ACCIDENTS DE LA SURFACE

dans la feuille du Nérion (fig. 3d). Ce sont alors des émergences et des cryptes stomatifères.

Revêtement cireux (1). — A l’étude morphologique des accidents de la surface se rattache assez intimement celle des dépôts qui s'y produisent par l'effet de causes internes.

Chez un très grand nombre de plantes, les parties aériennes du corps produisent dans leurs cellules périphériques et émettent au dehors à travers les membranes une matière cireuse, insoluble dans l alcool à froid, soluble

Fig. 3G. — Stomates de la feuille de la Jacinthe d’Orient [Hyacinthus orientalis). a , b , e, d, développement des stomates aux dépens de certaines cellules périphériques ; e, stomate achevé, vu de face; f , stomate achevé. vu eu section transversale.

dans l'alcool à chaud, fusible au-dessous de 100°. Cette substance recouvre ordinairement la surface d’un revêtement continu, qui la protège et l’empêche d’être mouillée par l’eau. C’est cet enduit qui donne aux tiges et aux feuilles la couleur glauque qu’on leur connaît bien dans le Chou ( Brassica ), l’Avoine (Avena), le Ricin ( Ricinus ), et tant d’autres plantes. C’est encore lui qui forme sur les fruits, raisin, prunes, etc., ce qu’on appelle la fleur ou la pruine. 11 est quelquefois assez épais pour donner lieu à une exploitation industrielle ; il en est ainsi, par exemple, sur les fruits du Myrice cirier (. Myrica cerifera) de l’Amérique du Nord et sur les feuilles de certains Palmiers, comme le Copernice cirier ( Copernicia cerifera) du Brésil et le Géroxyle des Andes ( Ceroxylon andicola) du Pérou. La croûte de cire se renouvelle quand on l’a enlevée. Sur les fruits mûrs du Bénincase cérifère ( Benincasa cerifera), vulgairement nommés concombres cireux, elle reparaît même longtemps après la maturité.

(1) De Bary : Ueber die Wachsüberzüge der Epidermis [ Botanische Zeitung, 1871, p. 128).

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

Pure ou mélangée à la cire d'abeilles, cette cire végétale sert à fabriquer des

. 37. — Revêtement cireux en bâtonnets. A , section transversale de la face inférieure de la feuille de la Strélitzie ovale ( Strelitzia ovata) ; c, couche des bâtonnets, interrompue au pourtour des stomates. B, section transversale de la périphérie du fruit du Bénincase cérifère, montrant les bâtonnets accolés on faisceaux striés transversalement. (D’après de Bary.)

bougies.

Étudié dans sa structure, ce revêtement cireux se rattache à quatre types.

Ici, ce sont des granules isolés ou qui se touchent l'un l’autre en une seule couche, comme dans l’Iris (Iris), la Tulipe ( Tulipa ), l’Ail ( Alliurn ), la Capucine ( Tropæolum ), l’Œillet ( Dianthus ), le Pin ( Pinus ), etc. Là, ce sont encore des grains ou de courts bâtonnets, mais superposés en plusieurs couches ou en petits amas irréguliers, comme dans l’Eucalypte ( Eucalyptus ), le Seigle- ( Secale ), le Ricin ( Rie inus ), etc. Ailleurs, ce sont de longs et minces bâtonnets, dressés perpendiculairement à la surface, arqués ou même recourbés en boucle au sommet (fîg. 37), comme chez diverses Scitaminées et Graminées, le Bénincase cérifère ( Benincasa cerifera), le Gotylet orbiculaire (Cotylédon orbicularis), etc. Tantôt ces bâtonnets recouvrent uniformément toute la surface, à l’exception des stomates, comme dans la Strélitzie ( Strelitzia ), la Canne (Saccharum), etc., (fig. 37, A)-, tantôt ils hérissent seulement certaines cellules périphériques et forment çà et là des touffes isolées, comme dans la Larmille (Coix), le Sorgho ( S or g hum ), etc. Souvent, enfin, c’est une couche membraneuse continue qui revêt toute la surface, interrompue seulement au-dessus des stomates (fig. 38 c). Suivant son épaisseur, cette couche a l’aspect d’un vernis homogène, dur et cassant, comme dans la Joubarbe ( Sem pervivum), les Euphorbes cactiformes, le Thuia,. etc., ou d’un mince feuillet brillant, comme dans le Cierge (Cereus), l’If ( Taxus ), le Pourpier ( Por lulaca), etc., ou d’une véritable croûte plus ou moins épaisse, stratifiée et striée, comme dans le Myrice (Myrica), les Palmiers cérifères, etc.

Qu’il soit en forme de granules, de bâtonnets ou de croûte, ce dépôt cireux possède une structure cristalline et se montre biréfringent. Il n’est amorphe que quand il forme un vernis rigide (1).

Revêtement gras. — Chez quelques plantes, ce revêtement cireux est remplacé par une couche farineuse blanche ou jaune d’or, formée de granules ou de petites écailles de matière grasse, soluble dans l’alcool à froid. Cet enduit graisseux joue le même rôle protecteur que le revêtement cireux et empêche

(R Wiesner: Ueber die krystallinische Beschaffenheit der geformten Wachsüberzüge pflanzlicher Oberh'àute (Botanische Zeitung, 1876, p. 226).

Fig. 38. — Revêtement cireux en forme de croûte continue. Section transversale de la périphérie de la feuille de la Klopstockie cérifère (Klopstochia cerifera). La couche cireuse se montre décollée d’avec les cellules externes.

(D’après de Bary).

SOUDURE, CONCRESCENCE, AVORTEMENT.

comme lui la plante d’être mouillée par l'eau. On en voit de beaux exemples dans les Auricules (. Auricula ) et dans certaines Fougères à feuilles argentées ou dorées, comme le Gymnogramme soufré ( Gymnogramme sulfurea ), la Ptéride dorée ( Pteris aurata ), le Notholène neigeux (. Notholæna nivea), etc. Ce dépôt farineux possède aussi une structure cristalline.

Altération de la forme d'un corps ramifié par soudure, concrescence

et avortement.

Les divers membres successifs d’un corps ramifié sont insérés les uns sur les autres et tous sur le tronc qui les porte, dans l’ordre même où ils sont nés les uns des autres et du tronc. Mais il arrive assez souvent qu’ils contractent par la suite soit de nouveaux points d’union là où ils étaient d’abord libres, soit une union plus intime et plus prolongée au voisinage de leur insertion primitive.

Distinction entre soudure et concrescence. — Si deux membres, d abord séparés, viennent à se toucher en quelque point et à s’v établir en parfaite continuité l’un avec l’autre, on dit qu’ils se soudent en ce point, qu’il y a soudure entre eux. Si deux membres issus du même tronc en des points très rapprochés sont plus tard soulevés par une croissance intercalaire portant sur leur base commune à la périphérie du tronc, il se fait une pièce unique qui leur appartient à tous les deux, où ils sont intimement unis, et dont la longueur dépend de l’activité et de la durée de cette croissance intercalaire commune. Ce n’est pas là une soudure, mais bien une communauté de croissance, une concrescence. Etudions successivement ces deux cas.

Soudure. — La soudure entre parties primitivement séparées peut avoir lieu de plusieurs manières; elle est, suivant les cas, plus ou moins intime.

Si le corps de la plante se trouve dépourvu de membrane cellulosique, comme chez les Myxomycètes, l’union des deux parties qui se rencontrent a lieu par résorption des deux membranes albuminoïdes au point de contact et fusion des deux protoplasmes en un seul. Elle est tout aussi intime, si le corps est pourvu d’une membrane de cellulose avec des cloisons internes, comme dans les Champignons ordinaires, ou sans cloisons internes, comme dans les Mucorinées, pourvu qu’au point de contact les deux membranes de cellulose se résorbent pour permettre aux deux protoplasmes de se mélanger directement. Dans l'un et l’autre cas, il se fait un symplaste local (p. 18). Toutes les fois qu’il y a ainsi abouchement direct des deux membres l’un dans l'autre, on dit que la soudure a lieu par anastomose, que les deux membres sont anastomosés au point considéré. Quand ces anastomoses sont très nombreuses, le corps ramifié se trouve transformé en un réseau continu.

Souvent les membranes cellulosiques persistent au point de contact des deux membres, et c’est seulement par osmose que les protoplasmes des deux parties communiquent ensemble. Leur union n’en est pas moins très intime et très solide, car on les déchire plutôt que de les séparer. Si les membres ainsi

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

soudés sont cellulaires, le lien qui s'établit entre eux par les cellules de contact est en définitive de même nature qu’entre les diverses cellules qui composent chacun d’eux, et par conséquent les deux parties n’en font qu'une. Dans le thalle des Champignons et des Algues, on voit souvent un grand nombre de membres successifs se souder ainsi dans toute leur longueur, soit en demeurant droits de manière à former des cordons plus ou moins épais, soit en se recourbant sur eux-mêmes, en se peletonnant de façon à constituer des masses tuberculeuses souvent de grand volume, qui sont ou des réservoirs nutritifs, ou des fructifications. Dans certaines parties du corps des Phanérogames, il s’établit aussi de pareilles unions. Ne voit-on pas souvent, sur les Hêtres de nos forêts, des branches se souder entre elles ou se réunir par une soudure à la tige dont elles émanent, de manière que si l'on vient à les couper au-dessous du point de contact, elles continuent de vivre, nourries désormais par la branche ou la tige à laquelle elles sont soudées? Ce sont, comme on dit souvent, des greffes par approche. Toutes les unions de cette sorte peuvent être dites des soudures par juxtaposition.

Concrescence. — Quand deux membres, distincts à partir d’un certain point, sont insérés sur le tronc qui les porte par une partie commune, il faut distinguer trois cas, suivant la nature de cette partie commune, qui appartient soit tout entière au tronc, soit tout entière aux membres, soit mi-partie au tronc et aux membres.

Si les membres, nés indépendamment en des points voisins, sont soulevés plus tard par une croissance intercalaire transversale du tronc, s’opérant audessous de leurs insertions, ou s'ils naissent au bord d’une pareille proéminence transversale du tronc, la partie commune appartient tout entière à ce dernier, dont elle est un nœud développé transversalement et parfois relevé en coupe. Les membres ne sont pas concrescents ; c’est seulement le tronc qui est accrescent au-dessous d’eux.

Si les membres, nés encore indépendamment en des points voisins, de manière que leurs insertions se touchent, sont plus tard frappés ensemble d'une croissance intercalaire sur cette base commune à la périphérie du tronc, ils deviennent concrescents dans la mesure même de la longueur de la partie basilaire ainsi développée, qui leur appartient en commun, dans laquelle leurs parties inférieures sont confondues dès l’origine, sont cannées , comme on dit quelquefois. Cette concrescence se produit parfois entre racines nées en des points voisins sur la même tige (Orchis, etc.) ; elle a lieu fréquemment entre feuilles rapprochées, soit latéralement dans chaque verticille ou chaque cycle, soit de bas en haut entre verticilles ou cycles différents, comme on en voit de nombreux exemples dans la fleur des Phanérogames.

Enfin les deux choses peuvent arriver à la fois; il peut y avoir en même temps accrescence du tronc sous les membres et concrescence des membres entre eux. Les deux parties communes, de forme semblable mais d’origine très différente, s’ajoutent alors ensemble, et il faut une analyse un peu délicate pour ne pas tout attribuer à l’une ou à l’autre cause, pour faire au tronc et aux membres la part exacte qui leur revient. La coupe de la fleur du Rosier (. liosa ) a précisément cette double origine.

SOUDURE, CONCRESCENCE, AVORTEMENT.

La concrescence peut avoir lieu non seulement, comme nous venons de le voir, entre membres frères nés côte à côte sur le tronc, mais aussi entre deux parties de génération successive, par exemple entre un membre. et le tronc dont il émane. Il suffira pour cela que, dans l’épaisseur même de l’insertion, il s’opère une croissance intercalaire longitudinale portant sur la partie commune au tronc et au membre.

Soudure et concrescence réunies. — La soudure et la concrescence peuvent réunir leurs effets. La soudure peut, en effet, s'établir d'assez bonne heure pour que la face de contact soit frappée plus tard par une croissance intercalaire et s’allonge notablement. Il semble alors que les surfaces soudées à l'origine étaient beaucoup plus grandes qu’en réalité. C’est ce qui arrive, par exemple, quand les greffes par approche ont lieu dans le jeune âge des branches.

Insertion vraie, insertion apparente. — La soudure et Surtout la COncrescenee altèrent souvent la disposition des membres au point de la rendre méconnaissable. La soudure, en transformant le système ramifié en un réseau, rend difficiles à reconnaître les insertions vraies des membres sur le tronc et les uns sur les autres d’avec les fausses insertions déterminées en des points quelconques par le fait des soudures.

Quand il y a concrescence entre des membres frères, le point où les membres, d’abord unis soit latéralement, soit de haut en bas, se séparent, le point où ils paraissent s’insérer l’un sur l’autre, sera nommé leur insertion apparente , tandis que leur insertion vraie a lieu pour tous à la fois sur le tronc à la base de la partie commune. Si le tronc est simplement accrescent sous les membres, malgré la ressemblance extérieure avec le cas précédent, l’insertion apparente se confondra cependant avec l'insertion vraie. Enfin s’il y a à la fois accrescence du tronc et concrescence des membres, comme dans la fleur du Rosier, l’insertion vraie de ceux-ci devra être cherchée quelque part au-dessous de leur insertion apparente, mais au-dessus de l’insertion de la partie commune sur le tronc. C’est à la structure qu’il faut alors s’adresser, pour savoir combien dans la partie commune revient au tronc, combien à ses membres.

Enfin s’il y a concrescence entre les membres et le ‘tronc, il faut encore distinguer l’insertion vraie de l’insertion apparente. La seconde est reportée d’autant plus au-dessus de la première que la croissance intercalaire commune a duré plus longtemps.

Avortement. — Une autre cause contribue, tout autant que les soudures et les concrescences, à altérer la disposition des parties d’un corps ramifié, quelquefois au point de la rendre méconnaissable. C’est l’avortement de certaines de ces parties.

Quand un membre, après s’être formé sur le tronc, cesse bientôt de croître de manière à n’acquérir qu’une très petite partie de sa dimension normale, on dit qu’il avorte , qu’il y a avortement de ce membre. L’avortement peut s’opérer plus ou moins tard; le membre est alors représenté par une protubérance plus ou moins développée ; mais il peut être tellement précoce que le membre ne fasse jamais a aucune époque une proéminence sensible audessus de la surface générale du corps; son avortement est total. Seule alors, la loi de disposition des autres membres, si elle peut être déterminée avec

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

certitude indépendamment de celui-là, permet d’affirmer qu’il y a une place vide dans l’ensemble et par suite un membre avorté. En étudiant avec soin la place ainsi .désignée, ou réussit souvent à apercevoir les premières traces du développement du membre et à démontrer la réalité de son avortement.

On conçoit que si, dans un corps ramifié, un assez grand nombre de membres avortent, la forme générale en soit profondément modifiée. S’il reste une trace des membres avortés, on pourra toujours, un en tenant compte, retrouver la loi générale de position qui les embrasse tous. Mais si l'avortement est total, on comprend que la question devient très difficile; car, pour trouver la loi de position, il faudra supposer des avortements à tel et à tel point, et d’autre part ces avortements mêmes ne reçoivent leur justification que par la loi de position une fois connue ; on roule donc dans un cercle vicieux. La comparaison avec des plantes voisines, chez lesquelles l’avortement n’a pas lieu ou du moins n’est pas total, permet parfois de sortir d’embarras.

Quelquefois ces avortements se font sans régularité et la forme du corpsdevient en même temps irrégulière ; mais souvent ils suivent une certaine loi, et l’ensemble du système ramifié subit par conséquent une certaine déformation régulière, qui le transforme en un autre système régulier.

Nous avons déjà vu, en effet, comment l’avortement régulier de l’une des branches d’une dichotomie, en se répétant à chaque nouvelle bipartition, la transforme en une dichotomie sympodique, où le sympode est droit si l’avortement est alternatif, courbé en spirale s’il a toujours lieu du même côté. Nous savons aussi que dans la ramification latérale l’avortement du sommet du tronc à un certain moment, s’il se répète au même âge relatif sur les membres successifs, produit une cyme multipare, bipare ou unipare, suivant le nombre des membres développés.

C’est principalement dans la fleur que ces avortements se manifestent, et nous y reviendrons plus tard avec quelque détail.

Association et dissociation.

Non seulement les membres d’un même corps ramifié peuvent se souder entre eux en divers points de la surface, comme nous l’avons vu, de manière à multiplier et à resserrer les liens qui déjà les unissent ; mais il arrive souvent que plusieurs corps distincts, nés ou amenés soit parleur mouvement, soit par leur croissance, dans le voisinage l’un de l’autre, se soudent en divers points, s’associent intimement de manière à ne former tous ensemble qu’un seul et même corps.

Divers genres d’association. — Si la soudure a lieu entre corps issus d’un corps antérieur ou l’un de l’autre par voie de reproduction monomère, c’est-àdire entre individus de la même plante (p. 27), le corps complexe sera homogène, doué des mêmes propriétés dans toute son étendue, et ne différera en rien d’un corps simple. Si les corps qui s’unissent dérivent d’un corps antérieur ou l’un de l’autre par voie dimère, c’est-à-dire appartiennent à des plantes

ASSOCIATION ET DISSOCIATION

différentes, le corps complexe offrira déjà une certaine hétérogénéité, présentera d'un point à l’autre des variations du même ordre que celles qu’on observe entre lesplantes d’une mèmerace(p. 29). Enfin, si la soudure s’opère entre deux corps d’espèces, de genres, de familles, d’ordres et même de classes différentes, le corps complexe sera de plus en plus hétérogène, et en parcourant sa surface on y rencontrera les formes et les propriétés les plus différentes.

Considérons d’abord les associations homogènes, c’est-à-dire entre individus de la même plante.

Associations homogènes. — L'union entre individus de la même plante, comme la soudure entre membres du même individu, peut avoir lieu de deux manières : par anastomose et par juxtaposition.

Dans un Myxomycète, par exemple, à une certaine phase du développement, on voit les cellules isolées, dépourvues de membrane cellulosique et mobile, issues de la dissociation progressive du corps (p. 19), se rapprocher et se fusionner progressivement en plus ou moins grand nombre pour former un symplaste réticulé et mobile (p. 19, fig. 9). Danslapluparl des Champignons, quand deux thalles rameux, issus côte à côte de spores différentes de la même plante, viennent à rapprocher et à entremêler leurs rameaux, il s’opère entre ces rameaux soit au sommet, soit sur les flancs, des contacts multiples avec résorption de la membrane de cellulose et mélange des protoplasmes. L’union est dès lors aussi intime entre les deux thalles qu'entre les divers rameaux anastomosés d’un seul et même thalle. Cette union oeut s’opérer déjà entre les spores germantes ellesmêmes, quand elles sont assez rapprochées. Dans ces divers exemples, il y a association par anastomose.

L’union par juxtaposition est plus fréquente.

Ainsi les spores mobiles de l’Hydrodictyon {Hydrodictyon) et du Pédiastre ( Pediastrum ), par exemple, après s’être fixées en des points voisins et revêtues chacune d’une membrane de cellulose, en grandissant se touchent, se pressent et s’unissent en un corps complexe (fig. 39). Ainsi dans •les grands Champignons, on voit souvent des rameaux provenant de thalles différents s’entremêler, s’unir fortement par leurs surfaces, en formant des lames, des cordons ou des masses pelotonnées compactes, qui fonctionnent comme s'ils étaient produits par les rameaux d’un seul et même thalle. Ainsi encore dans les forêts, quand des arbres voisins entrelacent leurs branches dans l’air et leurs racines dans le sol, il arrive que

Fig. 39. — Pédiastre granulé ( Pediastrum granulatum), formation d’un corps par association homogène. A, corps adulte composé de cellules soudées ; elles forment en t et expulsent en a, par une fente sp, un certain nombre de spores que l’on voit en B à l’état de mouvement actif, f, ces sporejs se sont fixées, accrues et soudées en un disque, qui n’a plus qu'à grandir pour devenir pareil à A. (D’après Braun).

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

des branches et des racines émanées de tiges différentes s’unissent intimement et se communiquent leurs sucs nourriciers. Si l’on vient alors à couper l’une des branches, par exemple, au-dessous du point d’union, l’arbre voisin nourrit la branche étrangère qui lui demeure attachée. De même, si l’on coupe l’une des tiges tout entière au ras du sol, la partie souterraine pourra vivre un grand nombre d’années, nourrie par l’arbre voisin où ses racines sont greffées. C’est une greffe par approche entre individus différents. Ces greffes par approche sont fréquentes chez les Hêtres ( Fagus ), les Tilleuls ( Ti lia), les Sapins (Abies) et les Charmes ( Carpinus ), surtout quand ces derniers sont cultivés en charmille. Les jardiniers réalisent souvent en grand ces sortes de greffes et unissent ainsi, en une vaste et nombreuse association, les tiges des divers individus de même sorte : "Vignes ( Vitis ), Poiriers ( Pirus ), etc., qu’ils cultivent côte à côte dans le même champ.

Associations homogènes avec variations. — Entre individus appartenant à des plantes différentes de même race, T union peut s’opérer aussi soit par anastomose, soit par juxtaposition.

Si deux thalles de Mortiérelle [Mortier ella) ou de Syncéphale ( Syncephalis ), par exemple, issus en des points voisins d’œufs différents produits par un thalle antérieur, entremêlent et anastomosent leurs rameaux, il en résulte un corps unique ou chacune des plantes associées apporte et conserve ses caractères propres, dans lequel on observe, par conséquent, d’un pointa l’autre des variations. De même si les Hêtres de la forêt qui greffent par approche leurs branches dans l’air, leurs racines dans le sol, proviennent d’autant de graines différentes, chaque plante conservant dans l’association ses caractères propres, le corps complexe ainsi constitué présentera d’un point à l’autre des variations.

Associations hétérogènes. — Il paraît rare que deux plantes d’espèces ou de genres différents s’unissent directement par anastomose, en confondant en quelque point leurs protoplasmes. Citons pourtant un exemple d’une pareille association hétérogène avec anastomose. Le Chétoclade de Jones ( Chælo cladium Jonesii), Champignon de la famille des Mucorinées, se développe et mûrit ses spores quand il est cultivé seul. Cultivé à côté d’un Mucor, il enlace ses branches flexueuses autour des tiges rigides de ce dernier ; çà et là ont lieu des contacts intimes avec disparition des membranes et libre communication des protoplasmes. Autour de ces points d’union, le tube du Chétoclade bourgeonne en formant un mamelon tuberculeux. Les deux corps sont désormais unis en un seul, et le Chétoclade se nourrit en partie aux dépens du Mucor.

Les associations hétérogènes ont, au contraire, très fréquemment lieu par juxtaposition. Dans la nature, la greffe par approche se produit, comme on sait, entre espèces différentes d’un même genre, ou même entre genres diffé-* rents d’une même famille. Un Poirier (Pirus) par exemple et un Coignassier ( Cydonia ) croissant côte à côte peuvent s’unir en un ou plusieurs points, soit par leurs branches, soit par leurs racines, et de leurs deux corps n’en faire plus qu'un seul. En imitant ce procédé de la nature, en provoquant de pareilles greffes par approche, les jardiniers parviennent à unir ainsi en une associa-

ASSOCIATION ET DISSOCIATION

tion hétérogène, plusieurs plantes appartenant à des espèces différentes et même à des genres différents.

L'association hétérogène réalise souvent de grands avantages, soit pour les deux plantes associées, soit seulement pour l’une d’entre elles.

Associations hétérogènes à bénéfice réciproque. Symbiose. — L’exemple le plus remarquable d’une association à bénéfice réciproque nous est offert par les Champignons du groupe des Lichens. Trou- 4 ^

vant dans leur voisinage, sur les écorces ou sur le sol, diverses Algues inférieures : Protocoque (Protococcus), Palmelle (. Palmella ), Nostoe (Nostoc), etc., ces Champignons entrent en contact intime avec elles, les enlacent de leurs filaments et finalement les incorporent (fig. 40) (1).

L’association ainsi formée est profitable aux deux plantes, quoique inégalement. L’Algue vit bien isolée, mais devient plus vigoureuse et plus durable unie au Champignon qui lui offre à la fois l’abri, la fraîcheur, l’aliment azoté et minéral. Le Champignon se développe ordinairement très peu quand il est isolé ; il a besoin, tout au moins pour fructifier, de l’Algue à laquelle il emprunte ses aliments carbonés. En s’entr’aidant ainsi, en réglant leur croissance l’un sur l’autre, ils forment à eux deux le corps des Lichens, plantes innombrables qui jouent, comme on le verra plus tard, un rôle très important dans la végétation du globe. Ce phénomène par lequel, à l’aide de deux unités morphologiques, se constitue une seule unité physiologique, est ce qu’on appelle en général la symbiose.

Il serait facile de citer d’autres exemples de cette communauté de vie. Bornons-nous à dire que tous les arbres de nos forêts qui appartiennent à la famille des Cupulifères, le Chêne ( Quercus ), le Hêtre (Fagus), le Châtaignier ( Casto.nea ), etc., abritent et nourrissent dans la couche périphérique de leurs jeunes racines un Champignon, le Mycorhize (. Mycorhiza ), qui en retour absorbe pour eux l’eau et les matières solubles du sol environnant (2).

rig. 40. — Association d’une Algue et d'un Champignon pour former un Lichen (les cellules de l’Algue sont marquées en pointillé, celle du Champignon en clair). A est pris dans le Byssocaule neigeux ( Byssocaulon niveum) ; Il dans la Cladonie fourchue ( Cladonia furcata ); C et D dans le Dictyonème rose ( Dictyonema sericcum) ; D est la section transversale de C. (D après Bornet.)

Associations hétérogènes à bénéfice unilatéral. Parasitisme. — Ailleurs le bénéfice est tout d’un côté; l’association se compose d’un nourrisson et d’une nourrice, qui souffre plus ou moins du rôle qu’elle joue. On dit alors qu’il y a parasitisme , que la première plante est parasite sur la seconde.

On rencontre tous les degrés d’âpreté dans ce parasitisme. Les parasites verts, le Gui ( Viscum ) qui vit sur la tige d’un Pommier (Malus), le Mélampyre ( Melanpyrum ) qui implante ses racines sur celles des Graminées voisines, etc., ne demandent à la plante nourricière qu’une partie de leur aliment

(1) Schwendener : Ueber die Algentypen der Flechtengonidien. Bile, 1869. — Bornet: Recherches sur les gonidies des Lichens (Ann. des scienc. nat., 5e série, XVII, p. 45, 1873).

(2) Frank : Berichte der deutsch. bot. Gesellsch, III, p. 129, 1883.

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

et le tort qu’ils lui font n’est pas très grand. Il en est autrement des parasites dépourvus de chlorophylle, comme la Cuscute ( Cuscuta ) sur la tige du Chanvre [Cannabis), l’Orobanche ( Or ob anche ) sur la racine de la Luzerne (Medicago), le Cystope ( Cystopus ) dans les feuilles du Chou ( Brassica ), le Pcronospore ( Peronospora ) dans celles de la Yigne ( Vitis), le Phytophthore [Phgtophthora ) danstoutle corps de la Morelle tubéreuse [Solanum tuberosum), etc. Ceux-là prennent à leur nourrice tout leur aliment et finalement l’épuisent et la tuent. ®

Il arrive quelquefois que, pour parcourir tout le cycle de son développement, le parasite a besoin de s’adresser successivement à deux hôtes ; il entre alors alternativement en association avec deux plantes différentes. La Puccinie du gramen [Puccinia graminis ), par exemple, vit au printemps sur le Berbéris vulgaire ( Berberis vulgaris ); il passe en été sur le Blé [Triticum) , pour revenir sur le Berbéris au printemps suivant. Le Chrysomyxe ( Chrysortyxa ) passe l’été, l'automne et l’hiver sur le Rosage ferrugineux [Rhododendron ferrugineum ); au printemps il envahit l’Épicéa ( Picea ), pour revenir en été sur le Rosage (i).

Ces associations parasitaires atteignent souvent un haut degré de complication. La même plante hospitalière peut, en effet, abriter et nourrir, aux diverses régions de son corps, un grand nombre de plantes différentes. Chacune de celles-ci à son tour peut en nourrir d’autres, et celles-ci d’autres encore. Le parasitisme peut se manifester à plusieurs degrés successifs. On trouve alors, dans un seul et même corps vivant, un grand nombre d’unités morphologiques distinctes, associées et combinées dans des buts différents, et qui peuvent appartenir aux divisions les plus éloignées du règne végétal.

Associations hétérogènes par proximité. — A Ces associations hétérogènes par anastomose et par juxtaposition, qui établissent toujours un lien plus ou moins direct entre les protoplasmes des individus associés, il faut en joindre d’autres, moins intimes, où l’une des plantes se place simplement dans le voisinage de l’autre pour profiter de certaines matières produites ou de certains avantages réalisés par elle. Si ces matières sont consistantes et demeurent adhérentes au corps dont elles proviennent, l’autre plante, en y pénétrant, s’établit en continuité avec ce corps, ce qui peut faire croire à une association plus étroite des deux organismes.

Ainsi, quand dans la gelée d’un Nostoc ( Nostoc ) s’introduisent les filaments d’un Collème ( Collema ) pour constituer un Lichen gélatineux, ou encore quand dans la gelée du Leuconostoc ( Leuconostoc ) pénètrent les filaments du Bacille amylobacter [Bacillus Amylobacter ), c’est une symbiose, sans doute, dans le premier cas, c’est un parasitisme, sans doute, dans le second; mais cette symbiose, ce parasitisme ont lieu par l’intermédiaire d’un produit de la plante, qui n’est pas la plante elle-même. On peut désigner ce genre de rapport sous le nom d’association par proximité. C’est une association du même genre que contractent les plantes dites épiphytes avec le végélal qui leur sert de support et qui leur fournit, non seulement l’ombre et la fraîcheur qui leur sont

(1) De Bary : Monalsberichte der Berliner Akademie, 1865, et Botanische Zeitung, 1819.

ASSOCIATION ET DISSOCIATION

nécessaires, mais aussi certains aliments provenant des portions périphériques désorganisées de son corps (Lichens et Mousses corticicoles, Orchidées, Aroïdées, Broméliacées épiphytes, etc.). Mais ici les corps des plantes différentes, tout en étant en contact, ne sont pas en continuité, et à vrai dire ce ne sont pas là de véritables associations.

Entre l’association par proximité et la symbiose, entre la symbiose et le parasitisme, il y a d'ailleurs tous les intermédiaires possibles, et dans l’état actuel de la science il est souvent impossible de faire avec quelque précision la part de chacune des plantes qui entrent dans une association hétérogène donnée.

Dissociation : marcotte, bouture. — A mesure q u il croît, le corps de la plante peut se séparer en parties distinctes, formant autant d'individus, sur chacun desquels se continue la croissance. A leur tour, ceux-ci peuvent se diviser de la même manière en individus nouveaux, et ainsi de suite. Après un certain temps, un seul et même corps primitif se trouve donc, en définitive, avoir produit ainsi, disséminés dans le milieu extérieur, un nombre immense d'individus séparés, qui ne sont en somme que les diverses parties de son corps, progressivement dissocié.

Cette dissociation peut s’opérer de bien des manières. Tantôt le corps se sépare de très bonne heure en cellules isolées, en articles ou en fragments pluricellulaires, comme il a été dit à la page 19. Tantôt il ne se dissocie que plus tard, lorsqu'il est devenu un système ramifié très complexe, cl de manière à se séparer en un certain nombre de corps eux-mêmes ramifiés.

Il en est ainsi chez beaucoup de Phanérogames, dans les Fraisiers ( Fra garià), par exemple, et dans toutes les plantes qui végètent comme eux. Le corps va s’y dissociant en un nombre toujours plus grand de systèmes, déjà ramifiés au moment de leur séparation. Citons encore la Morelle tubéreuse (. Solarium tuberosum), vulgairement Pomme de terre, qui, à la fin de chaque saison, détruit son corps en laissant subsister seulement les sommets renflés de ses branches souterraines. Ceux-ci se trouvent constituer désormais autant •de systèmes isolés, points de départ d’autant d’individus nouveaux à la saison prochaine. De même la Ficaire ( Ficaria ) ne laisse subsister de son corps, a chaque été, que les bourgeons de sa tige, munis chacun d’une racine adventive renflée qui lui constitue un réservoir nutritif.

L’homme imite ce procédé de la nature. Toutes les fois qu'il a intérêt à multiplier le corps d'une plante, en lui conservant tous ses caractères, c’est en fragmentant ce corps, en le dissociant, qu’il y parvient. Si la partie séparée est déjà un système rameux complet, aussi complet que le tout, on l’appelle une marcotte. Si la partie séparée a besoin de se compléter d’abord, avant de devenir semblable au tout, c’est une bouture. On peut isoler, pour faire une bouture, une partie quelconque du corps; une seule cellule suffit souvent pour reconstituer un individu complet.

Dissociation et réassociation alternatives. Greffe (le boutures. Dans

certaines plantes on assiste tour à tour, pendant le cours du développement, à la dissociation dont nous venons de parler et à l'association dont il a été question auparavant.

YAN TIEGII8.M, TRAITÉ, 2e ÉDITION.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

Les Myxomycètes, par exemple, dissocient leur corps à chaque bipartition de cellule; mais il vient un moment où ces éléments séparés se réunissent successivement par anastomose en un symplaste (p. 19, fig. 9). Il en est de même, à quelques différences près, dans les Hydrodictyons et les Pédiastres. A un certain moment, tous les protoplasmes cellulaires s’y dissocient simultanément en un grand nombre de spores (p. 77, fig. 39, A et B). Un peu plus tard, ces spores se fixent en des points voisins et s’accroissent jusqu’à venir au contact; il y a réassociation par juxtaposition de toutes les cellules d’abord dissociées (fig. 39, C).

De même les divers individus provenant de la dissociation spontanée d’un Fraisier ou d’une Morelle t ubéreuse, pourraient se greffer ou être artificiellement greffes par approche, de manière à réunir de nouveau, pour un temps du moins, ce qui s’était séparé. C’est ce procédé que lesjardiniers réalisent dans ce qu’on appelle la greffe en fente, la greffe en écusson et leurs variétés. On sépare d’abord d’un premier individu une partie, la racine, et d’un second individu une autre partie, une branche ou un bourgeon, puis on ajuste ensemble ces deux parties, qui sont des boutures, de manière à ce qu’elles se soudent par juxtaposition. On fait ainsi d’abord une dissociation, puis uneréassociation. dans des conditions nouvelles, des parties dissociées.

SECTION II

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

Jointe aux notions sommaires sur la structure, acquises dans l’Introduction, l’étude que nous venons de faire de la forme extérieure du corps, en dehors de toute différenciation, nous permet de rechercher maintenant quels sont les phénomènes généraux qui s’accomplissent entre la plante et le milieu extérieur, indépendamment de toute division du travail.

Vie active et vie ralentie. — Comme lorsqu’il s’agissait d’en étudier la forme générale, nous supposerons le corps parvenu à l’âge adulte. Nous le supposerons aussi en voie de croissance actuelle, c’est-à-dire à un état où il agit sur le milieu extérieur, où le milieu extérieur agit sur lui et où des phénomènes plus ou moins compliqués s’accomplissent dans son intérieur. Cet état de perpétuel échange et mouvement de matière, c’est la vie active. Quand, au contraire, le corps est en repos, sans croissance, n’exerçant sur le milieu extérieur qu’une action très faible et ne subissant dans sa masse que des changements très lents, on dit qu’il est à l’état de vie latente ou mieux de vie ralentie.

Nous laissons de côté pour le moment toutes les questions qui se rattachent à la vie ralentie, pour n’étudier que les phénomènes de la vie active.

CONDITIONS D’EXERCICE