DÉVELOPPEMENTS DIVERS DE LA RAMIFICATION

cyme ombelli forme. Ces sortes de cymes se présentent fréquemment dans les inflorescences des Phanérogames. Le Lilas (. Syringa ) et le Gui ( Viscum) nous

offrent dans leur tige un

exemple de cymes bi [tares.

Si un seul membre croît plus vigoureusement et se ramifie plus abondamment que le tronc qui le porte et qui cesse bientôt de s’allonger au-dessus de lui, la cyme est dite unipare.

La chose se répétant de même au sommet de chaque membre, les membres les plus vigoureux issus successivement l’un de l’autre paraissent former tous ensemble un tronc continu, sur les flancs duquel les extrémités grêles de chacun d’eux paraissent régulièrement

Fig. 21. — Figure théorique d’une fausse dichotomie; les chitTres romains indiquent l’ordre de succession des membres.

Fig. 22 - Fi gures théoriques de cymes: A et B , cyme unipare héliçoïde: 1 ), cyme unipare scorpioïde; C, cyme bipare. Les chiffres indiquent l’ordre de génération des membres successifs.

échelonnées. En un mot, il se fait un sympode, et la cyme unipare s’appelle aussi une cyme sympodique.

La cyme sympodique peut affecter deux formes différentes. Si, à chaque degré nouveau de ramification, le membre dominant est situé alternativement à droite et à gauche du tronc primitif, le sympode, alternativement articulé à droite et à gauche, oscille autour d’une direction rectiligne (fig. 22, A), ou même est tout à fait droit (fig. 22, B) ; la cyme unipare est dite héliçoïde. Si le membre dominant se trouve chaque fois situé du même côté du tronc, le sympode, pré-

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

sentant toutes ses articulations du côté opposé et portant sur ce côté tous les sommets grêles des membres, se recourbe en spirale du côté des membres dominants ; la cyme unipare est dite scorpioide (fig. 22, D).

Comme exempledecymesympodique héliçoïde, on peut citer la tige de beaucoup de nos arbres : le Tilleul ( Tilia ), l’Orme ( Ulmus ), le Charme ( Carpinus ), le Coudrier ( Corylus ), le Prunier [Prunus), etc. Le sommet de la tige et des branches y avorte plus ou moins complètement, pendant que la branche d’ordre inférieur la plus rapprochée se développe très vigoureusement de manière à paraître bientôt le prolongement de la branche mère. On peut citer encore beaucoup de tiges souterraines, comme celle du Polygonate commun [Polygonatum vulgare), vulgairement Sceau de Salomon. Cette tige est composée des portions inférieures, relativement courtes et grosses, de toutes les branches qui se sont développées successivement chaque année, et dont la partie supérieure dressée dans l’air est morte après la floraison.

Coexistence de ces divers développements dans le corps ramifié de 1;»

même plante. — La même plante, qu’elle soit ramifiée suivant l’un ou l’autre type, peut présenter dans son corps, suivant les régions, les diverses modifications du type qui lui est propre. Ainsi la ramification terminale peut commencer par une dichotomie égale et, après un certain nombre de partitions, se continuer par une dichotomie sympodique, héliçoïde ou scorpioide. Ainsi encore, une ramification latérale peut commencer en grappe proprement dite, et se poursuivre en épi, en ombelle, ou en capitule; ou bien commencer en cyme multipare, qui devient peu à peu tripare, puis bipare et enfin unipare héliçoïde ou scorpioide, à mesure que les membres s’élèvent dans l’ordre des générations ; ou bien commencer en grappe et se poursuivre en cyme. Dans ce dernier cas, où se trouvent combinés les deux modes principaux de la ramification latérale, on dit souvent que la ramification est mixte.

Elle est mixte à bien plus forte raison, quand se trouvent asssociés dans le corps de la même plante les divers modes de la ramification terminale aux divers modes de la ramification latérale. Ainsi, par exemple, une Sélaginelle [Selaginella) forme sur les flancs de sa tige, par une ramification latérale en grappeetmèmeenépi, une série de membres qui sont des feuilles, tandis qu’elle divise ses racines par ramification terminale en dichotomie égale.

Transformation artificielle de ces divers développements l’un dans

l’autre. — Que dans une polytomie en voie de développement on vienne à couper tous les membres moins deux, on obtient une dichotomie. Que dans une dichotomie on sectionne l’un des membres à chaque bifurcation, on la transforme en une dichotomie sympodique et, suivant qu'on fera la section alternativement de côté et d’autre ou toujours du même côté, le sympode obtenu sera héliçoïde ou scorpioide.

Que dans une grappe en développement, après qu’elle a produit quelques membres, on coupe le sommet du tronc, les membres déjà formés en acquerront une vigueur plus grande, se ramifieront plus abondamment et l’on auraune cyme. La cyme sera multipare s’il y a ou si l’on y laisse subsister plusieurs membres autour du sommet tronqué, bipare s’il n’y en a que deux, unipare s’il n’y en a qu’un seul.

DISPOSITION DES MEMBRES

La transformation inverse de la cyme en grappe peut aussi se faire aisément. Si l’on sectionne de bonne heure les sommets des membres d’une cyme bipare, par exemple, de manière à les empêcher de se ramifier, le sommet du tronc, recevant une nourriture plus abondante, continue de croître au lieu d’avorter et forme sur ses flancs de nouveaux membres. En traitant ceux-ci comme les premiers, on obtient en définitive une grappe de ce qui normalement aurait été une cyme.

On peut donc modifier à volonté la forme d’un système ramifié.

Disposition des membres.

Après les relations de grandeur, étudions les relations de position. La disposition des membres primaires sur le tronc, ou des membres d’un degré quelconque sur ceux du degré précédent, dépend de trois éléments : 1° de la distance longitudinale de deux membres consécutifs : segment compris entre deux bifurcations s’il s’agit d’une dichotomie, entre-nœud si c’est une ramification latérale ; 2° de la distance transversale de deux membres consécutifs, qu’on appelle la divergence de ces membres; 3° enfin de l'angle que fait le membre avec la portion supérieure du tronc qui le porte, angle qu’on appelle l 'inclinaison. Ce sont ces trois éléments que nous allons considérer tour à tour.

Pour le faire avec précision, quelques définitions sont nécessaires. Supposons la surface du tronc prolongée h travers la base de tous ses membres, la section déterminée ainsi dans chacun d’eux est sa surface d'insertion. Un point de cette surface est le centre organique de la base et peut être appelé 'point d'insertion ; il peut ne pas coïncider avec le centre géométrique de la surface. Le plan qui contient à la fois l’axe de croissance du tronc et celui du membre, et qui divise ce dernier en deux moitiés, passe par ce point d’insertion et s’appelle le plan médian du membre considéré.

Dans le cas de ramification multiple, on ne compte que pour un chaque groupe de membres.

Distance longitudinale des membres : entre-nœuds. — Considérons d’abord la ramification latérale.

Suivant le système ramifié ou la portion de système ramifié que l’on considère, la distance longitudinale des membres, c’est-à-dire la distance de leurs points d’insertion, comptée suivant l’axe du tronc, offre deux cas à distinguer. Tantôt tout membre est séparé de celui qui le précède et de celui qui le suit par une distance longitudinale plus ou moins considérable : il n’y a jamais qu’un seul membre à chaque nœud ; c’est la disposition isolée. Tantôt il y a plusieurs membres insérés tout autour du tronc exactement à la même hauteur, c’est-à-dire sur le pourtour de la même section transverse, au même nœud. Puis, après un certain entre-nœud, on retrouve un nouveau groupe semblable, et ainsi de suite. Chacun des groupes de membres, ainsi étagés, s’appelle un verticille, et la disposition est dite verticillée. Le verticille est simultané si tous les membres y naissent en même temps, ce qui

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

est le cas le plus ordinaire. 11 est successif quand les divers membres y apparaissent l’un après l’autre sur le pourtour de la section transversale, comme on le voit, par exemple, dans les Gharagnes ( Chara ).

La distance longitudinale des membres, isolés ou verticillés, conserve quelquefois sensiblement la même valeur dans toute l’étendue du système ramifié, tantôt très courte, ce qui rapproche les membres, tantôt très longue, ce qui les écarte. Mais il arrive aussi qu’elle change brusquement et périodiquement de valeur d’un point à un autre. Après un entre-nœud long, par exemple, et deux membres très écartés, vient un entre-nœud très court et deux membres très rapprochés, puis un nouvel entre-nœud long, et ainsi de suite. Ou bien, après un entre-nœud long viennent successivement deux entre-nœuds courts, puis un nouvel entre-nœud long, et ainsi de suite. Dans ce cas d’entre-nœuds alternativement condensés et dilatés, si la disposition est isolée, il est clair qu’elle paraîtra verticillée ; si elle est verticillée déjà, le nombre des membres de chaque verticille paraîtra doublé. On appelle faux verticille un ensemble de membres isolés, ainsi condensés de manière à ressembler à un vrai verticille.

C'est la croissance intercalaire qui allonge de la sorte, peu ou beaucoup, également ou inégalement les entre-nœuds, et qui les amène à leur état définitif.

Ces deux modifications de la disposition isolée, avec entre-nœuds courts et entre-nœuds longs, peuvent se rencontrer dans les régions différentes du même corps ramifié. On peut aussi rencontrer dans la même plante la disposition isolée et la disposition verticillée. Chez les Dicotylédones par exemple, la tige commence toujours par un verticille ; elle passe souvent ensuite à la disposition isolée, pour revenir plus tard ordinairement à de nouveaux verticilles.

Considérons maintenant la ramification terminale ou dichotomie.

Ici, la disposition des membres est toujours et nécessairement verticillée, avec cette différence, que le tronc ne se prolonge pas du tout au-dessus de chaque verticille de membres. Suivant l’énergie ou la faiblesse de leur croissance intercalaire, les segments qui séparent les différents verticilles sont tous longs, ou tous courts, ou alternativement longs et courts. Dans ce dernier cas, le nombre des membres de chaque verticille paraît doublé; une dichotomie, par exemple, prend l’aspect d’une tétratomie. Enfin, si les segments s’allongent très inégalement dans les membres jumeaux, la dichotomie se déforme, comme on l’a vu plus haut, et devient sympodique.

Distance transversale des membres : divergence. (1). — Considérons d’abord la ramification latérale, et étudions tour à tour chacune des deux dispositions isolée et verticillée qu’elle présente.

(1) C’est dans le cas particulier de l’arrangement des feuilles sur la tige, que l’étude de la disposition des membres latéraux a été faite tout d’abord, avec beaucoup de précision et presque en même temps en Allemagne par Schimper et Braun [Flora, 1835, pp. 145, 137, 748), et en France par L. et A. Bravais [Ann. des sciences nat., 2« série, VII, 1837). Les résultats ainsi acquis sont indépendants de la différenciation spéciale des membres qui ont servi à les obtenir; ils s’appliquent tout aussi bien aux diverses ramifications d'un thalle homogène, qu’aux diverses parties profondément différenciées d’une plante vasculaire. C’est pourquoi nous en faisons ici un exposé général.

DISPOSITION DES MEMBRES

Divergence dans la disposition isolée — Il est rare de voir deux membres isolés successifs superposés l’un à l'autre, de manière que leurs plans médians coïncident. On en trouve des exemples dans les Thallophytes, notamment

IJ

chez l’ Antithamne croisé (Àntithamnion cruciatum) (A, fig. 23), où les membres de dernier ordre sont disposés en une seule rangée longitudinale à la surface de chacun des membres précédents.

Ordinairement deux membres successifs sont séparés l'un de l'autre par une certaine distance angulaire transversale, qu’on appelle leur divergence. La divergence est la distance des points d'insertion des deux membres, projetée sur la circonférence qui passe par l’un deux et estimée en degrés ; en d’autres termes, c’est la valeur de l’angle dièdre formé par les plans médians des deux membres. Le plus souvent la divergence se maintient constante

dans une assez grande étendue du système ramifié; quelquefois elle prend brusquement des valeurs très différentes, qui se succèdent périodiquement. Nous observons ici la même différence que pour la distance longitudinale.

Divergence constante. — Considérons d’abord le cas le plus général, celui où la divergence se maintient assez longtemps constante. Et comme il y a deux manières de compter la distance transversale de deux membres : du côté où elle est la plus courte, ou du côté où elle est la plus longue, nous conviendrons de suivre le plus court chemin, qui sera toujours inférieur à 180°.

On remarque tout d’abord que cette divergence cl est une fraction rationnelle de la circonférence et peut se mettre sous la forme d =. v~ cire., p et n étant des nombres entiers, p pouvant être égal à 1, n étant au moins égal à 2. Il en résulte qu’après avoir compté un certain nombre n de membres, à partir d’un membre pris comme point de départ, on en trouve un, le n -f- Ie, qui est exactement superposé au premier, c’est-à-dire dont le plan médian coïncide avec celui du premier, et pour atteindre ce membre superposé, on fait p fois le tour du tronc. Les membres se superposent donc régulièrement de n en n ; en d’autres termes, ils sont disposés sur le tronc, considéré comme de forme cylindrique ou conique, suivant n génératrices de ce cylindre ou de ce cône. L’ensemble formé par ces n membres, qui va se répétant ensuite indéfiniment sur le tronc, tant que la divergence y conserve sa valeur primi-

Fig. 23. — Exemples de membres superposés sans divergence. A, portion du thalle de l’Antithamne croisé ( Antithamnion cruciatum); membres isolés en superposition (d’après Reinke). 13, portion du thalle du Chétoptéride plumeux ( Chxtopteris plumosa) ; verticilles binaires superposés (d’après Magnus).

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

tive, s appelle un cycle de membres, et la disposition isolée peut être aussi nommée disposition cyclique. Un cycle est entièrement déterminé quand on connaît la valeur de sa divergence. Si la divergence est nulle, le cycle ne comprend qu’un membre.

Valeurs particulières de la divergence. — Voici maintenant les valeurs particulières de la divergence et les cycles correspondants qui sont le plus habituellement réalisés dans le corps de la plante.

p = l,n = 'Z1d=:\. C’est la plus grande divergence. Les membres successifs sont écartés transversalement d’une demi-circonférence et se superposent de deux en deux. Ils sont donc disposés sur le tronc en deux séries longitudinales diamétralement opposées, le long desquelles ils alternent régulièrement. Le cycle comprend deux membres en un tour. C’est ce qu’on appelle souvent la disposition distique.

V — 1> « — 3, d — \. L’écart transversal de deux membres successifs est de 120° ; ils se superposent de trois en trois et sont disposés sur trois séries longitudinales. C’est la disposition tristique.

P — l, n — 4, d—\. L’écart transversal de deux membres successifs est de 90° ; ils se superposent de quatre en quatre et sont disposés en quatre séries longitudinales. C’est la disposition tétrastique.

Ces trois dispositions sont assez fréquentes, mais on rencontre aussi cà et là les divergences plus petites etc.

Toutes les autres divergences sont comprises par séries entre les précédentes.

y a une série de valeurs, et c'est de beaucoup la plus répandue, comprise entre \ et \ ; c’est la série des plus grandes divergences. Une autre série moins fréquente est comprise entre - et une autre plus rare entre \ et etc. ; elles sont d’autant plus rares qu’elles deviennent plus petites.

Séries entre ~ et i. — Considérons d’abord les plus grandes divergences, qui sont aussi les plus fréquemment réalisées.

Les deux premiers termes de la série, en suivant l’ordre décroissant des valeurs, sont j et Voici les autres :

p — 2, n = 5, d — \. L’écart transversal est de 144°, plus petit que J, plus grand que Les membres se superposent de cinq en cinq, et sont tous disposés en cinq rangées longitudinales. Le cycle comprend cinq membres en deux tours. C’est la disposition appelée souvent quinconciale.

p = 3, n =. 8, d~\. L’écart transversal est de 135°, plus petit que |, plus grand que |. Les membres se superposent de huit en huit et sont disposés en huit rangées longitudinales. Le cycle comprend huit membres en trois tours. On désigne simplement cette disposition par sa divergence |, et l’on fait de même pour toutes les suivantes.

p— r5, n ~ 13, d — -~y L’écart transversal mesure un peu plus de 138°, 27', plus petit que ’, mais plus grand quef. Les membres se superposent de treize en treize et sont disposés en treize rangées longitudinales. Le cycle comprend treize membres en cinq tours.

On trouve encore compris entre f et ^ ; {J, compris entre ^ et £ ; *», compris entre £ et ^ ; ||) compris entre jf et §* ; compris entre f* et diver-

DISPOSITION DES MEMBRES

gcnces qui deviennent d’autant plus rares que les dénominateurs sont plus compliqués.

On obtient ainsi la série des valeurs :

2 5 3 5 5 5 8 5 1 3 » 2 1 5 3 4 5 5 i 5 H II 5 14 4» ^ 11 •

dans laquelle une divergence quelconque à partir de la troisième est toujours comprise entre les deux précédentes et s’obtient en additionnant les deux précédentes numérateur à numérateur et dénominateur à dénominateur. En d’autres termes, ces valeurs sont les réduites successives de la fraction continue ^

En suivant toutes ces divergences dans l’ordre indiqué, on oscille entre 1 et \ du côté de c’est-à-dire dans l’intervalle compris entre et chaque terme étant alternativement plus petit et plus grand que le précédent. Mais les oscillations diminuent rapidement d’amplitude et les divergences diffèrent de moins en moins à mesure que les dénominateurs augmentent. Déjà ~ et ~ diffèrent seulement de 1° ; ^ et diffèrent seulement de 6'. Elles tendent en définitive vers une limite qu’un calcul très simple fait connaître et qui est —j— , correspondant, à moins d’une seconde près, à l’angle de 137°, 30', 28''. Cette série, qui renferme la très grande majorité des divergences observées, est ce qu’on appelle la série normale.

L’espace compris entre - et \ comprend deux parties. L’une de ces parties, voisine de entre ’ et |, étant occupée par la série précédente, il est facile de prévoir que l’autre, voisine de entre \ et f, sera occupée par une série semblable et complémentaire. Ces nouvelles divergences, commençant aussi par f, et obtenues aussi en ajoutant les deux qui précèdent, numérateur à numérateur et dénominateur à dénominateur, ont même numérateur avec un dénominateur plus petit et sont plus grandes, par conséquent, que celles de la série normale. En voici la suite :

Mais cette série complémentaire est beaucoup plus rarement réalisée que la série normale.

Autres séries. — En opérant entre l et ~ comme il vient d’être fait entre ’ et 5, on obtient de même deux séries de divergences complémentaires, commençant toutes deux par f, l’une oscillant du côté de la plus grande divergence entre J et ?, l’autre du côté de la plus petite entre \ et l. Ces deux séries sont :

1 1 1 JL JL A. 11 pfr» pf 1 1 ? JL JL * H pfp

Le même procédé donne entre \ et deux séries complémentaires, ayant pour point de départ commun ’ ; ce sont :

1 1 2 J JL

4» ti» *) ? 14? 235

etc., et |,

J JL

etc.

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

Et il en serait de même entre * et |, entre ~ et f, etc.

Sauf la série normale, qui est aussi la série des plus petites parmi les plus grandes divergences, les autres séries ne sont réalisées que rarement dans le corps de la plante et çà et là seulement par quelqu’un de leurs termes.

Vu leur mode de formation, on peut désigner simplement ces diverses séries par leurs deux premiers termes. Elles s’écrivent alors ainsi :

(K i) et (1, i), a, 1) et a, l), (1, i) et Q, *), etc.

Pour apercevoir d’un coup d’œil l’ensemble de ces séries de valeurs, ainsi que les limites où elles tendent, le mieux est de les disposer toutes sur un demi-cylindre développé, en réunissant les termes d’une même série par une ligne brisée dont les inflexions vont s’effaçant de plus en plus. L’élève fera facilement cette construction.

Variations «le la divergence constante dans les diverses régions d'un

corps ramifié — La divergence, toujours supposée constante dans une région assez étendue du corps, peut varier d’une région à l'autre, soit le long d’un même tronc ou d’un même membre, soit quand on passe du tronc aux membres ou de l’un de ceux-ci à des membres d’ordre supérieur. Ces variations ont lieu d’ordinaire par le passage brusque d’une divergence à une autre de la même série, habituellement à celle qui la précède ou à celle qui la suit.

Ainsi, par exemple, le long d’un même membre on peut observer d'abord la divergence f , puis brusquement j-, celle-ci à son tour peut passer à^, après quoi les choses peuvent revenir à ^ et à f ; le passage peut avoir lieu aussi en sautant une divergence, de f par exemple de suite à Ces changements de divergence se voient notamment dans la tige des Cactées, où ils sont rendus frappants par une circonstance particulière. Ici, en effet, la tige charnue présente autant de côtes saillantes qu’il y a de génératrices d’insertion, huit par exemple dans la disposition f. A un certain niveau, on voit cinq de ces côtes se bifurquer de manière à en former treize, et la disposition passer aussitôt à Ces changements sont aussi très nets dans la fleur des Renoneulacées, comme on le verra plus tard.

Ainsi encore, la divergence peut-être de ’ sur un membre et passer à ^ sur les membres secondaires qu’il porte, comme on le voit dans beaucoup de nos arbres, dans le Chêne ( Quercus ), le Châtaignier ( Castanea ), etc.

Divergence périodiquement variable — Au lieu de demeurer constante, la divergence présente quelquefois d’un entre-nœud à l’autre une brusque et périodique variation. La chose est rare, mais mérite cependant d’être signalée. La tige de divers Aloès ( Aloe ), par exemple, commence à se ramifier suivant une divergence constante en disposition distique ; puis tout à coup la divergence s'amoindrit, pour revenir à | à l’entre-nœud suivant, et bientôt un régime nouveau s’établit, où les divergences se succèdent ainsi : j, j, ~, etc.

La tige des Monstères ( Monstera ) présente une disposition plus singulière encore. Si l’on suit la série des feuilles successives en se dirigeant toujours du même côté, on rencontre les divergences f, |, -f, en d’autres termes, toutes les feuilles sont situées en deux séries longitudinales, rapprochées à ’ de cir-

DISPOSITION DES MEMBRES

conférence sur le côté supérieur de la tige rampante. Pour avoir une divergence constante f, il y faudrait, d’une feuille à l’autre, marcher en zigzag à la face supérieure de la tige.

Divergence dans la disposition vertieiliée. — Considérons maintenant le cas où les membres sont insérés plusieurs à la fois à la même hauteur tout autour du tronc, c’est-à-dire où leur disposition est vertieiliée. Dans chaque verticille, les membres sont toujours équidistants ; la divergence à l’intérieur du verticille est donc ~ cire., m étant le nombre des membres du verticille. D’un verticille au suivant, le nombre des membres reste constant, au moins dans une assez grande étendue du corps.

Il peut arriver que les verticilles successifs superposent leurs membres, qui sont alors tous disposés en m rangées longitudinales. La chose est rare ; la divergence est alors nulle d’un verticille à l'autre. On trouve de ces verticilles superposés chez quelques Thallophytes, dans le Chétoptéride plumeux ( Chælopteris plumosa), par exemple (fig. 23, //) ; on en rencontre aussi dans la (leur des Phanérogames.

En général, il y a, entre l’un des membres d’un verticille pris comme point de départ et le membre du verticille suivant qui est le plus rapproché de lui, une certaine divergence, qui est une fraction £ de la circonférence. Les membres, et par suite les verticilles, se superposent alors de n en n. Si m et n sont des nombres premiers, il n’y aura pas d’autres superpositions dans l’intervalle et les membres seront disposés le long du tronc sur m X « rangées longitudinales. Par exemple, s’il y a deux membres à chaque verticille et ([lie la divergence d'un verticille à l’autre soit ou -f, les membres ne se superposeront que de trois en trois ou de cinq en cinq, et seront sur six ou dix rangées longitudinales.

On peut d'ailleurs répéter pour ces divergences v~ tout ce qui a été dit plus haut pour les divergences des feuilles isolées. Elles appartiennent le plus souvent aussi à la série normale t, }-, ’, -J, etc.., ou à la série voisine -J, j, *, etc.

Vraies et fausses superpositions. — Mais si, comme il arrive très fréquemment, n se trouve être un multiple de m, outre ce que nous appellerons la vraie superposition des verticilles de n en n, il y aura, dans l’intervalle, de fausses superpositions, c’est-à-dire des superpositions où les membres qui ne se correspondent pas dans la série des divergences se trouvent placés au-dessus les uns des autres. Par suite, le nombre des séries longitudinales qui renferment tous les membres se trouvera réduit d’autant.

Prenons pour exemple le cas de beaucoup le plus fréquent, considéré presque toujours comme la règle générale de la disposition vertieiliée, celui où n = 2 m avec p — t, c’est-à-dire où la divergence d’un verticille à l’autre égale la moitié de la divergence à l’intérieur du verticille. Il y a alors une vraie superposition de 2 m en 2 m, et une fausse superposition de 2 en 2. Deux vraies superpositions seront donc toujours séparées par ni fausses superpositions, et tous les membres seront sur 2 m rangées. On dit alors que les verticilles alternent. Supposons par exemple m — 3, comme dans la tige du Nérion oléandre ( Aérium oleander), vulgairement Laurier-Rose ; il y a une vraie superposition des verticilles de 6 en 6, et une fausse superposition de 2 en 2.

MORPHOLOGIE GENERALE DU CORPS-

Après chaque vraie superposition, il y en a donc deux fausses. Les membres, qui sont ici les feuilles, sont situés sur 6 rangées longitudinales.

Le cas très fréquent où m — 2 avec n — Qlm et p — 1, c’est-à-dire où les membres sont diamétralement opposés par paire à chaque nœud, avec une divergence et où ces paires se croisent régulièrement de 2 en 2, est habituellement distingué des autres sous le nom de disposition opposée clécussée.

Quoi qu’il en soit, si le verticille est simultané, tous les membres étant pareils, il sera bien difficile de distinguer à quelque signe extérieur les vraies des fausses superpositions. Mais si le verticille est successif, comme dans la tige des Caryophyllées, par exemple, des Rubiacées, ou des Characées, la distinction devient des plus faciles. La vraie superposition a lieu quand la feuille en avance d’un verticille vient se placer au-dessus de la feuille en avance du verticille dont on est parti. Toutes les superpositions qui peuvent avoir lieu dans l’intervalle entre des feuilles dissemblables sont de fausses superpositions, qui ne doivent pas être assimilées aux premières, et qui ont pour résultat de réduire le nombre des séries longitudinalesà 2m, quel que soitm.

Sin— 3m, tous les verticilles se superposent vraimentde 3m en 3m, faussement de 3 en 3, et les membres sont sur 3m séries longitudinales. Si n z=z 4m, ils se superposent vraiment de 4m en 4m, faussement de 4 en 4, et ainsi de suite.

Le cas où n — m mérite une attention particulière. Bien qu’ils aient seulement de n en n une vraie superposition, comme il s’y fait à chaque entrenœud une fausse superposition, tous les verticilles sont en réalité superposés, tous les membres sont sur m rangées. Si en outre les verticilles sont simultanés, il sera difficile de distinguer ce cas de la disposition signalée tout à l’heure, où la divergence est nulle et où il s’y fait à chaque étage une vraie superposition. Si les verticilles sont successifs, cette distinction sera facile, au contraire, et il ne sera pas permis d’assimiler les fausses superpositions aux vraies, qui n’ont lieu qu’à des intervalles réguliers. Ainsi, par exemple, si m = n — 2, c'est-à-dire si les membres sont disposés par paires avec une divergence \ dans l’ordre distique, ils se superposent sur deux rangs, mais avec une alternance régulière de vraies et de fausses superpositions.

La disposition ’verticillée est soumise aux mêmes règles que la disposition isolée. — En somme, et c’est ce qu’il faut bien comprendre, la disposition verticillée est soumise aux mêmes règles que la disposition isolée. Seulement, au lieu d’une seule série de membres se succédant avec une divergence déterminée, il y a ici autant de séries semblables que de membres au verticille. En outre, il arrive ordinairement que cette première différence retentit sur la valeur même de la divergence dans chaque série, de manière à l’amener chaque fois à être la moitié de la divergence d’une série à l’autre, ce qui détermine l’alternance régulière des verticilles.

Dans tous les cas, les membres se disposent sur le tronc de manière à se recouvrir le moins possible les uns les autres, afin d’étaler le plus possible leurs surfaces à l’air et à la lumière, c’est-à-dire, comme on le verra plus tard, de façon à remplir le mieux possible les diverses fonctions qui leur sont dévolues. Aussi voit-on le dénominateur de la fraction de divergence devenir d’autant plus grand que les entre-nœuds sont plus courts.

DISPOSITION DES MEMBRES

Divergence de passage. — Que la disposition soit isolée ou verticillée, quand on passe du tronc aux membres, ou de ceux-ci aux membres de degré supérieur, la succession des divergences se maintient dans ses traits généraux. Tantôt la divergence du tronc se continue purement et simplement sur le membre; tantôt, au contraire, elle change brusquement au passage, pour reprendre aussitôt sur le membre sa valeur première. 11 y a, comme on dit, une divergence de passage.

Ainsi, par exemple, dans la disposition distique, si le premier membre secondaire naît sur le membre primaire à ISO0 de la région inférieure du tronc, la divergence j se continue purement et simplement, et tous les membres du système ramifié ont leurs axes dans le même plan; c’est-ce qu’on appelle souvent un système distique longitudinal . Si, au contraire, le premier membre secondaire s’attache à 9Ô° du tronc, les autres se succédant ensuite à 180° du premier, il y a une divergence de passage de \ ; les membres secondaires ont leurs axes dans un plan perpendiculaire au plan des axes des membres primaires ; le système distique est dit transversal.

Il arrive aussi qu'après le changement au passage, la divergence ne reprend pas la valeur qu’elle avait sur le tronc, mais se fixe à quelque autre terme de la série normale. Ainsi, par exemple, de * sur la tige du Châtaignier ( Castanea ) et du Chêne ( Quercus ), on passe à- sur les branches.

Homodromie. Antidi-omie. — Dans ce passage des membres d’une génération à ceux de la génération supérieure, si les divergences se comptent dans le même sens, il y a, comme on dit, homodromie. Si elles changent de sens, si. par exemple, disposées vers la droite sur le tronc, elles se succèdent vers la gauche sur les membres primaires, on dit qu'il y a antidromie. Cette antidromie se reproduit ensuite à chaque passage d’un degré à l’autre dans toute l’étendue du système ramifié.

Divergence dans la ramification terminale. — Dans la ramification terminale, les membres, toujours verticillés, sont équidistants, et par conséquent leur divergence dans le verticille est m étant le nombre des membres de la polytomie. La divergence est | dans la dichotomie.

D’une fourche à l’autre, tantôt les verticilles se superposent et les membres sont sur m rangées ; la divergence est nulle. Dans la dichotomie, tous les membres ont alors leurs axes dans le même plan ; on en voit un exemple dans le thalle du Dictyote ( Dictyota ) et de la Metzgérie (. Metzgeria ).

Tantôt au contraire il y a une divergence, qui est ordinairement de * m, et les membres sont alors disposés sur 2 m rangées. Dans la dichotomie, la divergence étant j, la bifurcation s’opère alternativement dans des plans rectangulaires, comme on le voit dans la tige du Psilote ( Psilotum ) ou dans la racine de la Sélaginelle ( Selaginella ).

Mode de représentation de h» disposition des membres. — Les deux éléments que nous venons d’étudier, la distance longitudinale et la distance transversale des membres, ou mieux de leurs centres d’insertion, déterminent entièrement la position de ces membres sur le tronc qui les porte. Pour représenter aux yeux cette disposition, on a employé plusieurs procédés, plusieurs constructions graphiques, que nous avons à faire connaître maintenant.

60 MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

Projection verticale de la disposition sur un cylindre développé. — Tout

d’abord on peut, supposant le tronc cylindrique, fendre ce cylindre suivant une

génératrice, le développer et, sur la surface plane ainsi obtenue, marquer les nœuds par des lignes horizontales et, sur ces lignes, les centres d’insertion des membres par autant de points.

Ceux-ci se superposeront en autant

LO

de rangées qu’il y a d’unités dans le dénominateur de la divergence ; on figure ces rangées par autant de lignesverticales. On

jr

Fig. 24. — Disposition isolée ^ sur un cylinjre développé.

Fig. 25. — Disposition verticillée par 3 avec divergence t, sur un cylindre développé. Le verticille est successif; on voit qu’après une vraie superposition, il y en a deux fausses.

numérote ensuite les membres à partir de 1, de gauche

droite ou de droite à gauche en montant, suivant l’ordre oit ils se succèdent sur le tronc. Il y là un point sur chaque ligne horizontale, si la disposition est

sif ; on voit que chaque vraie superposition (7 sur 1) est précédée de deux fausses superpositions (3" sur 1 et 5' sur 3").

isolée, plusieurs si la disposition est verticillée, et, d’une ligne horizontale à l’autre, les points successifs sont séparés par autant de lignes verticales qu’il y a d’unités au numérateur de la divergence.

Avec la disposition isolée on obtient ainsi la figure 24. La disposition ver-

DISPOSITION DES MEMBRES

titillée par 3 avec divergence ’ donne de même la figure 23. Le verticille y étant supposé successif, on a marqué les membres par des points de trois grosseurs différentes : les fausses superpositions se distinguent alors très nettement des vraies.

Projection horizontale de la disposition. Diagramme. — Ail lieu de représenter le tronc par un cylindre qu’on développe, on peut le supposer conique et en figurer la projection horizontale. Les nœuds sont dessinés alors par des circonférences concentriques, et les séries longitudinales des membres par autant de rayons. Une pareille projection horizontale s’appelle un diagramme. Lafigure26 donne le diagramme deladisposition isolée — . La figure 27 donne le diagramme delà disposition verticillée par 3, avec divergence £ et vraie superposition de 0 en 6.

On peut représenter dans un pareil diagramme, non seulement la disposition des membres sur le tronc, mais la disposition relative de toutes les parties

Fig. 28. — Diagrame d’un petit plant d’Euphorbe réveille-matin ( Euphorbia helioscopia) ; c, c, les cotylédons ; /, /, les premières feuilles ordinaires; 1, 2... iO, les feuilles suivantes, 6 à 10 formant un verticille quinaire. Au centre, on voit en B I la fleur terminale de la tige; B II, fleur terminale d'un des cinq rameaux de premier ordre; III, feuilles des rameaux de second ordre; IV, fleur terminale d’un rameau de second ordre et feuilles des rameaux de troisième ordre (Sachs).

d’un vaste système ramifié. Ainsi, la figure 28 donne le diagramme delà disposition des feuilles dans une plante entière d’Euphorbe réveille-matin [füuphorbia helioscopia ). A cause de leur forme aplatie, les feuilles y sont marquées, non par des points, mais par des arcs de cercle.

Construction spiralée. — Aussi bien dans la projection verticale que dans le diagramme de la disposition isolée, on peut faciliter la vision nette des rapports de position par une hypothèse que nous nous sommes gardé de faire intervenir jusqu’ici, mais qui est utile dans certains cas.

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS-

Supposons, dans la représentation verticale, les divers points d 'insertion reliés

ensemble, nous aurons une série de lignes obliques parallèles (fig. 29). Ces lignes sont le développement d’une

Fig. 29. — Disposition isolée sur un cylindre développé. Les membres sont reliés par une hélice qui monte vers la droite.

hélice tracée sur le cylindre droite ou à gauche suivant que le membre le plus rapproché du point de départ est à droite ou h gauche de lui. La figure 24 devient alors la figure 29.

Fig. 31. — Disposition verticillée par 3, sur un cylindre développé. Les membres sont reliés par trois hélices parallèles.

et qui comprend tous les membres, tournant à

Fig. 32. — Diagramme de la disposition verticilléc par 3 avec divergence L. Le verticille est successif, et tous les membres sont reliés par 3 spirales différentes, qui montent vers la droite.

Sur le diagramme, on obtient ainsi une spirale d’Archimède, qui est la projection horizontale de l’hélice supposée tracée sur un cône. La figure 26 devient alors la figure 30. A cette spirale, à cette hélice qui comprend tous les membres dans la disposition isolée, on donne souvent le nom de spirale générale, d’hélice principale.

Dans la disposition verticillée, chaque membre du verticille dont on part est

DISPOSITION DES MEMBRES

le point d’origine d’une pareille hélice ou spirale, et, pour comprendre tous les membres, il faut construire ici tout autant de spirales parallèles à pas concordants qu’il y a de membres au verticille. La figure 25 devient alors la figure 31 et la ligure 27 se transforme dans la figure 32.

Remarquons tout de suite que cette construction spiralée n’est pas toujours utile, ni possible. Dans la disposition !, par exemple, la spirale peut être menée aussi bien vers la droite que vers la gauche; elle est par conséquent dépourvue de signification; on pourrait tout aussi bien imaginer qu’clle change de sens à chaque nœud. La spirale est tout à fait impossible quand le tronc porte deux séries de membres rapprochés sur sa face dorsale, tandis que la face ventrale en est dépourvue, comme dans la tige de la Marsilie ( Mnrsilia ), du Monstère (. Monstera ), etc. En suivant la marche des plus courts chemins, c’est par une ligne en zigzag, et non par une spirale, que les membres sont ici réunis.

Il ne faut donc pas attacher à cette spirale une importance autre que celle d’un mode de représentation utile dans un grand nombre de cas, et surtout il faut bien se garder de croire que le développement des membres ail jamais la moindre relation avec elle.

Spirales secondaires. — Quand la construction spiralée est applicable, et que la disposition est isolée, si les entre-nœuds sont très courts, la spirale générale ne s’aperçoit pas directement, et il est difficile d'assigner aux membres le numéro d’ordre qui leur appartient.

Mais, en revanche, on voit alors nettement des spirales plus relevées que la spirale générale, et qui tournent les unes vers la droite, les autres vers la gauche.

Ce sont des spirales secondaires; elles joignent le membre dont on part au membre le plus rapproché de la verticale d'un côté et de l’autre (fig. 33).

Si l’on compte le nombre des spirales secondaires dans un sens cl dans l’autre, en les ajoutant, on obtient le nombre des lignes verticales, et par conséquent le dénominateur de la divergence ; le plus petit des deux nombres en est le numérateur. La spirale générale tourne alternativement dans le sens du petit nombre et dans le sens du grand nombre des spirales secondaires.

Ainsi, par exemple, dans la disposition! à droite, il y a 3 spirales secondaires à droite et 2 spirales secondaires à gauche ; le sens de la spirale générale est celui du plus grand nombre. Dans la disposition ! à droite (fig. 33), il y a encore 3 spirales secondaires à droite, mais il y en a 5 à gauche ; la spirale commune est de même sens que le petit nombre des spirales secondaires. 11 en est de même pour î|, etc,

Cette manière de déterminer la divergence par le nombre des spirales secondaires des deux sens n’est applicable qu’à la série normale et à sa conjuguée.

Fig 33. — Diagramme de la disposition isolée montrant la spirale générale en pointillé et les spirales secondaires en trait plein. Il y a trois spirales secondaires vers la droite, cinq vers la gauche, et la spirale générale monte vers la droite.

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

Pour les séries comprises entre ^ et i, entre \ et etc., elle ne donne que le dénominateur et non le numérateur de la divergence (1).

Quand on passe du tronc aux membres qu’il porte, s’il y a homodromie, la spirale générale du tronc s’enroule dans le même sens sur les membres. S'il y a antidromie, la spirale change de sens à chaque passage, de la droite par exemple montant vers la gauche, pour revenir à droite au passage suivant, et ainsi de suite.

Inclinaison des membres. — Nous ne nous sommes occupés jusqu’ici que de l’insertion des membres sur le tronc et des deux éléments qui déterminent les rapports d’insertion, savoir l’entre-nœud et la divergence, sans nous préoccuper de la direction qui prennent les membres en se développant. En l’absence de toute cause extérieure de déviation, cette direction est droite comme celle du tronc lui-même, et l’axe de croissance du membre se maintient dans le plan qui passe par l’axe de croissance du tronc et par le point d’insertion, ■c’est-à-dire dans le plan médian du membre considéré. Mais il fait dans ce plan avec l’axe du tronc un certain angle, qui est l’inclinaison du membre. Cette inclinaison a, dans chaque cas particulier, une valeur déterminée, et cette valeur contribue beaucoup à donner au corps ramifié de la plante la forme et 'aspect, 1 e port, comme on dit, qui lui est propre.

Inclinaison dans la ramification terminale. — Dans la ramification terminale égale, l’inclinaison des branches de la dichotomie sur le prolongement idéal de l’axe décroissance du tronc peut être de 45°; alors les deux membres jumeaux divergent à angle droit. Si elle est inférieure à 45°, l’angle de bifurcation est aigu, et il peut l’être à divers degrés ; si elle est supérieure à 45°, l’angle de bifurcation est obtus, et il peut l’être plus ou moins. Mais, dans chaque cas particulier, l’angle de dichotomie a une valeur déterminée. Si l’une des branches se développe davantage, en rendant la dichotomie sympodique, son inclinaison sur l’axe de croissance du tronc va diminuant d’autant; elle tend à se placer dans la direction de cet axe, à usurper , comme on dit, le prolongement du tronc ; mais rarement elle y réussit complètement, et lessegmentsles plus vigoureux font ordinairement de certains angles, qui s’ajoutent si le sympode est scorpioïde, ou se contrarient s’il est héliçoïde.

Inclinaison dans la ramification latérale. — Dans la ramification latérale complète, c’est-à-dire dans la grappe et ses diverses modifications, ainsi que dans la cyme multipare et bipare, l’inclinaison du membre sur l’axe de croissance du tronc offre également une certaine constance dans chaque cas particulier. Elle peut être de 90°, et les membres sont insérés à angle droit sur le tronc, horizontalement dirigés si le tronc est vertical. Ordinairement elle est plus petite, et les membres relevés font avec le prolongement du tronc un angle plus ou moins aigu. Parfois elle est plus grande, et les membres pendants font avec le prolongement supérieur du tronc un angle plus ou moins obtus. Enfin elle peut être nulle et les membres s'appliquent en montant contre le prolongement du tronc qui les porte. La ramification forme alors un

(1) Ainsi, par exemple, * a 3 spires secondaires dans un sens et 4 dans l’autre; ff a 4 spires secondaires dans un sens et 7 dans l’autre, etc.

DISPOSITION DES MEMBRES

■ensemble compact en forme de lame ou de massif, comme on en voit chez certaines Thallophytes (fig. 1, B). 11 serait désirable qu’on pût déterminer avec précision la valeur de cette inclinaison dans des conditions extérieures constantes, pour un certain nombre des cas les plus importants, ce qui n’a pas été fait jusqu'ici.

Quand la ramification latérale, devenant sympodique, donne lieu à une cyme unipare, les causes morphologiques qui déterminent l’inclinaison dans le cas précédent, n’ayant plus, pour balancer leurs effets, la résistance du prolongement du tronc comme dans la grappe, ou celle des autres membres dominants comme dans la cyme bipare ou multipare, lés choses se modifient profondément. L’inclinaison diminue beaucoup et le membre dominant tend à se mettre dans le prolongement même du tronc avorté, usurpant ainsi cette direction, au point de produire un sympode presque rectiligne et qu’il est facile de confondre, surtout s’il est héliçoide, avec un tronc continu.

On peut produire artificiellement le même résultat, en coupant dans une grappe le tronc au-dessus du point d’insertion d’un membre latéral. Ce membre, pour les mêmes raisons que tout à l’heure, va cesser de croître dans la direction précédente, diminuer son inclinaison et venir se placer dans le prolongement du tronc.

Causes morphologique» qui déterminent la disposition des membres. — La

disposition isolée ou verticillée, telle qu’eue s’établit au début, entre les membres qui naissent autour du sommet en ordre basifuge, telle qu’elle se modifie plus tard à la suite de l’interposition de membres nouveaux dus à la croissance intercalaire, est déterminée, suivant les cas, par des causes diverses d’ordre morphologique, dont nous allons examiner les principales.

Influence de la conformation définitive du tronc. — foutes les foi> qil un

membre nait sur le tronc à une distance du sommet assez grande pour que le tronc ait acquis avant de le produire sa structure définitive, la place de ce membre est déterminée directement par cette structure. Si, en outre, les membres naissent à une assez grande distance l’un de l’autre pour ne pas influencer leurs positions réciproques, la conformation interne sera la seule cause déterminante de la disposition primitive, et notamment de la divergence.

Il en est ainsi, par exemple, comme nous le verrons plus tard, dans les racines des plantes vasculaires, dont la divergence est nécessairement déterminée par la structure du tronc qui les porte, déjà achevée au moment où elles s’y forment. Il en est de même dans la ramification latérale du corps tout entier chez beaucoup de Thallophytes.

Influence du mode de croissance au sommet. — Si les membres se forment au sommet, ou au voisinage même du sommet, il peut se faire que leur disposition soit déjà déterminée par la manière même dont la croissance terminale s’effectue. Ainsi nous savons déjà que si le sommet cesse de s’accroître comme tel, en formant sur lui deux ou trois centres nouveaux de croissance, la ramification est terminale, tandis que s’il continue à croître, elle est latérale. Quand elle est terminale, c’est le nombre des centres qui détermine immédiatement le nombre des membres de la polytomie. Quand elle est latérale, c’est quelquefois le mode même de croissance qui impose aux membres leur position.

VAN TIEGHEM, TRAITÉ , 2e ÉDITION 5

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

C’est parce que le sommet se termine par une cellule unique en forme de coin, se tronquant alternativement parallèlement à ses deux grandes faces, que les feuilles de certaines Mousses, comme le Fissident (. Fissidens ), sont disposées sur la tige en deux rangs suivant l’ordre distique. C’est parce que cette cellule a trois faces, que la disposition des feuilles de certaines autres Mousses, comme la Fontinale ( Fontincilis ), est C’est parce que la cellule terminale à trois faces de la Marsilie ( Marsilia ) ne produit de feuilles qu’en correspondance avec ses deux segments dorsaux, et n’en forme pas sur le segment ventral, (pie les feuilles de cette plante sont disposées en deux séries rapprochées à | de distance sur la -face dorsale, etc., etc.

Influence «les membres déjà formés sur ceux cjui se forment. — Les

membres se forment souvent très près du sommet, sans que le mode de croissance terminale puisse jeter la moindre lumière sur leur disposition. Ne pouvant alors invoquer ni la structure définitive du tronc, qui n’est pas encore acquise, ni le mode de croissance terminale, on est conduit à chercher dans l’action réciproque des membres la raison mécanique de leur disposition. C’est le cas, par exemple, dans les Phanérogames.

Cette règle mécanique est très simple : le nouveau membre naît au-dessus du plus large intervalle laissé libre par les membres anciens les plus récemment formés (1).

Applicable surtout aux Phanérogames, elle explique facilement l’alternance ordinaire des verticilles, l’intercalation des verticilles en nombre double entre deux verticilles alternes déjà formés, la disposition jsi les membres s’attachent par une très large base, etc. Mais il ne faut pas oublier qu’elle indique seulement l'une des causes et non la cause unique de la disposition.

Si le tronc dilate tout à coup son sommet, l'insertion du membre conservant sa largeur, on comprend qu’il y aura place pour un plus grand nombre de membres et que la disposition changera en se compliquant. C’est ce qui arrive, par exemple, pour les feuilles dans les Palmiers et dans beaucoup de Dicotylédones, à mesure que la tige devient plus vigoureuse. Si, au contraire, le tronc amincit son sommet, c’est l’inverse qui a lieu. Le même résultat se produit encore si, le sommet conservant son diamètre, c’est la largeur d'insertion des membres qui diminue tout à coup ou progressivement. La divergence se complique alors, comme on le voit dans la disposition des fleurs des Aroïdées, du Trèfle ( Trifolium ), du Plantain ( Plantago ), etc., comparée à la disposition des branches sur la tige. Si le membre élargissait son insertion, c’est l’inverse qui aurait lieu.

('auscs qui altèrent les rapports primitifs «le position et en déterminent «le nouveaux. — Quand la formation des membres a lieu au voisinage du sommet, leur disposition primitive est souvent altérée et transformée plus tard, soit par la croissance longitudinale intercalaire du tronc, soit par son accroissement transversal. Aussi, quand on passe d’une région dépourvue de croissance

(1 ) Hofmeister, à qui est due cette règle, a fait l’étude la plus approfondie de la disposition des membres latéraux et notamment des feuilles, en cherchant à la ramener aux causes mécaniques qui la déterminent. Je ne puis ici que renvoyer le lecteur à son ouvrage : Allgemeine Morphologie , 1858, p. 482.

DISPOSITION DES MEMBRES-

intercalaire et à entre-nœuds très courts, à une région douée d'une croissance intercalaire active et d’entre-nœuds longs, voit-on la divergence changer, comme les Crassulacées, l’Aloès (Aloe), l’Agave (Agave) en donnent des exemples. Ailleurs, la divergence primitive se trouve altérée, parce que le tronc s'accroît en épaisseur plus fortement d’un côté (pie de l’autre.

La torsion du tronc pendant sa croissance intercalaire amène aussi des changements profonds dans la disposition primitive. Par là des membres, disposés d’abord en séries longitudinales, sont déplacés de telle sorte que les séries longitudinales paraissent enroulées en spirale autour du tronc. Il en est ainsi dans les racines des Fougères, dans la disposition des feuilles sur la lige de la Fontinale ( Fontinalis ) ; mais l’exemple le plus frappant est offert par la tige du Vaquois utile (P and anus ntilis). Dans le bourgeon terminal de cette plante, les feuilles se disposent en trois séries verticales, selon la divergence mais la tige éprouve pendant sa croissance une torsion si forte autour de son axe que les trois séries verticales se transforment en trois spirales assez surbaissées, qui s’enroulent autour d'elle.

Si les membres sont disposés au sommet de manière à se toucher les uns les autres, ce qui arrive surtout quand leur divergence est compliquée, chacun d’eux en grandissant exerce sur ses voisins de droite et de gauche une pression qui se transmet obliquement le long des lignes de contact. Cette pression déplace les membres, et c’est elle qui leur assigne leur position définitive.

Si l’on se souvient que déjà entre ^ et la différence est seulement d’un peu plus de 1°, qu’entre |f et elle n’est que de 6', on comprendra qu’il suffise de déplacements à peine appréciables, produits par cette pression sur les lignes de contact, pour transformer une divergence en une autre, c’est à-dire pour faire apparaître un système tout différent de spirales secondaires, ou même pour transformer une disposition irrégulière en une disposition régulière (1).

Les mêmes causes peuvent produire des dispositions différentes et des causes différentes amener la même disposition. — L influence propre des diverses causes que nous venons de passer en revue devra être constatée dans chaque cas particulier. Mais il est important de remarquer que, suivant les plantes considérées, la même disposition des membres peut être amenée par les causes ou les combinaisons de causes les plus diverses, tandis que la même cause pourra conduire aux dispositions les plus différentes (2).

Le mécanisme de croissance qui détermine la formation en deux séries et la disposition distique y des membres dans une Yauchérie ou un Mucor, plantes à structure continue, dans une Conferve ou un Pénicillé, plantes formées d’une série de cellules, dans un Fissident dont la tige massive croît par une

(1) M. Schwendener a fait une étude approfondie du mécanisme de ces déplacements des membres par pression au contact. Je ne puis ici que renvoyer le lecteur à ses divers mémoires. Schwendener: Ueber die Verschiebungen seitlicher Organe durch ihren gegenseitigen Druc/c (Verhandl. der naturf. Gesellsch. in Basel, VI, 1875). — Mechanisehe Théorie der Blattstellungen. Leipzig, 1878. — Ueber Spiralstellungen bei Florideen (Monatsberichte der k. Akademie der Wiss. zu Berlin, 1880, p. 327). — Ueber der durch Wachsthum bedingte Verschiebung kleinster Theilchen in trajectorischen Curven (Monatsberichte, Berlin, 1880, p. 408).

(2) Sachs : Traité de Botanique, Ed. française, p. 243, 1874.

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

seule cellule terminale, enfin dans une Graminée dont la tige massive croit sur toutes les cellules de son extrémité, est certainement tout à fait différent ans ces divers cas.

Le mécanisme de croissance du tronc est au contraire le même et s’opère par les divisions d’une cellule terminale à trois faces : dans les Fontinales ( Fonli nalis ) qui disposent leurs membres suivant {, dans les Polytrics ( Polytrichum ) ét les Sphaignes ( Sphagnum ) qui les disposent suivant une des divergences §, |, etc., dans les Prêles (E quisetum) qui les placent en verticilles alternes, enfin dans les Marsilies ( Marsilia ) qui les posent seulement en deuxséries sur la face dorsale de leur tige rampante.

On voit donc que, dans la recherche des causes morphologiques de la disposition des membres, il faut toujours tenir compte du caractère particulier de la plante qui est le siège du phénomène, en d’autres termes du groupe naturel auquel elle appartient. La même cause entraîne des effets différents suivant qu’elle agit dans une Mousse, dans une Fougère, dans une Hydroptéride. De ce fait que la plante considérée appartient à l’une de ces trois classes, il résulte qu’elle possède une certaine somme de propriétés particulières qui devra toujours, dans la question que nous étudions ici et dans toutes les autres questions, entrer comme telle en ligne de compte. On se trouve toujours, en définitive, en face de données complexes qui dépendent du passé ; d’où l’impossibité d’expliquer un phénomène morphologique quelconque autrement que par voie historique.

Accidents de la surface.

Outre la localisation de croissance qui, frappant le corps dans son épaisseur, y détermine la formation de membres latéraux et par suite sa ramification, il en est une autre toute superficielle, qui provoque seulement à la surface du corps soit des inégalités en creux ou en relief, soit des perforations, en un mot ce que nous nommerons des accidents de la surface.

Nature diverse des aceidents de la surface. — Si le Corps est doué d’une structure continue ou formé d’une file de cellules, ces accidents se réduisent à bien peu de chose : quelques crêtes ou quelques pointes saillantes à la surface de la membrane, ou au contraire quelques dépressions dans son épaisseur, et c’est tout. Un accident plus profond en creux ou en relief y provoque une vraie ramification, et il n’y a pas ici d’ouverture possible.

Mais si le corps est massif, c’est-à-dire cloisonné dans les trois directions, la croissance peut se localiser de diverses manières sur certains points isolés, sur certaines cellules de la surface. On bien la cellule en question prend une croissance exagérée perpendiculairement à la surface générale, sur laquelle elle forme un accident en reliel qu’on appelle un poil. Ou bien, au contraire, elle cesse de croître perpendiculairement quand toutes ses voisines d’alentour continuent leur développement, en formant autour d’elle un rebord de plus en plus saillant; il en résulte un accident en creux, une crypte. Ou bien encore la