RAMIFICATION
notamment dans les Hépatiques (Metzgérie fourchue, etc.), et chez les Cryptogames vasculaires, notamment dans la racine des Lycopodinées (Lvcopode, Isoète, Sélaginelle, etc.). Elle ne se montre que par exception chez les Phanérogames.
Ces deux modes de ramification peuvent se manifester côte à côte dans un même corps ramifié. Mais comme le mode terminal est déjà rare par lui-même, il est plus rare encore qu’il s’introduise à l’état d’accident à l’intérieur d’un système ramifié suivant le mode latéral. On en voit un exemple dans certaines Fougères, oii les feuilles se ramifient par dichotomie, tandis que la ramification des tiges et des racines est latérale.
Age relatif «les membres «le même ordre. — Dans la ramification terminale, les membres nés côte à côte au sommet sont tous nécessairement de même âge. Dans la ramification latérale, au contraire, les membres de même ordre naissent presque toujours successivement au voisinage de l’extrémité en voie de croissance. Mais trois cas peuvent se présenter.
Tantôt le tronc croît indéfiniment au sommet, sans avoir de croissance intercalaire, ou du moins sans produire de nouveaux membres sur les parties formées par cette croissance. Tous les membres naissent alors de la base au sommet ; la ramification latérale est, comme on dit, basifuge. Tout membre plus voisin du sommet est alors plus jeune que tout membre plus éloigné, et si l’on compte les membres de bas en haut, on les énumère nécessairement par rang d’âge décroissant. Si plusieurs membres se forment à la même distance du sommet, insérant leurs bases sur le pourtour de la même section transversale du tronc, ces membres ont généralement le même âge. Pourtant ils peuvent aussi être d’âge différent, comme on le voit dans les Characées, par exemple. De tell»' sorte qu'il n’est pas toujours vrai de dire que tout membre plus jeune est plus rapproché du sommet que tout membre plus âgé.
Tantôt le tronc arrête bientôt sa croissance terminale, sans s’être encore ramifié. Il continue à s’allonger par croissance intercalaire, et ce sont les parties nouvelles ainsi formées qui produisent les membres latéraux. Comme elles les produisent dans l’ordre où elles-mêmes se sont constituées, en se reportant à la page 35, on voit que la formation de ces membres peut être simultanée ou successive. Dans le premier cas, ils sont tous de même âge. Dans le second, ils sont d’autant plus âgés qu’on s’éloigne davantage de la zone de croissance intercalaire du tronc ; et, suivant la position terminale, basilaire ou médiane de cette zone, leur formation est basifuge, comme dans les folioles du Robinier (. Robinia ) et de la Mahonie ( Mahonia ), basipète, comme dans celles du Rosier (. Ilosa ) et du Marronnier ( Æsculus ), ou mixte, c’est-à-dire basifuge dans la moitié supérieure et basipète dans la moitié inférieure, comme dans celles de la Centaurée ( Centaurea ) et du Sumac ( Rhus ).
Tantôt enfin le tronc n’arrête sa croissance terminale qu’après avoir produit un certain nombre de membres dans l’ordre basifuge. La croissance intercalaire continue ensuite rallongement du tronc, et si les parties nouvelles se ramifient, il s’intercale entre les membres anciens un certain nombre de membres nouveaux, suivant l’un des quatre modes que nous venons de signaler.
Ces divers modes de succession des membres de même ordre peuvent se pré-
MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
senter à la fois à l’intérieur d’un même corps ramifié. Basifuge dans une certaine région, la ramification latérale pourra être basipète dans une autre, et mixte dans une troisième, suivant la manière dont s’opère la croissance terminale ou intercalaire de ces régions.
Ramification multiple. — Nous avons supposé jusqu’ici que chaque centre de croissance qui produit un membre est et demeure simple. 11 en est ainsi dans la ramification des Thallophytes, dans celle des Lycopodinées, etc. Mais il arrive souvent qu’immédiatement au-dessus du point où s’est formé un membre, il s’en produit bientôt un second et quelquefois même il en apparaît d’autres encore au-dessus ou à côté du second. Les membres sont alors insérés par groupes, par faisceaux sur le tronc ; la ramification peut être dite multiple. Il en est fréquemment ainsi, par exemple, chez les Mousses et les Phanérogames, où la tige, au-dessus d’un premier membre, qui est une feuille, en produit un second et parfois plusieurs autres superposés ou collatéraux, qui sont autant de branches semblables ou différenciées. Dans l’étude des rapports de position, chaque groupe de membres ne compte que pour un seul.
Rîimifieatioii normale, ramification adventive — Liée à la croissance terminale et intercalaire du tronc et des membres, s’opérant par conséquent et se répétant régulièrement un grand nombre de fois en des points toujours déterminés du corps, la ramification dont nous venons de parler donne à la plante sa conformation générale, son architecture. C’est la ramification normale.
Souvent aussi on voit se former, sur des parties âgées du corps, loin des sommets, en des points où depuis longtemps a cessé la croissance intercalaire, de nouvelles protubérances qui s’allongent en autant de membres nouveaux. Ces membres surnuméraires, intercalés ça et là sans régularité aux membres normaux, viennent en des points quelconques et sans ordre déterminé, sous l’influence de certaines conditions internes et externes que nous étudierons plus tard. On les dit adventifs ; ils sont le résultat d'une ramification adventive.
Loin de contribuer à l'architecture de la plante, ils la troublent plutôt et, pour en retrouver les lois, il est nécessaire de ne pas tenir compte de ces parties surajoutées. Mais autant leur rôle est insignifiant au point de vue morphologique, autant il est important au point de vue physiologique, comme on le verra plus tard.
Ramification exogène, ramification endogène. — Le plus souvent, la Croissance transversale exubérante et localisée qui détermine la production des membres porte sur la région périphérique du corps à l’endroit considéré. La surface est continue avec elle-même dans toute l’étendue du système ramifié; du tronc elle passe sans interruption aux membres primaires, de ceux-ci aux membres secondaires, et ainsi de suite. On dit alors Ja ramification exogène. Il en est ainsi, par exemple, dans toute l’étendue du corps des Thallophytes; chez ceux dont le thalle a une structure continue et chez ceux où, étant cloisonné, il n’a que l’épaisseur d’une cellule, il ne saurait même en être autrement. La ramification est exogène aussi dans les tiges et les feuilles des Mousses et de toutes les plantes vasculaires.
Il arrive pourtant assez souvent que le nouveau centre de croissance se forme dans la profondeur du corps, à une distance plus ou moins grande de