, le placente revêt le dos de la
Fig. 1150. — Diagramme de la fleur (l’un Lasiandre ( Lasiandra ) .
g. 1151. — A, étamine de Centradénie rose(6’entradenia rosea) ; a, anthère en train de se redresser au sortir du bouton; x, son appendice basilaire ; f, filet.
Fig. 1152. — Etamine de PiplocbHe(Piplochiton) s’ouvrant par un pore.
DICOTYLÉDONES
loge, phénomène qui peut s’expliquer, comme chez les Ficoïdes (voir p. 1409), par un mouvement de bascule opéré par le carpelle pendant sa croissance (Kibessie, Pternandre) ; ailleurs, l’ovaire est uniloculaire avec un placente central, ce qui résulte, comme dans les Caryophyllées, d’une prompte destruction des cloisons (Mémécyle). L’ovaire est terminé par un style unique, avec un stigmate entier ou lobé.
Le fruit est tantôt une baie (Mélastome, etc.), tantôt une capsule loculicide (Centradénie, etc.) ou à déhiscence irrégulière (Aciote). La graine est petite, sans albumen, avec un embryon droit ou courbe, à cotylédons plans ou enroulés, dont le plan médian coïncide avec le plan de symétrie du tégument.
Ces plantes sont surtout recherchées pour leur feuillage ornemental ; plusieurs donnent des bois de construction (Àstronie, Kibessie, etc.) ou des fruits charnus comestibles, employés aussi pour teindre en jaune ou en rouge (Mélastome, Blakée, Miconie, Osbeckie, Mouririe, etc.).
Principaux genres : Lavoisiérie ( Lavoisieria ), Trembleyer ( Trembler/ a ), Centradénie ( Centradenia ), Plérome ( Pleroma ), Mélastome (Melastoma), Dissote ( Dissnlis ), Rhéxie ( Rhexia ), Mérianie ( Meriania ), Sonérile ( Sonerila ), Médinille ( Medinilla ), Oxyméride ( Oxymeris ), Calicogone ( Calicogonium ), Conostégie ( Conostegia ), Miconie ( Miconia ), Ossée ( Ossæa ), Blakée ( Blakea ), Astronie (. Astronia ), Kibessie ( Kibessia ), Mouririe ( Mouriria ), Mémécyle ( Memecy - Ion), etc.
Les Mélastomacées sont une famille très homogène, qui se relie à la fois aux Lythracées par ses genres à pistil libre et aux Mélastomacées par ceux qui ont l’ovaire adhérent. Elles diffèrent à la fois de ces deux familles par le mode particulier de nervation des feuilles et par la structure singulière des étamines.
Myrtacées. — LesMyrtacées comprennent 77 genres, avec environ 1800 espèces, presque toutes tropicales; le genre Myrcie en compte à lui seul plus de 300 et le genre Eugénier plus de 500. Il faut y ajouter 50 espèces fossiles, dont deux rencontrées dès le crétacé (Myrtophylle) et 48 tertiaires appartenant à des genres encore vivants (Eucalypte, Métrosidère, Myrte, Eugénier, Punice, etc.). Ce sont des arbustes ou des arbres souvent de grande taille ; l’ Eucalypte colosse, par exemple, peut atteindre jusqu’à 130 mètres de hauteur. Les feuilles sont opposées, rarement isolées, simples et sans stipules, à limbe parsemé, comme l’écorce de la tige, de petites poches sécrétrices produisant de l’huile essentielle ; le Punice, le Lécythide et plusieurs genres voisins sont dépourvus de ces poches oléifères. Les fleurs sont régulières, hermaphrodites, disposées en inflorescences très diverses, pentamères (Myrte, fig. 1153, A, Callistème, Ghamélauce, etc.) ou tétramères (Eugénier, tig. 1153, B , etc.).
Le calice a parfois ses sépales concrescents dans toute leur longueur en forme de coiffe qui, à l’épanouissement, se détache circulaire ment (Galyptranthe) ou se déchire irrégulièrement (Goyavier, Gampomanésie, etc.) ; ailleurs, les sépales ne se prolongent pas au-dessus du niveau de séparation de la corolle (Eucaiypte). Les pétales se comportent quelquefois de la même manière (Eucalypte, divers Eugéniers) et même sont rudimentaires ou nuis (Calyptranthe, divers Eugéniers). L’androcée peut comprendre deux verticilles alternes d’étamines
