ARTICLE II

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Connaissant les conditions d’exercice de la vie, nous devons maintenant en étudier les manifestations externes, c’est-à-dire les phénomènes ou fonctions qui, se passant entre la plante et le milieu extérieur, n’exigent pour être compris que les connaissances générales que nous possédons sur la morphologie de son corps et sur les éléments nutritifs du milieu. 11 y en a de deux sortes. Les uns résident dans toute l’étendue du protoplasme et ne nécessitent pas l’intervention des radiations lumineuses : ce sont les phénomènes protoplasmiques. Les autres ont leur siège exclusif dans les chloroleucites et exigent le concours des radiations lumineuses : ce sont les phénomènes photochlorophylliens. Les premiers, communs à toutes les plantes, font l'objet du présent article; les seconds, propres aux plantes à chlorophylle, seront étudiés dans l'article suivant.

Le milieu extérieur agit sur le protoplasme aussi bien par ses élémentimpondérables, notamment par la pesanteur et la radiation solaire, que puises éléments pondérables, notamment par les gaz et les liquides qu’il renferme. Nous avons donc à étudier successivement l’action de la pesanteur, celle de la radiation, celle des gaz et celle des liquides: ce qui fera l'objet des quatre paragraphes suivants.

Action de la pesanteur.

La plante est soumise à l’attraction de masse que le globe terrestre exerce sur tous les corps placés à sa surface et qu’on appelle la pesanteur : elle pèse. Mais, en outre, la pesanteur exerce sur elle une action toute spéciale, qu'il s'agit d’étudier ici.

Action de la pesanteur sur la croissance. Gcauxisnie et géotropisme (1). —

La pesanteur agit sur la croissance du corps et la modifie. Si le corps, que nous supposerons simple et pourvu de deux extrémités en voie de croissance, a son axe placé dans la direction de la pesanteur, c’est-à-dire suivant la verticale du lieu, cette action, égale de tous les côtés, ne se traduit au dehors par aucune déformation et demeure cachée. Pour la mettre en évidence, il

(1) Du Hamel : Physique des arbres, II, p. 137, 1738. — Knight : Philosophical Transactions , p. 99, 1S0G. — Hofmeister : Ueber die durch Schwerkraft bestimmten Richtungen von Pflanzentheilen (Berichte der mat. phys. Klasse der k. Sachs. Gosellsch. der Wiss., 1860). — Sachs: Physiologie végétale, trad. franc., p. 98, 1868. — Sachs : Arbeilen des bot. Instituts in Würzburg, I, p. 193, 1872; p. 385^ 1873 ; p. 384, 1874 ; II, p. 209, 1879. — Sachs : Flora, 1873, p. 321. — Elfving : Beitrag zur Kentniss der phys. Einwirkung der Schwerkraft au f die Pflanzen (Acta Soc. scient. Fennicæ, XII, p. 5, 1880). — Schwartz : Der Einfluss der Schwerkraft auf das L'angenwachsthum der Pflanzen (Untersuchungen aus dem bot. Institut zu Tübingeu, I, p. 33, 1881). — Sachs: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, Zweite Auflage,

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faudrait pouvoir supprimer la pesanteur ou tout au moins en diminuer l’intensité, et comparer, toutes choses égales d'ailleurs, la vitesse de croissance mesurée dans ces nouvelles conditions à ce quelle est dans les conditions ordinaires: ce qui n'a pas été fait jusqu’ici. En l'absence de preuves directes, divers indices portent à croire que la pesanteur augmente la vitesse de croissance dans la région supérieure ascendante du corps et la diminue dans la région inférieure descendante.

Si l’axe de croissance du corps se trouve, au contraire, à un moment donné dirigé obliquement ou horizontalement, la pesanteur, agissant aussitôt plus fortement sur la face inférieure de la région de croissance que sur sa face supérieure, courbe progressivement cette région de manière à la ramener peu à peu dans la direction verticale, tandis que la partie du corps qui a fini de croître conserve la position oblique ou horizontale qu’elle avait au début. Non seulement la courbure se limite ainsi rigoureusement à la région de croissance, mais encore elle est la plus forte précisément au point où, au même instant, la croissance est la plus rapide. Au delà et en deçà, elle va diminuant peu à peu jusqu'à s'effacer, comme la vitesse de croissance décroît jusqu’à s’annuler. 11 en résulte que si l’on connaît, pour une région donnée du corps, la marche de son allongement du sommet à la base (voir p. il), on connaît en même temps la marche des courbures que cette région prendra sous l’influence de la pesanteur, si l'on vient à la placer horizontalement. Inversement, si l’on a trouvé la marche de la courbure dans une partie du corps horizontalement placée, on peut en déduire la marche de son allongement au même instant. Dans ces conditions, la pesanteur révèle donc par des courbures non seulement son action, mais encore le lieu où elle s’exerce et la manière dont elle répartit son intensité dans ce lieu.

Supposons, comme tout à l’heure, que le corps soit simple et composé de deux parties, l’une ascendante, à croissance uniformément accélérée par la pesanteur quand elle est verticale, l’autre descendante, à croissance uniformément retardée par la pesanteur quand elle est verticale, etplaçons-le tout entier horizontalement. Dans la région de croissance de la partie ascendante, la pesanteur augmente la vitesse de croissance sur la face inférieure plus que dans la situation verticale, sur la face supérieure moins que dans la situation verticale. La face inférieure devient donc convexe, la face supérieure concave et l’extrémité se redresse jusqu’à devenir verticale, pour continuer ensuite sa croissance vers le haut dans cette direction. Dans la région de croissance de la partie descendante, au contraire, la pesanteur retarde la vitesse de croissance sur la face inférieure plus que dans la position verticale, sur la face supérieure moins que dans la position verticale. La face inférieure devient donc concave, la face supérieure convexe et l’extrémité s’abaisse jusqu’à devenir verticale, pour continuer ensuite sa croissance vers le bas dans cette direction. Toute la partie moyenne du corps, composée de la région inférieure de la partie ascendante et de la région supérieure de la partie descendante, ayant au moment considéré achevé sa croissance, demeure horizontale.

Les courbures par où se manifeste ainsi l’action de la pesanteur sur le corps en voie de croissance, momentanément écarté de la verticale, sont un fait

d’observation commune et journalière. Tout le monde sait, en effet, qu’une plante phanérogame quelconque, dans quelque position que sa graine ait germé à la surface du sol, se trouve plus tard, ayant fait pour cela les courbures nécessaires, dressée verticalement, la tige en haut, la racine en bas. On sait aussi que si l’on vient à écarter la tige ou la racine de la verticale, elle s'infléchit aussitôt de manière à reprendre peu à peu sa direction primitive. Mais le même phénomène s’observe également dans les plantes les pins simples. Que l’on place horizontalement le tube à structure continue qui constitue, comme on sait (p. 9), le corps d’une Vauchérie ou d’un Mucor, par exemple, bientôt l’une des extrémités se relèvera et croîtra désormais verticalement vers le haut, l’autre s’abaissera et croîtra verticalement vers le bas, tandis que la région moyenne, où la croissance est achevée, demeure horizontale. La plupart des plantes de tout ordre ont donc leur croissance modifiée de cette manière par la pesanteur.

Cette action modificatrice de la pesanteur sur la croissance, qui s’exerce tout aussi bien quand le corps est vertical et demeure droit que lorsqu’il est placé obliquement et se courbe, pourrait être nommée géauxisme. Comme c’est surtout par des courbures qu’elle se manifeste au dehors, on lui a donné le nom de géotropisme et ces courbures sont dites géotropiques. Le géotropisme est positif dans la partie du corps qui se dirige vers le bas, dans le sens même de la pesanteur, c’est-à-dire dans la région où la pesanteur retarde la croissance, où le géauxisme est retardateur. Il est négatif dans la partie du corps qui se dirige vers le liant, en sens inverse delà pesanteur,, c’est-à-dire dans la région où la pesanteur accélère la croissance, où le géauxisme est accélérateur.

Directions diverses où s’égalise le géauxisme. — Quand le corps Se ramifie, les membres issus du tronc ont aussi leur croissance influencée par la pesanteur, mais d’une manière différente. Ce n’est plus dans la direction verticale que la pesanteur agit également tout autour de l’axe, de façon à lui permettre décroître en ligne droite; c’est dans une direction oblique, faisant avec la verticale un certain angle qui varie d’une plante à l’autre. Parfois même c’est clans la direction horizontale que cette égalité d’action a lieu et que la croissance se poursuit en ligne droite. Si l’on écarte le membre de son obliquité propre, soit en le rapprochant, soit en l’éloignant de la verticale, si on l’incline au-dessus ou au-dessous de sa position horizontale, il se courbe dans sa région de croissance jusqu’à reprendre sa direction initiale. A côté du géotropisme vertical du tronc, il faut donc distinguer le géotropisme oblique à divers degrés ou même horizontal des membres. Le géotropisme oblique sera positif si le membre se dirige obliquement vers le bas, comme dans les ramifications primaires de la racine, négatif si le membre se dirige obliquement vers le haut, comme dans les ramifications primaires de la tige. Le géotropisme horizontal n’a qu’un sens, bien qu’il dérive, comme cas extrême, tantôt du géotropisme positif, comme dans certaines ramifications primaires de la racine, tantôt du géotropisme négatif, comme dans certaines ramifications primaires de la tige.

De même que le tronc, doué de géotropisme vertical, produit des membres

VAN TiBGHKM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 8

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à géotropisme oblique ou horizontal, de même un membre à géotropisme horizontal peut produire à son tour des membres à géotropisme vertical, comme on le voit par les branches horizontales souterraines des Joncs (Juncus), par exemple, qui produisent des rameaux verticaux aériens. Bien plus, un même membre, doué d’abord de géotropisme horizontal, peut acquérir tout à coup le géotropisme vertical, comme on le voit dans les branches horizontales souterraines des Polygonates ( Polygonatum ), (fui à un moment donné redressent leur extrémité et s’allongent verticalement dans l’air. Enfin, dans un corps ramifié un grand nombre de fois, au-dessus d’un certain degré les membres peuvent se montrer tout à fait indifférents à l'action de la pesanteur, entièrement dépourvus de géotropisme.

Dans les diverses parties d’un même corps, le géotropisme varie donc, à la fois dans le sens où il s’exerce, dans la direction où il s’égalise et dans son intensité. Ce sont ces variations qui déterminent les directions diverses où s’établissent dans l’espace les divers membres de la plante à mesure qu’ils se développent.

Pour s’assurer que ces diverses directions, notamment la position verticale du tronc, sont bien dues à l’action de la pesanteur, il suffit de remarquer qu’elles sont les mêmes pour toutes les plantes, en tous les points de la surface du globe, par rapport à la verticale du lieu. La force qui les produit doit donc être dirigée suivant la verticale ; or il n’existe qu’une seule force de ce genre, qui est la pesanteur.

Comment on ég-;»lise dans une direction quelconque l’action de la pesanteur. — On a vu que l’action de la pesanteur s’égalise et ne provoque aucune courbure, tantôt dans la situation verticale, tantôt dans une position oblique sous un angle déterminé, tantôt dans la direction horizontale, suivant la nature de la partie du corps considérée. Il est souvent utile de pouvoir placer et maintenir cette partie dans une direction autre que sa position d’équilibre géotropique, sans qu’il en résulte cependant aucune flexion. On y parvient aisément de la manière suivante.

On fixe la partie en voie de croissance au bord d’un disque qu’un moteur quelconque, un mouvement d’horlogerie, par exemple, fait tourner autour d’un axe horizontal. Quelle que soit la position donnée au corps, qu'il soit fixé perpendiculairement au disque, c'est-à-dire horizontalement, ou parallèlement au disque et de manière à faire un angle quelconque avec le rayon, la pesanteur agit successivement de la même manière sur tous ses côtés et son action sur lui s’égalise pour chaque tour. En d’autres termes, le corps se trouve soustrait à toute action fléchissante venant de la pesanteur, tout comme lorsqu'il est placé naturellement dans sa position d’équilibre géotropique. La tige principale, par exemple, la racine principale, ou toutes deux à la fois, peuvent être fixées au disque tournant perpendiculairement à sa surface, c’est-à-dire dans la direction horizontale ; elles continuent à croître dans cette direction, sans contracter aucune courbure et, en mesurant leurs accroissements, on s’assure que leur vitesse de croissance dans ces conditions est exactement la même que lorsqu’elles demeurent immobiles dans la direction verticale.

Comme la pesanteur agit lentement, il suffit de donner au disque une très

faible vitesse de rotation. Un disque de dix centimètres de diamètre, par exemple, pourra mettre vingt minutes à faire un tour. Avec une rotation aussi lente, la force centrifuge développée est tout à fait insensible, condition indispensable, comme on va voir, à la netteté du résultat. Ainsi soustraite à toute action fléchissante venant de la pesanteur, la plante, à supposer qu’aucune autre force directrice n’agisse sur elle, fait donc croître toutes ses extrémités dans la direction même où elles se sont trouvées placées au moment de sa fixation au disque tournant.

Action «le la force centrifuge sur la croissance 1. — Dans l expérienee précédente, si l'on imprime au disque vertical un mouvement de rotation rapide, si on lui fait faire par exemple 100 ou 200 tours par minute, on développe une force dirigée vers l’extérieur suivant le rayon du disque, dite force centrifuge , qui augmente avec la vitesse de rotation. Cette force centrifuge exerce sur la croissance du corps une influence analogue à celle de la pesanteur.

Si le corps est fixé au disque de manière à ce que son axe soit, dirigé' suivant le rayon, c'est-à-dire dans la direction même de la force centrifuge, l'action sur la croissance, égale de tou- les côtés, n'y provoque aucune déformation et demeure cachée. On pouvait espérer la mettre en évidence en développant une force centrifuge intense par une rotation très rapide et en comparant, toutes choses égales d’ailleurs, la vitesse de croissance dans ces conditions à ce qu’elle est lorsque la rotation est très lente et la force centrifuge nulle. Mais cette expérience n'a donné jusqu'à présent que des résultats négatifs.

Fixons, au contraire, le corps au disque en dirigeant son axe «le croissance obliquement ou perpendiculairement au rayon. Aussitôt la force centrifuge, agissant plus fortement sur la face externe ou tangentielle (pie sur la face interne ou centrale de la région de croissance, courbe progressivement cette région jusqu’à la ramener dans la direction du rayon, tandis que la portion du corps qui a cessé de croître conserve sa position primitive. Non seulement la courbure est limitée à la région de croissance, mais son intensité varie de la même manière que la vitesse de croissance et offre son maximum au même point. Si le corps se compose de deux parties douées de géotropisme vertical inverse, par exemple d’une tige principale et d’une racine principale, la région positivement géotropique, la racine, se dirige suivant le rayon vers la périphérie, c’est-à-dire dans le sens de la force centrifuge, tandis que la région négativement géotropique, la tige, se dirige suivant le rayon vers le centre, c’est-à-dire en sens contraire de la force centrifuge. La force centrifuge agit donc sur la croissance dans le même sens que la pesanteur, retardant ce que la pesanteur retarde, c’est-à-dire la région positivement géotropique, accélérant ce que la pesanteur accélère, c’est-à-dire la région négativement géotropique. Ensemble, ces deux forces ajoutent leurs effets.

Pour égaliser, dans une position quelconque du corps, l’action que la force centrifuge exerce sur lui et éviter ainsi toute courbure, il suffirait, dans l’expé-

(1) Voir les mémoires de Knight, Sachs, Elfving et Schwarz cités plus haut.

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rience précédente, de lui imprimer un lent mouvement de rotation propre autour d’un axe perpendiculaire à la force centrifuge. Le corps étant fixé, par exemple, perpendiculairement au rayon du disque, il faudrait le faire tourner lentement autour de son axe. La force centrifuge agirait alors successivement de la même manière sur toutes les faces et son action s’égaliserait pour chaque tour. Le corps se trouverait donc soustrait à toute action fléchissante ;enant de la force centrifuge, tout comme lorsque son axe est dirigé suivant le rayon. Comme il est déjà soustrait, par le fait de la rotation du disque vertical, à toute flexion venant de la pesanteur, on voit qu’il allongerait toutes ses extrémités en voie de croissance dans la direction même qu’elles ont reçue au moment de la fixation. Ces expériences de double rotation, la première rapide pour égaliser faction de la pesanteur et développer la force centrifuge, la seconde lente pour égaliser à son tour l’action de la force centrifuge ainsi développée, n’ont pas été réalisées jusqu’ici.

Au lieu d’égaliser à la fois l’action de ces deux forces, de manière à éviter toute courbure, comme il vient d’être dit, on peut au contraire les faire agir toutes les deux inégalement sur le corps, de façon à combiner en lui leurs actions fléchissantes propres. A cet effet, on fixe le corps au bord d’un disque tournant autour d’un axe vertical, de manière que son axe de croissance soit dirigé dans le plan du disque perpendiculairement au rayon. Si' la rotation est lente, le corps, soumis simplement à l’action de la pesanteur, courbe sa région de croissance et la place verticalement, comme lorsqu'il est immobile dans la situation horizontale. Mais si la rotation est rapide, la force centrifuge développée intervient, courbe à son tour la région de croissance et tend à la diriger horizontalement suivant le rayon. Sous l'influence de ces deux actions fléchissantes simultanées, la région de croissance se courbe de manière à se diriger obliquement, suivant la résultante des deux forces. Si le corps est' composé de deux parties à géotropisme vertical inverse, d’une tige et d’une racine primaires par exemple, la région positivement géotropique, la racine,, se dirige obliquement en dehors et en bas, tandis que la région négativement géotropique, la tige, se dirige obliquement en dedans et en haut. De plus,, comme la vitesse de rotation de l’extrémité externe et inférieure va croissant à mesure qu’elle s'allonge, et avec elle la force centrifuge qui la sollicite, tandis que la pesanteur est constante, cette extrémité, c’est-à-dire la pointe de la racine, se relève peu à peu de façon à se rapprocher de la direction horizontale. L’extrémité interne et supérieure, au contraire, c’est-à-dire le sommet de la tige, sollicitée par une force centrifuge décroissante, se redresse de manière à se rapprocher peu à peu de la verticale, quelle suit dès qu’elle a atteint l’axe de rotation.

L’action de la pesanteur sur la croissance est progressive et douée d’effet ultérieur. Induction géomécanique. — L action inégale de la pesanteur sur la croissance d’un corps écarté de sa position d’équilibre géotropique ne se traduit par une courbure qu’après un certain temps. Et de même, l’effet fléchissant produit par la pesanteur se continue pendant un certain temps après qu’on a rétabli son égalité d'action sur la plante. Considérons, par exemple,, une tige primaire, couchée horizontalement pendant une heure ou deux et qui

■commence seulement à se redresser sous l'influence de son géotropisme négatif. Si on la place aussitôt verticalement, elle continue à se courber de plus en plus fortement dans la direction de l'impulsion première (l). Avant toute trace de courbure, si l'on redresse la tige ou si l'on égalise sur elle l’action de la pesanteur dans un appareil à rotation lente, on voit se manifester plus tard une flexion dans le sens indiqué.

La pesanteur agit donc lentement et progressivement. L'effet mécanique ne se manifeste qu'au bout d'un certain temps; mais cette manifestation a lieu tout aussi bien si la cause a cessé d'agir au moment considéré que si elle continue son action. Nous retrouverons bien des fois de semblables effets ultérieurs produits par d’autres causes. Ce parait étijp une règle générale: tous les facteurs de la croissance, toutes les causes qui la modifient, agissent lentement et par ■conséquent ont un effet ultérieur.

Comment expliquer cette persistance de l’effet après la cessation de la cause? Sans doute la cause n’agit pas tout d’abord ; elle commenceà un certain momenl à produire un effet; cet effet va croissant jusqu’à un certain maximum, puis décroît lentement jusqu’à devenir nul. Si l’on réunit tous les phénomènes qui ■suivent cette marche sous le nom de phénomènes d induction, on dira que le géotropisme est un phénomène d'induction mécanique.

Travail accompli par la pesanteur sur la croissance (2). - — On peut se

proposer de mesurer la force avec laquelle s’opère la courbure géotropique.

Que cette force soit assez considérable, c’est ce qu’attestent le- deux expériences suivantes. On prend un membre doué de géotropisme positif, une racine de germination, par exemple. On la place horizontalement sur une lame de verre en la fixant par sa base. En se courbant vers le bas, à son extrémité, •elle appuie sa pointe sur le verre et c’est en soulevant avec effort toute sa portion ancienne, qu'elle arrive à placer verticalement son sommet. En mettant sur la racine un poids assez lourd pour empêcher ce soulèvement et obliger la pointe à continuer de s'accroître horizontalement, on se fait une idée de la puissance de flexion.

Si l'on remplace la lame de verre par une couche de mercure, la pointe •s'enfonce dans le mercure, jusqu'à la profondeur d’un centimètre dans la Fève vulgaire ( Faba vulgaris ), par exemple, en surmontant la résistance que celui-ci oppose en raison de sa très grande densité. Mais aussi la réaction du mercure se fait sentir par le soulèvement et la courbure de la partie ancienne de la racine.

Ces deux expériences montrent que la force de flexion est considérable. Essayons de la mesurer. Sur une poulie très mobile, posons un fil de cocon ayant à chaque bout un morceau de cire molle d’environ un gramme. L'un de ces morceaux de cire, creusé en cuiller, reçoit une goutte d’eau et l'on y pose la pointe d'une racine fixée horizontalement. A l'autre morceau de cire on fixe un cavalier d’étain préalablement pesé. On place le tout sous une cloche dans une atmosphère humide. La racine courbe sa pointe, presse la cuiller

(1) J. Sachs : Flora, 1873, p. 324.

(2) J. Sachs : Ueber das Wachsthum der Haupt- und Neàenwurzeln (Arheitcn des bot. instituts iu Würzburg, I, p. 447, 1 873; .

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de cire et la fait descendre en soulevant le poids de l’autre coté. Une racine de Fève vulgaire peut soulever ainsi un poids de un gramme et demi. Ce poids de un gramme et demi soulevé ne provoque aucune anomaliededéveloppement dans cette racine. Si l’on augmente la charge, la cuiller ne descend plus, mais alors la croissance se trouve modifiée par la pression. Ce ne sont là, et ce ne peuvent être que des mesures approchées; mais elles suffisent à donner une idée du travail minimum accompli par la pesanteur sur la croissance.

Malgré ces résultats acquis, il est encore impossible d’expliquer par quel mécanisme s’opère l’action modificatrice de la pesanteur sur la croissance. Toujours est-il qu’une théorie du géotropisme devra nécessairement expliquer du même coup le géotropisme positif et le géotropisme négatif, le géotropisme vertical et le géotropisme oblique ou horizontal, c’est-à-dire montrer pourquoi la même cause extérieure, agissant sur des parties du corps souvent très voisines et douées de la même structure, y provoque des effets opposés ou différents.

Hùie du géotropisme. — En quoi le géotropisme, considéré comme force dirigeante, est-il utile à la plante, quel rôle joue-t-il dans l’ensemble de ses fonctions? il est aisé de voir que ce rôle est considérable. C’est par le géotropisme positif de sa région postérieure et la force de pénétration qui en résulte, que la plante se fixe au sol, pour y puiser une partie de sa nourriture. C’est par le géotropisme négatif de sa région antérieure, que la plante se dresse dans l’air, où elle puise une autre partie de son aliment. Pour atteindre ce double résultat et assurer au corps de la plante sa station verticale, il suffit que le tronc possède énergiquement dans ses deux moitiés le géotropisme vertical inverse. Il serait inutile, il serait même nuisible que les membres issus de ces deux régions continuassent à en être pourvus; aussi voit-on l’action de la pesanteur se modifier déjà et le géotropisme devenir oblique ou horizontal dans les membres de premier ordre; plus loin, il s’atténue d’ordinaire et disparait. Une fois établie en possession du sol et de l’atmosphère par le géotropisme vertical du tronc et le géotropisme oblique des membres de premier ordre, ce (pii assure le meilleur accomplissement de ses fonctions, la plante peut donc s’y étaler librement en se développant dans toutes les directions.

Action indirecte de la pesanteur. Équilibre de disposition des membre» sur le tronc qui les porte. — La pesanteur fait encore sentir son action sur la plante d’une manière indirecte. Le végétal, en se développant, prend un ensemble de dispositions spéciales qui tendent toutes à corriger, à contrebalancer l’effet de son poids croissant et à l’empêcher de nuire au bon accomplissement de ses fonctions en détournant son corps de la direction que lui a donné et que tend à lui conserver son géotropisme. Ces dispositions spéciales sont un effet indirect de l’action de la pesanteur.

Nous aurons l’occasion d'y revenir plus tard, à plusieurs reprises. Bornonsnous ici à signaler la plus importante de celles que l’ctude de la forme générale du corps nous a déjà mis à même d’apprécier.

Le tronc étant placé verticalement par l’action directe de la pesanteur, tous les membres qui se développent sur ses flancs se disposent de manière a égaliser leur charge tout autour de lui, de façon qu’au fur et à mesure de son développement le corps tout entier demeure en équilibre autour de la verticale.

Ce résultat est atteint par la disposition même des membres, t elle que non l’avons fait connaître au § 4. Dans la ramification terminale la dichotomie ou la polytomie, dans la ramification latérale la disposition vcrticillée, la disposition isolée avec une divergence qui est une fraction de la circonférence et la superposition des membres en un certain nombre de rangées verticales également espacées qui en résulte : tout concourt précisément à ce but. Les svmpodes, qu’ils proviennent de ramification terminale ou latérale, s'ils sont héliçoïdes, atteignent encore le même résultat. S'il sont scorpioïdes, le but est manqué, il est vrai, pour chaque sympode; mais il faut observer que les sympodes scorpioïdes se forment d’habitude, non pas directement sur le tronc, mais sur des membres latéraux; de telle sorte que le tronc en porte plusieurs, au moins deux, qui se font équilibre sur lui. L’exception n’e>t ainsi qu'apparente.

Voilà donc, rattachée à sa cause physiologique, la règle de position des membres sur le tronc et les uns sur les autres, qui a été étudiée dans la première section de ce chapitre. Nous verrons plus loin comment un certain nombre d’autres dispositions externes, et plus loin encore comment plusieurs caractères de la structure interne elle-même se trouvent déterminés par le besoin de satisfaire à cette condition.

Action de la radiation.

La radiation solaire qui tombe sur la plante pénètre en partie dans son corps et y est en partie absorbée. 11 est évident qu’elle n’agit sur lui que dans la proportion même où elle y pénètre et où elle y est absorbée. Toute la radiation qui est réfléchie ou transmise est sans action. Dans la radiation absorbée, il faut faire deux parts : l’une est retenue dans le protoplasme et le suc cellulaire; l’autre est fixée par la chlorophylle dans les chloroleucites. Ces deux parts ont un rôle très différent; c’est de la première seule qu’il s’agit ici.

La radiation absorbée par le protoplasme produit deux effets distincts : elle élève la température du corps, c’est un effet thermique; elle agit sur le corps pour en modifier la croissance ou la forme, c’est un effet mécanique. L’effet thermique est une des conditions nécessaires de la vie active et à ce titre il a été étudié plus haut (p. 92). C’est l’effet mécanique qui doit nous occuper maintenant.

11 se traduit de deux manières différentes. Si le corps est en voie de croissance, la radiation modifie sa croissance. S’il a cessé de croître, elle y provoque des mouvements déterminés. Ces mouvements affectent le corps tout entier s’il est libre et mobile; ils n’intéressent que ceux de ses membres qui ont conservé quelque mobilité, s’il est fixé; ils sont limités aux protoplasmes des cellules, s’il est entièrement rigide.

Étudions successivement ces deux actions, d'abord en elles-mêmes à l’aide d’une radiation totale d’intensité moyenne ; nous chercherons ensuite quels

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sont dans la radiation totale les rayons vraiment efficaces, et comment le phénomène varie avec l'intensité de ces rayons efficaces.