CONDITIONS D'EXERCICE I>K I.V VIE

Pour étudier les manifestations de la vie végétale, il faut d’abord se donner une plante, la prendre à un certain état et la soumettre à de certaines conditions. Une plante étant donnée à l’état voulu, il lui suffit pour vivre de trouver réunies certaines conditions physico-chimiques qu’il s’agit de préciser ici. Quelques mots d’abord sur la position de la question.

il faut que in plante soit donnée. — U faut se donner la plante. Un effet, dans l’état actuel de nos connaissances, nous ne voyons jamais cet ensemble de phénomènes, que dans notre ignorance et pour abréger nous appelons la vie, se manifester autrement que dans un corps vivant préalablement formé, plus ou moins compliqué, pouvant dans son état le plus simple se réduire à une cellule. En d’autres termes, la vie ne commence pas, elle se continue seulement, en passant par des alternatives de veille et de sommeil. Toute vie active n’est donc que le féveil d’une vie ralentie et toute vie ralentie n’est que le sommeil d’une vie active.

Le corps de la plante étant donné, nous avons devant nous tout un ensemble de caractères et de propriétés, profondément unis à la substance qui le compose, concentrés dans chacune de ses parcelles en voie de croissance, et qui constituent la nature propre, la personnalité de cette plante. Quelques-uns de ces caractères, les plus légers et les plus personnels, ont pris leur source dans la combinaison même qui a produit l’œuf d’où cette plante dérive. Les autres, les plus nombreux et les plus importants, ceux qui par leur réaction même dans l’œuf ont donné naissance aux caractères personnels, existaient dans la plante qui a formé l’œuf et dans ses ascendants de plus en plus éloignés. L’origine s’en perd dans les profondeurs du passé; ils sont héréditaires. Ceux dont la source prochaine est dans l’œuf pourront aussi se transmettre à leur tour à la descendance et devenir irrévocables.

Le corps de la plante, qui est notre point de départ nécessaire, est donc pour nous une sorte de donnée historique très complexe et inaccessible. Il ne faudra jamais perdre de vue cette étroite dépendance où nous sommes de l’état antérieur. Pourtant, comme cette donnée règle, non pas la manifestation même de la vie, ni les caractères généraux de cette manifestation, mais seulement la qualité particulière des divers phénomènes dont elle se compose, nous n’avons pas autrement à en tenir compte ici.

Il faut que la plante suit donnée à un certain état. — Le COI'pS de la plante

peut être donné à un état quelconque de son développement, même à l’état de vie ralentie, et sous une forme quelconque, entière ou fragmentée, à la seule condition pourtant de ne pas se trouver épuisé par sa vie antérieure. Sous cette réserve, une simple cellule détachée de l’ensemble suffit souvent, non seulement à manifester la vie, mais à contenir, à supporter l’ensemble de caractères et de propriétés héréditaires qui imprime aux phénomènes leur direction particulière.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE Dü CORPS.

Les autres conditions sont des conditions de milieu. — Qll 011 le prenne

âl’étatdevie active ou à l'état de vie ralentie, dans la totalité de sa forme et la vigueur de sa croissance ou à l’état de fragments émiettés, le corps exige toujours la réunion des mêmes conditions nécessaires et suffisantes pour continuer sa vie ou pour la réveiller, pour entretenir sa forme ou pour la réparer. Quelles sont ces conditions?

Le corps de la plante occupe dans l’espace un certain lieu. Toute la portion de l’espace située en dehors de son contour, c’est le milieu extérieur; toute la portion comprise dans son contour, aussi bien entre les cellules qui le constituent que dans les cellules mêmes, c'est le milieu intérieur.

Ceci posé, les conditions qu’il s’agit de trouver résident toutes dans le milieu, mais elles y peuvent être très diversement réparties entre les deux régions de ce milieu. Nous devrons donc déterminer d’abord les conditions de milieu en elles-mêmes, sans nous inquiéter de leur distribution, ce qui est l'essentiel. Puis nous rechercherons de quelles manières diverses elles peuvent être réparties, ce qui est, après tout, l'accessoire.

Les conditions de milieu se réduisent à deux : la radiation et l’aliment. —

Dans l’état actuel de la science, on admet que l’espace tout entier et par conséquent le milieu qui enveloppe et pénètre tous les corps vivants est occupé par une substance impondérable, Y éther. Ce sont les mouvements vibratoires des molécules de l’éther qui produisent tous les phénomène^ auxquels nous donnons les noms de chaleur, de lumière, sans doute aussi d’électricité, de magnétisme et même de gravitation. Si l’on néglige la faible action des étoiles, le Soleil est l’unique foyer vibratoire extérieur qui rayonne sur la Terre ; le flot continu de vibrations qu’il y déverse s’appelle la radiation solaire. Il est aussi la source principale de tous les mouvements vibratoires qui existent et se propagent à la surface de la Terre ; car s’il existe sur la Terre des foyers vibratoires dus à la combustion de certaines substances (charbon et corps dérivés, pétrole, etc.), ces foyers terrestres sont peu de chose en comparaison du foyer solaire, dont lem radiation ne diffère d’ailleurs en rien d’essentiel. Quelle qu’en soit l’origine, ces mouvements vibratoires de l’éther, ces radiations sont à tout moment indispensables à l’édification du corps vivant de la plante et à l’accomplissement continu de ses fonctions. En un mot, pour vivre, il faut à la plante de la radiation.

Le milieu qui entoure immédiatement les êtres vivants à la surface de la Terre est constitué par des matières pondérables solides, liquides ou gazeuses, toutes pénétrées par l’éther. La présence de certaines de ces substances pondérables est à tout instant nécessaire au développement et à l’entretien du corps de la plante, ainsi qu’au jeu régulier de ses organes. L’ensemble de ces substances nécessaires peut être désigné sous le nom d 'aliment. On dira donc que, pour vivre, il faut à la plante de l’aliment.

En résumé, pour que la vie se manifeste, il faut et il suffit qu’elle trouve réunies ces deux, conditions générales : de la radiation et de l’aliment.

Ce sont ces deux conditions que nous devons maintenant étudier de plus près.

CONDITIONS D’EXERCICE. RADUTION.

De la radiation.

Le Soleil étant le principal foyer des radiations qui enveloppent et pénètren les corps vivants à la surface de la Terre, il est nécessaire que nous fassions d'abord, une fois pour toutes, une étude sommaire de son rayonnement, tel parvient à nous.

Analyse <ie la i'adiation solaire. Spectre. — La radiation solaire est introduite dans la chambre obscure par une fente étroite pratiquée dans un volet. Derrière cette fente, on place une lentille biconvexe qui projette l’image de la fente sur un écran en f. On a ainsi sur l’écran une petite portion de la radiation solaire, qu’il suffit d’analyser pour la connaître tout entière (fig. 41).

Fig. 41. — Spectre solaire. PA, région infrarouge; AH, région lumineuse avec ses principales raiesA,2?,C, .... H ; IIS, région ultraviolette avec ses principales raies; PTS, courbe des intensités calorifiques; ALU, courbe des intensités lumineuses; DKS, courbe des intensités d’action sur les sels d’argent.

A cet effet, on place un prisme de verre entre la fente et la lentille. Les rayons, à leur sortie de la fente, traversent le prisme et sont brisés, déviés de leur position normale f et rejetés vers la base du prisme, réfractés, comme on dit ; mais ils le sont inégalement. Les uns P sont peu réfractés, peu rcfrangibles ; les autres S le sont beaucoup, et entre les deux il y a tous les intermédiaires. 11 en résulte que l’image de la fente est maintenant étalée sur l’écran en une large bande PS qu’on appelle le spectre solaire, formée d’une succession de rayons de toutes les réfrangibilités.

De toutes les réfrangibilités, disons-nous ; il en est ainsi sans doute dans la radiation solaire considérée à sa source même, c’est-à-dire à la surface du Soleil; mais quand elle est parvenue à la surface de la Terre il y manque çà et là bien des rayons, qui ont été absorbés au passage les uns par l’atmosphère solaire, les autres par l’atmosphère terrestre. A ces rayons absents correspondent çà et là, dans toute l’étendue PS du spectre, des raies vides plus ou moins larges. En outre, les rayons de très faible réfrangibilité situés à gauche de P et les rayons de très forte réfrangibilité situés à droite de S sont tous à la fois absorbés par l’atmosphère terrestre et par le verre de la lentille et du prisme. De sorte que la bande de radiations, théoriquement beaucoup plus large, se réduit en réalité à des limites assez étroites. Ces limites dépendent d’ailleurs, dans une certaine mesure, de l’épaisseur de l’atmosphère et de son

état; elles changent un peu, par conséquent, avec l’altitude et avec les conditions météorologiques actuelles du lieu. Elles dépendent aussi de la matière qui compose le prisme et la lentille, et qui absorbe plus ou moins les radiations extrêmes. Le verre les absorbe beaucoup. C’est le sel gemme qui absorbe le moins les radiations les moins réfrangibles ; c’est le quartz qui absorbe le moins les radiations les plus réfrangibles. En se servant tour à tour de prismes de ces deux substances, on donne au spectre solaire sa plus grande étendue.

Région lumineuse. — Regardons maintenant cette bande PS ainsi étalée sur l’écran, notre œil en apercevra une certaine portion moyenne AH. Non absorbées par les milieux réfringents de l'œil, les radiations de cette région frappent le nerf optique épanoui dans la rétine et provoquent en nous la sensation que nous appelons lumière. La partie la moins réfrangible PA et la partie la plus réfrangible HS, étant absorbées à la fois par les milieux de l'œil, n’arrivent pas à la rétine et par conséquent nous ne les percevons pas comme lumière ; elles sont obscures. Non seulement cette région moyenne est lumineuse, mais elle est colorée de diverses couleurs qui se succèdent de A en H comme dans l’arc-en-ciel: rouge, orangé, jaune, vert, bleu, indigo, violet. Dans cette région, les raies vides de rayons lumineux sont noires. Les principales de ces raies sont marquées (fig. 41) et nommées par des lettres, depuis A vers l’extrémité du rouge, jusqu’à H vers l’extrémité du violet. Si nous cherchons l’endroit où l’impression subjective de lumière est la plus forte pour notre œil, nous voyons que c’est dans le jaune moyen. L’éclat de la lumière augmente rapidement du rouge extrême au jaune moyen jusqu’au delà de la raie D, où il atteint son maximum en L, puis diminue lentement jusqu’au violet extrême. La courbe ALH exprime la marche de L intensité lumineuse dans le spectre.

Région infrarouge. — Promenons dans la bande PS, de S en P, un thermomètre très sensible. Dans la région obscure SH, ainsi que dans le violet et l’indigo, on observe déjà de la chaleur, mais ce n’en sont encore que des traces. C’est seulement vers le milieu du bleu et dans le vert qu’elle devient notable. A partir de ce point, elle croît de plus en plus à mesure qu’on s’avance vers l’extrémité la moins réfrangible P, atteint quelque part un maximum, puis décroît peu à peu jusqu’à devenir nulle en P, c’est-à-dire à une distance du bord rouge égale environ à celle qui sépare le rouge du violet.

La courbe PTS représente la marche de la chaleur dans le spectre produit avec un prisme de sel gemme.

La région PA, la moins réfrangible du spectre, bien qu’inaccessible à notre œil comme lumière, excite donc en nous une sensation que nous appelons chaleur. Cette sensation nous en révèle l'existence, nous en rend l’étude accessible, et nous pouvons, à l'aide du thermomètre, y mesurer la marche des intensités calorifiques avec plus d’exactitude qu’on ne peut le faire pour les intensités lumineuses dans la région moyenne. Les raies vides de rayons sont froides ici; c'est par l’absence d’action sur le thermomètre qu’on a pu en constater l’existence et en préciser avec rigueur le nombre et la position.

Région ultraviolette. — Imbibons dans la chambre obscure une feuille de

CONDITIONS D'EXERCICE. RADIATION

papier avec un sel d’argent: nitrate, chlorure, iodure ou bromure, et promenons lentement ce papier dans le spectre de P en A, de A en H, et de 11 en S. Le papier reste complètement inaltéré d’abord de P en A , puis de A jusque dans le jaune, au maximum d’intensité lumineuse L. A partir de ce point, il commence à noircir et noircit de plus en plus vite jusque vers la raie H, où a lieu le maximum d’action en K. Plus loin, dans la région obscure, il continue de noircir, mais de moins en moins vite, et enfin il ne cesse de s’altérer qu’en S, à une distance du violet extrême égale à peu près à la somme des deux autres régions PA et AH. La courbe IKS exprime la marche de l'intensité d’altération des sels d’argent.

Voilà donc toute une région IIS où les radiations, inaccessibles à l’œil el presque au thermomètre, obscures et presque froides, prouvent leur existence par l’action énergique qu’elles exercent sur les sels d’argent. Là les raies vides de rayons s'accusent sur le papier d’argent par une absence d’altération, c’està-dire par autant de lignes qui demeurent blanches sur le fond noir. L’art du photographe repose sur la propriété spéciale de ces rayons, qu’on peut appeler rayons réducteurs des sels d'argent, ou rayons photographiques.

Par ces trois instruments, l'œil, le thermomètre et le sel d’argent, nous avons maintenant acquis une connaissance complète de la radiation solaire décomposée et étalée par le prisme, tout au moins de ce qui, dans cette radiation, n’est ni absorbé avant d’arriver à la surface de la Terre, ni retenu par la substance du prisme que l’on emploie. Séparées ici par suite de leur inégale réfrangibilité, dispersées, comme on dit, dans cette longue bande PS, toutes cés radiations élémentaires se trouvaient superposées, mêlées et confondues dans le même faisceau de rayons qui a passé par la fente, à peu près comme tous les sons si différents émanés d'un nombreux orchestre se trouvent mêlés et confondus dans la petite quantité d’air qui les apporte à notre oreille. Pour la région lumineuse, la superposition de toutes les couleurs simples produit la lumière blanche.

La radiation doit être considérée en elle-inêiiio, indépendamment de ses

propriétés subjectives- — Ainsi le Soleil envoie à la Terre une seule chose, un Ilot tumultueux de radiations. Toutes identiques par leur nature, ces radiations diffèrent par leur réfrangibilité. Mais, suivant leur réfrangibilité, ellesexercont •d’une part sur nos sens deux impressions différentes, quenous nommons chaleur et lumière, d'autre part sur les sels d’argent une troisième sorte d’action, que nous jugeons encore différente des deux premières. Ce sont là trois propriétés subjectives d’une seule et même chose, non trois choses différentes. Ces trois propriétés subjectives, étant diversement liées à la réfrangibilité, ont leur maxi mum d’énergie dans trois endroits différents; mais le même rayon peut les posséder en même temps toutes les trois à des degrés inégaux. Les rayons bleus, par exemple, sont encore un peu chauds, ils sont encore assez lumineux, et ils réduisent déjà les sels d’argent.

Si donc nous voulons nommer cette chose unique, la radiation solaire, par l'une des trois propriétés subjectives qui résident en elle à des degrés inégaux suivant sa réfrangibilité, si nous voulons 1’appeler lumière, par exemple, ou chaleur, il nous faudra donner à l’un ou à l’autre de ces deux noms une gêné-

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

ralité qu’il n'a pas dans le langage ordinaire, ce qui ne laissera pas que de conduire à bien des confusions. Si nous appelons lumière la radiation solaire tout entière, il y aura de la lumière obscure et chaude (la moins réfrangible), et de la lumière obscure et froide, mais réduisant les sels d’argent (la plus réfrangible); lalumière ne sera lumineuse, c’est-à-dire visible à notre œil, que dans la zone de moyenne réfrangibilité. Si nous appelons chaleur la radiation solaire tout entière, ce qui vaudrait mieux, puisque la propriété chaleur est plus répandue dans le spectre que la propriété lumière et que par le perfectionnement des instruments on arrive peu à peu à la manifester partout, il y aura de la chaleur obscure, de la chaleur lumineuse de plus en plus froide, enfin de la chaleur obscure et presque froide, mais réduisant les sels d'argent.

Il est préférable de ne prendre aucun de ces noms tirés de propriétés subjectives variables, de dire simplement la radiation pour l’ensemble et de caractériser les diverses parties de la radiation chacune par sa réfrangibilité propre. Aussibien, pour la plante, qui est l'objet de notre étude, ces propriétés subjectives n’existent pas. N'ayant pas de système nerveux, elle ne connaît pas les sensations que nous nommons chaleur et lumière. La radiation solaire exerce sur elle de certains effets, qui diffèrent avec la réfrangibilité, et que nous devons séparer et étudier isolément. Rien de plus, mais rien de moins.. L’emploi des mots chaleur , lumière , action chimique, au sens ordinaire de ces expressions, ne fait qu’introduire ici des confusions sans nombre, parce qu’il est bien difficile de généraliser assez le sens de l’un de ces mots pour le dégager entièrement du sens particulier que tout le monde lui donne. Nous dirons donc simplement dans ce qui va suivre : la radiation.

Dans la théorie de l’éther, qui suffit jusqu’à présent pour représenter tousles phénomènes observés, la radiation est un mouvement, le mouvement vibratoire, ondulatoire des molécules de l’éther, comme le son est un mouvement vibratoire des molécules de l’air; mais au lieu de se produire dans le sens div rayon, la vibration s’opère perpendiculairement au rayon. Le mouvement vibratoire de l’éther se propage donc à la manière des ondes qui se produisent à la surface d’une ean tranquille dans laquelle tombe une pierre.

Plus la réfrangibilité est faible, plus la vibration est lente, et par conséquent plus l’espace parcouru par une molécule d’éther pendant la durée d’une vibration complète, ce qu’on appelle la longueur d'onde, est considérable, et inversement. En d'autres termes, la longueur d’onde, c’est l’espace qui sépare sur le rayon les deux molécules d’éther les plus rapprochées qui ont au même moment la même vitesse. C’est donc la longueur d’onde éthérée plus ou moinsgrande qui, en général, détermine la réfrangibilité moins ou plus grande, etdansla région lumineuse la couleur, comme c’est la longueur d’onde aérienne plus ou moins grande qui détermine la hauteur moins ou plus grande du son.

Les radiations les moins réfrangibles et, comme nous l’avons vu, les plus chaudes, correspondent aux sons les plus graves, les radiations les plus réfrangibles, qui sont réductrices des sels d’argent, aux sons les plus aigus. Et de même qu’entre les radiations les plus lentes et les radiations les plus rapides l’œil n’en perçoit qu’une série moyenne, de même entre les sons les plus graves

CONDITIONS D’ENERCICE. RADIATION.

et les sons les plus aigus l'oreille n’en entend qu’une série moyenne. A égalité de longueur d’onde et de durée de vibration, c’est l’étendue, l’amplitude des vibrations éthérées qui détermine l 'intensité de la radiation (la température si la radiation est thermique, l’éclat si elle est lumineuse), comme c’est, dans les mêmes conditions, l’amplitude des vibrations aériennes qui détermine l’intensité, la force du son.

Radiation dos sources terrestres. — En faisant brûler directement certains corps: carbone, hydrogène, carbures d’hydrogène, huile minérale, alcool, corps gras, magnésium, cadmium, etc., ou en profitant de la chaleur dégagée parleur combustion pour en échauffer d’autres, soit très peu, soit jusqu'à l’incandescence (lampe Drummond), ou encore en se servant de l’arc électrique, on produit à la surface de la Terre des foyers de radiation qui, par opposition avec la grande source naturelle, le Soleil, sont dites souvent sources artificielles de radiation.

L’analyse de la radiation de ces diverses sources artificielles, pratiquée comme nous Amenons de l’indiquer pour la radiation solaire, montre qu’elles contiennent les mêmes radiations élémentaires, avec cette différence que les radiations les moins réfrangibles en deçà de P, et les plus réfrangibles au delà de S, n’étant pas ici notablement absorbées par l’atmosphère, s’y rencontrent en abondance et deviennent par là accessibles à l’observation.

En outre, la radiation émanée de ces diverses sources terrestres est plus ou moins incomplète. Ainsi une masse d’eau bouillante, par exemple, n’émet que les radiations les moins réfrangibles de la partie infrarouge. 11 en est ainsi tant que la source n’atteint pas une température d’environ (500°. Elle est alors, comme on dit, une source obscure, uniquement calorifique.

Avant de faire agir sur la plante une source artificielle quelconque, il faudra donc avoir déterminé au préalable ses qualités propres et la nature des radiations qu’elle émet. En combinant les résultats partiels obtenus avec chacune des sources artificielles, on reconstitue la radiation solaire totale, et même comme nous l’avons dit, avec des limites beaucoup plus étendues de chaque côté.

Méthodes pour faire agir sur la plante «les radiations «le réfrangibilité

déterminée. — La composition de la radiation totale du soleil ou d’une source terrestre quelconque étant une fois bien connue, nous aurons à chaque instant à déterminer, dans l’action que cette radiation totale exerce sur la plante, quelle est la part des diverses radiations élémentaires qui la composent. Nous aurons aussi à décider comment, pour chaque radiation active, l’effet varie avec son intensité. 11 est donc nécessaire de dire ici par quelles méthodes nous résoudrons ces deux problèmes.

Pour étudier l’action des diverses radiations, on peut employer trois méthodes.

1° Spectre de réseau. — La plus parfaite serait de former un spectre de réseau où, comme on sait, les divers rayons sont étalés à peu près proportionnellement à leurs longueurs d’onde, et d’exposer la plante tour à tour dans les diverses régions de ce spectre. Tous les pinceaux de rayons contenant ici, sous la même largeur, à peu près le même nombre de radiations élémentaires, en

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

comparant leurs effets, on compare réellement les effets moyens des divers intervalles de longueur d’onde. Malheureusement ce genre d’expériences n’a pas encore pu être réalisé jusqu’à présent.

2° Spectre de prisme. — On peut aussi exposer la plante successivement dans les diverses régions d’un spectre de prisme, en ayant soin de séparer ces diverses régions les unes des autres par des écrans opaques. Ici, comme la dispersion est très inégale, comme les divers pinceaux de rayons qui agissent sur la plante contiennent, sous la même largeur, un nombre très différent de radiations, beaucoup plus dans le rouge, beaucoup moins dans le bleu, on ne pourra plus, de leur action sur la plante, déduire purement et simplement l’action spécifique des radiations élémentaires. Il y faudra tenir compte de la dispersion particulière du prisme avec lequel on opère et, par le calcul, ramener les choses à l’état où elles se trouveraient dans le spectre de réseau, qui est le spectre normal.

Cette méthode a été suivie par un assez grand nombre d’observateurs. Elle exige plusieurs précautions essentielles, qui n’ont pas toujours été prises. Il* faut de toute nécessité un spectre pur et par conséquent une fente étroite ; mais alors l'intensité des radiations est très faible et par suite les effets produits sont très petits. Il faudra donc s’appliquer à les mesurer avec toute la précision possible. Si, pour échapper à cette difficulté, on élargit la fente, ce qui augmente l’intensité des radiations et par conséquent les effets produits, le spectre est impur, les radiations empiètent les unes sur les autres et la méthode perd toute sa rigueur. Si le spectre est obtenu avec le soleil, il est nécessaire de le fixer avec un héliostat..

3° Ecrans absorbants. — On peut enfin faire tomber sur la plante un faisceau total, après l’avoir préalablement dépouillé, par le passage à travers un milieu absorbant convenablement choisi, de toutes les radiations autres que celles dont on veut étudier l'action : c’est la méthode des écrans absorbants. Cette méthode, qui permet d’opérer avec la lumière diffuse et avec des sources artificielles, qui se prête aux expériences de longue durée et par laquelle on peut exposer une plante de grande surface à une radiation déterminée, est d’un emploi plus fréquent et plus commode que la précédente. Aussi est-il nécessaire de citer ici quelques-uns de ces écrans absorbants dont nous aurons souvent à nous servir par la suite.

En tombant sur les parois d’une chambre obscure, la radiation solaire ne propage dans l’intérieur de la chambre que des radiations thermiques à très grande longueur d’onde.

Une dissolution suffisamment concentrée d’iode dans le sulfure de carbone absorbe à la fois les radiations ultraviolettes et les radiations lumineuses ; elle laisse passer tontes les radiations thermiques infrarouges, à l’exception des plusréfrangibles. Une couche d’eau suffisamment épaisse, et mieux encore une dissolution aqueuse d’alun, arrête au contraire tous les rayons infrarouges et laisse passer tous les rayons lumineux. Une dissolution peu concentrée d’iode dans le sulfure de carbone laisse passer, outre les rayons thermiques, les rayons rouges jusqu’à la raie B. Le verre rouge foncé, coloré par le protoxyde de cuivre, laisse passer les rayons infrarouges et les rayons rouges, en

CONDITIONS D'EXERCICE. RADIATION

arrêtant tous les autres rayons lumineux. Tous les autres verres colorés livrent passage à la fois à plusieurs groupes de radiations lumineuses et doivent être rejetés pour l’objet que nous avons en vue.

En dissolvant dans l'eau des substances colorées convenablement choisies et enfermant la dissolution dans une cuve de verre, on réalise un certain nombre d'écrans absorbants dont l’emploi est fort utile et qui ont cette propriété commune d’arrêter, par l'eau les radiations infrarouges, et par la matière dissoute d’autres radiations de qualité variable. En dissolvant à la fois dans l'eau, en proportion couvenable, du permanganate et du bichromate de potasse, on obtient un écran qui ne laisse passer que les radiations rouges comprises entre les raies A et B. Pour isoler les radiations comprises entre les raies B et C, on se sert d’une dissolution d’æscorcéine. Une solution mixte d’acétate double d'urane et de nikel et de bichromate de potasse laisse passer l’orangé avec un peu de rouge et le jaune avec un peu de vert. Une solution de bichromate de potasse laisse passer tous les rayons peu réfrangibles, depuis le rouge jusqu'au milieu du vert, et absorbe tout le reste. Une solution mixte de sulfate ammoniacal de cuivre et de bichromate de potasse, convenablement concentrée, ne laisse passer que le vert presque tout entier. Le bleu de Prusse dissous dans l’acide oxalique laisse passer le bleu avee un peu de vert. Une dissolution ammoniacale de sulfate de cuivre laisse passer tous les rayons les plus réfrangibles du spectre à partir du milieu du vert, c’est-à-dire le bleu, le violet et l’ultraviolet, et arrête tous les autres.

On ne connaît pas jusqu’ici de milieu absorbant ne laissant passer que les rayons ultraviolets. On n’en connaît pas non plus qui ne donne que le jaune pur, ou que le violet.

La dissolution de bichromate de potasse et la dissolution ammoniacale d’oxyde de cuivre sont d’une utilité toute particulière. A leur aide, on peut en effet, en réglant convenablement la concentration et l’épaisseur de la couche liquide, séparer la radiation totale en deux moitiés se rejoignant au milieu du vert. Le premier liquide laisse passer toutes les radiations lumineuses de la moitié la moins réfrangible, depuis le rouge extrême jusqu’au milieu du vert, le second toutes les radiations de la moitié la plus réfrangible, depuis le vert moyen jusque dans l’ultraviolet.

Les liquides absorbants peuvent être disposés dans des cuvettes de verre incolore à faces parallèles, que l’on ajuste ensuite à la fenêtre de la chambre obscure. Quand il n’est pas nécessaire de faire arriver à la plante et d’un seul côté un faisceau de rayons parallèles, le moyen le plus commode est de verser le liquide coloré dans l’intervalle entre les deux parois d’une cloche double. On couvre alors la plante en observation avec cette cloche absorbante, comme avec une cloche ordinaire.

Mélliodes pour faire agir sur la plante des radiations d’intensité constante et déterminée. — Comme tous les phénomènes que la radiation provoque dans la plante exigent un certain temps, souvent assez long, pour s'accomplir, si l’on veut étudier comment ils varient avec l’intensité de la radiation active, il est nécessaire de pouvoir faire agir sur la plante pendant tout ce temps une radiation d'intensité constante et déterminée. Une constance de

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

longue durée ne peut s’obtenir ni avec le soleil, ni avec la lumière diffuse du jour. Il faut donc recourir à une source artificielle. On prendra, par exemple, la flamme du gaz d’éclairage. Si la pression du gaz à l’arrivée au brûleur est maintenue absolument constante au moyen d’un régulateur, la flamme émet une radiation d’intensité également constante, et qui pourra être maintenue telle pendant toute la durée d’une très longue série d’expériences.

Les variations d'intensité seront obtenues en éloignant plus ou moins la plante de la source radiante, et en mesurant chaque fois la distance. Si l’on prend pour unité l’intensité reçue parla plante quand elle se trouve à une distance de un mètre de la flamme normale établie au début des expériences, on évaluera chaque fois l’intensité nouvelle par la loi de l’inverse du carré de la distance.

Nous savons maintenant de quels éléments se compose la radiation totale, et comment, pour chaque phénomène particulier provoqué par la radiation, nous pourrons déterminer : 1° de quelle nature particulière de radiations il dépend; 2° comment il varie avec l’intensité de cette radiation active. Appliquons ces connaissances et ces méthodes à la question que nous avons actuellement en vue. Pour vivre, avons-nous dit, il faut à la plante de la radiation. Mais quelle espèce de radiation lui est nécessaire, et à quelle intensité doitelle se trouver ?

Détermination de la réfrangibilité des radiations nécessaires à la vie- —

Formons un spectre de prisme et disposons la plante dans la région des radiations obscures infrarouges, séparée de la région lumineuse par un écran opaque. Toutes les autres conditions nécessaires étant remplies autour d’elle, la plante continuera de vivre et de se développer, si elle se trouvait déjà à l’état de vie active ; elle commencera à croître, si elle se trouvait à l’état de vie ralentie. Et cela tout aussi bien dans les radiations les moins réfrangibles que dans les plus réfrangibles de cette région, pourvu que l'intensité soit suffisante.

On arrive au même but par la méthode des écrans absorbanls. Disposons une plante derrière un écran formé d’une dissolution suffisamment concentrée d’iode dans le sulfure de carbone. Si d’ailleurs toutes les conditions d’aliment que nous fixerons plus loin se trouvent réunies autour d’elle, la plante vivra le plus souvent, continuant de se développer si elle était déjà à l’état de vie active, commençant à croître et entrant en vue active si elle était d’abord à l’état de vie ralentie. Les radiations thermiques infrarouges suffisent donc en général à la vie; les radiations plus réfrangibles, lumineuses ou ultraviolettes, ne sont pas nécessaires.

Gomme on obtient le même résultat en disposant la plante dans la chambre obscure, où ne se propagent, comme on sait, que les moins réfrangibles parmi les radiations infrarouges, on voit que pour vivre il suffit en général que la plante reçoive, du soleil ou d’une source artificielle, des radiations thermiques de très grande longueur d’onde. C’est ce qu’on exprime d’ordinaire en disant : pour vivre, il faut et il suffit que la plante reçoive de la chaleur.

Détermination des températures nécessaires à la vie. — On apprécie 1 intensité de ces radiations par le thermomètre, qui mesure en degrés ce qu’on appelle la température du milieu et celle de la plante.

CONDITIONS D’EXERCICE. RADIATION

Toutes les expériences faite's sur ce point s’accordent à montrer qu'il y a, tout d’abord, trois températures à considérer. Ce sont : 1° une certaine limite inférieure t, au-dessous de laquelle la vie de la plante considérée ne se manifeste pas ; 2° une certaine limite supérieure T, au-dessus de laquelle la vie de la plante ne se manifeste pas non plus ; 3» quelque part dans l’intervalle une température t, où la vie se manifeste avec toute son énergie, le mieux possible : c’est X optimum de température. C’est toujours en ce point, ou autour de ce point, que la vie doit être considérée pour être saisie dans toute sa plénitude et dans toute sa force.

En outre, il y a au-dessous de t une température 0, telle que la vie non seulement cesse, mais est rendue impossible plus tard, par suite d’une lésion dans la substance même qui en est le support : c’est la mort par le froid. Il y aussi au-dessus de T une autre température 0, telle que la vie y est éteinte sans retour : c’est la mort par le chaud. Il existe donc en tout cinq températures à considérer, températures qu’on peut appeler critiques.

Sur les températures prises comme abscisses, si l’on élève des ordonnées proportionnelles à l'intensité totale de la vie, mesurée par exemple par la vitesse de croissance d’une partie déterminée du corps, on obtient une courbe ayant son point de départ en t, son point d’arrivée en T et son maximum en x. Au-dessous de 6 et au-dessus de 0, c’est la mort. De 0 en

, . rig. 42. — Courbe exprimant la marche des phe-

t et de 1 en 0, c est la vie ralentie. De t en nomènes delà vie en fonction de la terapéra-

T, c’est la vie active avec un optimum X tur';- l\ T’ T’ 6.’ températures critiques ; t,

1 optimum de température.

(fig- 42).

La valeur des cinq températures critiques, la marche des ordonnées de t en T et la place de x, en d’autres termes la forme de la courbe et sa distance à l’origine des températures, varient dans une même plante suivant le phénomène particulier que l’on étudie. Elles n’ont pas la même valeur, par exemple, pour la vitesse du mouvement du protoplasme dans les cellules que pour la vitesse de croissance du corps. Elles varient aussi pour un même phénomène suivant les plantes où il se manifeste. Ainsi, par exemple, pour le réveil de la vie active dans une graine de Phanérogame, pour ce qu’on appelle la germination de cette graine, voici quelles sont, chez quelques plantes vulgaires, les deux limites et l’optimum :

Limite

inférieure

Optimum

Limite supérieure

Moutarde blanche (Sinapis alba)

Blé cultivé ( Triticum sativum)

Haricot nuiltiflore ( Phaseolus multiflorus).

Courge pépon yCucurbita Pepo)

Pour le phénomène le plus général de la vie active, la croissance du corps, celle de la racine, par exemple, voici, pour quelques plantes vulgaires, la valeur de l’optimum de température :

Lupin varié ( Lupinus varius) 26°, 6

Pois cultivé (Pisum sativum ) 26°, 6

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Passerage cultivé ( Lepidium sativum) 27°, 4

Lin commun (Linum usitatissimum) 27°, 4

Maïs cultivé (Z ea Mays) 3 3 0 , 5

Concombre melon (Cucumis Melo) 37°, 2

D’une façon générale, 0 peut descendre à — 25° et s’élever jusqu’au-dessus de 0° ; t peut s’abaisser jusqu’à 0° et s’élever jusqu’à io° et même 23° ; T peut s’abaisser à 28° et s’élever jusqu'à 60° ; x peut s’abaisser à 21° et s’élever à 38° ; enfin 0 peut s’abaisser à 50° et s’élever à 110°. D’une façon générale aussi, on peut dire que t = 10°, x = 23°, T 50» sont les valeurs moyennes les plus ordinaires des trois températures critiques de la vie active.

Quand on étudie, comme il vient d’être dit, l’action de la chaleur sur la croissance, ce qu’on peut appeler le thermauxisrne, on s’applique ordinairement à rendre la température égale tout autour du corps, de manière que la croissance s’opère en ligne droite. S’il n’en est pas ainsi, si réchauffement est inéquilatéral, le corps s’infléchit dans sa région de croissance, devenant convexe du côté où la température est à l’optimum ou la plus voisine de l’optimum, concave du côté opposé. On appelle thennotropisme cette propriété de se courber sous l’influence des différences de température et courbures thermotropiques, les flexions ainsi provoquées.

Répartition de la radiation nécessaire à la vie. — Cette radiation calorifique nécessaire à la vie, c’est généralement le milieu extérieur qui doit la fournir à la plante. Elle doit donc se trouver au début et se renouveler sans cesse dans le milieu extérieur, soit par le soleil, soit par une source artificielle quelconque. Mais il est facile de comprendre que, dans certaines circonstances naturelles ou artificielles, une plante un peu massive, une fois échauffée au degré voulu et convenablement protégée contre toute déperdition externe, puis placée dans un milieu extérieur très froid, puisse trouver pendant un certain temps en elle-même, dans son milieu intérieur, la provision de radiations thermiques nécessaires à l’exercice de sa vie active et à son développement. Si l’on ne tenait pas compte de cette chaleur interne absorbée et emmagasinée, on pourrait croire alors que la plante vit à la température du milieu externe, ce qui serait une erreur profonde.

11 y a même telle circonstance où la provision de chaleur interne peut se renouveler dans le corps de la plante, bien qu’elle soit plongée dans un milieu froid. Supposons le corps plongé dans de la glace à 0U, et exposé aux rayons solaires. La plante ayant un pouvoir absorbant plus fort que celui de la glace va arrêter plus qu’elle les rayons et s’échauffer davantage ; elle pourra ainsi s’échauffer assez pour se développer, pour germer si c’est une graine, pour s’allonger si c’est une tige ou une racine déjà formée, et ce développement paraîtra avoir lieu à 0°. En réalité il n’en est rien, car si l’on pouvait alors mesurer la température du corps on la trouverait bien supérieure à celle de la glace.

Les mêmes remarques s’appliquent naturellement si la plante massive est placée dans un milieu trop chaud. Il se peut qu’elle y prospère pendant un temps assez long, si elle est isolée, parce que sa chaleur interne se maintient pendant tout ce temps bien au-dessous de la température du milieu.

CONDITIONS D'EXERCICE. ALIMENT

Dans les expériences relatives à la détermination des trois températures critiques et dans les conséquences à tirer des phénomènes qui s’accomplissent chez les végétaux placés dans un milieu ou trop froid ou trop chaud, il faut donc ne jamais oublier de tenir compte de la provision de chaleur absorbée pendant l’état antérieur et emmagasinée dans le corps même de la plante.

De l'aliment.

Supposons la condition de radiation, c’est-à-dire en général la condition de chaleur, toujours remplie à son optimum de réfrangibilité et à son optimum d’intensité, et proposons-nous d’étudier maintenant la condition d’aliment.

Définition de l’aliment et marche à suivre clans son étude. — Sous le nom

général d’aliment, nous désignons l’ensemble des corps pondérables, simples ou composés, que la plante doit nécessairement trouver réunis dans le milieu qui l’entoure et qui la pénètre, parce qu’ils sont tous indispensables à la constitution de son corps.

Cet ensemble est naturellement assez complexe. Pour l’analyser, nous déterminerons d’abord la nature des éléments chimiques ou des corps simples qui doivent entrer dans l’aliment ; nous chercherons ensuite comment ils se trouvent répartis, suivant les cas, entre les deux régions du milieu, entre le milieu extérieur et le milieu intérieur. Ces corps simples une fois connus, nous chercherons sous quelle forme, en général composée, ils doivent se trouver pour pouvoir être introduits dans la constitution du corps de la plante, être incorporés, être assimilés, comme on dit, soit qu'ils viennent du milieu extérieur, soit qu’ils se trouvent déjà dans le milieu intérieur. Enfin nous déterminerons la quantité la plus utile de chacun de ces éléments pris sous sa forme assimilable, c’est-à-dire la proportion où il doit se trouver pour que la plante se l’assimile le mieux possible. La question se divise ainsi en quatre parties : 1° Nature des éléments ; 2° Répartition interne ou externe des éléments sous une forme quelconque; 3° Forme assimilable des éléments; 4° Quantité utile des éléments pris sous leur forme assimilable.

Recherche de h» nature des éléments nutritifs. — La recherche de la nature des éléments nutritifs peut se faire et a été faite par deux méthodes : par l’analyse et par la synthèse.

Méthode analytique. — On prend une plante toute faite, considérée comme un résultat acquis, et, sans s’inquiéter des conditions naturelles de milieu qui ont présidé à la formation de son corps, conditions inconnues dont il s’agit précisément de démêler les éléments nécessaires, on en fait l’analyse chimique.

Au point de vue qui nous occupe, cette analyse pourra n’être qu 'élémentaire , c’est-à-dire se borner à nous apprendre quels sont les corps simples qui entrent dans la composition de la plante. Une analyse immédiate , déterminant la forme que ces corps simples ont prise en s’associant dans la plante pour y former les nombreux principes immédiats qu’on y rencontre, ne nous apprendrait rien, en effet, sur la forme qu’ils ont dû avoir ou prendre pour y entrer ; et dès lors elle

PHYSIOLOGIE GENERALE DU CORPS

est inutile. Mais cette analyse élémentaire devra nous faire connaître tous les éléments, même ceux qui n’existent dans la plante qu’en très minime quantité. Et comme en tous les points du corps de la plante la composition chimique n’est pas toujours la même, qu'il peut et doit y avoir des localisations plus ou moins étroites, il faudra que l’analyse s’étende au végétal tout entier. Ainsi, une analyse chimique élémentaire et complète, tant au point de vue chimique, c’est-à-dire étendue à tous les éléments existants, qu’au point de vue morphologique, c’est-à-dire étendue à toutes les parties du corps de la plante: voilà le point de départ et le moyen.

Faites d’une part sur la même plante croissant dans les conditions de milieu les plus diverses, d’autre part sur les plantes les plus variées vivant dans les mêmes conditions de milieu, puis comparées entre elles, ces analyses nous offrent des éléments constants et des éléments variables. Les premiers, se retrouvant à la fois chez la même plante dans les conditions naturelles les plus différentes, et chez les plantes les plus différentes dans les mêmes conditions naturelles, se montrent les matériaux essentiels, à la fois nécessaires et suffisants, de l’édification de la plante, matériaux qui ont toujours dû se rencontrer réunis dans les diverses conditions naturelles où la plante s’est développée, puisqu’elle s’y est développée. Les seconds, variant pour la même plante snivantles conditions où elle s’est formée, et d’une plante à l’autre dans les mêmes conditions, peuvent être utiles à divers égards, mais ne sont plus nécessaires; il ne doit donc pas en être tenu compte ici.

Yoici en peu de mots la marche d’une pareille analyse. On détermine d'abord, en évaporant à 110° jusqu’à ce qu’il n’y ait plus perte de poids, la quantité d’eau de la plante, et par suite le rapport du poids de sa substance sèche p, au poids de sa substance vivante P. Ce rapport fj du poids sec au poids vif est très variable. Dans une plante ordinaire en pleine croissance, il oscille entre -i et j. Dans une plante submergée, ou dans un Champignon, il descend à ,-^et même à Dans une graine, au contraire, il s’élève à f. Dans tous les cas, l’eau perdue donne déjà deux des corps simples cherchés : l’oxygène et l’hydrogène.

On calcine ensuite, en présence de l’oxygène de l'air, ce poids p de substance sèche. Une grande partie brûle en dégageant de l’acide carbonique et de la vapeur d’eau. Il reste un poids u, de ce qu’on nomme des cendres. Ce poids ■ji de cendres atteint quelques centièmes seulement du poids p de substance sèche. Il varie d’ailleurs beaucoup, dans une même plante, suivant l’âge et suivant la partie considérée ; il varie aussi suivant les plantes, au même âge et dans la même partie. L’acide carboniqne dégagé nous donne un troisième élément, le carbone.

On fait ensuite l’analyse élémentaire des cendres, et l’on y trouve constamment de l'azote, dusoufre, du phosphore, du chlore, du silicium, du potassium, du calcium, du magnésium et du fer. On y rencontre souvent aussi du sodium, du lithium, du manganèse, et, dans les plantes marines, de l’iode et du brome. Enfin, dans certaines plantes et dans certaines conditions, on trouve dans les cendres, en petite quantité, du zinc, du cuivre, de l'aluminium, du rubidium, du bore, du nickel, du cobalt, du baryum, du strontium.

CONDITIONS D'EXERCICE. ALIMENT

Résultats <le la méthode analytique. — Carbone, hydrogène, oxygène, azote «outre, phosphore, chlore, silicium, potassium, calcium, magnésium, fer : voilà donc les douze corps simples que l'analyse conduit à regarder comme les éléments constitutifs nécessaires de l'aliment de toute plante. Le sodium, le lithium, le manganèse, le zinc, ne paraissent pas nécessaires, et les autres ■corps nommés plus haut le sont encore moins.

Cette limitation à douze corps simples, sur les soixante-dix environ que l’on connaît aujourd’hui, est un fait bien digne de remarque. N’est-il pas singulier, par exemple, que l’argile, qui est un silicate hydraté d’alumine renfermant 35 p. 100 d’alumine, joue un si grand rôle dans la constitution du sol et un rôle si utile aux plantes, puisqu'elle conserve aisément les diverses substances dont elles se nourrissent, et que cependant l’aluminium n’entre pas comme élément constitutif dans le corps du végétal? 11 faut observer pourtant que ce nombre de douze éléments donné par l’analyse peut être trop fort, ou trop faible. Il est trop fort, si quelques-uns de ces corps simples, constants dans la plante ■uniquement parce qu’ils sont partout dans la nature, se trouvent avoir été simplement déposés dans le végétal par l’évaporation des dissolutions qui les renferment. Il est trop faible, si quelques éléments indispensables le sont dans une proportion si minime qu’ils ont échappé aux analyses des cendres, ou du moins à un assez grand nombre d’entre elles. La méthode analytique laisse donc, on le voit, quelques doutes, que la méthode synthétique aidera à dissiper.

Quant à la proportion où chacun de ces douze éléments entre dans la plante, voici ce qu’on en peut dire. Le carbone ne manque à aucun des composés organiques, il forme la moitié environ du poids sec. L’hydrogène ne manque non plus ii aucune des combinaisons végétales ; mais la faiblesse de son équivalent fait qu'il ne forme que quelques centièmes du poids sec ; il y faut ajouter la neuvième partie du poids de l'eau évaporée. L’oxygène est toujours en proportion moindre que celle qui serait nécessaire pour brûler le carbone et l'hydrogène ; il manque même à certains composés; cependant, après le carbone, c’est l’oxygène qui forme la plus grande partie du poids sec, à quoi il faut ajouter les ■ du poids de l’eau évaporée. L'azote est, comme les trois corps précédents, un des principes essentiels du protoplasme; il ne forme pourtant qu’une petite fraction du poids sec, 1 à 3 centièmes. Les autres éléments, le 1er par exemple, sont en quantité très minime, mais n’en sont pas moins tout aussi nécessaires que les précédents. D’une façon générale, la quantité est chose tout à fait secondaire et ne doit jamais servir à faire juger du degré de nécessité.

Ainsi la méthode analytique nous apprend, sauf véritication et correction, quels sont les éléments que la plante a dû nécessairement rencontrer réunis autour d’elle dans le milieu naturel où elle s’est développée. C’est cette méthode qui, par lesnombreux travaux accomplis dans la première moitié de ce siècle, a apporté la première une solution approchée à cet important problème, et qui a fourni par là un point de départ solide à la méthode synthétique (1).

(1) Les principaux travaux analytiques à consulter, notainmeut pour l’analyse des cendres, sont les suivants : Th. de Saussure : Recherches chimiques sur la végétation, 1804. — Berthier :

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS

Méthode synthétique. — La méthode analytique étudie la plante toute formée et, de sa composition élémentaire connue, cherche à déduire la composition élémentaire inconnue de l'aliment qu’elle a dû puiser dans le milieu naturel au sein duquel elle s’est développée. La méthode synthétique, au contraire, détermine directement cet aliment en constituant d’abord de toutes pièces, à l’aide de composés chimiques définis, un milieu artificiel où la plante puisse atteindre son plein et vigoureux développement, puis en retranchant de ce milieu un à un les éléments constitutifs pour juger, par l’efTet de cette suppression sur la récolte, du degré de nécessité de cet élément, et pour ne laisser enfin subsister dans le milieu que ceux qui sont vraiment indispensables. L’analyse élémentaire de la plante s’en déduit nécessairement; car puisque le végétal s’est formé avec ces composés, il ne saurait contenir d'autres éléments que ceux qu’ils renferment eux-mêmes. En exécutant cette analyse élémentaire, on obtient un contrôle qui permet de se prémunir contre les causes d’erreur.

Cette méthode détermine ainsi d’un seul coup tous les éléments nécessaires à la plante et dissipe tous les doutes que la méthode analytique avait laissé subsister. Elle lui est donc supérieure. Mais elle n’est venue qu’après elle, ou plutôt elle s’est substituée peu à peu, par parties, à la méthode analytique; de sorte qu’il y a eu une période de transition, où la méthode employée pour l’étude de l’aliment végétal était mixte, où, tout en se servant d’un sol naturel commedans la méthode analytique, on yajoutaitarbitrairement certainscomposés définis pour apprécier l'influence qu’ils exercent sur la végétation (1).

Mémoires d'agriculture, 1826, publiés eu 1858. — Malaguti et Durocher : Recherches sur la répartition des éléments inorganiques dans les principales familles du règne végétal (Ann. de Chimie et de Physique, t. L1V, p. 257, 1858). — Garreau : Considérations générales sur les cendres (Ann. des sc. nat., 4‘ série, t. XIII, p. 163, 1860). — Uloth : Asche der Flechten (Flora, 1861, n° 34). — Wolff : Aschenanalysen von landwirthschaftlich. Producten, 1871.

(1) Méthode mixte. — Cette méthode mixte, qui a pris tout son développement de 1840 à 1860, est d’une importance capitale pour la pratique agricole; c’est sur elle que repose l’emploi rationnel des amendements, des engrais et des assolements. Aussi me paraît-il nécessaire de dire ici quelques mots de son application.

Tout d’abord il faut s’astreindre à n’essayer jamais qu’un seul composé défini à la fois. On prend deux parcelles égales du même sol naturel. A l’une on ajoute un poids connu du composé défini dont on veut étudier l’influence ; l'autre est laissée à elle-même et doit servir de terme de comparaison. On les ensemence, ou on les plante de même manière. On pèse les deux récoltes à l’état sec. On a, bien entendu, déterminé par avance la limite supérieure P et la limite inférieure p, du poids sec de la récolte dans diverses parcelles du même sol laissées à elles-mêmes. Soit P' le poids de la récolte sous l’influence de la substance

essayée. Si P' O P, l’influence est favorable et — en donne le degré. Si P' <fp, l'influence

est nuisible et — en donne la mesure. Enfin si P' est compris entre P et p 1 influence est nulle.

Pour n’en citer que quelques exemples, c’est en procédant de cette manière que, par des expériences commencées en 1841 et poursuivies pendant plusieurs années sur des prairies naturelles, Kühlmann a démontré l’influence bienfaisante de l’azote, présenté à la plante sous forme de sel ammoniacal, ou de nitrate, ou même de composé organique azoté. C’est ainsi encore que M. Lawes en 1843, sur le Blé, le Chou, etc., Kühlmann en 1845 et 1846 sur les prairies naturelles, M. Chatin en 1852 sur la Pomme de terre, ont mis eu évidence l’influence très marquée du phosphore donné à la plante sous forme de phosphates.

De même I. Pierre, en 1850 et en 1852, a démontré sur diverses Légumineuses l'efficacité du soufre donné sous forme de sulfates. Depuis, MM. Lawes et Gilbert ont repris en commun et sur la plus vaste échelle, à la ferme de Rothamsteed (Angleterre), ces applications de la

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Choix <i<* la plante. — Le choix de la plante et de son état n’est pas indifférent pour l’application rigoureuse de la méthode. Anticipant un peu sur ce que nous aurons à dire plus tard au sujet de la répartition interne ou externe des conditions du milieu pondérable, remarquons ici qu'il est nécessaire que la plante prise comme point de départ ait emmaganisé en (die le moins possible d’éléments nutritifs. Car ces éléments apportés par elle sont une donnée inconnue qui vient troubler tous les résultats. On prendra donc la plante à l'état le moins volumineux possible, à l’état de graine par exemple, s il s’agit d’une Phanérogame, et l’on choisira les végétaux qui ont, relativement à leur volume définitif, les graines les plus petites.

Si petites quelles soient, les graines emportent cependant toujours une réserve alimentaire.il vaudrait donc mieux prendre pour point de départ un germe extrêmement petit et qui ne fût pas à l'état de vie ralentie. 11 est facile de réaliser ces conditions en s’adressantaux Thallophytes inférieures.

Là, dans les Levures ( Saccharomyces ) et dans les Bacilles ( Bacillus ) par exemple, on peut prendre pour point de départ une simple cellule végétaûve, c’est-à-dire un élément presque impondérable et sans réserve nutritive ; ou, si l’on part d’une spore, on peut la choisir tellement petite que cette réserve soit négligeable, comme dans les Pénicillés (Pemci/h'um), les Aspergilles [Aspergillus), les Stérigmatocystes ( Sterigmatocystis )

(fig. 43) et autres moisissures communes.

Il faut aussi écarter tout d'abord les plantes vertes. La chlorophylle, en effet, comme on le verra plus loin, donne aux chloroleucites qu'elle imprègne la faculté de décomposer l’acide carbonique sous l’influence de la radiation solaire, et permet à la plante d’y puiser directement son carbone. Cet important phénomène sera étudié en temps et lieu ; mais il faut d’abord bien connaître l’aliment dans les circonstances les plus simples, sans que la chlorophylle vienne y superposer son influence propre. Cette seconde condition se trouve remplie par les Champignons et par les Algues incolores qui constituent la famille des Bactériacées et, comme ces végétaux satisfont déjà à la première, c’est

Fig. 43. — Appareil sporifère du Slérigmatocyste noir [Sterigmatocystis nigra), en section longitudinale optique.

Chacune des cellules coniques qui couvrent la sphère terminale porte une couronne de quatre rameaux terminés chacun par un chapelet de spores.

méthode mixte et en ont tiré les résultats les plus importants pour la pratique agricole.

Ainsi la méthode mixte a rendu de grands services à la science en démontrant et en mesurant l’inlluence utile de certains composés définis, et par conséquent des éléments qu’ils renferment, sur la végétation. Mais, partant toujours d’un sol naturel de composition inconnue et par lui-même fertile à un certain degré, sol qui, dans chaque expérience, fournit A la plante tout le reste de son aliment et qui n’est même pas dépourvu du composé qu’on Sajoute, cette méthode ne permet pas de déterminer quel est l’aliment total, intégral, uffisant et nécessaire à la vie de la plante : ce qui fait l’objet actuel de notre recherche.

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chez eux qu'il conviendra de choisir un exemple pour l’application de la méthode synthétique.

Exemple cl’applicalion «le la méthode synthétique. Culture «l'une moisissure commune. — Prenons donc une spore d’une moisissure commune, par exemple du Stérigmatocyste noir ( Sterigmatocystis migra) (fig. 43).

Suffisante pour supporter l’ensemble de caractères et de propriétés qui constituentla nature propre de la plante etpour en assurer le maintien indéfini, cette très petite cellule, qui pèse à peine quelques millièmes de milligramme, est incapable d’apporter des matériaux inconnus en proportion telle qu'ils altèrent la rigueur de la méthode. Cherchons à donner à cette spore tout l'aliment qu’elle exige pour se développer en une plante complèteet vigoureuse, en la supposant maintenue à l’optimum de température, qui est pour elle de 35u.

Tout d’abord on constate la nécessité de l’oxygène de l'air, qui est consommé par la plante au cours de son développement. L'azote de l’air n’est pas absorbé et est sans effet. Le contact de l’air étant assuré, il suffît de dissoudre dans l'eau distillée un certain nombre de principes chimiquement purs, et de semer la spore dans ce liquide (1). La constitution première d’un pareil liquide se fait par tâtonnements, et l’on .juge que le résultat est atteint quand on a obtenu dans le temps le plus court le plus grand développement en poids de la plante. On supprime ensuite un à un tous les éléments, en pesant chaque fois la récolte. Tous les corps qui peuvent être supprimés sans faire baisser le poids de la récolte sont inutiles et doivent être rejetés; tous les autres sont nécessaires et doivent être conservés. On obtient ainsi en définitive le milieu nécessaire et suffisant pour amener la plante à son complet développement (2).

Dans ce milieu, qu’on peut appeler la culture type, le poids de plante sèche obtenu en 6 jours avec 80 grammes d'aliment dissous a été de 25 grammes. C’est le poids maximum. 11 se maintient aussi très constant; le rapport du poids

(1) Dès l'année 1860, M. Pasteur a établi que la Levure de bière (Saccharomi/ces cerevisiæ) , semée dans un milieu nutritif contenant : eau 100 gr., sucre 10 gr., lartrate d’ammoniaque 0sr,l, cendres de Levure 1 gr., se développe normalement. Plus tard, il sema et vit se développer normalement une des moisissures les plus communes, le Pénicillé crustacé (Pénicillium crustaceum), dans un liquide contenant : eau 1000 gr., sucre 20 gr., bitartrate d’ammoniaque 2 gr., cendres de Levure 0er,8.

M. Raulin est entré l’un des premiers dans cette voie nouvelle. Remplaçant les mélanges complexes (cendres) employés par M. Pasteur par des sels définis et chimiquement purs, il a donné à la méthode synthétique toute la sûreté, la précision et la facilité d’application qui lui manquaient. Il a publié en 1870 une longue série de recherches sur l’aliment du Stérigmatocyste noir, intitulée : Etudes chimiques sur la végétation (Ane. des sc. nat. fie série, t. II, 1870). C’est c mémoire que je prends ici pour guide.

(2) Pour le Stérigmatocyste noir, le milieu nutritif possède la composition suivante :

Eau 1500

Sucre candi 70

Acide tartrique 4

Nitrate d’ammoniaque 4

Phosphate d’ammoniaque... 0,00

Carbonate de potasse 0,60

Carbonate de magnésie 0,40

Sulfate d’ammoniaque 0,25

Sulfate de fer 0,07

Sulfate de zinc 0,07

Silicate de potasse 0,07

Carbonate de manganèse 0,07

Oxygène de l’air.

L’acide tartrique n’est pas mis ici à titre d’aliment, mais seulement pour donner au

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le plus grand P de la récolte an poids le plus petit p est très voisin de l’unité et donne l’erreur relative du procédé. Ce rapport est constant à ^ près de sa valeur. Toutes choses égales d’ailleurs, le poids de la récolte est aussi beaucoup plus grand que dans les conditions naturelles où l’on rencontre habituellement la plante; il lui est au moins quatre fois supérieur. C’est il cette culture type que l’on compare désormais toutes les autres.

Tirons-en d'abord tout l’enseignement qu’elle renferme.

Les éléments constitutifs de l’aliment complet qui y est donné à la spore ensemencée sont: à l’état libre, l’oxygène, et à l’état combiné: le carbone, l’hydrogène, l’azote, le phosphore, le soufre, le silicium, le potassium, le magnésium, le fer, le zinc et le manganèse. En tout douze éléments. La comparaison avec les douze éléments trouvés par la méthode analytique nous montre toutefois, à côté de ressemblances profondes, quelques différences.

Tout d’abord elle confirme la nécessité du carbone, de l’hydrogène, de l’oxygène, de l’azote, du phosphore, du potassium, du soufre et du magnésium ; elle démontre la nécessité du fer, du zinc, du silicium, et avec moins de certitude, du manganèse. Elle confirme que le sodium n’est pas nécessaire et que le lithium est inutile. Mais ici ne figurent ni le chlore, ni la chaux, qui là nous avaient paru indispensables; par contre, on trouve ici comme nécessaires le zinc et le manganèse, sur lesquel' la méthode analytique n’avait pas pu se prononcer. La méthode synthétique vient donc confirmer et rectifier les résultats de la méthode analytique ; elle précise mieux la nature des douze éléments indispensables à la vie de la plante.

Ceci posé, pour vérifier la nécessité de chacun de ces douze éléments et la part qui lui revient dans la constitution de l’ensemble, on dispose parallèlement à une culture type une autre culture qui n’en diffère «pie par l’absence d’un seul élément, celui dont on se propose d’étudier l’influence. On pèse séparément, à l’état sec, les deux récoltes obtenues en même temps; le rapport numérique des poids des deux récoltes mesure l’influence de l’élément dont il s'agit. En faisant varier ainsi un à un tous les éléments du milieu dans autant d’expériences comparatives, on embrasse jusque dans ses moindres détails le phénomène de la végétation de la plante, et chaque fois le rapport du poids de la récolte au poids type mesure l’action propre de l’élément.

Cette méthode permet en même temps de déterminer, pour chacun des divers éléments, le poids qui contribue à former le poids total île la récolte. On voit de suite que les divers éléments se comportent à cet égard très différemment. Pour les uns, le poids du composé disparu est beaucoup supérieur

milieu nutritif une certaine acidité favorable à. la plante et qui empêche le développement des Bactéries ou autres organismes étrangers.

Cette composition peut s'écrire aussi :

Oxygène do l’air.

Acide silicique .

Eau

Pot, as sp. ...

Sucre

Acide tartrique

Ammoniaque

Oxyde de zinc

Acide phosphorique. . . . . .

Oxyde de manganèse

Acide sulfurique

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au poids de la récolte : c’est-à-dire qu’une portion est détruite sans entrer dans la plante, ou en sort quand elle y est entrée. Pour les autres, le poids de l’élément absorbé n’est qu’une fraction très minime du poids de la récolte.

Demandons-nous maintenant si le milieu formé de la réunion de ces douze éléments, supposés purs ', est la réalisation la plus parfaite d'un sol fertile. En d'autres termes, n’y a-t-il pas d'autres éléments capables d’augmenter le poids des récoltes, si on les ajoute aux premiers?

La culture type donne, avec 80 grammes de substances solides, 25 grammes de plante. Si l'on parvenait, en ajoutant de nouveaux éléments, à accroître ce poids de 25 grammes, on aurait démontré l'efficacité de ces nouveaux éléments. Jusqu’où est-il possible de l'accroître? Après la récolte des 25 grammes, il reste encore un peu de sucre dans le milieu; en supposant que tout ce sucre disparaisse, que le milieu soit totalement épuisé, le calcul conduit à un poids de 27sr,3. On pourrait donc gagner 2sr, 3 : c’est le maximum. Tous les efforts tentés pour approcher davantage du poids théorique ont été infructueux.

Si l’on a atteint à peu près le poids maximum de récolte que peut fournir dans un temps donné un certain poids de matière, est-ce à dire que les éléments chimiques dont la nécessité a été reconnue jusqu’ici forment la liste complète de l’aliment ? On ne le pense pas ; car, malgré tous les efforts, les substances dont se compose ce milieu type ne sont pas d’une pureté absolue. Or admettons qu’un élément essentiel à la végétation se trouve parmi les impuretés du milieu, en proportion extrêmement petite. Cette proportion, si minime qu’elle soit, suffit peut-être à la formation des 25 grammes de plante; dès lors l'influence de cet élément a dû nécessairement échapper. Si l’on purifiait davantage ce milieu type, l’élément considéré venant alors à manquer, la récolte pourrait s’abaisser au-dessous de 25 grammes. Si un pareil résultat se produisait, il mettrait sur la trace de nouveaux éléments essentiels à la plante. C’est par suite d’un perfectionnement de ce genre que la nécessité du fer et du zinc a pu être reconnue.

En résumé, dans l’essai de méthode synthétique que nous avons pris pour exemple, le poids de récolte obtenu est fort peu inférieur au poids maximum qu’il est possible d’atteindre, et le milieu artificiel y est mieux approprié au développement de la plante que les milieux naturels où on la rencontre. Pourtant, outre les éléments dont on a constaté la nécessité, peut-être en existe-t-il encore d’autres non moins essentiels; mais la découverte de ces éléments est subordonnée à la possibilité de purifier davantage le milieu qui a servi jusqu’ici aux expériences.

Application de la méthode synthétique aux plantes vertes. — NOUS nOUS sommes borné à développer un seul exemple, en laissant complètement de côté les plantes vertes, parce que le problème s’y complique, au sujet du carbone, d’une question secondaire que nous voulons pour le moment écarter. Il faut dire cependant que la méthode synthétique s’y applique tout aussi bien qu’aux Champignons et aux Bactériacées ; de plus, pour tous les éléments autres que le carbone, elle conduit à des résultats analogues aux précédents.

La température étant convenable, l’air ayant libre accès et donnant ici à la

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plante non seulement l’oxygène, mais encore le carbone, on peut, en partant d’une graine, obtenir une plante phanérogame complète avec fleurs, fruits et grainesnouvelles.il suffit pour cela de donner, aux racines plongeant soit dans du sable calciné arrosé d’eau distillée, soit directement dans de l'eau distillée (fig. 44), les substances suivantes en quantités convenables : un nitrate ou un sel ammoniacal, un phosphate, un sulfate, un sel de potasse, un sel de soude, un sel de chaux, un sel de magnésie, un sel de fer, un sel de manganèse.

On a obtenu ainsi dans l’eau distillée : un plant de Maïs ( Zea Mays) portant 370 graines mûres et pesant sec 730 fois plus que le poids de sa graine; un plant de Sarrasin (. Fcigopyrum esculenlum) pesant 215 fois sa graine ; un plant de Haricot (. Phaseolus vulgaris ) portant 6 graines mûres et pesant 60 fois sa graine ( 1 .

Mais en même temps, on comprend bien la rigueur moindre des résultats. Si le zinc, par exemple, n’a pas paru nécessaire, c’est peut-être parce que la graine en contient déjà une petite quantité, suffisante pour alimenter tout le développement, ou plutôt parce que la plante l’a emprunté aux impuretés du milieu nutritif. C’est sans doute ce qui explique aussi que le silicium ne soit pas compris dans cette liste. La plante aura pris ce qui lui est nécessaire au verre du vase ou aux poussières de l’air; car on en trouve 20 à 30 milligrammes dans le plant de Maïs nourri avec un milieu qui n’en contenait pas (fig. 41). Enfin, après avoir admis la nécessité du sel de soude, on a été plus tard conduit à le retrancher. Le sel de chaux a paru jusqu’à présent nécessaire. Il se peut, après tout, qu’il soit indispensable aux plantes vertes sans l’être aux Champignons.

La méthode synthétique conduit donc, pour les grandes plantes vertes,

Fig. 44. — Culture du Maïs dans l’eau.

(1) Duhamel, dès 1748, a élevé dans de l’eau de rivière une plante de Fève, depuis la graine jusqu’à lamaturtié des fruits. Th. de Saussure faisait développer les racines dans un sol inerte arrosé avec de l’eau pure et constatait que les plantes ainsi obtenues restaient rudimentaires, mais pesaient pourtant plus que les graines. En adoptant l’un ou l’autre mode de culture, il fallait ajouter à l’eau distillée des composés définis et en constater l’effet sur le poids de la plante obtenue. Les premières expériences décisives dans cette voie sont dues à Boussingault.

Adoptant la méthode des sols inertes de Saussure, il fit, en 1833, végéter l’Hélianthe annuel (Helianthus annuus ), vulgairement Grand-Soleil, dans un vase en porcelaine avec du sable, des cendres alcalines, des cendres lavées et du nitre. Le poids de la récolte fut au moins 20 fois plus fort que dans du sable pur. M. G. Ville acheva bientôt de fixer ce progrès en remplaçant les mélanges complexes dont Boussingault faisait usage par des sels définis. 11 réussit à accroitre le poids des récoltes de Blé dans un rapport considérable en ajoutant au sable les sels suivants : nitrate de potasse, phosphates de chaux et de magnésie, sulfate de chaux, chlorure de sodium, oxyde de fer, silicate de potasse.

En 1860, M. Sachs, reprenant la méthode de Duhamel, a réussi à obtenir, d’une graine semée dans de l’eau distillée renfermant divers composés définis, une plante complète, fleurissant et produisant à son tour des graines capables de germer. Le plant de Maïs qu’il obtint cette aunée-là portait 42 graines fertiles et pesait 133 fois plus que le poids de sa graine. Bientôt après, MM. Knop, Stohmann et Nobbe ont obtenu, en suivant cette voie, des résultats très satisfaisants, et cette méthode des cultures dans l’eau (fig. 44) est depuis lors d’un emploi général (Sachs : Physiologie végétale, p. 134 et suivantes).

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notamment les Phanérogames, à admettre les éléments suivants : carbone,, oxygène, hydrogène, azote, phosphore, soufre, silicium, potassium, calcium, fer, magnésium et manganèse. En ajoutant le zinc et en retranchant la chaux, on retrouverait les douze corps exigés par les Champignons, et auxquels, en raison de la méthode plus sûre qui y a conduit, nous croyons qu'il faut se tenir pour le moment.

Éléments constitutifs de l’aliment complet. — La conclusion de Cette double étude est que l’aliment complet de la plante comprend les douze éléments suivants :

avec les réserves et les doutes que nous avons formulés.

Divers modes de répartition de l’aliment. — Connaissant, par cesdeux méthodes, la composition complète de l’aliment, en ce qui touche du moins lav nature des éléments constitutifs, cherchons comment cet aliment est distribué dans les divers cas qui peuvent se présenter. Il y a trois modes possibles. L’aliment peut être tout entier en dehors, tout entier en dedans, ou mi-partie em dehors et mi-partie en dedans.

Répartition externe. — L’aliment ne peut, pas être absolument tout entier dans le milieu extérieur ; car on sait que l’aliment total, même si l’on y joint la température la meilleure, ne suffit pas à faire naître l’organisme; il faut encore se donner une plante comme point de départ (p. 83) et cette plante contient nécessairement une partie de l’aliment. On approchera le plus possible de cette condition théorique, en prenant la plante sous son plus petit volume, c’est-àdire à l’état de germe, et en la choisissant telle que ce germe soit le plus petit possible.

C’est ce qui est réalisé, on vient de le voir, dans les cultures artificielles de' Thallophytes inférieures, comme la Levure de bière, les Champignons moisissures, les Bactéries : toutes plantes où le germe échappe aux pesées les plus délicates. S’il mesure, en effet, 0mm,00l à l'état humide, et il en existe de plus petits, son poids sec est d’environ f millième de milligramme. Si la récolte est de 25 grammes à l’état sec, le rapport de la plante à son germe est de 50 millions à 1. C’est alors, nous l’avons dit, que la méthode synthétique s’applique dans toute sa rigueur et montre toute sa fécondité. La plante donnée n’intervient dans l’aliment que pour une part qu’on peut dire impondérable, suffisante néanmoins pour concentrer et conserver en elle tout cet ensemble de propriétés héréditaires qui constituent sa nature propre et dont nous avons parlé au début de cet article. On peut dire alors que l’aliment est comme tout entier extérieur à la plante.

Répartition interne. — On peut, au contraire, prendre la plante pour point de départ à un état tel qu’elle se trouve, par suite de sa vie antérieure, posséder déjà dans son corps l’aliment complet. Elle pourra continuer alors de vivre et de se développer, meme si le milieu externe ne lui offre aucune des

Carbone,

Oxygène,

Hydrogène,

Azote,

Potassium,

Magnésium,

Phosphore,

Soufre,

Silicium,

Fer,

Zinc,

Manganèse,

CONDITIONS D'EXERCICE. ALIMENT-

conditions d’aliment nécessaires à sa vie. 11 en sera ainsi, par exemple, d’une Cactée volumineuse ou d’une plante aquatique à larges lacunes, qui continue de vivre dans une atmosphère desséchée d’azote. Si l’on ne tenait pas compte de l’état de la plante, de ce qu’elle a condensé et mis en réserve dans son corps l'aliment tout entier qui lui est nécessaire, on pourrait, à la voir vivre dans un milieu stérile, croire qu'elleéchappe à la règle posée plus haut. En réalité, elle vit conformément à la règle et exige l’aliment complet que nous avons lixé ; mais elle trouve en elle-même cet aliment, elle vit sur elle-même en épuisant peu à peu ses réserves.

Répartition mixte. — Le cas de beaucoup le plus général, le mode habituel de distribution est ce qu’on peut appeler la répartition mixte, où, parmi les éléments nécessaires à la vie, certains se trouvent dans le milieu extérieur, les autres dans le milieu intérieur de la plante.

C’est l’état ordinaire des choses quand on prend pour point de départ une plante en voie de développement dans les conditions naturelles. Cette plante parait alors n’exiger pour vivre, au moment considéré, que les éléments qui résident dans le milieu externe. Mais ce n'est là qu’une illusion, puisqu’elle trouve les autres dans son corps même et qu'elle va les épuisant peu à peu. C’est pourtant cette illusion que l’on exprime d’ordinaire comme étant la loi générale. En effet, les parties de l'aliment complet qui sont le plus ordinairement situées dans le milieu extérieur, parce qu’elles sont moins faciles à mettre en réserve dans le corps de la plante, sont l’oxygène libre et l’eau. Aussi, quand on cherche à déterminer les conditions du milieu pondérable nécessaires et suffisantes à la continuation de la vie, se contente-t-on toujours de dire, en n’envisageant que le milieu externe : il faut de l’air et de l'eau. Nous savons maintenant que c’est là une façon très incomplète de voir les choses et que ces conditions ne suffisent en général que parce que la plante donnée, à l’état de développement où on la considère, possède déjà dans son corps toutes les auti-es parties de l’aliment complet.

11 en est de même si l’on considère, non plus la plante développée, pour dire à quelles conditions se continue sa vie active, mais une graine, un tubercule, un bulbe, un rhizome, etc., pour déterminer à quelles conditions ont lieu le réveil de la vie active et les premiers développements de la plante. Sauf 1 oxygène libre et l’eau, le corps qui sert de point de départ possède en lui, mis en réserve pendant une époque antérieure, tous les autres éléments que nous avons fixés. Il lui suffira donc, pour passer de vie ralentie à vie active qu’on lui complète l’aliment en lui présentant dans le milieu extérieur l’oxygène et l’eau. C’est ce qui fait dire, en général, que pour le réveil de la vie ralentie, il faut et il suffit de ces deux conditions : l’oxygène libre et l’eau.

On a donc pris l’habitude de dire : pour le passage de la vie ralentie à la vie active, comme pour l’entretien de la vie active à partir d’un moment donné, il faut et il suffit que le milieu externe pondérable remplisse deux conditions : qu’il fournisse de l’oxygène et de l’eau ; à quoi l’on ajoute de la chaleur, si l’on veut donner toutes les conditions que le milieu extérieur doit remplir.

Cette façon, très simple assurément, d’exprimer les choses repose, nous le

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savons maintenant, sur une illusion dont il est nécessaire de se dégager sous peine deneplusapercevoir la loigénérale. En effet, ces deux conditionssontloin de suffire dans le premier mode de répartition, si général au début des cultures chez les plantes inférieures, et elles ne sont en aucune façon nécessaires dans le second mode de répartition. Même dans le troisième mode, elles peuvent à un moment donné n’être pas nécessaires, et à un autre moment n’être plus suffisantes. Cette illusion consiste à ne pas tenir compte de l’état où l’on prend la plante et de l’état ou on la laisse après l’expérience, en d’autres termes, de l'état initial et de l’état final des réserves, ainsi que de leur dépense. Si l’on s’impose la condition, soitde prendre la plante à un élat où elle n’ait pour ainsi dire pas de réserves, à l’état de spore infiniment petite par exemple, soitde la laisser après l’expérience avec exactement autant de réserves qu'elle en avait au début, on voit apparaître dans tous les cas la nécessité de lui fournir, dans le milieu extérieur, l’aliment complet qui a été déterminé plus haut.

Changements amenés dans le mode de répartition de l’aliment par l’àg'e

de la plante. — Au reste, le mode de répartition de l’aliment varie, avec le temps, dans le cours du développement d’une seule et même plante.

Ainsi, à la répartition presque tout extérieure qui préside au début des cultures dans les plantes inférieures, succède bientôt, quand leur corps a pris un certain développement et que des réserves se sont formées en lui, une répartition mixte. Plus tard même, les réserves s’accumulant en certains points renflés du' corps (sclérotes, organes reproducteurs, etc.), la répartition devient de plus en plus intérieure, ne laissant en dehors que l’oxygène et l’eau, qui paraîtront seuls indispensables plus tard au développement de ces parties.

Ainsi encore, le second mode de répartition est nécessairement éphémère ; car, au fur et à mesure de la consommation des éléments mis en réserve, il faudra, pour entretenir la vie, réaliser dans le milieu extérieur la présence d’un nombre toujours croissant de ces éléments, et la répartition deviendra mixte. Ou bien, si l'on attend que tous les éléments internes soient consommés entièrement, la plante ainsi épuisée se retrouvera dans les conditions du germe infiniment petit, et, pour qu’elle revive, il faudra que le milieu extérieur lui fournisse tout d’un coup, comme à ce germe, l’aliment complet. A la répartition tout intérieure succède donc fatalement ou la mort, ou la répartition extérieure.

Enfin, dans le troisième mode, si l’on ne réalise indéfiniment que les deux conditions extrinsèques nécessaires au début, les réserves se consomment sans pouvoir se reformer, et l'on est ramené encore à la distribution complètement extérieure.

On voit, en résumé, que, dans le cours de la vie d'une plante quelconque, le mode de répartition de l’aliment peut passer par tous les états intermédiaires et atteindre les deux états extrêmes : celui où l’aliment presque tout entier est extérieur, et celui où il est tout entier intérieur.

Pour fixer la nature des éléments nécessaires et suffisants à la vie, nous n’avons donc pas dû nous inquiéter d’abord de leur mode de répartition par rapport à la plante, puisque ce mode est essentiellement variable, et que dans

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tous les cas l’aliment complet demeure le même, les éléments externes complétant à tout instant les internes. Dans tous les cas, si l’on veut (pie la plante, prise avec des réserves, se retrouve à la fin avec ces mêmes réserves, il faut nécessairement lui donner du dehors l’aliment complet.

Forme assimilable «les divers éléments «!«■ l’aliment complet. — Connaissant la nature des éléments et leurs divers modes de répartition par rapport à la plante, nous devons rechercher maintenant sous quelle forme chacun d’eux doit exister, soit dans le milieu extérieur, soit dans le milieu intérieur, pour pouvoir entrer dans la composition du corps, pour pouvoir, comme on dit, être assimilé.

Forme assimilable «les éléments externes. — Considérons d abord les éléments situés dans le milieu extérieur. Chacun d’eux, non seulement pour pénétrer dans le corps de la plante, mais pour entrer dans sa constitution, ce qui n'est pas la même chose, doit se trouver sous une certaine forme, qu’on appelle sa forme assimilable. Et comme ils peuvent tou- être tour à tour ou simultanément extérieurs, il faudra traiter la question pour chacun d’eux.

La méthode analytique est impuissante, on l'a vu, à résoudre ce problème. La méthode synthétique le résout, au contraire, en même temps que celui de la nature même des éléments. Seulement il faudra, dans une série d'essais comparatifs, varier la forme sous laquelle on présente chaque (dément à la plante, de manière à démêler toutes les formes assimilables d’un élément d’avec toutes celles qui ne le sont pas.

Aux plantes non vertes, le carbone peut-être présenté sous bien des formes. Le glucose et l’acide tartrique sont généralement préférables ; mais la marmite, le tanin, les acides citrique et malique, la glycérine, l'alcool, l’acide acétique et même l’acide oxalique sont des composés où la plante peut aussi, du moins dans certains cas, puiser son carbone. L’acide carbonique et l’oxyde de carbone, au contraire, ne peuvent donner du carbone à la plante non verte. Si la plante est pourvue de chlorophylle, outre les sources dont nous venons de parler, elle puise du carbone dans l’acide carbonique de l’air, qu’elle décompose sous l’influence combinée de la chlorophylle et des rayons solaires.

L’oxygène est assimilable sous forme gazeuse libre. 11 faut faire une exception pour un certain nombre d’organismes, appartenant pour la plupart à la famille des Bactériacées, qui ne peuvent vivre en présence de l’oxygène libre. Bornons-nous à citer ici comme exemple le Bacille amylobacter ( Bacillus Amylobacter), qui décompose les substances ternaires les plus diverses : saccharose, glucose, dextrine, mannite, glycérine, etc., en produisant de l’hydrogène, de l'acide carbonique et de l’acide butyrique, qui est, comme on dit, le ferment butyrique. La présence de l’oxygène libre est même nécessaire à la vie normale de la plupart des plantes qui peuvent l’assimiler ; quelques-unes, comme la Levure de bière ( Sacckaromyces cerevisiæ), le Mucor à grappe ( Mucor racemosus ), etc., peuvent cependant vivre assez longtemps sans oxygène libre ; elles provoquent alors dans le glucose une décomposition particulière, qu’on appelle la fermentation alcoolique ; elles sont des ferments alcooliques. L’oxygène est assimilé aussi à l’état de combinaison soit avec

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l’hydrogène dans l’eau, soit à la fois avec l’hydrogène et le carbone dans le glucose, soit avec des métalloïdes et des métaux dans les acides et les oxydes minéraux.

L’azote n’est pas assimilé à l’état de gaz libre; il ne l'est pas davantage en combinaison avec le carbone sous forme de cyanogène ou avec l’oxygène sous forme d’acide nitreux. Il l’est éminemment sous forme d’acide nitrique et d’ammoniaque ; en sorte que le nitrate d’ammoniaque est une forme doublement assimilable. Il l'est aussi quelquefois sous forme de composés complexes, comme l'urée, l'asparagine et les principes albuminoïdes.

L’hydrogène n’est pas assimilé à l’état gazeux libre. 11 l'est sous forme d'eau et d’ammoniaque ; il l’est encore sous forme de glucose, ou d’autres composés ternaires et quaternaires.

Le phosphore est assimilé sous forme d’acide phospborique, quel que soit le sel ; le soufre sous forme d’acide sulfurique, quel que soit le sel ; le silicium sous forme d’acide silicique, dans un silicate soluble. Le potassium et le magnésium sont assimilés sous forme d’oxydes, quel que soit le sel, et aussi sous forme de chlorures. Le fer, le zinc, le manganèse sont assimilés également sous forme d’oxydes.

Ainsi, en associant, en présence de l’oxygène libre, en dissolution dans l’eau les substances suivantes: glucose, nitrate de potasse, phosphate de magnésie, sulfates de fer, de zinc et de manganèse, silicate de potasse, on obtient le milieu complet où une plante sans chlorophylle pourra se développer.

Forme assimilable des éléments du milieu interne. — Avec les éléments externes ainsi assimilés, la plante forme une réserve plus ou moins durable, qui constitue, à un moment donné, la portion interne de son aliment. Cette portion interne présuppose donc une première assimilation, des produits de laquelle elle forme une part. Une autre part des produits de cette première assimilation est consommée à mesure pour la croissance du corps et l’entretien de sa chaleur. La part économisée, mise en réserve, passe nécessairement à un état non assimilable actuellement. Et pour qu’elle puisse être réemployée plus tard, il faudra l’intervention d’un mécanisme spécial qui la rende de nouveau assimilable. C’est ce second état qu’on peut désigner sous le nom d'état de maturité des réserves. Tant qu’il n’est pas atteint , c’est en vain qu’on réunit autour de la plante prise à l’état de vie ralentie et sous leur forme assimilable les éléments externes qui complètent ceux qu’elle renferme déjà et qui constituent avec eux l’aliment complet ; la vie ne s’y manifeste pas.

Les exemples abondent. Un tubercule de Morelle tubéreuse (Solarium tuberosum) auquel on donne en automne ou en hiver de l’air et de l’eau, avec le degré de chaleur convenable, ne se développe pas ; tandis que quelques mois plus tard, au printemps, ces mêmes conditions suffisent à provoquer son développement. Il n’était pas mûr en automne et en hiver ; il est mûr au printemps. Beaucoup de graines sont dans le même cas, et la plante adulte offre souvent le même phénomène. Après la chute des feuilles, son corps aérien entre dans un état de repos, qui persiste plus ou moins longtemps, malgré des circonstances extérieures favorables. Toutes ses réserves ne deviennent mûres, assimilables qu'au printemps suivant, où les mêmes conditions extérieures qui

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demeuraient impuissantes tout l'hiver suffisent maintenant à provoquer sa croissance.

Cet état de maturité des réserves s’acquiert peu à peu sous l'influence du temps, se conserve quelque temps, puis se perd peu à peu (1). Il y a donc ici trois époques et trois états à considérer. L’état de maturité commençante m , l'état de maturité finissante M, et quelque part entre les deux l’état de pleine et complète maturité La détermination de ces trois âges, pour la plante qui sert de point de départ, est très importante. Car en deçà de m et au delà de M, c’est en vain qu'on lui offrirait les conditions d’aliment extérieur sous la forme la plus assimilable. Au contraire, à l’époque de pleine maturité et autour de cette époque dans un intervalle qui est plus ou moins long suivant les plantes, l’aliment complet est assimilable aussi bien au dedans qu'au dehors , le développement est donc fatalement provoqué, et si tout est au mieux dans la plante et dans le milieu extérieur pour l’aliment et pour la température, il s'accomplit avec le maximum d’énergie.

Quantité utile «les «livers composés assimilables «pii compostant l’aliment.

— Une question encore nous reste à résoudre. Dans quelle proportion faut-il que les divers éléments, chacun sous sa forme assimilable, entrent dans l’aliment complet?

Pour la portion interne de l’aliment, pour la réserve, cette recherche esl sans objet, parce que le mécanisme qui rend la réserve assimilable se réalise assez lentement pour ne dégager l'état assimilable que peu à peu et à mesure de son emploi. Les choses se règlent ici d’elles-mêmes.

Pour la portion externe de l’aliment, au contraire, cetle recherche est très importante. Il y a en efTet, pour chaque élément, une certaine quantité de sa forme assimilable telle, que le développement s’opère mieux avec elle qu’avec toute autre quantité plus grande ou plus petite. Au delà et en deçà de cetle proportion, le développement marche de moins en moins bien, et enfin il cesse tout à fait si l’élément atteint dans le milieu une proportion trop élevée, à laquelle il devient pour la plante une sorte de poison. La méthode synthétique donne immédiatement ces proportions. C’est ainsi, par exemple, que pour le Champignon choisi plus haut on a trouvé, après beaucoup d’essais, que la proportion d’eau et de matières solides la meilleure était de 1500 contre HO, et qu'on a déterminé pour chacun des composés assimilables du milieu la proportion inscrite au tableau (p. 100).

C’est à l'expérience de montrer quelle est, dans chaque cas particulier, la valeur de l'optimum pour chacun des douze éléments du milieu, considéré sous la forme assimilable que l’on emploie.

(t) Par influence du temps, il faut entendre une série de transformations lentes dont nous ignorons le mécanisme et qui amènent peu à peu les matériaux de réserve d’un état non assimilable à un état assimilable. Si nous connaissions ces transformations internes, nous pourrions en accélérer le cours et réaliser à volonté l’état de maturité. Voici par exemple des spores d’un Champignon, d’un Ascobole ( Ascobolus ) ; impossible de les faire germer quand elles s'échappent de l’appareil sporifère ; elles ne sont pas mûres. Avalées par un lapin et légèrement attaquées dans son corps par les sucs digestifs, elles acquièrent leur maturité et germent immédiatement à la sortie du corps dans les excréments. Il serait facile de citer bien d’autres exemples.

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Action «les anesthésiques et des poisons. — Avant de résumer les conclusions de cette étude, il est nécessaire de faire remarquer que certaines causes peuvent empêcher la plante de profiter de l’aliment mis à sa portée, soit momentanément en suspendant sa faculté de croître, soit pour toujours en la tuant. Il faudra donc qu’aucune de ces causes ne soit présente, il faudra savoir les écarter s’il y a lieu, et pour cela il est nécessaire de les connaître.

C’est ainsi par exemple qu’une petite quantité de chloroforme ou d’éther, placée dans l’eau où se trouvent en présence de la Levure de hière et son aliment sucré, empêche cette Levure de se nourrir de cet aliment et de s’accroître. Dès que le principe volatil s’est évaporé, la croissance commence ; ce n’était donc qu’un arrêt, une suspension momentanée. Les mêmes substances empêchent non seulement la croissance du corps à l’état de vie active, mais encore le passage de vie ralentie à vie active ; elles arrêtent, tant qu’elles sont présentes, la germination des graines, par exemple, qui s’opère dès qu’on les a écartées (1). Ces substances sont appelées des anesthésiques.

D’autres matières, même à des doses extrêment minimes, se comportent comme des poisons énergiques. Il suffira d’en citer un exemple. Dans les cultures de Stérigmatocyste dont nous avons rendu compte, si l’on remplace le vase de porcelaine par un vase d’argent, aucun développement ne se produit. Pourquoi ? Parce que le liquide artificiel agit sur le métal et produit une très petite quantité de nitrate d’argent, suffisante pour empêcher la germination des spores. L’analyse du liquide n’y laisse pas, il est vrai, reconnaître de traces d’argent, mais l’analyse ne peut pas apprécier l'argent au-dessous de 5^7,. Or, pour cette plante, le nitrate d’argent est vénéneux à la dose de i gooooô ^ Ie chlorure de mercure à , g1,, 0 „ , le chlorure de platine à ^0-, le sulfate de cuivre à ~0, l’acide sulfurique libre à Au-dessous de ces doses, ces mêmes substances se montrent sans aucun effet nuisible. La plante est ainsi un réactif d’une très grande sensibilité, permettant d’apprécier la présence de l’argent ou du mercure, par exemple, à une dose où l’analyse est impuissante à la manifester.

Résumé. — Nous avons maintenant envisagé la question sous toutes ses faces et nous pouvons la résumer en quelques mots.

L’aliment complet, suffisant et nécessaire à la plante, comprend douze corps simples. Chacun d’eux, qu’il appartienne au milieu extérieur ou au milieu intérieur, doit se trouver actuellement sous une forme assimilable et en une proportion déterminée.

Si la plante est prise à l’état de jeunesse, si autour d’elle et en elle la chaleur est à l’optimum, si autour d’elle et en elle l’aliment est complet, assimilable de tous points et en proportion convenablement réglée dans toutes ses parties, si la continuation de ces conditions favorables est assurée et si l'action n’en est empêchée par aucun anesthésique et par aucun poison, la vie s’y manifeste dans toute sa plénitude et la croissance s’y poursuit avec sa plus grande énergie.

(1) Claude Bernard : Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, p. 250 et suiv., 1878.