Action de la radiation sur la croissance. Actinauxisme
Pour étudier l’action de la radiation sur la croissance, on peut employer deux méthodes : 1° exposer la plante à une radiation totale équilatérale et comparer son accroissement dans ces conditions à ce qu’il est à l’obscurité ; 2° soumettre la plante à une radiation inéquilatérale et observer les courbures qui s’y produisent.
La radiation équilatérale retarde la croissance. — Pour savoir tout d’abord s’il agit sur la croissance d’autres radiations que les infrarouges, nécessaires, comme on sait, pour réaliser la température indispensable au phénomène luimême, il suffit de comparer, toutes choses égales d’ailleurs, l’accroissement acquis par une plante dans la chambre obscure à l’accroissement acquis par cette même plante quand elle est soumise également de tous les côtés à une radiation totale de moyenne intensité.
La croissance en longueur d’un corps multicellulaire comprend deux périodes. 11 y a d’abord formation de cellules nouvelles par la segmentation des anciennes; il y a ensuite allongement des cellules récemment formées. Pour la formation des cellules nouvelles, les choses se passent ordinairement en pleine radiation comme dans la chambre obscure. Sur cette phase du phénomène, les radiations autres que les radiations thermiques obscures sont donc habituellement sans action. Au contraire, l’agrandissement des cellules formées s’opère le plus souvent d’une manière bien différente dans les deux cas. L’allongement est plus considérable dans la chambre obscure qu'en pleine radiation. Tout le monde sait bien qu’à l’obscurité la tige d’une plante s’allonge ordinairement beaucoup plus qu’à la lumière. Ce qui est vrai de la tige s’applique, comme on le verra plus tard, à la feuille, à la racine et au corps tout entier des Thallophytes, même quand la structure en est continue, comme dans les Mucorinées (Mucor, Phycomyce, Pilobole, etc.).
En un mot, les radiations autres que les moins réfrangibles parmi les infrarouges retardent et diminuent la croissance ; sous leur influence, le corps demeure plus court. Cette action de la radiation sur la croissance peut être nommée actinauxisme : T actinauxisme est en général retardateur.
Influence tle la réfrangibilité sur l’actinauxisme. — Quelle est, dans l’action retardatrice exercée par la radiation totale, la part qui revient aux rayons des diverses réfrangibilités ? Pour le savoir, soumettons des plantes semblables à une radiation équilatérale de moyenne intensité, sous des cloches doubles remplies des diverses substances dont nous avons déterminé plus haut (p. 90) le pouvoir absorbant pour les diverses radiations, et mesurons l'accroissement au bout du même temps.
Voici les nombres obtenus de la sorte pour la tige de la Vesce cultivée ( Vicia saliva ) et du Passerage cultivé ( Lepidium sativum ) (1) :
(1) AViesner : Die heliolropischen Erscheinunr/en im Pflanzenreiche, II Theil. (Denkschriften der k. Akadcinic der YYiss. zu Wien, t. XL11I, 1880). Expériences de MM. Wiesner et Mikosch, loc. cit., p. 10.
Réfrangibilité. Vesee. Passerage.
Obscur froid (gypse très fin) 32mra 61mm,5
Bleu (sulfate de cuivre ammoniacal) 17mm 44““, 3
Vert (mélange de bichromate de potasse et de
sulfate de cuivre ammoniacal) 25mm »
Jaune (bichromate de potasse) 29mm 38mm,5
Rouge (æscorcéiue) 26mm »
Obscur chaud (iode dans le sulfure de.carbone). 23m“ »
Blanc, I6mm 41™“, 8
On voit d'abord que la Yesce est plus sensible h la radiation que le Passerage, puisque sa croissance est diminuée de moitié par la radiation totale, pendant que celle du Passerage n'est diminuée que d'un tiers. On voit ensuite que tous les rayons, y compris les infrarouges, ont une action retardatrice sur la croissance ; mais cette action est fort inégale. Ce sont les rayons jaunes qui agissent le moins. A partir du jaune, l’action va augmentant faiblement vorsle rouge et l’infrarouge, où elle atteint un premier et faible maximum. Elle augmente plus rapidement vers le bleu, le violet et l’ultraviolet, où elle atteint un second maximum beaucoup plus élevé. Si, sur les divers rayons du spectre pris comme abscisses, on élève des ordonnées proportionnelles à l'effet retardateur, on obtient une courbe à deux branches inégales (fig. 45).
En somme, c’est dans la moitié la plus réfrangible du spectre que l’action retardatrice est le plus intense. Isolée, cette partie de la radiation retarde, en effet, la croissance presque autant que la radiation totale.
On obtient des résultats semblables avec un thalle, même non cloisonné comme est, par exemple, parmi les Mucorinées, celui du Phycomyce brillant (Phycomyces nilens) (1). La loi est générale.
Influence «le l’intensité sur l’ncl inau visnic (2). — Pour apprécier 1 influence de l'intensité, soumettons des tiges (l'Hélianthe annuel (. Hnlianthus annuus), par exemple, ou de Passerage cultivé, dans les mêmes conditions, à une radiation totale et équilatérale, en les échelonnant à diverses distances de la source, et mesurons leurs accroissements après le même espace de temps.
A partir de la source, on voit l’accroissement diminuer d’abord jusqu’à une certaine distance, où il atteint son minimum, puis augmenter de plus en plus à mesure qu’on s’éloigne, jusqu'à prendre enfin la valeur qui correspond à l'obscurité complète. Voici en millimètres l'accroissement pour 12 heures des diverses plantes A, B, C, D, énumérées à partir de la source :
Passerage cultivé (Lepidium sativum) 4,8 4,o 3,1 ~.2
Hélianthe annuel i llelianthus annuus) 4,6 3,9 4,2 6,8
(1) Sydney Yiues : The influence of Light upon the Growth of unicellular Organs (Arbeitcn des bot. Instituts in Würzburg, II, p. 139, 1818).
(2) Wiesner : loc. cil. II, 1SS0.
Fig. 45. — Courbe montrant comment varie, avec la réfrangibilité, l'action retardatrice de la radiation équilatérale sur la croissance
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
C’est donc quand la radiation possède une certaine intensité moyenne qu’elle exerce sur la croissance sa plus grande action. Plus faible ou plus forte, elle agit moins. 11 y a ici, comme pour l’effet thermique (p. 93), un optimum d'intensité, dont il faudra se rapprocher le plus possible dans les expériences, si l’on veut que la radiation exerce sur la croissance toute l’action retardatrice dont elle est capable.
La valeur de cet optimum varie d’ailleurs avec la nature de la plante, et c’est une de ses constantes spécifiques. On n’a encore sur ce sujet que quelques données très incomplètes ; il y a là toute une série de déterminations à faire.
Influence de la nature de la plante ou de la partie de plante considérée.
— Quand on expose deux plantes différentes à la même radiation équilatérale, on obtient des retards de croissance différents. Il y a pour cela deux motifs. D'abord les deux plantes, ayant chacune un optimum différent, se trouvent être, dans ces conditions, inégalement éloignées de l’intensité qui ralentit le mieux leur croissance. Ensuile, elle reçoivent réellement de la radiation un retard différent. Pour éliminer la première cause et mettre en évidence l’influence de la nature propre de la plante, on exposera toujours les plantes étudiées chacune à son optimum d’intensité, préalablement déterminé. On les comparera ainsi dans des conditions où elles sont vraiment comparables, et l’on déterminera le retard de croissance propre à chacune d’elles. C’est là encore une des constantes spécifiques; elle mesure ce qu’on peut appeler le degré de sensibilité de la plante (pour sa croissance) à la radiation.
On n’a pas encore de déterminations exactes sur ce point; il y a là toute une série de recherches à faire. On sait seulement qu’il y a sous ce rapport de très grandes différences non seulement d’une plante à l’autre, même entre plantes voisines, mais encore entre les divers membres différenciés d’une seule et même plante, entre sa tige par exemple et sa racine. On sait aussi qu’il y a des plantes ou parties de plante sur la croissance desquelles la radiation n’exerce aucune influence retardatrice, qui croissent tout autant en pleine lumière qu'à l’obscurité.
Utilité pour la plante fie l’actinauxisme retardateur. — - Pour comprendre l’avantage que la plante retire de l’effet retardateur exercé sur sa croissance par la radiation, il suffit de comparer deux tiges de même espèce et de même âge, développées aux dépens de la même quantité de matériaux de réserve et dans les mêmes conditions de milieu, l’une dans la chambre obscure, l’autre en pleine lumière. La première est longue, grêle et retombe sans pouvoir se soutenir ; la seconde est courte, épaisse et solidement dressée.
C’est donc la solidité, et une solidité égale dans tous les sens, condition certainement avantageuse et même nécessaire aux développements ultérieurs, qui est ici le résultat utile de l’action mécanique de la radiation. Aussi quand la croissance est rapide et l’action retardatrice très faible, comme dans la Yigne ( Vitis) et le Liseron ( Convolvulus ), ou nulle comme dans la Cuscute ( Cuscuta ), etc., la tige, ne pouvant se soutenir d.’elle-même, s’accroche à des supports étrangers ou bien s’enroule autour d’eux; elle est grimpante ou volubile.
Effet d’une radiation inéquilatérale. Actinotropisme. — Ceci bien établi
disposons les choses de manière que la plante reçoive la radiation totale, non plu- à la fois et également dans toutes les directions, mais suivant une seule direction latérale. Le côté tourné vers la source et le côté opposé, se trouvant irradiés inégalement, vont s’accroître aussi inégalement. Il en résultera une courbure vers la source, ou en sens contraire, suivant le sens de la différence d’intensité.
Si l'intensité de la radiation incidente est à l'optimum ou au-dessous de l’optimum, ce qui est le cas le plus général, la face irradiée, dont l'allongement est notablement diminué, deviendra concave; la face opposée, dont l'allongement est moins diminué ou même, si le corps est opaque, s'opère comme dans la chambre obscure, deviendra convexe ; le corps s'infléchira vers la source, la plante cherchera la lumière, comme on dit. Si l' intensité de la radiation incidente est au-dessus de l'optimum, la face irradiée subira dans sa croissance un retard moindre que dans le premier cas. La face opposée, suivant l’écart entre l'intensité incidente et l'optimum, suivant l’épaisseur et la faculté absorbante du corps, pourra se comporter de trois manières différentes. Si elle est moins retardée que l’autre, la courbure aura encore lieu vers la source. Si elle- est retardée exactement autant que I autre, il n’y aura pas de flexion du tout. Enfin si elle est plus retardée que l’autre, ce qui arrive dans un assez grand nombre de cas où la radiation incidente est très intense, la flexion aura lieu en sens contraire de la source, la plante fuira la lumière, comme on dit.
Pour produire une forte courbure dans un sens ou dans l’autre, il suffit d'une bien légère différence entre les intensités des radiations qui frappent les deux faces opposées. Ainsi, par exemple, un rameau sporangifère de Mucor ou de Pilobole ( Pilobolus ) ou encore un poil absorbant de Marchantie ( Marchnntia ), qui sont de longs tubes minces et transparents, s’infléchissent fortement sous l’influence d'une radiation latérale, le premier vers la source, le second en sens contraire. L’absorption exercée parla faible épaisseur de la cellule suffit pour établir, entre les radiations qui parviennent aux deux faces opposées et entre les accroissements correspondants, une différence notable d’intensité.
C’est naturellement dans la région de croissance que la flexion est exclusivement localisée. Elle présente son maximum soit au point même où la vitesse de croissance atteint son maximum à l’instant considéré (tige de la Fève vulgaire et de l'Hélianthe annuel, par exemple), soit du moins dans le voisinage immédiat île ce point, un peu au-dessus (tige du Haricot) ou un peu audessous (tige du Passerage) (1). En deçà et au delà, elle va diminuant peu à peu, comme la vitesse de croissance, pour s’annuler enfin avec elle. Il en résulte que si l'on connaît la courbe de croissance, on en peut déduire aussitôt la forme de la flexion, et vice versa.
On doit appeller actinolropisme cette faculté qu’ont les corps en voie de croissance de s’infléchir sous l’influence d’une radiation unilatérale, et courbures actinolropiqv.es les flexions ainsi provoquées. L'actinotropisme n’est donc qu’un cas particulier de l’actinauxisme ; c’est un actinauxisme inégal. Si la radiation inéquilatérale est lumineuse, l’actinotropisme devient le pho-
('!) Wicsner : toc. cit., 1SS0.
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
totropisme improprement nommé aussi héliotropisme, et les courbures sont phototropiques, ou héliotropiques. Si la radiation inéquilatérale ne comprend que les rayons les moins réfrangibles et les plus chauds, l’actinotropisme devient le thermotropisme et les courbures correspondantes sont dites thermotropiques (p. 94). Dans tous les cas, si la courbure a lieu vers la source, l’actinotropisme est dit positif ; quand elle s’opère en sens contraire, il est dit négatif. Suivant l'intensité de la radiation latérale qui la frappe, une même plante ou partie de plante peut d’ailleurs se montrer tour à tour positivement ou négativement héliotropique. Il n’en est pas de même, on le sait, pour le géotropisme, la pesanteur étant une force d’intensité constante.
Quand elle s’exerce ainsi latéralement, de manière à se traduire par une flexion plus ou moins prononcée, l'action de la radiation sur la croissance est un phénomène facile à constater et à mesurer, qui a depuis bien longtemps attiré l’attention et excité les recherches (1). On s’est attaché surtout à savoir comment l’actinotropisme varie avec la réfrangibilité et l’intensité de la radiation incidente, avec la permanence ou l’intermittence de la radiation, avec la nature de la plante ou partie de plante considérée. On s’est demandé aussi de quelle utilité il est pour la plante, et comment ses effets se combinent avec ceux du géotropisme. Les résultats obtenus avec cette méthode, plus facile et plus sensible, peuvent ensuite être étendus à l’action retardatrice équilatérale et à l’actinauxisme en général. Ceux qui ont été déjà constatés, comme on vient de le voir, par l’étude directe de cette action équilatérale, fourniront une vérification qui justifiera la généralisation des autres.
Influence cle la réfraiig-ibilité des radiations sur l’actinotropisine (2). —
En appliquant à des tiges verticales développées dans la chambre obscure et énergiquement douées d’actinotropisme positif, comme celle du Passerage (. Lepidium ), de la Yesce ( Vicia), du Saule ( Salix ), etc., d’une part la méthode spectrale avec un spectre bien pur, d’autre part le procédé des écrans absorbants ne laissant passer que des radiations de réfrangibilité parfaitement déterminée (voir § 8, p. 90), on est arrivé aux résultats suivants.
Les rayons jaunes sont sans action, et, si la plante est suffisamment sensible à la radiation, ils sont seuls sans effet. A partir du vert, la flexion commence; elle va croissant à mesure qu’on avance dans le bleu et dans le violet, et atteint son maximum à la limite du violet et de l’ultra-violet, entre les raies II et I. Elle décroit ensuite lentement dans la région ultra-violette; à l’extrémité de cette région, là où les sels d’argent cessent de noircir, où les substances fluorescentes ne luisent plus, elle se manifeste encore faiblement; elle ne cesse tout à fait qu’un peu plus loin, à une distance
(1) Les deux grands mémoires que M. Wiesner a publiés à Vienne sur le phototropisme sont de vrais modèles, qu'on ne saurait trop recommander à l'attention des physiologistes et des élèves. On y trouvera l’historique de la question. Wiesner : Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiclie : I Theil (Denkschriften der k. Akademic der Wissenschaften zu Wien, t. XXXIX, 187S) ; Il Theil {ibid. t. XL1II, 1880).
(2) Gardner : Philosophical Magazine, 1844. — Guillemin : Production de la chloropJu/llc et direction des tiges, etc. (Ann. des sc.. nat. 4’ Série, I. VII, p. 161, 1857). — Sachs : Wirkungen des farbigen Lichts auf Pflanzen (Botanisehe Zeitung, 1865). — Wiesner : loc. cil.,
I Theil, 1878.
ordinairement égale à deux fois la longueur de la bande lumineuse, avec un prisme de quartz.
Dans la région la plus réfrangible du spectre, l’influence de la radiation sur la croissance, traduite ici par la flexion de la tige, suit donc sensiblement la même marche que son influence sur les sels d’argent et présente son maximum au même endroit. Seulement, elle sc prolonge plus loin, et il existe, à l'extrémité du spectre, un groupe de rayons assez rëfrangibles pour n’agir plus ni sur les sels d’argent, ni sur les substances fluorescentes et qui, pourtant, influencent encore la croissance des plantes. C'est même par cet ellët, et seulement par cet effet, qu'ils deviennent accessibles à l’observation ; on les a appelés quelquefois rayons végétaux.
.Mais ce n’est pas tout. Si du jaune, où l’action est nulle, on se dirige vers l'extrémité la moins réfrangible du spectre, une nouvelle flexion commence dans l’orangé, va croissant dans le rouge et dans l’infrarouge jusqu’à un certain maximum, puis décroît et devient nulle, laissant les radiations calorifiques les plus lentes et les moins rëfrangibles en dehors de toute action. Ce second maximum de flexion est beaucoup moins élevé que l’autre; il coïncide sensiblement avec le maximum thermique et change aussi de position avec la nature du prisme. Avec un prisme de sel gemme, il est situé dans la région obscure à une distance du rouge égale à celle qui sépare le rouge du jaune; avec un prisme de verre, il est ramené dans le rouge. La présence abondante de vapeurs d'eau dans l'air qui, en augmentant l'absorption des rayons thermiques, déplace vers le jaune le maximum de chaleur, déplace de la même manière ce second maximum de flexion et peut même l’annuler.
Les radiations de la moitié la moins réfrangible du spectre provoquent donc aussi l’actinotropisme, mais beaucoup moins fortement que celles de la moitié la plus réfrangible. Tel est du moins le résultat obtenu avec les plantes qui se montrent le plus sensibles à la radiation, comme la Yesee cultivée ( Vicia sativa), par exemple.
Si, sur les divers rayons du spectre pris
Comme tlbsci^ses on Fig. 46. — Courbes montrant comment varie dans le spectre Faction fléchissante de la radiation ; aa pour la Vesce, bb pour le Passerage, c pour élevé (iGS OI (lOnnéCS in- Je Saille. (D’après Wiesner.)
versement proportion-
nellcs au temps nécessaire pour que la tige d’une pareille plante commence à s’y infléchir, on obtient une courbe que les rayons jaunes de chaque côté de la raie D séparent en deux branches (courbe aa, flg. 46).
A mesure que l’on s’adresse à des plantes de moins en moins sensibles, on voit d’abord l’orangé perdre toute action fléchissante, comme dans le Pois cultivé (. Pisum sativum ); puis le rouge et en même temps le vert cessent d’agir, comme on le voit pour le Passerage cultivé ( Lepidium sativum )
(courbe bb , fig. 40) et pour le Lin commun ( Linum usilatissimum). où tous les rayons compris entre les raies B et G se montrent inactifs, et où les (leux branches de la courbe s'écartent de plus en plus. Enfin l'infrarouge et en même temps le bleu vert deviennent sans effet, ce qui a lieu par exemple pour les jeunes pousses étiolées du Saule blanc ( Salix alba ). Le second maximum n’existe plus alors et toute la région la moins réfrangible du spectre, jusqu’à la raie F, est sans action phototropique ; la courbe n’a plus qu’une seule branche (courbe c, fig. 46).
On remarquera que, dans leur marche générale, ces résultats sont conformes à ceux que l'on obtient avec la même plante, laVesce cultivée par exemple, quand on mesure les retards de croissance provoqués chez elle par des irradiations équilatérales de diverse réfrangibilité. Il y a pourtant une différence. Les rayons jaunes, on l’a vu, ont une action retardatrice, faible, il est vrai, mais très sensible. On ne leur a pas trouvé jusqu’ici d’action fléchissante. Toutefois, en voyant les rayons orangés, verts, rouges se montrer successivement sans action à mesure qu'on s’adresse à des plantes de moins en moins sensibles, on est autorisé à croire que, sur des plantes plus sensibles encore que laVesce cultivée, on réussirait à manifester aussi dans les rayons jaunes une action actinotropique. La brèche disparaîtrait alors dans la courbe an, figure 46, qui deviendrait continue comme celle de la figure 45. Toujours est-il que, sur une plante donnée, la méthode indirecte de l’actinotropisme se montre moins sensible que la méthode directe des retards de croissance. Il suffit, pour s'en assurer, de comparer les courbes figure 45 et aa, figure 46, qui s’appliquent toutes deux à la Vesce cultivée ( Vicia sativa ).
Sur les plantes ou parties de plante dont l’actinotropisme est négatif dans les conditions d’intensité où l’on opère, la flexion en sens inverse de la source est influencée par les rayons de diverse réfrangibilité absolument de la même manière que l’actinotropisme positif. On s’en assure facilement avec les racines de Moutarde blanche ( Sinapis alba) et d’Hartwégie chevelue ( Hart ivegia comosa ), par exemple, soumises à une radiation de moyenne intensité.
En résumé, l’action fléchissante de la radiation, Tactinotropisme, et en général l’action retardatrice de la radiation sur la croissance, l’actinauxisme, se montre une fonction assez compliquée de la réfrangibilité ou de la longueur d’onde. Nulle pour les très grandes longueurs d’onde, pour les vibrations qui se propagent dans la chambre obscure, par exemple, l’action va d’abord croissant à mesure que la longueur d’onde décroît, passe par un maximum quelque part à la limite du rouge, décroît ensuite, passe par un minimum dans le jaune moyen, croît de nouveau plus rapidement que la première fois, atteint un maximum beaucoup plus élevé quelque part à la limite du violet, décroît de nouveau et enfin redevient nulle.
Influence de l’intensité des radiations sur l’actinotropisnie (1). — Pour
étudier l'influence de l’intensité de la radiation latérale sur Tactinotropisme, on applique la méthode générale indiquée au § 8, page 91. La plante, développée à l’obscurité, est soumise dans la chambre obscure à la radiation
(I) Wiesner : loc. cit., I Theil, p. 143, 1878.
latérale d'une source artificielle constante, d’une flamme de gaz valant six. bougies, par exemple. Un la place successivement à diverses distances de cette source et l’on mesure chaque fois l'effet produit. Si l’on prend pour unité l'intensité de la radiation à un mètre de cette source, l’intensité à une distance quelconque est donnée chaque fois en divisant l’unité par le carré de cette distance.
Quant à l’effet produit, il se mesure de deux manières : 1° par l'inverse du temps nécessaire à la première manifestation de la flexion ; 2° par la valeur définitive de l’angle que fait l’organe avec la verticale, valeur qui est obtenue après quatre heures d’exposition avec une plante très sensible, comme la Vesce cultivée.
Voici, par exemple, les résultats d’une expérience faite avec la Vesce cultivée ( Vicia sativa ) :
Distances
Intensités
Temps de flexion
Angles de flexion
Comme on le voit déjà par cette expérience, à mesure que l’intensité diminue, l’effet actinotropique augmente, d’abord lentement, puis de plus en plus vite, passe par un maximum, puis décroît très rapidement. En soumettant la plante à des intensités plus fortes et à des intensités plus faibles que les précédentes, on parvient, d'un côté comme de l’autre, à une limite où tout effet actinotropique disparait. Avec les intensités comme abscisses et les angles définitifs comme ordonnées, on peut construire une courbe qui donne la marche de l’actinotropisme en fonction de l'intensité; elle ressemble à la courbe des températures (fig. 42, p. 93).
Ainsi donc la flexion ne commence qu'à partir d'une certaine intensité faible; elle croît ensuite avec l'intensité, pour acquérir son maximum à une certaine intensité moyenne, à partir de laquelle elle décroît à mesure que l'intensité augmente, jusqu’à devenir nulle pour une certaine intensité forte.
Suivant les plantes, les deux limites inférieure et supérieure entre lesquelles s’étendent toutes les intensités efficaces, ainsi que l’intensité optima, en d'autres termes la largeur et la hauteur de la courbe, ont des valeurs notablement différentes. On en jugera par les nombres suivants :
Limite
inférieure.
Vesce cultivée (Vicia sativa)... au-dessous de 0,008
Passerage cultivé ( Lepidium sativum ) 0,008
Pois cultivé (Piston sativum ) 0,008
Fève vulgaire (Faba vulgaris) 0,012
Haricot multiflore (Pliaseolus multiflorus) 0,008
Hélianthe annuel (. Helianthus annuus ) 0,027
Saule Jjlanc (Salix alba) (rameau) 1,860
Optimum.
Limite
supérieure.
6,25 au delà de 400
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
Il s’agit, dans tous les cas précédents, de l’actinotropisme positif. L’actinotropisme négatif est soumis à la même loi ; pour lui aussi, il y a deux limites d'intensité et, quelque part entre les deux, un optimum. Ainsi, pour la tige hypocotylée du Gui ( Viscum album), la limite inférieure des intensités actives est 22; elle est un peu au-dessus de 1 pour les racines de Moutarde ( Sinapis alba) et d’IIartwégie (. Hartwegia comosa ).
C’est toujours à cet optimum d’intensité <ju’il faudra exposer une plante pour étudier son actinotropisme dans toute son énergie. Si l’on veut comparer diverses plantes sous le rapport de leur énergie aclinotropique, il faudra les placer chacune à son optimum; c’est seulement alors qu’elles seront comparables.
On voit que l’influence de l’intensité sur l’actinotropisme suit la même marche que sur le retard de croissance dans le cas d’irradiation équilatérale.
Dès lors, il est permis d’appliquer à l’actinauxisme en général tous les résultats des mesures actinotropiques , beaucoup plus nombreuses et plus précises jusqu’à présent que les mesures directes des retards de croissance.
Emploi «les plantes comme photomètres différentiels. — 11 résulte de Ce
qui précède qu’à l’aide de plantes très sensibles à la radiation, il est possible de comparer les intensités de deux sources semblables, ayant même spectre, avec plus d’exactitude qu’avec les meilleurs photomètres.
Prenons deux sources de même nature, supposées parfaitement égales et vérifiées telles avec le photomètre Bunsen. Exactement au milieu de la distance qui les sépare, plaçons une tige très sensible, développée à l’obscurité, une tige de Yesce cultivée, par exemple. Elle devrait rester verticale. Au contraire, nous la voyons s'incliner peu à peu vers l’une des flammes. Les deux sources n’étaient donc pas égales, et le sens de la flexion indique la plus active. En cherchant le point où l’action aclinotropique est nulle, on aura, par le rapport inverse des carrés des distances, le rapport réel des deux intensités. En général, il faut déplacer la tige d’un côté ou de l’autre de 4 à 6 millim. pour en obtenir la verticalité; ce qui donne l’erreur moyenne du photomètre Bunsen.
Influence «le la nature spécifique «le la plante sur l’actinotropisme. — Dos
plantes différentes, soumises à une radiation latérale de même nature et de . même intensité, prennent au bout du même temps dans le même membre des courbures différentes. Cela tient d’abord à ce que l’intensité commune à laquelle elles sont exposées se trouve pour chacune d’elles différemment éloignée de l’optimum actinotropique qui lui est propre. Pour faire disparaître cette première cause d'inégalité et ramener les plantes à être vraiment comparables, il faut exposer chacune d’elles à son optimum particulier.
Gela fait, on observe encore dans les courbures une différence, qui dépend cette fois uniquement de la différence de nature spécifique des plantes considérées. Il en est où l’effet est très prompt et la courbure définitive très intense, comme la tige de la Yesce, d’autres où l’action est très lente et la flexion définitive très faible, comme la tige du Saule, d’autres enfin où
(1) Wiesner : loc. cit., I Th., p. 183.
aucune flexion n’a lieu et qui se montrent totalement dépourvues d'actinotropisine, comme la tige delà Cuscute. L’énergie actinotropique d’un membre est donc très variable d’une plante à l'autre, et la différence peut être très -mande, même entre plantes très voisines. Ainsi, par exemple, il faut pour commencera courber la tige: th I0m pour la Yesce, 4 heures pour le Pois,
19h 30“ pour la Fève. Le tube sporangifère est fortement actinotropique dans les Mucors, les Piloboles, etc.; il ne l’est pas du tout dans les Rhizopes, les Mortiérelles, etc. L’énergie actinotropique d’un membre déterminé, qui est une des constantes spécifiques de la plante et qui mesure dans ce membre la sensibilité de la plante à la radiation, devra donc toujours être déterminée directement, jamais par analogie.
La grandeur et souvent même le sens de l’actinotropisme varient d’ailleurs d’un membre à l’autre dans un corps différencié. Ainsi, par exemple, un jeune plant de Yesce ou de Moutarde, irradié de côté et également dans toute sa longueur, se montre doué dans sa tige d’un fort actinotropisme positif, dans sa racine d’un faible actinotropisme négatif.
Ici encore, dans tous les points qui sont connus de part et d’autre, nous constatons une entière conformité entre les observations actinotropiques et la mesure directe des retards de croissance. Il est donc permis d’appliquer en général à l’aetinauxisme spécifique tous les résultats, jusqu’ici beaucoup plus nombreux et plus précis, obtenus par l’étude de l’actinotropisme spécifique.
utilité do l’actinotropisme pour la plante. — Duantl une plante verticale est exposée à une radiation latérale, son actinotropisme a pour résultat d’amener son corps dans la direction du rayon incident; après quoi, la croissance continue en ligne droite. Or, c’est justement dans cette direction que le corps reçoit le moins possible la radiation incidente, et qu’il se trouve, par conséquent, le moins possible retardé par elle dans sa croissance. 11 y a donc là une régulation de la radiation par la radiation, une régulation automatique, toute à l’avantage de la croissance de la plante.
Comment on égalise l’action d’une radiation inéquilatérale. — Il est très
facile de soumettre une plante en voie de croissance, même très actinotropique, à l’action d’une radiation unilatérale, même à l’optimum d'intensité, en empêchant toute flexion de se produire. Il suffit de poser la plante dans son vase de culture sur un plateau horizontal qui tourne lentement autour d’un axe vertical au moyen d’un mouvement d’horlogerie. Pendant la durée d’une rotation, l’action unilatérale de la source s’exerce successivement sur tous les côtés du corps et par conséquent s’égalise. Aucune flexion ne peut donc se produire, et la croissance du corps est simplement retardée comme s'il était irradié également de tous les côtés à la fois.
Dans toutes les mesures des retards de croissance, où l’on a toujours affaire, que la lumière employée soit artificielle ou naturelle, à une irradiation inéquilatérale et où il est nécessaire, cependant, d’interdire les flexions, il est indispensable de disposer toujours la plante en expérience sur l’appareil à rotation horizontale.
L’action «le la radiation sur la croissance est un phénomène progressif VAN TIEGHEM, TRAITÉ, 2e ÉDITION. 9
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DO CORPS
induction actinomécaniqiic (1)- — ■ La radiation ne produit pas son effe t aussitôt qu'elle tombe sur la plante en voie de croissance. Cet effet met u n certain temps à se manifester, grandit peu à peu, atteint un maximum, puis diminue progressivement jusqu’à s’annuler. Ainsi, dans la Yesce cultivée, don t la tige compte parmi les plus sensibles, c’est seulement après une heure dix minutes d’exposition à l'optimum d'intensité que le retard de croissance, accusé par la flexion actinotropique, commence à s’apercevoir.
Par contre, si l’on supprime ou si l’on égalise tout à coup la radiation active, l’effet mécanique produit par elle continue d’abord à se développer comme si elle était présente et inégale ; ce n’est que petit à petit qu’il s’efface ensuite et disparaît. Exposons une tige de Fritillaire impériale ( Fritillaria imperialis ), par exemple, à une radiation unilatérale jusqu’à ce qu'elle commence à s’infléchir vers la source ; puis, disposons-la sur le disque horizontal tournant, pour égaliser la radiation et supprimer toute action fléchissante ultérieure. La flexion actinotropique continue de s’y développer dans la direction où elle a commencé (2). Exposée à la radiation d'une flamme de gaz à l’optimum d'intensité, une tige de Haricot multiflore ( Phaseolus multiflorus) ne présente encore aucune courbure après une heure, une tige de Fève vulgaire ( Faba vulgaris ) après trois heures. Recouvrons alors le végétal d’un récipient obscur. Deux heures après, chez l'une et l’autre plante, la tige a pris une forte courbure vers la source. Il en est de même pour un grand nombre d’autres végétaux; le fait est général.
yVprès une heure d’irradiation unilatérale et avant toute trace de flexion, retournons la tige du Haricot de 180°, de manière à faire agir la source en sens inverse. Une heure et demie après ce retournement, nous verrons la flexion actinotropique se manifester en sens opposé de la source, se développer et prendre en définitive la même valeur que celle d’une plante témoin placée à l’obscurité au moment où l’autre est retournée. Ainsi, l’action actuelle de la radiation n'exerce aucune influence sur l’effet de la radiation antérieure, qui se développe comme si elle n’existait pas. Il est, dès lors, probable que lorsque la plante demeure exposée à la radiation pendant longtemps, et toujours dans le même sens, l'action actuelle ne s’ajoute pas à l’action ancienne. Et en effet, une troisième plante, laissée en place pendant qu’on retourne la première et qu’on obscurcit la seconde, ne prend pas, au bout du même temps, une courbure plus grande que les deux autres.
On voit donc que les choses se passent pour la radiation comme pour la pesanteur. Si l’on appelle phénomènes induits tous ceux qui suivent cette marche progressive et qui présentent un effet ultérieur, on dira que l’actinauxisme, et notamment l’actinotropisme positif qui n’en est qu’un cas particulier, est un phénomène d "induction aclinomécanique.
Actinotropisme induit par une irradiation intermittente (3). — Puisque , dans une radiation continue, une fois que l’actinotropisme est induit, toute radiation nouvelle n’agit pas plus que l’obscurité, on doit se poser la question
(1) Wiesner : toc. cit., I Th., p. 201.
(2) Millier : Flora, 1816, p. 68.
(3) Wiesner et Stohr : toc. cit., II Th., p. 23, 1880.
suivante : quelle est la plus petite quantité de radiation nécessaire pour provoquer une flexion déterminée? Pour y répondre, il faut soumettre la plante à une irradiation intermittente à l’optimum d’intensité, en diminuant les temps d'éclairement et augmentant les temps d’obscurité, jusqu’à ce que les choses se passent pour cette plante dans cette lumière intermittente comme pour une plante témoin dans la lumière continue.
Dans la radiation continue, il faut vingt-cinq minutes d’exposition pour que la tige du Passerage cultivé se courbe ensuite à l’obscurité. Pour la Vesce cultivée, le temps d’induction dans la lumière continue est de trente-cinq minutes. Pour produire sur ces deux plantes le même effet, dans le même temps, avec une radiation intermittente, il suffit que les illuminations durent une seconde et les éclipses deux secondes. L’impulsion donnée pendant une seconde se continue pendant les deux secondes suivantes avec la même force, que la plante soit à la lumière ou à l’obscurité. Pour induire l’actinotropisme dans le Passerage et la Yesce, il suffit donc que la radiation intermittente agisse pendant le tiers du temps nécessaire à la radiation continue : huit minutes vingt secondes pour le Passerage, onze minutes quarante secondes pour la Yesce. En d’autres termes, quand la radiation est continue, les deux tiers de son temps d’action sont inutiles.
L’étude expérimentale de ce mode d’action de la radiation sur la croissance, qui la caractérise comme une fonction du temps, c’est-à-dire comme un phénomène d’induction, n’a été faite jusqu’ici que par la méthode des courbures actinotropiques. Il est nécessaire que l’on étudie aussi à ce point de vue le retard de croissance, en l’induisant soit par une radiation continue, soit par une radiation intermittente.
Action simultanée de la pesanteur et «le la radiation sur la er«»issance. Combinaison du géotropisme et de l’actinotropisme ( I • — La radiation et la pesanteur modifient toutes deux la croissance, et par conséquent, si leur action est inéquilatérale, elles provoquent toutes deux des courbures dans les diverses régions du corps. Gomment, lorsqu’elles agissent ensemble comme c’est le cas dans les conditions naturelles, ces deux causes combinent-elles leurs effets?
Le plus souvent elles s’exercent en sens inverse sur la même partie du corps, qui est à la fois négativement géotropique et positivement actinotropique, comme la plupart des tiges, ou au contraire positivement géotropique et négativement actinotropique, comme la plupart des racines. Elles agissent d’ail teurs chacune avec son énergie propre et cette énergie est souvent très différente. Prenons quelques exemples.
Irradiée horizontalement à l’optimum d’intensité, une plantule de Fève incline sa tige d’abord verticale à 45° vers l'horizon ; elle la relève si on la rapproche ou si on l’éloigne de la source. Ici le géotropisme négatif et l’actinotropisme positif ont une énergie sensiblement égale; ils combinent leurs effets et c’est suivant la résultante que la tige se dirige.
Il en est tout autrement dans la Vesce. Sa tige se place horizontalement, dans la direction même de la source, et cela, non seulement à l’optimum
(1) Wiesner : loc. cit., I Th., p. 201.
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
d’intensité, mais encore aux deux limites extrêmes. Le géotropisme très faible parait avoir été complètement vaincu par l’actinotropisme très énergique. On arrive au même résultat par une autre méthode, qui permet en même temps de manifester l’existence de ce faible géotropisme. On expose simultanément à une radiation horizontale une tige de Vesce ou de Passerage, verticale et immobile, soumise à la pesanteur, et une autre tige de la même plante tournant lentement dans un plan vertical disposé perpendiculairement aux rayons incidents et soustraite ainsi, comme on sait, dans une direction quelconque à toute flexion géotropique. A l’optimum d’intensité et dans de larges limites en deçà et au delà, il n’y a aucune différence ni dans la rapidité, ni dans la quantité de flexion de ces deux tiges. Le géotropisme est donc encore complètement annulé par l’actinotropisme. Mais si l’on se rapproche des deux limites, on voit la flexion actinotropique être notablement retardée et amoindrie dans la tige immobile, que son obliquité soumet à l’action fléchissante de la pesanteur. A ce moment, le géotropisme fait sentir son action et la combine à celle de l’actinotropisme affaibli.
L'Hélianthe annuel se comporte en sens inverse de la Yesce .et du Passerage. Ici c’est le géotropisme qui est très fort, l’actinotropisme qui est très faihle. 11 en est de même, comme on le verra plus tard, dans les plantes volubiles.
On obtient le même résultat avec un membre doué à la fois d’actinotropisme négatif et de géotropisme positif, avec une racine de Moutarde ou de Passerage, par exemple. Dans la plante qui tourne vis-à-vis de la source dans un plan vertical, la flexion de la racine est plus forte que dans la plante immobile. A une distance de la flamme où celle-ci ne s’infléchit plus, la première se courbe encore énergiquement.
Il résulte de ce qui précède que, pour mettre en évidence un actinotropisme faible dans un membre fortement géotropique, ou un géotropisme faible dans un membre fortement actinotropique, il faudra annuler ou égaliser la force prédominante antagoniste. On élimine, comme on sait, l’actinotropisme seul en mettant la plante à l’obscurité; on l’égalise seul en la faisant tourner vis-à-vis de la source autour d’un axe vertical. On égalise, comme on sait, le éotropisme seul en faisant tourner le corps autour d’un axe horizontal disposé dans la direction des rayons incidents. De là le fréquent emploi des appareils à rotation dans ce genre de recherches.
Comment on égalise sur une plante à la fois l’action delà pesanteur et celle de la radiation, ciinostat. — 11 est nécessaire, dans certaines circonstances, d’égaliser sur la plante à la fois l’action de la radiation et celle de la pesanteur, de manière à empêcher de se produire en même temps les courbures actinotropique et géotropique. On pourra de la sorte rechercher, par exemple, s’il n’existe pas d’autres causes modificatrices de la croissance, capables de produire des flexions quand elles agissent d’un seul côté, causes qui, dans les circonstances naturelles, se trouvent en général masquées par l’influence prépondérante de la pesanteur et de la radiation.
Rien n’est plus facile. Si la plante ne souffre pas de la privation de lumière, il suffit de la faire tourner lentement dans la chambre obscure autour d’un axe horizontal. Si la plante a besoin de lumière pour se maintenir en bon état,
il faudra disposer l’appareil à rotation verticale de manière que la source lumineuse soit située dans le plan de rotation. Devant une fenêtre, par exemple, l’axe horizontal de rotation sera dirigé parallèlement à la fenêtre. Il est clair que dans un tour complet, qui dure, par exemple, vingt minutes, la pesanteur et la radiation s’exercent alors successivement et également sur tous les côtés du corps et égalisent leur action inductive de manière à ne produire aucune flexion. Un appareil ainsi disposé, où les flexions géotropiques et actinotropiques sont empêchées a la fois, s’appelle un clinostat [ 1).
En l’absence de toute autre cause fléchissante, une plante placée dans le clinostat continue de croître dans la direction même où on l’a tout d’abord disposée.
Induction successive géotropique et actinotropique 2 . — Puisque l'effet de la radiation actuelle, ni ne s’ajoute à l’effet induit par la radiation antérieure s’il est de même sens, ni ne s’en retranche s'il est de sens contraire, il est probable qu’il en sera de même si l’on fait agir la pesanteur sur une plante en cours d’induction actinotropique, ou la radiation sur une plante en cours d’induction géotropique. L’expérience à montré qu’il en est bien ainsi, même quand la plante, préalablement induite par une force, est soumise à l’action de l’autre force dans les conditions où celle-ci possède toute sa puissance. La force actuelle agit sur la croissance de manière à engendrer plus tard un effet, qui se traduira, à son tour, quand l’effet delà cause ancienne se sera entièrement développé. Ainsi les impulsions successives et isolées de la radiation, de la pesanteur, puis de nouveau de la radiation, etc., se manifestent toujours indépendamment sans s’ajouter, ni se retrancher.
Prenons un exemple. On place horizontalement pendant une demi-heure une tige d’Hélianthe annuel, plante très géotropique cl peu actinotropique. Puis, avant toute flexion géotropique, on la redresse et on l’expose du côté de la face inférieure à une radiation latérale d’intensité optimum. Sous l’influence ancienne de la pesanteur, la tige s’infléchit d’abord énergiquement en sens contraire delà source, comme si celle-ci n’existait pas. Plus tard seulement, elle se redresse, puis enfin se penche vers la source, lorsque l’effet produit par la pesanteur se trouve complètement épuisé.
Isotropie et an isotropie. Orthotropie et plagiotropie. (3) — Il existe des végétaux chez qui toutes les parties du corps obéissent de la même manière à l’action dirigeante de la pesanteur et de la radiation : on les dit isotropes; telles sont les Bactériacées, Oscillariées, Ulvacées, etc. Chez le plus grand nombre, au contraire, les diverses parties du corps obéissent différemment à ces forces et, sous leur influence, prennent dans l’espace des directions différentes : on les dit anisotropes ; telles sont les plantes vasculaires, dont la racine principale se dirige en bas, la tige principale en haut, les feuilles horizontalement. Mais l’anisotropie peut aussi se manifester sans dilféren-
(1) Sachs : Ueber Ausschliessung der geotropisclien und heliotropischen Krümmungen wahrend des Wachsens (Arbeitcn (les bot. Instituts in Würzburg. Il, P- 209, 1878).
(2) Wiesner et Ambronn : loc. cit. I Th., p. 201 et suiv., 1878.
(3) Sachs : Ueber orthotrope und plagiotrope Pflanzentheile (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, II, p. 126, 1879).
ciation. Ainsi les diverses ramifications du thalle homogène et isomorphe d’un Bryopside ( Bryopsis) , Algue à structure continue, ou encore les diverses ramifications d’une tige ou d’une racine d'une plante vasculaire, quoique non différenciées entre elles, prennent des directions différentes sous l’influence de la pesanteur et de la lumière; elles sont anisotropes. De même dans un jeune tube de Yauchérie ( Vaucheria ), avant toute différenciation, les deux moitiés sont anisotropes, puisque sous l’influence de la pesanteur l'une se dirige en bas et l’autre en haut. Les divers lobes du thalle d’un Peltigère ( Pelligera ) sont semblables ; pourtant les uns demeurent plans et rampent horizontalement sur le sol, les autres se replient en gouttière et se dressent verticalement pour porter plus tard au sommet l'appareil sporifère ; le thalle y est donc anisotrope, bien qu’isomorphe.
Si l’on appelle orthotropes les parties du corps qui, dans les circonstances ordinaires, se dressent verticalement, et plagiotropes celles qui, dans les mêmes conditions, rampent horizontalement, l’orthotropie et la plagiotropie sont les manifestations extrêmes de l’anisotropie. Dans un corps isomorphe, certaines parties peuvent être orthotropes, d’autres plagiotropes, comme on vient de le voir pour les Peltigères. Dans le corps profondément différencié d’une plante vasculaire, des membres de même nom, isomorphes par conséquent, les diverses branches d’une tige rameuse, par exemple, peuvent etre les uns orthotropes et les autres plagiotropes. Inversement deux membres de nom différent, an isomorphes par conséquent, peuvent s’y montrer isotropes, tous deux orthotropes ou tous deux plagiotropes, comme les tiges et les feuilles en offrent maints exemples. Ordinairement, les membres bilatéraux sont plagiotropes et les multilatéraux orthotropes ; mais cette règle souffre de nombreuses exceptions. Dans le Lierre ( Hedera ) et la Courge ( Cucurbita ), par exemple, les tiges sont plagiotropes, les pétioles des feuilles orthotropes; la feuille des Graminées est orthotrope dans sa gaine, plagiotrope dans son limbe, etc.
En résumé, la notion physiologique d’anisotropie, non seulement est indépendante de la notion morphologique de différenciation, mais elle lui est antérieure et supérieure. Sans tiges, ni racines, ni feuilles, par la seule anisotropie de ses membres isomorphes, une Thallophyte peut donner à son corps les dispositions les plus variées et lui assurer les meilleures conditions d’existence. Avec ses tiges, ses racines et ses feuilles profondément différenciées,sans anisotropie, une Phanérogame ne serait qu’un amas informe et incapable de vivre.
2. Action de la radiation sur la plante développée. Actinotactisme.
Non seulement la radiation modifie la croissance, mais elle exerce encore un effet mécanique sur les corps qui ont cessé de croître. Sans doute cet effet se produit quand la radiation est équilatérale, mais il nous échappe alors complètement, parce qu’il ne se traduit par aucun changement de forme ou de position qu’on ait pu observer jusqu’ici. 11 ne se manifeste que sous l’influence d’une radiation unilatérale . Des deux méthodes d’investigation
employées pour étudier la croissance, il ne nous reste que la seconde.
Étudions donc l’effet d’une irradiation unilatérale de faible intensité, d’abord sur les corp« libres et mobiles, puis sur les corps fixés.
Effets «le la radiation unilatérale sur les corps libres et mobiles. — Si la
plante est libre et mobile, l’influence de la radiation se traduit d’abord par une orientation déterminée de son corps par rapporta la direction du rayon incident, et ensuite par un déplacement du corps soit vers la source, soit en sens contraire.
Considérons d'abord le Glostère monilifère ( Closlerium moniliferum), Algue verte du groupe des Desmidiées, dont le cofps est formé de cellules libres, allongées et effilées aux deux bouts (1). La plante étant mise dans l’eau contenue dans une petite cuve de glace, on projette la lumière avec un miroir sur l’une quelconque des faces latérales ou sur la face inférieure de la cuve, en observant chaque fois le résultat sur une cellule déterminée. D’abord la cellule, appuyant une de ses extrémités contre le fond de la cuve, place son axe dans la direction de la lumière incidente; autant de fois on change cette direction, autant de fois la cellule, tournant autour de son extrémité postérieure, se replace, après une ou deux minutes, dans le rayon incident. Si la lumière vient d’en bas, la cellule tournant vers le bas sa pointe libre, vient l’appliquer sur le fond, et, détachant l’autre pointe, la relève en liant, de manière à prendre une direction verticale. Si l’on fait brusquement arriver la lumière dans la même direction, mais en sens opposé, la cellule tourne de 180° autour de sa pointe fixée et replace sa même extrémité libre dans la direction nouvelle de la source.
Ainsi, non seulement il y a une influence directrice, mais encore il y a entre les deux moitiés de la cellule une différence telle que l’une des extrémités est attirée et l’autre repoussée par la lumière. De ces deux moitiés de la cellule, l’une est plus jeune, l’autre plus âgée, et l'on pourrait croire que c’est toujours l’une ou l’autre qui est repoussée ou attirée. Il n'en est rien cependant. Si la direction de la lumière incidente est constante et que l’on examine longtemps la cellule de Glostère, on voit qu’après avoir tourné vers la source son extrémité la plus jeune en fixant l’autre, elle détache à un moment donné sa pointe postérieure et l’élève, tandis quelle abaisse la pointe antérieure et la fixe au fond; puis, pirouettant autour de ce point fixe, elle vient placer son extrémité postérieure et libre dans la direction de la source. Après un instant de repos, le même mouvement se reproduit. En un mot, la cellule exécute une série de pirouettes, se succédant à intervalles réguliers, avec une phase de repos de six à huit minutes si la température est de 33, plus longue si la température est plus basse; elle présente donc tour à tour chacune de ses deux moitiés à la lumière. Par ces pirouettes répétées, elle se dirige peu à peu vers la source, en décrivant une ligne brisée. En outre, il y a un glissement du point d’appui dans la même direction. Si l’on éclaire la cuve par-dessous, les pirouettes ont lieu sur place.
(1) Stahl : Ueber den Einfluss von Richtung und Starkeder Beleuchtung auf einige Bewegungserschcinungen im Pflanzenreiche (Botanischc Zçitung, 18S0, p. 393).
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
Il y a donc à la fois orientation longitudinale de la cellule, polarité périodiquement renversée de ses deux moitiés et déplacement vers la source.
D’autres Desmidiées présentent des phénomènes analogues. Les Pleurotènes ( Pleurotænium ) et les Pênes ( Penium ), par exemple, s’orientent de même et se dirigent vers la source lumineuse. Le Pêne court [Penium curium) glisse vers la source en tournant constamment vers elle sa moitié jeune (1). La polarité est constante ici, et sans renversement. Les cellules aplaties de la Micrastérie roue ( Micrasterias Rota ) s’orientent de face et se placent perpendiculairement au rayon incident, horizontalement, par exemple, si le rayon vient de bas en haut.
Sur certaines zoospores aussi, qu’elles soient d’ailleurs pourvues de chlorophylle comme celles des Algues (Ulothrix, Ulve, etc.), ou incolores comme celles des Champignons (Chytride, etc.), la radiation exerce impuissant effet mécanique. La zoospore s’oriente toujours de manière à placer son axe dans ladirection du rayon incident. Mais elle change de sens périodiquement, tournant son extrémité incolore et ciliée et par conséquent se dirigeant tantôt vers la source, tantôt en sens contraire. Pour une intensité faible, c’est l’orientation et le mouvement vers la source qui l’emportent le plus souvent sur l’orientation et le mouvement contraires; la zoospore, en définitive, se rapproche donc de plus en plus de la source (2).
Les Algues brunes de la famille des Diatomées manifestent, dans les cellules libres qui composent leur corps dissocié, un effet mécanique analogue, mais moins nettement déterminé. Les Navicules (. Navicula ), par exemple, n’affectent aucune orientation fixe par rapport au rayon incident ; elles se meuvent aussi tantôt dans une direction, tantôt dans la direction opposée. Néanmoins, après un certain nombre d’oscillations, elles se sont rapprochées de la source. Il n'y a ici ni orientation, ni polarité, mais seulement une attraction générale vers la lumière.
Enfin le corps des Oscillaires ( Oscillaria ), composé d’une suite de cellules empilées, le corps des Myxomycètes, formé d’un symplaste dépourvu de membranes cellulosiques, sont aussi, par une radiation d’intensité faible, attirés vers la source.
En résumé, on voit que les corps libres et mobiles sont souvent sensibles à l’action d’une radiation unilatérale ; mais ils le sont de diverses manières et à divers degrés. Si l’on appelle actinotactisme cette propriété qu’ils ont de se diriger et de se déplacer sous l’influence de la radiation, propriété qui devient le phototactisme si la radiation est lumineuse, on dira qu’ils sont à divers degrés actinotacliques ou phototactiques. Et il en existe, comme certaines zoospores, qui ne le sont pas du tout.
Action de la radiation unilatérale sur la distribution du protosplame dans les cellules développées des corps fixes. — Les faits qui précèdent nous portent à rechercher si, dans les corps immobiles, une radiation unilatérale ne
(1) Braun : Verjüngung in der Natur, p. 217.
(2) Strasburgcr : Wirhung des Lichtes und der Wdrme auf Schw'drmsporen, lcna, 1878.— Stahl : Ueber den Einfluss des Liclites auf die Bewegungserscheinungen der Schwarmsporen (Verhandl. der phys. medic. Gossellschaft in Würzburg, XI, 1878).
déterminerait pas aussi à l'intérieur des cellules, après qu'elles ont fini de croître, des directions et des déplacements du protoplasme ; en d’autres termes, si les corps protoplasmiques enfermés dans une membrane rigide ne sont pas aussi à quelque degré phototactiques.
De pareils déplacëments ont lieu en effet (1), et il faut en citer ici quelques exemples.
Prenons d’abord un Mésocarpe ( Mesocarpus , Algue verte de la famille des Conjuguées, formée d'une file de cellules superposées. Cette plante possède dans chaque cellule une lame de protoplasme imprégnée de chlorophylle, qui traverse toute la cellule dans sa longueur et suivantson axe. Si l’on éclaire le filament dans une direction déterminée, perpendiculairement à sa longueur, par une lumière d’intensité faible, cette lame se tourne sur elle-même, de manière à se présenter toujours de face, c’est-à-dire perpendiculairement au rayon incident, quelle que soit la direction de celui-ci. Si l’on vient subitement à retourner de 180° la direction de la source, aucun changement ne se manifeste dans la lame verte, qui reste en place.
Dans les plantes où la chlorophylle est concentrée sur des grains séparés, qu’elles soient d’ailleurs formées d’un tube continu, comme les Yauchéries ( Vaucheria ), ou d’une file de cellules, comme les Gonierves(Conferva), on voit les cbloroleucites se répartir exclusivement sur la face irradiée et sur la face opposée, en abandonnant les faces latérales. Considéré dans son ensemble, l’appareil chlorophyllien prend donc, ici encore, une position de face, comme la plaque verte des Mésocarpes. Et si la radiation incidente change de direction, les deux bandes opposées se déplacent peu à peu, de façon à conserver toujours la même position relative par rapport au rayon incident (2).
Toutes les plantes à structure continue ou formées d’une rangée de cellules sont loin d’avoir la même sensibilité vis-à-vis de la radiation. Les cellules des A’itelles ( Nitella syncarpa , etc.), par exemple, sont même tout à fait insensibles à l’action delà lumière ; irradiés dans diverses directions, les grains de chlorophylle n’y subissent aucun déplacement. Les Nitelles ne sont donc pas phototactiques.
Quand le corps de la plante est formé d’une lame ou d’un massif de cellules, les choses sont un peu plus compliquées, mais se passent au fond delà même manière. Considérons d’abord les feuilles des Mousses (Funaire, Mnium, etc.), qui sont formées d'un seul plan de cellules. Dès qu’une radiation totale de moyenne intensité vient à tomber sur ces feuilles perpendiculairement à leur surface, après moins d’une heure dans la Funaire hygrométrique ( Funaria hygrométrie a), on voit les grains de chlorophylle venir se placer sur les faces supérieure et inférieure des cellules, en quittant les faces latérales. Il en est de même dans les corps massifs, composés de plusieurs épaisseurs de cellules, quand la radiation les frappe perpendiculairement à leur surface (Lemna, feuilles d’Élodée, de Callitriche, de Joubarbe, etc.).
Si l'on fait agir la radiation obliquement, les bandes vertes se déplacent , de
(1) D'après Ins nombreuses observations de MM. Bœhm (lS6'i), Famintzin (1867), Borodin (1868), PriUieux (1870), et surtout de MM. Frank (1871) et Stahl (1880).
(2) Stahl : toc. eit. (Botanische Zeitung, 1880, p. 324).
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
manière à garder toujours leur même position de face par rapport au rayon incident. Enfin si l’on dirige la radiation latéralement, les chloroleucites viennent se placer sur les faces latérales des cellules, en abandonnant tout à fait les faces supérieure et inférieure.
11 résulte de 1a. que, pendant le jour, la radiation solaire frappant presque perpendiculairement les feuilles, les chloroleucites se rassemblent sur les faces supérieure et inférieure des cellules (position diurne). Vers le soir, la radiation devenant oblique, puis horizontale, ils se placent de plus en plus sur les faces latérales, et ils y restent pendant la nuit (position nocturne), pour revenir peu à peu le lendemain matin à leur situation première. Ce que l’on a appelé la position diurne et la position nocturne des chloroleucites, dans les conditions normales de végétation, ne sont donc pas autre chose que des cas particuliers de la règle générale.
11 est certain d’ailleurs que, dans tous ces exemples et dans les autres cas semblables, les chloroleucites sont passivement entraînés par le protoplasme de la cellule, et que leur accumulation sur les deux faces qui reçoivent le plus directement la radiation incidente ne fait que trahir à l'œil la position correspondante prise par le protoplasme lui-même sous l'influence de la radiation.
Influence de la réfrangibilité des radiations sur les mouvements plioto-
tactiques. — Les divers mouvements phototactiques que nous venons de passer en revue sont attribués exclusivement aux radiations de la moitié la plus réfrangible du spectre, à partir du bleu jusqu’à la limite de l’ultraviolet. La plupart des auteurs qui ont étudié la question se sont bornés, il est vrai, à constater que derrière une dissolution ammoniacale d’oxyde de cuivre l’effet mécanique s’opère aussi bien que dans la radiation totale, tandis que derrière une dissolution de bichromate de potasse il ne se manifeste pas plus que dans la chambre obscure (1).
Mais pourtant, en ce qui concerne les zoospores phototactiques, on s’est assuré récemment, par la méthode spectrale, que les rayons bleus, indigos et violets sont, en effet, seuls actifs et que le maximum a lieu dans l’indigo. Les radiations rouges et infrarouges y sont sans aucune influence (2).
Influence «le l’intensité «les radiations actives sur les mouvements photo-
lactiques. — Dans les divers exemples cités plus haut, en faisant agir la radiation unilatérale sur des cellules complètement développées, nous avons toujours supposé que nous avions affaire à une radiation de faible intensité. Le degré d’intensité où la radiation commence d’agir est d’ailleurs très variable suivant les plantes, et pour une même plante suivant les conditions où elle se trouve. Quoi qu’il en soit, à partir de ce minimum, et tant que l’intensité ne dépasse pas une certaine valeur, les effets sont ceux que nous avons décrits plus haut.
Mais si l’on augmente beaucoup l’intensité de la radiation incidente, si par exemple, au lieu de lumière diffuse, on emploie la lumière solaire directe, on
(1) M. Cohn pour les mouvements des zoospores (1866), M. Borodin pour le déplacement des chloroleucites dans les cellules (1868), M. linranetzki pour les mouvements dusymplaste des Myxomycètes (1816).
(2) Strashurger : toc. rit., p. 43, 1878.
voit se manifester dans le phénomène un changement profond. Reprenons, en effet, un à un les exemples cités plus haut, en les soumettant à cette nouvelle condition d'une lumière très intense (1). Considérons d’abord les corps mobiles. La cellule du Clostère monilifère tourne aussitôt de 1)0° autour de son extrémité postérieure fixée et se place perpendiculairement au rayon incident. Elle conserve cette nouvelle direction, sans faire désormais aucune pirouette, tant que l’intensité conserve sa haute valeur. En même temps, un lent mouvement de glissement de l’extrémité fixée éloigne peu à peu la plante de la source radiante, jusqu’à ce qu’elle ait atteint la paroi opposée du vase. Même orientation perpendiculaire et même éloignement de la source dans la cellule des Pleurotènes. Les Diatomées, qui ne s’orientent pas plus dans ces nouvelles conditions que dans les anciennes, s’éloignent aussi de la source quand elle dépasse une certaine intensité. Les zoospores sensibles à la radiation conservent leur corps orienté suivant le rayon incident, et subissent encore les renversements périodiques dont on a parlé plus haut; mais la position inverse prédomine alors de beaucoup sur la position directe, et par conséquent elles s’éloignent en définitive de la source radiante. Les Oscillaires vont aussi s’écartant de la source quand la radiation devient très intense. Enfin il suffit déjà de la lumière diffuse du jour, pour que le symplaste des Myxomycètes s’éloigne de la source; la fuite en est plus prompte et plusrapide avec la lumière directe du soleil (2).
Si le corps de la plante est fixé, la différence d’action se manifeste de la même manière. Quand la radiation dépasse une certaine intensité, en effet, la lame de chlorophylle des Mésocarpes, tournant sur elle-même de 1 )0° , présen te désormais sa tranche à la source radiante. Les chloroleucites des Vauchéries quittent tous peu à peu les faces antérieure et postérieure du tube, pour venir s’accumuler sur les faces latérales. Quand les cellules sont rangées côte à côte en une lame, comme dans les feuilles des Mousses, ou disposées en organes massifs comme dans les feuilles d’Élodée, de Joubarbe, etc., les chloroleucites se comportent exactement comme dans le tube continu des Vauchéries. Partout, à la position de face déterminée par les rayons de faible intensité, succède la position de profil sous l’influence des rayons de forte intensité. En même temps chaque chloroleucite, qui se présentait de face dans la première position, se met de profil dans la seconde.
En résumé, sur les cellules qui ont achevé leur croissance, une radiation de forte intensité intervertit l’effet d’une radiation de faible intensité. A l’orientation suivant le rayon succède l’orientation perpendiculaire ou opposée, au transport vers la source le transport en sens contraire. Entre ces deux intensités extrêmes, qui déterminent des effets contraires, il y a évidemment quelque part une intensité moyenne qui ne produit aucun effet, une radiation telle que le corps de la plante y demeure absolument insensible, à la fois indifférent à toute orientation et sans tendance à s’éloigner ou à se rapprocher de la source.
(1) Stahl : loc. cil. (Bot. Zeitung, p. 297, 1880).
(2) Baranetzki : Influence de la lumière sur les p/asmodes des Myxomycètes (Mémoires de la Soc. des sc. nat. de Cherbourg, XIX, p. 321, 1876).
140 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
Cette intensité neutre, qui varie beaucoup suivant les plantes, n’a pas été déterminée jusqu’ici.
Influence exercée sur le phototactisme par la nature spécifique tle la plante, ainsi que par la nature et l’âge de la partie fie son corps que l’on
considère. — Lié, comme on vient de le voir, à la' réfrangibilité et à l’intensité de Ja radiation incidente, le phototactisme dépendjencore, pour sa forme, pour son énergie et pour les limites d’intensité où il s’exerce, de la naturç spécifique de la plante considérée.
Pour la forme, puisque nous avons vu que, toutes choses égales d’ailleurs, l’effet de la radiation unilatérale se traduit, suivant les plantes, tantôt à la fois par une orientation et un déplacement total (Gloslère, etc.), tantôt par un déplacement total sans orientation (Diatomées, etc.), tantôt par une orientation sans déplacement total (feuilles des Mousses). Pour l’énergie, car il y a suivant les plantes, même entre espèces très voisines, une très grande ditférence dans la rapidité avec laquelle elles obéissent à l’action de la lumière ; l’Acétabulaire (. Acetabularia ), par exemple, est beaucoup plus sensible que la Yauchérie. Pour les limites d’intensité, car les zoospores du Botryde ( Botrydium ), par exemple, se dirigent vers la source aussi bien en plein soleil qu’à la lumière diffuse ; leur intensité neutre est plus forte que celle de la radiation solaire directe.
Puisque le phototactisme varie beaucoup de forme et de grandeur, on peut s’attendre à trouver des plantes où il ne se manifeste pas du tout. Et en effet il existe des corps mobiles qui ne s’orientent, ni ne se déplacent sous l’influence d’une radiation unilatérale, qui sont, en d’autres termes, pour toutes les intensités de cette radiation, dans cette phase d’indifférence où nous avons vu que lescorps mobiles phototactiques se trouvent pour une intensité déterminée. Certaines zoospores sont dans ce cas, celles des Vauchéries ( Vaucheria ), des Codes (Codium), desEctocarpes(£’c<ocar/>us),par exemple; ces zoospores sont aphototactiques. 11 existe aussi des plantes immobiles, à l’intérieur desquelles les corps protoplasmiques, avec les chloroleucites qu’ils renferment, ne sont pas influencés dans leur disposition parla radiation incidente : telles sont les Characées, par exemple.
De plus, dans une plante phototactique, la sensibilité change avec l’âge. Ainsi les cellules de Clostère que nous avons vues si sensibles à la radiation pendant leur jeunesse, deviennent très paresseuses ou même tout à fait insensibles plus tard, quand elles ont durci leur membrane et chargé leur corps protoplasmique de matériaux de réserve.
Pour étudier le phototactisme dans toute sa puissance, il faut donc choisir les plantes les plus sensibles et les prendre à l’âge et dans la région de leur corps où leur sensibilité est la plus grande.
utilité «lu phototactisme pour la plante. — De quelle utilité peut bien etre le phototactisme pour la plante qui le possède à un haut degré ? La réponse à cette question paraît facile, au moins dans certains cas.
Admettons, par exemple, qu’une cellule de Clostère, pour vivre le mieux possible, tout au moins pour accomplir le mieux possible l’ensemble des phénomènes physico-chimiques qui dépendent de la radiation et dont dépend à son
tour sa nutrition, ait besoin d’une certaine intensité moyenne. Plaçons-la très loin d’une source intense dont aucun obstacle ne l'empêche de se rapprocher indéfiniment. Elle s’oriente et se déplace d’abord vers la source, comme nous l’avons vu ; à mesure qu'elle s'en rapproche, se trouvant soumise à une intensité de plus en plus grande, elle ralentit peu à peu son mouvement; enfin elle s’arrête tout à fait, indifférente désormais à toute orientation déterminée, quand elle est parvenue dans la région de l'espace où règne l’intensité moyenne qu’elle préfère. Plaçons-la, au contraire, très près d’une source intense dont aucun obstacle ne l’empêche de s’éloigner indéfiniment. Elle se dirige perpendiculairement au rayon incident et se déplace en sens inverse de la source ; à mesure qu’elle s’en éloigne, se trouvant soumise à une intensité de moins en moins forte, elle ralentit peu à peu son mouvement; enfin elle s’arrête toul à fait et prend une direction quelconque, quand elle est parvenue dans la zone d’intensité moyenne qu’elle préfère. Plaçons-la directement dans cette zone moyenne, elle y reste sans prendre d’orientation déterminée et sans se déplacer ni dans un sens, ni dans l'autre. Une fois parvenue ou placée dans cette zone neutre, elle paraîtra désormais complètement insensible à la radiation.
Ici etdans tous les cas analogues (zoospores phototactiques, symplastes des Myxomycètes, etc.), l’utilité de l’effet mécanique de la radiation est évidente. Par lui, la plante est amenée ou ramenée sans cesse dans la zone où règne actuellement l’optimum d'intensité pour les phénomènes physico-chimiques qui sont la clef de sa nutrition, zone où lui-même s'annule. Dans les conditions naturelles, l’intensité de la radiation solaire aux divers points du liquide habité par la plante changea tout instant, et avec elle se déplace continuellement cette zone d’indifférence mécanique et d’optimum physico-chimique. Pour s’y maintenir, le corps de la plante doit donc éprouver aussi des mouvements continuels. Tout cela n’est pas autre chose, en résumé, qu’une régulation automatique, c’est-à-dire une régulation de la radiation par elle-même.
Si quelque obstacle infranchissable empêche la plante d'atteindre la zone neutre, elle s’en rapproche du moins autant que possible et vient se presser contre l'obstacle. C'est ainsi que, dans un xase de verre placé en deçà ou au delà de la zone neutre, les Clostères et autres végétaux analogues viennent tous s’accumuler sur la paroi tournée vers la source ou sur la paroi opposée. C’est seulement quand la zone neutre traverse le vase, qu’ils se maintiennent au milieu du liquide, sans se rapprocher ni de l’une ni de l’autre paroi.
Quand la plante est fixée et par conséquent ne peut pas d’elle-même modifier l'intensité de la radiation qui tombe sur elle, le phototactisme lui permet de profiter le plus possible de cette radiation si elle est au-dessous de l’optimum physico-chimique, et de n’en utiliser qu’une partie si elle est au-dessus de cet optimum. Rappelons-nous en effet que, dans ce cas, pour une radiation d’intensité faible, le protoplasme des cellules se dispose de manière à placer de face l'appareil chlorophyllien qu'il renferme ; toute la radiation incidente est alors utilisée pour les phénomènes physico-chimiques dont la chlorophylle est l’agent. Au contraire, pour une radiation de forte intensité, le protoplasme se dispose de manière à placer de profil l’appareil chlorophyllien qu’il renferme; une petite partie seulement de la radiation incidente est alors reçue
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
et utilisée par la chlorophylle. Aux intensités intermédiaires correspondent des dispositions intermédiaires. En définitive, l'actinotactisme atteint ici le même but que dans la première catégorie d’exemples. Il s’agit toujours d une régulation automatique de la radiation.
Action des gaz. Respiration et transpiration.
Le protoplasme de la plante absorbe dans le milieu extérieur certains gaz; en même temps, il émet dans le milieu extérieur certains autres gaz. C’est cette absorption et cette émission de gaz, en un mot l’échange gazeux dont le protoplasme est le siège, qu’il s’agit d’étudier ici.
Diffusion et osmose des gaz. — On sait que lorsqu’un gaz est amené en présence d’un espace qui n'en renferme pas, il s’y répand jusqu’à ce qu’il soit uniformément réparti dans l’espace total. Il est indifférent que le nouvel espace soit vide ou occupé par un autre gaz, ou rempli par un liquide capable de dissoudre le gaz en question, pourvu bien entendu que ce gaz ou ce liquide ne puissent agir chimiquement sur lui. 11 est indifférent aussi que le gaz soit à l’état libre, ou à l’état de dissolution, ou même à l’état de faible combinaison. Ce mouvement du gaz, de l’espace qu’il occupait dans l’espace nouveau qui lui est offert, jusqu’à complet équilibre, c’est la diffusion.
On sait aussi que si, entre l’espace occupé par le gaz et l’espace qu’on lui offre, on tend une membrane solide et perméable, le gaz traverse la membrane; il se diffuse ensuite dans l’espace contigu jusqu’à équilibre. Ce passage du gaz à travers les membranes, c’est l’osmose, qui n’est qu’un cas particulier delà dilî usion.
En l’absence de membrane séparatrice, la diffusion ne dépend que des propriétés particulières du gaz considéré, s’il est libre et se diffuse dans le vide ou dans un espace occupé par d’autres gaz. Si, dissous dans un liquide, il se diffuse dans un espace libre, ou si, libre, il se diffuse dans un espace occupé par un liquide, la diffusion dépend en outre de la solubilité du gaz dans le liquide qu’il quitte ou dans le liquide où il pénètre. Enfin, si d’un liquide il passe dans un autre liquide, elle dépend à la fois de la nature du gaz et de celle des deux liquides en présence.
S'il y a une membrane séparatrice, le phénomène dépend en outre des qualités particulières de cette membrane, et notamment de sa perméabilité, qui est différente pour les divers gaz.
Absorption et émission physiques. Equilibre osmotique. — Différents gaz
enveloppent de toutes parts le corps de la plante, soit à l’état libre, comme dans l’atmosphère extérieure ou dans l’air qui se trouve confiné dans les interstices du sol, soit à l’état de dissolution dans l’eau. Ces gaz pénètrent dans la plante à travers les membranes des cellules superficielles, se dissolvent dans le protoplasme et le suc cellulaire, cheminent ensuite de cellule en cellule jusque dans les profondeurs du corps : le tout conformément aux lois physiques de l’osmose et de la diffusion. Si, comme il arrive presque tou-
jours dans la tige et les feuilles aériennes des plantes vasculaires, le corps est percé de stomates communiquant avec un système continu de cavités internes, les gaz pénètrent aussi directement par ces ouvertures et forment dans le corps une atmosphère intérieure en communication directe avec l'air ambiant. Toutaussi bien que celles de la surface, les cellules qui bordent les lacunes aérifères absorbent les gaz, les dissolvent et les transmettent par diffusion à leurs voisines. Si le corps est creusé d’un système continu de cavités internes sans stomates, comme c’est le cas pour les plantes submergées, les gaz, quand ils arrivent en abondance à travers le corps jusqu’aux cellules de bordure de ces cavités, s’échappent de la dissolution et se répandent à l’état gazeux dans le système lacunaire, où ils constituent aussi une atmosphère intérieure, mais qui est confinée.
D’autre part, les gaz renfermés dans le corps de la plante, soit à l’état libre dans les cavités internes, soit à l’état de dissolution ou même de combinaison faible dans le protoplasme et le suc cellulaire, se répandent dans le milieu extérieur en traversant les membranes des cellules superficielles ou en s'échappant directement par l'orifice des stomates, conformément aux mêmes lois physiques d’osmose et de diffusion.
Cette absorption et cette émission toutes physiques ont lieu pour les divers gaz, vis-à-vis d’une même plante, suivant leur nature propre et leurs qualités osmotiques spéciales, et pour les diverses plantes ou parties de plante, vis-à-vis d’un même gaz, suivant leur nature spécifique et notamment suivant la qualité spéciale des membranes et des contenus de leurs cellules constitutives. Elles cessent lorsque l’équilibre diffusif est atteint .
La consommation règle l’absorption; la production règle l’émission. — A
partir de ce moment, de deux choses l’une. Ou bien le gaz absorbé est sans actionchimique danslaplante, il n’est pas consommé par elle. L’équilibre diffusif se conserve alors simplement, et aucune absorption nouvelle de ce gaz n’a lieu dans le milieu extérieur. Ou bien le gaz est fixé quelque part dans la plante, combiné aux substances qu’elle renferme; il disparait comme tel au point considéré et l'équilibre diffusif est détruit en ce point. Pour le rétablir, de tous les points voisins le gaz afflue aussitôt vers le lieu de consommation, et le mouvement se propage de proche en proche jusqu’à la périphérie dit corps ou jusqu’au pourtour des lacunes internes. Le gaz de l’atmosphère extérieure ou de l’atmosphère intérieure se trouve donc aspiré et introduit dans le corps. Cette absorption nouvelle continue tant que dure la consommation interne et son intensité se règle peu à peu sur l’énergie même de cette consommation. Aussi peut-elle en donner la mesure exactement.
De même, si le gaz émis par la plante n’est produit à nouveau dans aucun point de son corps, l’équilibre persiste et aucune émission nouvelle n’a lieu. Si au contraire ce gaz s’y reforme quelque part, l’équilibre est rompu et, pour le rétablir, le gaz se répand de proche en proche du point considéré vers la périphérie et se dégage enfin dans le milieu extérieur. Cette émission nouvelle continue tant que dure la production interne et son intensité donne la mesure de l’intensité de cette production.
Conformément aux lois physiques qui viennent d’être rappelées, deux des
gaz constitutifs de l’atmosphère sont de la sorte, l’un continuellement fixé dans le protoplasme et par conséquent absorbé dans le milieu extérieur, c’est l'oxygène, l’autre continuellement produit par le protoplasme et par conséquent émis dans le milieu extérieur, c’est l’acide carbonique. Cette absorption d’oxygène et cette émission simultanée d’acide carbonique constituent ce qu’on appelle la respiration : en agissant ainsi, la plante respire. En outre, si la plante est aérienne, le protoplasme émet sans cesse de la vapeur d’eau dans le milieu extérieur : c’est la transpiration , la plante transpire. L'azote, au contraire, qui forme les | de l’air commun, n’étant ni consommé ni produit dans la plante, se borne à se dissoudre dans le protoplasme, à pénétrer dans les lacunes jusqu’à ce que l’équilibre osmotique et difîusif soit atteint. C’est donc à ces deux fonctions, l’une bilatérale, la respiration, l’autre unilatérale, la transpiration , que se réduit l’action du protoplasme de la plante sur les gaz du milieu ambiant.
Étudions d’abord la respiration.
Respiration (1). — La plante absorbe continuellement et par tous les points de son corps l’oxygène du milieu extérieur, qui se fixe en les oxydant sur les divers principes constitutifs du protoplasme; elle émet continuellement et par tous les points de son corps dans le milieu extérieur de l’acide carbonique produit parla décomposition des matériaux du protoplasme. En un mot, elle respire constamment et dans toute sa substance. La respiration est véritablement le phénomène le plus général de la végétation.
Pour s’en convaincre, il suffit d’introduire dans un flacon bouché ou dans une éprouvette renversée sur le mercure, contenant de l’air ordinaire, une plante ou une partie de plante quelconque, tige, racine, feuille, fleur, fruit, graine, etc., prise à un état quelconque de son développement. Si la partie de plante considérée a de la chlorophylle, il faudra, pour éviter les complications qui résultent, comme on le verra plus loin, de l’absorption de cette radiation par la chlorophylle, la protéger contre laradiation lumineuse ou paralyser parl’étherou le chloroforme l’action de cette radiation absorbée. Après quelque temps, l’analyse du gaz du flacon ou de l’éprouvette montre qu’une certaine quantité d’oxygène y a disparu et que, par contre, il y a apparu une certaine
(1) Th. de Saussure : Recherches chimiques sur la végétation, 1804. — De l'action des fleurs sur l'air (Ann. de chimie et de physique, XXI, p. 279, 1822). — Altération de l'air par la germination (Ann. des sc. nat.., lro série, II, p. 270, 1824). — Garreau : De la respiration dans la plante (Ann. des sc. nat., 3e série, XV, p. 536, 1851). Nouvelles recherches sur la rcspirat ion (Mm. des sc. nat. 32 série, XVI, p. 271, 1851). — Wolkofï et Mayer : Beilràge zur Lehre über Athmung der Pflanzen (Laudwirthschaft. Jahrbücher, IV, 1874) et Recherches sur la respiration des plantes (Ann. des sc. nat., 5e série, I, p. 241, 1875). — A. Mayer : Die
Abhangigkeit der Pflanzenathmung von der Temperatur (Landwirthschafl. Versuchsstationen, 1876, p. 340). — Pfelfer : Das Wesen und Bedeutung der Athmung in der Pflanzen (Landwirthschaftliche Jahrbücher, VIII, 1878). — Wortmann : Ueber die Beziehungcn der Intramolecularen zur normalen Athmung der Pflanzen (Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, II, p. 500, 1880). — Bonnier et Mangin : Recherches sur la respiration et la transpiration des Champignons (Ann. des sc. nat., 6' série, XVII, p. 210, 1884). Recherches sur la respiration des tissus sans cklorophglle (Ibid., XVIII, p. 293, 1884). Recherches sur ta respiration des feuilles à l'obscurité (Ibid., XIX, p. 217, 1884). Recherches sur les variations de la respiration avec le développement des plantes (Ibid., 71 série, 11, p. 315, 1885). La fonction respiratoire chez les végétaux (Ibid., II, p. 365, 1885).
quantité d’acide carbonique, dont l’eau de baryte ou de chaux décèle aussitôt la présence.
La disparition externe de l’oxygène accuse une consommation interne correspondante de ce gaz ; l’apparition externe simultanée de l’acide carbonique démontre une production interne correspondante et simultanée de ce gaz. Toutefois, entre la combinaison de l’oxygène à certains éléments du protoplasme et la mise en liberté de l’acide carbonique par certains autres éléments du protoplasme, s’étage toute une longue suite encore inconnue de réactions intermédiaires, et Ton commettrait une erreur grave en admettant que l’oxygène se fixe directement sur une partie du carbone du protoplasme, pour se dégager immédiatement sous forme d’acide carbonique. Entre le commencement et la fin de cette série de réactions, qu'il faut toujours avoir présente à l’esprit pour tâcher d’en démêler les termes successifs, il existe néanmoins une certaine relation fixe. En effet, le rapport du volume de l’acide carbonique émis au volume de l’oxygène absorbé dans le même temps,
rapport que pour abréger on peut écrire — , considéré dans la même plante
au même âge et dans le même membre, demeure constant, c’est-à-dire indépendant des conditions extérieures, telles que la température, la radiation, la pression externe de l’oxygène ou de l’acide carbonique, etc. C’est la constance de ce rapport qui fait l’unité du phénomène respiratoire.
11 est souvent égal ou presque égal à l’unité, c’est-à-dire que l’oxygène dégagé à la fin de la réaction dans l’acide carbonique représente exactement ou à peu près l’oxygène libre absorbé au commencement par le protoplasme et que, par conséquent, le résultat définitif est une simple perte de carbone. Si cette perte n’est pas compensée, comme il arrive pour une plante verte maintenue à l’obscurité, elle va s’accumulant et acquiert avec le temps une grande valeur. Dans ces conditions, le Pois cultivé ( Pisum sativum ), par exemple, après 5G jours de végétation à partir de la graine, a perdu 52 pour 100 de son carbone, et le Blé cultivé ( Triticum sativum ), après 50 jours, jusqu’à 61 pour 100.
La respiration est la plus générale des fonctions externes du corps; c’est aussi la plus nécessaire. En effet, si dans l’expérience précédente on attend que la plante ait absorbé la totalité de l’oxygène contenu dans l’atmosphère confinée qui l’entoure, aussitôt les mouvements de son protoplasme s'arrêtent et la croissance prend fin. Sans oxygène, pas de croissance, partant point d'actinotropisme , même avec les plantes les plus sensibles à la radiation, placées à l’optimum d'intensité et de température (1). En même temps, la plante dépérit et meurt, plus ou moins rapidement suivant sa nature propre; elle est, comme on dit, asphyxiée. La série des réactions dont son protoplasme est le siège et dont l’acide carbonique est un des produits finaux ne s’en poursuit pas moins et par conséquent de l’acide carbonique continue à se dégager sans interruption; mais il faut distinguer avec soin cette production d’acide carbonique contemporaine de l’asphyxie de celle qui a lieu pendant
(1) Wiesner : loc. cit, I, p. 198, 1878.
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
la respiration. Les réactions intermédiaires, en effet, du moins certaines d’entre elles, changent tout à coup de nature dès que l’oxygène vient à manquer. Par exemple, toutes les fois que le suc cellulaire contient du glucose, ce qui est très fréquent, il s’y forme aussitôt de l'alcool, qui ne se produit pas dans les circonstances ordinaires. L’acide carbonique dégagé pendant l’asphyxie n’a donc pas, du moins dans sa totalité, la même origine (pie pendant la respiration normale; il ne paraît par non plus s’y former, toutes choses égales d’ailleurs, dans les mêmes proportions.
11 ne suffit pas que le corps soit en contact avec l’oxygène par l’une de ses parties, par exemple par ses racines ou par ses feuilles s’il s’ agit d’une plante vasculaire, pour que l’ensemble puisse respirer. La partie qui reçoit l’oxygène le consomme tout entier pour son compte ; l’autre meurt asphyxiée. Chaque région du corps agit donc sur l’oxygène et en exige le contact indépendamment des autres.
Influence de la température, de la radiation, de l’état hygrométrique de l’air et de la pression partielle de l’oxygène sur l’intensité «le la respiration.
— L’intensité de la respiration, mesurée soit par le volume de l’oxygène absorbé dans un temps donné, soit par le volume de l’acide carbonique émis dans le même temps, varie beaucoup avec la température, avec la radiation, avec l’état hygrométrique de l’air.
De tous les phénomènes de la vie végétale, la respiration est celui qui commence à la température la plus basse et qui se poursuit, en augmentant
toujours d’intensité, jusqu’à la température la plus élevée (fig. 47). Le Blé cultivé ( Triticum satïvum), par exemple, le Marronnier hippocastan ( Æsculus Hippocastanu?n), le Lilas vulgaire ( Syringa vulgaris ), le Fusain du Japon ( Evonymus japonicus ), le Pin maritime ( Pinus maritima ), l’Agaric champêtre (. Agaricus campestris ), la Dédalée du Chêne ( Dæ dalea quercina ), etc., respirent déjà sensiblement au-dessous de 0°; ils respirent ensuite de plus en plus rapidement, àmesure que latempérature augmente, jusqu’au delà de 40°, et même, dans la Dédalée du Chêne, jusqu’à 55°. Pourtant, il n’y a pas proportionnalité entre l’intensité de la- respiration et la
g. 47. — Courbes exprimant la „ . A ,
marche de l’intensité delà respi- température ; la première croit d abord pluslenteratmn avec la température, a, menf ensuite plus rapidement que la seconde, de
dans le Lilas vulgaire ; B , dans le ’ r r ^ 7
Fusain du Japon ; c, dans le Pin sorte que la courbe qui exprime la marche du phépèdie* (d'ap^s B^mniw^^Man^jîn)" nomène est convexe vers l’axe des abscisses. Cette courbe est une parabole dont l’axe est perpendiculaire à l’axe des abscisses (fig. 47). L'intensité de la respiration continuant à croître suivant la même loi jusqu’à la limite extrême où la plante est tuée, on voit qu’il n’y a pas d’optimum de température pour ce phénomène. La respiration et la croissance suivent donc, en fonction de la température, une marche essentiellement différente.
L'intensité de la respiration n’est pas la même non plus, toutes choses égales
d’ailleurs, à la lumière et à l'obscurité. La radiation lumineuse totale diminue l'intensité de la respiration, comme elle diminue la vitesse décroissance. Dans les Champignons, comme le Polypore versicolore (. Polyporus versicolor), l’Agaric champêtre ( Agaricus campestris ), etc., et dans les Phanérogames sans chlorophylle, comme la Néottie ( Neottia nidus-avis), le Monotrope (. Monotropa hypopitys), etc., par exemple, la variation est dans le rapport de 3 à 2. La diminution est plus grande dans une lumière diffuse intense que dans une lumière diffuse faible; l’action retardatrice augmente donc d’abord avec l’intensité de la radiation. Diminue-t-elle plus tard, lorsque l'intensité de la radiation arrive à dépasser une certaine limite, où serait placé un optimum? C’est ce qu’on ignore jusqu’à présent. L'action retardatrice change aussi avec la réfrangibilité. Elle est plus forte dans les radiations les moins réfrangibles, rouges et jaunes, plus faible dans les rayons le> plus réfrangibles, bleus et violets, nulle dans les rayons intermédiaires, notamment dans les rayons verts. Exposée à la lumière derrière une dissolution de chlorophylle, la plante respiré comme à l’obscurité. On voit que le retard de respiration varie, en fonction de la réfrangibilité des radiations, comme le retard de croissance (p. 125, fig. 46).
L’intensité de la respiration augmente avec l’état hygrométrique de l’air ambiant. Pour les Champignons, par exemple (Polypore versicolore, Agaric champêtre, etc.), l’hygromètre variant de 50 à 70 degrés, la respiration produit 2,6 d'acide carbonique en deux heures, tandis qu’elle en produit, toutes choses égales d’ailleurs, 3,4 dans le même temps, si l’hygromètre varie entre 70 et 80 degrés.
Enfin la pression partielle de l’oxygène dans l’atmosphère ambiante influe aussi sur l’intensité de la respiration (1). Devient-elle plus forte ou plus faible que dans l’air ordinaire, c’est-à-dire que ( d’atmosphère, aussitôt l’intensité de la respiration est modifiée. Dans l'air comprimé à deux atmosphères, c'est-àdire contenant 40 pour 100 d’oxygène, la germination de l’Orge vulgaire Hordeum vulgaré) et du Passerage cultivé (. Lepidium sativum), par exemple, est notablement ralentie. Dans l’oxygène pur, ou ce qui revient au même, dans de l’air comprimé à cinq atmosphères, la respiration se fait beaucoup moins bien, et le retard apporté à la germination est très considérable. Les choses reviennent à leur état primitif si l’on raréfie l’oxygène pur au cinquième de la pression atmosphérique, ou si l’on rend à l’air sa pression normale. Dans l’air comprimé à six atmosphères, la Mimose pudique ( Mimosa pudica), vulgairement Sensitive, périt rapidement ; le Ricin commun ( Ricinus communis ) et le Concombre melon ( Cucumis Melo) ne germent plus. Au-dessus de sept atmosphères, l’Orge et le Passerage à leur tour cessent de germer.
Tels sont du moins les résultats des expériences de longue durée. Si l’on donne à l’expérience une durée plus courte, quelques heures seulement, on obtient des résultats différents. Ainsi en augmentant la pression de l'oxygène jusqu’à deux et six atmosphères, ce qui correspond à dix et trente atmo-
(1) P. Bert : La pression barométrique, p. 843, 1878. — Johanusen, Influence de l'oxygène à haute pression sur la respiration de quelques plantes (Bull., de la soc. bot. de France1 XXXII, p. 202, 1883).
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
sphères de l’air ordinaire, on trouve, pendant les premières phases de l’expérience, un accroissement plus ou moins considérable de l’intensité respiratoire (Maïs, Hélianthe, Pois, etc.).
De même, si l’on raréfie l’air ambiant, la respiration se fait de moins en moins bien, et le végétal souffre de plus en plus. Parfois même, elle cesse de s’opérer et la plante de vivre, quand l’air atteint un certain degré de raréfaction, où cependant il renferme encore une notable proportion d’oxygène. Ainsi une Sensitive meurt si l'air est amené à 2ocm de pression, bien qu’il y ait encore dans cet air près de 7 pour 100 d’oxygène. L'Orge et le Passerage cessent de germer quand l’air est amené à 7cm de pression, bien qu’ alors il contienne encore 2,5 pour 100 d’oxygène.
On voit donc qu'il y a, pour l'oxygène, trois pressions critiques à distinguer: une limite inférieure au-dessous de laquelle, une limite supérieure au-dessus de laquelle la respiration cesse, et quelque part entre les deux une pression où la respiration s’opère le mieux possible, c'est-à-dire un optimum. Mais, pour aucune plante, ces trois pressions critiques, variables sans doute d’un végétal à l’autre, n’ont encore été déterminées avec précision. En les mesurant, il faudra, comme il a été dit plus haut, tenir grand compte de la durée des expériences.
Influence «le la nature «le la plant«\ «l«* l’àg-e et «le la «jualité «le ses membres sur l'intensité de la respiration. — Non seulement l’intensité de la respiration change avec les conditions extérieures, comme on vient de le voir, mais encore elle varie beaucoup avec la nature delà plante, avec son âge et, si le végétal est différencié, avec la qualité et l’état de développement de ses divers membres.
Exposées à l’air dans les mêmes conditions externes, les diverses plantes, prises au même âge et considérées dans les mêmes parties de leur corps si elles sont différenciées, absorbent dans le même temps, à égalité de surface, de volume ou de poids, des quantités d’oxygène et dégagent aussi des quantités d’acide carbonique fort différentes. Ainsi dans les végétaux pourvus de feuilles, ces organes, supposés entièrement développés, absorbent très inégalement l’oxygène. Les feuilles grasses, comme celles de l’Agave américain ( Agave arnericana ), et celles des herbes de marais, comme le Fluteau plantain ( Alisma ! Plantago ), sont au bas de l’échelle, n’absorbant en vingt-quatre heures que 0,7 à 0,8 de leur volume d’oxygène. Les feuilles persistantes des arbres toujours verts se tiennent au milieu. Les feuilles caduques des arbres se montrent les plus actives; celles du Prunier [Prunus) et, du Hêtre ( Fagus ), par exemple, consomment jusqu’à 8 fois leur volume d’oxygène en vingtquatre heures.
Quand la plante est différenciée, ses divers membres consomment aussi, toutes choses égales d’ailleurs, une proportion d’oxygène très inégale. Une lleur, par exemple, en absorbe plus qu’une racine ou une feuille, et, dans la fleur même, les étamines en prennent plus que les pétales ou les sépales. Ainsi, pendant qu’une fleur de Giroflée ( Cheiranthus Cheiri ) absorbe en vingt-quatre heures il fois son volume d’oxygène, et les étamines seules
jusqu’à 18 fois leur volume, les feuilles de la même plante n’en consomment que 4 fois leur volume.
Enfin pour une même partie du corps, la quantité d’oxygène absorbée varie avec lage et l’état de développement. C’est dans l’état d’extrême jeunesse et d’active croissance qu’elle augmente rapidement, pour atteindre bientôt sa plus grande énergie; elle décroît ensuite peu à peu à mesure que la croissance se ralentit. Ainsi, un jeune embryon au sortir de la graine, une jeune pousse au sortir du bourgeon, en consomment plus qu'ils ne feront plus tard quand leur développement sera terminé.
Si donc on veut étudier dans toute son intensité la respiration de la plante, il faut choisir les végétaux qui ont le plus grand pouvoir respiratoire. Il faut les prendre au moment et au lieu où ce pouvoir a sa plus grande énergie, c’est-à-dire soit à l’état de première jeunesse et de rapide croissance de la plante entière, par exemple à la germination de la graine chez les Phanérogames, soit plus tard dans l’organe le plus favorable, par exemple, s’il s’agit d’une Phanérogame, dans le bourgeon ou dans la fleur au moment de son épanouissement. Il faut enfin exposer la plante ou la partie de plante étudiée aux conditions les plus favorables de température, de radiation, d’état hygrométrique et de pression des gaz externes.
A ariation du rapport avec* la nature et 1 âge cle la plante, ain*i qu aArec
la qualité et l’état cle développement cle ses membres. — Pour une meme plante, dans un même membre au même état de développement, le rapport CO2
— est constant, avons-nous dit, et caractérise la fonction respiratoire dans
cette plante, dans cette région et à ce moment. Mais pour des plantes différentes dans le même membre au même état, pour la même plante dans des membres différents, enfin pour la même plante dans le même membre à des états différents de son développement, ce rapport, et par conséquent la nature intime du phénomène respiratoire, subit d’importantes variations. Il faut remarquer pourtant qu’il ne devient jamais supérieur à l’unité ; c’est au-dessous de l’unité que s’étagent les diverses valeurs qu’il peut prendre.
Le rapport varie avec la nature de la plante. Dans la plupart des feuilles adultes et des fleurs épanouies des Phanérogames ordinaires, comme le Blé ( Triticum ), le Marronnier ( Æsculus ), le Lilas ( Syringa ), le Lierre Hedera), le Fusain du Japon {Evomjmus japonicus), etc., il est voisin de l’unité ou égal à l'unité ; pourtant, surtout semble-t-il quand les feuilles ou les fleurs sont abondamment pourvues d'huile essentielle, il s’abaisse à 0,8, comme dans le Pin ( Pinus ), rEucalypte^uea/y/ùus), etc., ou même à 0,7, comme dans la Rut (. Ruia ), etc. Chez les Phanérogames adultes sans chlorophylle, il varie de 0,0 (Orobanche, Néoltie, etc.), à 0,7 (Monotrope, etc.). Chez les Champignons adultes, il est quelquefois égal à J , comme dans le Phycomyce brillant (• Phycomyces nitens ), etc. ; mais le plus souvent il s’abaisse à 0,75 (Dédalée, etc.), à 0,65 (Polypore versicolore, etc.), et même à 0,55 (Agaric champêtre, etc.) ; il y a donc chez ces plantes une assez forte fixation définitive d'oxygène pendant la respiration. Cette oxydation est plus marquée encore
PHYSIOLOGIE GENERALE DU CORPS
chez certaines Algues, où le rapport s’abaisse à 0,5 (Varec, etc.) et même à 0,4 (Nostoc, etc.).
Il varie avec la nature du membre considéré. Pour les rhizomes de Solidage verge-d’or ( SolÀdago virga-aureci), par exemple, il est de 0, 6, tandis que pour les feuilles de cette plante il s’élève à 0,8 et pour ses fleurs jusqu’à 1. Chez le Nicotiane tabac ( Nicotiana Tabacum ), il est de 0,77 dans les feuilles au moment de la floraison, de 0,87 pour les fleurs, de 0,92 pour les fruits en formation.
Enfin il varie avec l’âge. Il n’est pas le même, par exemple, aux différentes phases de la germination. 11 diminue d’abord, pour augmenter ensuite et passe par un minimum vers le milieu de la période germinative. Ce minimun varie d’ailleurs suivant les plantes. Il est par exemple, de 0,6 pour le Blé, de 0,5 pour le Pois, de 0,4 pour le Lupin, de 0,36 pour le Passerage, de 0,30 pour le Lin. D’une manière générale, les valeurs du rapport sont inférieures à l'unité pendant tout le cours de la germination et le volume d’oxygène absorbé peut y être double ou triple du volume d’acide carbonique dégagé pendant le même temps. Il se produit donc, pendant cette période, une assimilation plus ou moins grande d’oxygène, assimilation qui croît d’abord, passe par un maximum qui correspond à la valeur minimum du rapport, puis diminue graduellement.
Plus tard, le rapport continue à varier au cours du développement de la plante. Dans les plantes annuelles, il s’élève peu à peu jusqu’au moment de la floraison , et passe à ce moment par un maximum, pour s’abaisser de nouveau jusqu’à la fin de Pardonne. Dans les feuilles du Nicotiane tabac, par exemple, il atteint son maximum 0,8 en juin, puis s’abaisse peu à peu jusqu’à 0,73 en novembre. Dans les plantes vivaces à feuilles caduques, il en est de même. Ainsi pour le Marronnier, le rapport, qui est de 1 en mai, s’abaisse à 0,67 en août. Quand les feuilles sont persistantes, comme dans le Fusain du Japon, le rapport atteint son maximum 0,85 au printemps, aussitôt après l’épanouissement ; il s'abaisse ensuite progressivement jusqu’à 0,76 en décembre ; puis il se relève au printemps suivant et atteint un nouveau maximum, égal à l’unité, en avril, pour décroître de nouveau et revenir à 0,76 à la fin d’octobre.
En somme, on voit que la suite des réactions internes qui relient l'absorption de l'oxygène à l'émission de l’acide carbonique, indépendante des conditions extérieures à un moment donné, varie constamment avec le dévelop-
pement du végétal. Les valeurs du rapport étant fréquemment inférieures
àl'ünité, il en résulte que souvent, et même toujours pour un certain nombre de plantes comme l’If ( Taxus ), le Pin ( Pinus ), le Nicotiane ( Nicotiana ), etc., il y a assimilation d’oxygène par le fait de la respiration.
Émission de radiations pendant la respiration. — Les oxydations qui S Opèrent dans le protoplasme pendant la respiration mettent en liberté une certaine quantité de radiations. Le plus souvent ces radiations sont, comme celles des sources ordinaires à basse température, très lentes et très peu réfrangibles, obscures par conséquent, mais chaudes. En respirant, la plante dégage, comme on dit, de la chaleur. Quelquefois cependant la radiation
emise contient îles rayons d'une réfrangibilité beaucoup plus grande ; elle affecte alors la rétine et la plante dégage, comme on dit, de la lumière.
C'est dans les membres où l’intensité de la respiration est la plus grande : graines en germination, fleurs envoie d’épanouissement, tiges et feuilles en voie de croissance rapide, que la chaleur dégagée est la plus forte et qu’il est le plus facile de la mesurer (1). On se sert à cet effet de deux thermomètres comparables. Le réservoir de l'un est entouré d’un grand nombre des membres en voie de respiration active qu’il s'agit d’étudier; celui de l’autre est enveloppé de fragments inertes, de morceaux de papier légèrement humides par exemple, ou mieux encore des mêmes membres tués au préalable. La différence des deux indications donne une mesure de la chaleur dégagée par la plante. On change de place les deux thermomètres, et l’on prend la moyenne des deux différences.
Ainsi, par exemple, avec des graines qui germent, on a obtenu les différences suivantes : Blé ( Triticum ), 10°-12° ; Maïs [Z eu Mags), (L-T0 ; Trèfle [Trifolium), 17°; Chou ( Brassica ), 20u. Des bulbilles d’Ail ( Allium ), des tubercules de Morelle tubéreuse [Solarium tuberosum) en voie de développement ont donné 3°, 5.
Au moment de leur épanouissement, les fleurs dégagent aussi beaucoup de chaleur. Avec une seule fleur, on a obtenu: Courge [Cucurbilà), O", H; Onnporde [Onopordori), 0°,8 ; Nymphéa [I\rgmphæa),(b,i) ; Anthémide ( Anthémis ) quelques boutons), 1°,6. Avec des fleurs nombreuses, condensées en inflorescences compactes et protégées contre le rayonnement par une spatlie, comme elles sont chez les Aroïdées, on a obtenu des différences bien plus fortes : pour le Gouet [Arum), 7° et une autre fois 10°, 5 ; pour la Golocase ( Colocasia ), une fois 11° et une autre fois jusqu’à 25° et 30". Dans l’inflorescence mâle du Dion comestible [Uioon edule ), le dégagement de chaleur est plus considérable encore.
Enfin, dans les diverses parties du corps végétatif, dans les tiges et les feuilles en voie de croissance normale, on a pu démontrer aussi un faible dégagement de chaleur. Ainsi, avec 20 tiges de Maïs attachées ensemble, on a obtenu une différence de l°,oà2°; des tiges de Dois, réunies en grand nombre autour du thermomètre, ont donné 3° à 0°.
Quand la plante émet des radiations lumineuses, cette lumière est analogue à celle que le phosphore répand dans l’air en s’oxydant : d'où le nom de phosphorescence donné souvent à ce phénomène (2).
On ne l’a observé jusqu'ici que dans certaines Bactéries et chez les Champignons, dans l’appareil sporifère de l’Agaric de l’Olivier [Agaricus olearius), par exemple, et de quelques Agarics exotiques, ainsi que dans les cordons rameux, désignés sous le nom de rhizomorphes, qui constituent l’appareil végétatif de l'Agaric de miel ( Agaricus melleus). La lumière émise est blanche
(1) Seneliier : Physiologie végétale, ] II, p. 315, 1780. — Th. de Saussure : Ann. des sc. nat.. XXI, p. 287, 1S22. — Gœppert : Warmeentwickelung in den lebenden Pflanzen. Wien, 1832. — Dutrochct : Ann. des sc. nat., 2- série, XIII, p. 5 et p. 65, 1840. — Bonnier : Sur la quantité de chaleur dégagée par les végétaux pendant la germination (Bull, de la soc. botanique, 14 mai 1880).
(2' Tulasne: Ann. des sc. nat., 3e série, IX, p. 338. 1848. — Fabre: Ann. des sc. nat., 4e série. IX', p. 179, 1835.
et contient par conséquent des radiations appartenant aux diverses régions du spectre. Sa production est corrélative d’une respiration intense ; aussi cesse-t-elle dans l’azote, l’hydrogène et l'acide carbonique, et diminue-t-elle dans l’oxygène pur. On sait d’ailleurs que le phosphore ne luit pas non plus dans l’oxygène pur.
Transpiration (]). — A moins d’être entièrement submergé, le protoplasme de la plante émet incessamment de la vapeur d’eau dans le milieu extérieur. Ce dégagement a lieu par toutes les parties du corps qui ne sont pas plongées directement dans l’eau et dont la surface est perméable à la vapeur d’eau. C’est la transpiration.
La généralité du phénomène de transpiration peut être démontrée et son intensité mesurée par trois méthodes.
1° La plante, enracinée dans la terre humide d’un pot, est placée sous cloche sur une assiette. Le pot est vernissé et la terre est recouverte d’un disque de plomb, troué au centre pour laisser passer la tige et en un autre point pour permettre de l’arroser. Dans ces conditions, la vapeur d’eau exhalée par les tiges et les feuilles se condense sur la face interne de la cloche, le liquide ruisselle le long des parois et se rassemble dans l’assiette. La tige feuillée tout entière ou seulement une de ses branches, peut aussi être introduite dans un ballon de verre et ajustée au col avec un bouchon. La vapeur se condense et l’eau se réunit au fond du ballon. Dans les deux cas, on recueille ainsi l’eau dégagée et on la pèse directement.
2° La plante, enracinée de même dans un pot vernissé et couvert, est abandonnée à l’air libre et la vapeur qu’elle exhale se perd dans l’atmosphère ; mais on la f pèse avec son pot à des intervalles réguliers, et la perte éprouvée mesure chaque fois, à peu de chose près, la quantité d’eau transpirée.
3° La troisième méthode se prête à l’étude du phénomène dans les divers membres séparés du corps de la plante. L’organe étudié, une feuille (f, fig. 48) par exemple, est coupé à sa base et ajusté par un bouchon dans la branche large d’un tube en U dont l’autre branche est plus étroite et plus longue. On remplit d’eau ce tube de manière que le liquide s’élève dans la branche étroite jusqu’au point a, et l'on marque quelque part au-dessous un autre point b. Cela fait, on abandonne l’organe à lui-même dans les conditions de l’expérience. L’eau transpirée à sa surface sera aussitôt remplacée par une égale quantité d’eau puisée dans la large branche, et ^ ,JUUl le liquide descendra dans la branche étroite. On estimera
mesurer l’intensité de la chaque fois le temps nécessaire pour que le liquide des-
transpiration ; ab. espace 1 J
jaugé (d’après Sachs). cende de a en b; si 1 on a jaugé 1 espace ab, on saura en même temps quel est le volume de l’eau transpirée pendant ce temps. Pour
(I) Mariotte: Essais de Physique, 1679 — Haies: StaticalEssays, 1° édit., 1724— Guettard: Mémoires de l’Académie des scienc. de Paris (1747-17-49) — Sachs: Physiologie végétale, p.
éviter tout changement de pression pendant le cours de l’expérience, on courbe horizontalement la branche étroite du tube, au niveau de l’ouverture de la branche large. Cette méthode permet à l’œil de suivre, même de loin si l’-on a coloré le liquide, les progrès de la transpiration. Elle s’applique d’ailleurs tout aussi bien à la plante entière qu'aux parties détachées, pourvu qu’on ait pris soin de faire développer ses racines dans l’eau.
Dans tous les cas, si la plante ou partie de plante étudiée est verte, il est nécessaire, pour éviter la complication qui résulte, comme on le verra plus loin, de l’absorption des radiations lumineuses par la chlorophylle, de faire l’expérience à l’obscurité, ou de paralyser par l’éther ou le chloroforme l’action des chloroleucites.
Par l’une ou l'autre de ces méthodes, on se convainc aisément que toutes les parties du corps vivant de la plante et, si ce corps est différencié, tous les membres dont il se compose : tiges, racines, feuilles, fleurs, fruits, graines, dégagent continuellement de la vapeur d’eau dans l'air. La transpiration se montre ainsi l’un des phénomènes les plus généraux de la végétation.
Son intensité varie avec les conditions extérieures : température, radiation, état hygrométrique de l’air. Elle varie aussi avec la nature de la plante, avec l'àge et la qualité de ses membres.
Influence de la température, de la radiation et de l’état hygrométrique de l’air sur l’intensité de la transpiration. — Si I on expose la plante à diverses températures constantes, en attendant chaque fois que le phénomène ait acquis sa valeur définitive avant de le mesurer, on s’assure que l’intensité de la transpiration varie avec la température. Déjà sensible au-dessous de 0°, à — 6" par exemple dansl’If (Taxus), elle va croissant à mesure que la température s'élève, d’abord très lentement jusque vers lo°, puis rapidement et de plus en plus vite jusque vers 30°; elle croit ensuite de moins en moins et demeure stationnaire à une température qui, pour le Lierre ( Hedera ), est de 4o°. Au delà, elle diminue ou subit une série d’oscillations; mais, comme la plante commence alors h souffrir, il est douteux qu’il y ait réellement un optimum de température pour la transpiration. La courbe qui exprime la marche de le transpiration en fonction de la température est donc tout d’abord fortement convexe vers l’axe des abscisses; plus loin, elle s’infléchit en devenant concave, mais elle n’atteint son point culminant qu’aux températures extrêmes de la végétation.
Pour constater l’influence de la radiation lumineuse sur la transpiration du protoplasme, sans introduire la complication qui résulte de l’absorption de cette radiation par les chloroleucites, on opère soit sur des Phanérogames entières, étiolées par la croissance à l’obscurité, ou naturellement dépourvues de chlorophylle comme la Néottie (Neot tia), la Cuscute (Cuscuta), l’Orobanche
246, 1868 — Dehérain : Sur l'évaporation de l'eau par les feuilles ( Ann. dessc. nat. 5e série, XII, p. o, 1869). — Wiesner: Recherches sur l'influence de la lumière et delà chaleur rayonnante sur la transpiration des plantes (Aim. de sc. nat., 6e série, IV, p. 145, 1817) et Sitzungsberichte der k. Akad. der Wissench. zu VVien, LXXIV, 1876. — Vesque : De 1 absorption de l'eau dans ses rapports avec la transpiration (Ann. dessc. nat., 6e série, IV, p.89, 1877). — Haberlandt Ueber die Grosse der Transpiration unserer Culturpflanzen (Wiss. prakt. Untersuchungen, II, p. 146, 1877) — Bonnier et Mangin : Recherches sur la respiration et la transpiration des Champignons (Ann. des sc. nat., 6e série, XVII, p. 288, 1884).
154 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
( Orobanche ), elc., soit sur des feuilles ou portions de feuille blanches appartenant à des variétés à feuilles panachées (Aspidistre, Négonde, etc.), soit sur des fleurs de diverses couleurs, mais dont aucune partie ne renferme de chloroleucites, soit enfin sur des Champignons. En mesurant la transpiration, toutes choses égales d’ailleurs, à l'obscurité, à la lumière diffuse et au soleil, on a obtenu les nombres suivants :
Obscurité Lumière Soleil diffuse
milligr. milligr. mill gr.
Sparte joncé ( Spartium junceum ), fleurs. 64 69 114
Lis safrané [Lilium croceum), fleurs 38 59 114
Lavatère eu arbre ( Lavatera arborea ). fleurs..... 23 28 70
Mais cultivé ( Zea Mays), plantes étiolées 106 112 290
Tramète suave ( Trametes suaveolens), appareil sporifùrc. 36 41 «
Polypore versicolore (Poly porus versicolor), id, 13 20 »
On voit que la radiation totale accélère la transpiration et que la radiation solaire directe l’accélère beaucoup plus que la radiation diffuse. On ignore jusqu'à présent si, pour une certaine intensité forte, l’effet accélérateur passe par un maximum, pour décroître au delà. Mais ce qu’on sait bien, c’est que la radiation n’exerce pas immédiatement tout son effet sur la transpiration. Que la plante passe de l'obscurité à la lumière, de la lumière à l’obscurité, ou d’une intensité lumineuse à une autre plus forte ou plus faible, c'est seulement après un certain temps que le phénomène atteint l’état stationnaire approprié aux conditions nouvelles. Il faut donc toujours, dans ce genre d’expériences, maintenir constante l’intensité de la radiation étudiée et attendre que la transpiration ait acquis la valeur définitive qui correspond à cette intensité avant de la mesurer.
La transpiration dépend aussi de l’état hygrométrique de l’air. Plus l’air est humide, moins la plante transpire ; plus il estsec, plus la transpiration est forte. Enfin l’agitation de l’air, le vent, active la transpiration; elle est plus faible dans un air tranquille.
Sous l’influence simultanée des variations diurnes dans la température et dans l’intensité de la radiation, la transpiration des plantes soumises aux conditions naturelles suit chaque jour une période régulière. Elle augmente progressivement le matin, atteint son maximum vers deux heures après midi, puis diminue peu à peu le soir et passe par un minimum la nuit.
Influence de la nature de la plante, de l’âge et de la qualité de ses membres sur l’intensité de la transpiration. — Dans les mêmes conditions extérieures, la quantité d'eau transpirée dans le même temps, à surface égale ou à volume égal, par le même membre au même âge, est très différente suivant les plantes. D’une façon générale, la transpiration atteint sa plus grande énergie dans les plantes herbacées et, sous ce rapport, les Graminées tiennent le premier rang. Elle est déjà moindre dans les arbres à feuilles caduques; elle se réduit au minimum dans les plantes à feuilles persistantes ou charnues.
Dans le même végétal, la transpiration des divers membres, considérés au même état de développement, n'a pas la même intensité. Elle est plus forte, par exemple, dans les feuilles et dans les fleurs, que dans la tige et les rameaux. Enfin dans la même plante, si l’on considère le même membre à ses divers
âges, on voit que la transpiration y est plus forte quand il vient de terminer sa croissance que plus tôt, pendant qu’il s’accroît, et que plus tard, quand sasurface s'est affermie en devenant moins perméable.
Comparaison de la transpiration avec l’évaporation. — On a Comparé, quelquefois même identifié la transpiration de la plante avec l’évaporation de l’eau à la surface d’un corps poreux imbibé: La comparaison est juste, car il y a bien des traits communs, mais l’identification n’est pas permise, car il y a aussi bien des différences.
Comme l'évaporation, la transpiration est d’autant plus active que l’air est plus sec, plus chaud et plus agité; mais c’est là que se bornent les ressemblances. Les différences sont bien plus considérables. Si, après avoir mesuré, dans des conditions données, la transpiration d’un végétal, on vient à le tuer par un moyen quelconque et si l’on mesure ensuite, dans les mêmes conditions externes, l’émission de la vapeur d’eau, qui est désormais une simple évaporation, on constate qu’elle a beaucoup augmenté. La transpiration est donc moindre que l’évaporation.
L’évaporation cesse de s’opérer dès que l’atmosphère est saturée; la transpiration continue au contraire de s’accomplir dans ces conditions, au moins quand la plante est soumise à la radiation. Enfin, et c’est de toutes les preuves la plus décisive, la radiation n’a sur l’évaporation aucune influence, indépendamment de la température; on a vu que, sur la transpiration, cette influence est au contraire considérable.
Les différences entre ces deux phénomènes l’emportent donc de beaucoup sur les ressemblances.
Émission «le liquide i>ai- transpiration ralentie. Exsudation. — En pleine
lumière et par une température suffisamment élevée, une plante aérienne, dépourvue de chlorophylle et fixée à un sol abondamment pourvu d’eau, transpire activement. Qu’on la mette à l'obscurité en abaissant la température, ou que ce double changement dans les conditions externes s’opère naturellement, comme chaque soir au coucher du soleil, sa transpiration est aussitôt fortement amoindrie. Comme elle continue à absorber de l’eau dans le sol, une pression s'établit dans son corps et bientôt on voit de fines gouttelettes perler en divers points de sa surface. Ces gouttelettes grossissent peu à peu, puis se détachent et tombent ; il s’en forme de nouvelles, qui tombent à leur tour, et le phénomène se poursuit pendant de longues heures, pour cesser dès que, les conditions extérieures redevenant favorables, comme chaque matin au lever du soleil, la transpiration reprend son énergie première. C’est une exsudation.
Cette exsudation est facile à observer à la surface de l’appareil sporifère des Champignons les plus divers : Mucor [Mucor), Pilohole ( Pilobolus), Pénicillé {Pénicillium), Mérule ( Xlerulius ), etc., surtout au moment où la croissance de cet appareil prend fin. Elle est plus abondante sur les feuilles des plantes vertes pendant la nuit, comme on le verra plus loin. Le liquide exsudé a des qualités physiques remarquables. Ayant filtré à travers tout le corps de la plante, il est d'une limpidité absolue ; ayant dissous sur son passage diverses substances salines, du sucre, etc., il possède un indice de réfraction plus grand que celui de l’eau pure.
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
Au printemps, avant l'épanouissement des bourgeons, les Dicotylédones ligneuses absorbent déjà beaucoup d’eau dans le sol par les racines, tandis qu’elles n’en peuvent encore transpirer que très peu par la tige et les branches ; une pression se développe donc et le liquide s’écoule par toutes les crevasses. C’est ce qu’on voit à cette époque dans la Vigne ( Vitis ), qui pleure , comme on dit. Dans certains arbres des tropiques, cet écoulement printanier se fait aux bourgeons et avec une énergie extrême ; c’est une véritable pluie dans le Brésillet pluvieux ( Cæsalpinia pluviosa ), par exemple. Il cesse dès que les bourgeons sont épanouis, parce que la transpiration des feuilles suffit alors à éliminer l’excès d’eau. Le phénomène des pleurs est donc encore l’effet d’une transpiration empêchée.
Action du liquide exsudé. Digestion. — Dans les parties du corps où la transpiration est très faible ou nulle, le liquide exsudé à travers les membranes des cellules périphériques a parfois des propriétés très actives, dont le jeu est utile à l’alimentation de la plante. Qu’une substance solide de nature convenable arrive en un de ces points au contact de la surface, le liquide agit sur elle, l’attaque, la dissout, après quoi elle est absorbée par le corps comme si elle lui avait été présentée tout d’abord à l’état de dissolution. Cette transformation d’une matière insoluble en une matière soluble, à l’aide d’un liquide actif exsudé par le corps lui-même, suivie aussitôt de l’absorption de la substance transformée, a reçu le nom de digestion. En certains points de son corps, la plante a donc la faculté de digérer les substances solides situées en dehors d’elle. Citons-en quelques exemples.
Chez les végétaux qui ont dans leur graine, à côté de l’embryon, une réserve amylacée et albuminoïde, chez les Graminées par exemple, la surface de l’embryon en contact avec cette réserve pendant la germination s’humecte d’un liquide acide contenant une substance azotée neutre qu’on appelle la diastase et une autre substance azotée neutre qu’on nomme la pepsine. Or la diastase, dans un milieu acide, attaque l’amidon et le transforme en dextrine, puis en glucose ; la pepsine, dans un milieu acide, attaque les matières albuminoïdes et les transforme en peptones solubles. Par ce double mécanisme, toute la réserve nutritive amylacée est peu à peu dissoute et passe ensuite par absorption dans le corps de la jeune plante. L’homme, qui sous forme de pain, se nourrit de cette même réserve amylacée et albuminoïde enlevée aux céréales, produit de même un liquide chargé de diastase, la salive, qui attaque de même l’amidon et le transforme en dextrine et en glucose ; il produit aussi un liquide chargé de pepsine, le suc gastrique, qui attaque de même les matières albuminoïdes et les transforme en peptones. L’embryon des céréales digère donc son albumen au même titre et par le même mécanisme que l’homme. De même, l’embryon du Phénix dattier {Phœnix dactylifera) digère sa réserve cellulosique et celui du Ricin commun ( IHcinus c.ommunis) sa réserve oléagineuse et albuminoïde. D’une façon générale, dans toutes les graines germantes pourvues d’albumen, l’embryon digère cet albumen. Sous cet aspect, la digestion se présente de suite à nous comme un phénomène très général de la vie des plantes.
La même chose a lieu quand un végétal parasite enfonce ses suçoirs dans une
plante hospitalière. Au contact d’un liquide formé à la surface des suçoirs, les matières insolubles du végétal nourricier sont attaquées, dissoutes et finalement absorbées. Non seulement pour y pénétrer, mais encore pour s’y étendre et plus tard en ressortir et produire au dehors ses organes reproducteurs, le parasite digère donc le corps de son hôte.
Le liquide acide qui humecte la surface des jeunes racines est doué d’une action non moins énergique sur les matières solides et insolubles du sol où elles se développent. En effet, que l’on fasse croître des racines de Haricot ou de Maïs sur une plaque bien polie de marbre, de dolomie, de magnésie, d'ostéolit lie. etc. ; après quelques jours, on voit que sur tout leur parcours les racines ont gravé dans la pierre leur empreinte, celle de leurs ramifications les plus ténues et jusqu’aux poils délicats qui les recouvrent. Sur lout le trajet de la racine, la pierre a donc été attaquée, dissoute par le liquide acide qui en humecte la surface, digérée en un mot et enfin absorbée par la plante. Les nombreux Champignons qui végètent sur les rochers (Lichens saxicoles) agissent de même par toute l’étendue de leur corps, pour décomposer et dissoudre la pierre dont ils font leur nourriture. C’est ainsique par eux le granit, le gneis et le micaschiste sont transformés peu à peu en kaolin.
De même les nombreux Champignons qui vivent sur les écorces (les Lichens corticicoles, par exemple), sur le bois mort, sur les feuilles mortes, etc., attaquent peu à peu par le liquide qui humecte leur corps et dissolvent les matières organiques insolubles dont pis se nourrissent. Ils se comportent vis-à-vis de ces matières comme la jeune plante Phanérogame vis-à-vis de la réserve contenue dans sa graine : en un mot, ils les digèrent. Quand la tige souterraine du Blé rampant ( Triticum repens ), rencontrant dans le sol un tubercule de Morelle tubéreuse [Solarium luberosum ), le traverse de part en part, en dissolvant sur son passage l'amidon et les autres principes solides qu’il renferme, cette tige digère ce tubercule et s’en nourrit. C’est encore une digestion bien caractérisée, quand le Bacille amylobacter [Bacillus Amylobacter), Algue de la famille des Bactériacées, pénètre sous l'eau dans les organes végétaux, en attaque et en dissout peu à peu les membranes cellulosiques et parfois aussi l’amidon, pour les absorber ensuite et s’en nourrir.
En résumé, qu’elle s’applique à des substances insolubles de nature organique ou de nature minérale, la digestion végétale, considérée sous les différents aspects que nous venons d’indiquer, est un grand phénomène, sur lequel repose en partie au moins l’alimentation des plantes, et ce phénomène a pour agents ces liquides de nature diverse que la plante exsude à sa surface, dans les points où sa transpiration est ralentie ou supprimée.
Action de l’eau et des substances dissoutes. Absorption et excrétion.
Mise en contact avec l’eau et les matières que l’eau tient en dissolution, la plante les fait pénétrer dans son corps, les absorbe, comme on dit ; en même temps, elle fait sortir de son corps diverses matières solubles, qui se répandent
dans le liquide extérieur, elle les excrète, comme on dit : le tout conformément aux lois physiques de la diffusion et de l'osmose des liquides et des substances dissoutes, lois qu’il convient de rappeler ici tout d’abord.
Diffusion et osmose des liquides et des matières dissoutes. — On sait
que lorsque deux liquides sont amenés en contact, à supposer bien entendu qu’ils soient miscibles l'un à l'autre et incapables de réagir chimiquement l’un sur l’autre, les molécules du premier se répandent progressivement dans tout l’espace occupé par le second, et réciproquement. Les deux liquides se pénètrent mutuellement et se mêlent peu à peu, jusqu’à ce que le mélange ait acquis une composition uniforme. Ce mouvement des particules, c’est la diffusion; on dit que les deux liquides se diffusent l’un dans l’autre. Si une membrane perméable sépare les deux liquides, ils traversent cette membrane et, arrivés à la face opposée, ils se diffusent l’un dans l’autre comme dans le premier cas : c’est alors Yososme, qui n’est autre chose que la diffusion dans des conditions particulières. S’il n’y a pas de membrane, la diffusion ne dépend que des qualités particulières des deux liquides en présence. S’il y a une membrane, le phénomène dépend en outre des propriétés spéciales de la membrane, notamment de sa perméabilité inégale pour les deux liquidesen présence, et qui peut même être nulle pour l’un d’eux.
Au lieu de deux liquides purs, de nature différente, cas qui se présente rarement dans la plante, considérons maintenant un liquide pur, l’eau par exemple, et ce même liquide tenant en dissolution une matière soluble quelconque. Si ces deux liquides sont amenés en contact direct, les molécules de la substance dissoute, mises en présence d'un espace qui n’en renferme pas, s’y répandent de proche en proche, et leur déplacement ne cesse que quand la composition de la dissolution totale est devenue la même dans tout l’espace. C’est encore la diffusion. Les choses se passent de même si l’eau où se diffuse la substance soluble, au lieu d’être pure, renferme en solution diverses autres substances, incapables de réagir chimiquement sur la première. Chaque substance se diffuse alors comme si elle était seule. Si la dissolution et l’eau pure sont séparées par une membrane, la substance dissoute traverse la membrane et se diffuse de l’autre côté, comme dans le premier cas. C’est alors l’osmose, qui n’est encore ici qu’une diffusion dans des conditions spéciales. Quand il n’y a pas de membrane, le phénomène ne dépend que des propriétés particulières de la substance soluble ; quand il y a une membrane, il dépend en outre de la qualité propre de la membrane, c’est-à-dire de son inégale perméabilité pour les diverses substances dissoutes, perméabilité qui peut quelquefois devenir nulle pour certaines d’entre elles. Ainsi, tandis que les substances facilement cristallisables, comme les sels, le sucre, etc., traversent aisément les membranes, les substances difficilement cristallisables, comme la gomme, l’albumine et toutes les matières albuminoïdes, les^traversent avec peine, et il est facile d’en trouver qu’elles ne traversent pas du tout.
Mécanisme général de l’absorption de l'eau et des matières dissoutes. —
H est aisé de comprendre maintenant comment la plante absorbe l’eau et les matières dissoutes situées dans le milieu extérieur.
Considérons d'abord de l’eau distillée. A supposer que la plante soit
dépourvue d'eau ou n’en contienne pas tout ce qu'elle peut en renfermer, à supposer aussi que le' membranes externes des cellules périphériques soient, au lieu considéré, perméables à l’eau, l'eau passera à travers ces membranes, >e répandra dans le protoplasme des cellules, cheminera ensuite de cellule en cellule jusque dans les profondeurs du corps, le tout conformément aux lois physiques d’osmose et de diffusion. Une fois le corps saturé et gonflé d’eau, il y a équilibre et l'eau cesse pour le moment d’y pénétrer. Alors de deux choses l’une. Si la plante ne s’accroît pas et ne rejette en aucun point de sa surface la moindre quantité d’eau dans le milieu extérieur, en un mot, si elle ne consomme pas d’eau, comme c’est le cas par exemple pour une plante aquatique submergée qui a fini sa croissance, l’équilibren’est pas rompu et aucune nouvelle absorption d’eau ne se produit. Si au contraire la plante s’accroît, ou si par une certaine région de sa surface elle dégage de l’eau dans le milieu extérieur, en un mot, si par une cause quelconque elle consomme de l’eau, l’équilibre est à tout instant rompu, et en conséquence, les phénomènes d'osmose et de diffusion poursuivant leur cours, la plante continue à absorber de l’eau dans le milieu extérieur. La quantité d’eau absorbée désormais dans un temps donné mesure exactement la somme de l’eau consommée à l’intérieur de la plante et de l’eau dégagée à sa surface libre dans le milieu extérieur. A partir du moment où l’équilibre osmotique est atteint, c’est cette consommation totale qui provoque et qui règle l’absorption, laquelle à son tour, à partir de cet instant, peut servir à la mesurer.
Au lieu d’eau distillée, considérons maintenant de l’eau tenant en dissolution une substance soluble quelconque, dont la plante sera supposée dépourx ue ou insuffisamment pourvue. Pour fixer les idées, supposons d’abord que le végétal soit saturé d’eau, sans qu’aucune cause ne vienne dans le cours de l’expérience troubler cet équilibre. L’eau de la dissolution n’y pénétrera pa>. Mais la substance dissoute traversera les membranes externes, se diffusera dans les cellules périphériques, pour se répandre ensuite de la même manière de cellule en cellule jusque dans les profondeurs du corps, le toul conformément aux lois générales d’osmose et de diffusion, et suivant les propriétés osmotiques et diffusives particulières de la substance en question et de> membranes cellulaires. Une fois l'équilibre atteint entre la plante et la dissolution vis-à-vis de la substance dissoute, il peut se passer deux choses. Ou bien cette substance n’est pas fixée par le végétal ; alors l’équilibre se conserve et aucune nouvelle- introduction n’a lieu du dehors. Ou bien cette substance se combine dans la plante à d’autres principes, est décomposée, ou simplement transformée, rendue insoluble par exemple ; en un mot, elle disparaît comme telle, auquel cas on peut la dire d’une façon générale consommée par le végétal; alors l’équilibre est incessamment rompu. Pour le rétablir, de tous les points voisins la substance afflue vers le lieu de consommation, le mouvement se propage de proche en proche jusqu’à la périphérie et s’étend au delà dans la dissolution, dont une partie de la substance dissoute est aspirée dans la plante. Tant que dure la consommation interne, l’absorption continue et peut lui servir de mesure. A partir du moment où l’équilibre diffusif est établi, la quantité de matière absorbée
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
pendant un certain temps correspond, en effet, exactement à celle qui, dans le même temps, a été consommée par le végétal. On voit donc que, dans les conditions de réplétion aqueuse où nous nous sommes placés et qui sont très fréquemment réalisées dans la nature, l’absorption de la substance dissoute se fait indépendamment de celle de l’eau.
Si, dans ces mêmes conditions, l’eau renferme en dissolution non pas une substance, mais deux, trois, ou même un très grand nombre, comme c’est le cas pour les eaux naturelles, chacune de ces substances se comporte comme nous venons de l’expliquer et comme si elle était seule. Une fois l’équilibre diffusif établi entre la plante et la dissolution pour chacune des substances, conformément à leurs propriétés osmotiques et diffusives particulières, celles de ces matières qui trouvent un emploi quelconque dans le végétal et qui y disparaissent comme telles, en un mot qui y sont consommées d’une façon quelconque, continuent seules à être absorbées proportionnellement à cette consommation; les autres n’y pénètrent plus. Celles qui y pénètrent le font indépendamment et en vertu de leur consommation individuelle, comme si chacune d’elles était seule. Enfin toutes, comme on voit, sont absorbées indépendamment de l’eau, qui n’entre pas. Le titre de la dissolution extérieure va donc sans cesse en diminuant.
Supposons maintenant que, pour chacune des substances dissoutes dans l’eau qui la baigne, la plante se trouve et demeure en état d’équilibre osmotique et diffusif, tandis qu'elle dépense continuellement de l’eau. Alors l’eau seule sera absorbée, toutes les matières dissoutes resteront dehors, et le titre de la dissolution ira en augmentant.
Admettons enfin que les conditions de saturation de la plante ne soient réalisées ni pour l'eau, ni pour les divers sels qu’elle tient en dissolution, ou qu’étant réalisées à un moment elles cessent de l’être bientôt après, parce que la plante consomme continuellement de l’eau et. des substances dissoutes. Alors, tous les éléments de la dissolution complexe seront absorbés a la fois, mais chacun indépendamment de tous les autres, comme s’il était seul, en rapport avec l’intensité de la consommation particulière que la plante fait de chacun d’eux (I).
Dans ces dernières conditions, qui sont aussi les plus habituelles, c’est tantôt l’eau, tantôt l’ensemble des substances dissoutes qui est absorbé en plus grande quantité, et par suite, la dissolution extérieure tantôt se concentre et tantôt s’affaiblit. Et parmi les substances dissoutes capables d’être consommées et par conséquent absorbées, c’est tantôt l’une, tantôt l’autre qui domine. Gela dépend à la fois des conditions extérieures où se trouve la plante et de son état de développement, de la partie de son corps mouillé que l’on considère, enfin de sa nature spécifique.
En résumé, et c’est ce qu’il faut bien comprendre," ce n’est pas la dissolution qui pénètre dans la plante, c’est la plante qui tire de la dissolution tout ce qu’elle consomme et par cela seul qu’elle le consomme.
(1) Th. de Saussure : Recherches chimiques sur la végétation, p. 240, 1804. — Dehéraiii : Recherches sur l'assimilation des substances minérales par les plantes (Arm. des sc. nat., 5e série, VIII, 1867, p. 14S).
Conséquences de ce mécanisme. — Voilà tout le mécanisme de l’absorption relative des diverses substances dissoute:- dans l’eau et de l'eau ellemême. Il en résulte deux conséquences.
D’abord certaines substances, qui existent dans le liquide extérieur en proportion tellement faible qu’elles échappent à l'analyse, peuvent s’accumuler en grande quantité dans le corps de la plante, si elles y sont à tout instant combinées ou solidifiées. D’autres substances, au contraire, qui existent en grande quantité dans le liquide extérieur, peuvent se trouver dans le végétal en proportion assez minime pour échapper à l’analyse, si leur pouvoir osmotique est faible et si elles n’y sont en aucune façon consommées.
Ensuite il faut bien se garder de croire que la consommation d’une substance, et par suite son absorption consécutive, soit toujours une marque de sa nécessité ou seulement de son utilité dans l'édification du corps de la plante. Il existe en effet de telles consommations, qu’on peut appeler nécessaires. Mais à côté d’elles, il y a aussi des consommations, des accumulations qu’on peut dire accidentelles. Ainsi, par exemple, l’acide oxalique, qui est produit en abondance dans un grand nombre de végétaux, forme avec la chaux uncomposé insoluble, l’oxalate de chaux, qui se précipite et cristallise dans les cellules. 11 en résulte aussitôt une nouvelle absorption de cliaux dans le milieu extérieur. Souvent il s’opère ainsi une énorme accumulation de chaux dans le corps de la plante, où cette base est cependant sans aucune utilité directe. Elle sert sans doute indirectement à neutraliser l’effet nuisible que pourrait avoir l’acide oxalique. Il en est de même de la >ilice, qui se fixe en grande quantité dans les membranes de cellulose, mais dont la proportion peut varier beaucoup sans influer sur le développement de la plante, comme on le voit dans la tige des Graminées.
Lieu de l’absorption . — Si le corps est tout entier plongé dans la dissolution, comme c’est le cas pour les plantes aquatiques submergées, si en outre sa surface est en tous ses points perméable au liquide, l’absorption aura lieu par toute la surface. Mais en même temps, comme les phénomènes d’osmose dépendent delanature particulière des membranes, la proportion ofi elle aura lieu pour les divers éléments de la dissolution pourra différer d'un membre à l’autre, si les membres présentent de telles différences dans la constitution de leurs membranes. Ainsi, dans l’Elodée du Canada (Elodea canadensis ), l’absorption n’est sans doute pas la même le long des racines que le long des tiges et des feuilles ; on verra, en effet, plus tard qu’il y a de grandes différences superficielles entre ces deux sortes de membres.
Si le corps n’est immergé qu’en partie, comme dans une plante aérienne ordinaire dont les racines seules et quelquefois aussi la partie inférieure de la' tige plongent dans le sol imbibé d’eau, l'absorption, sans cesser d’être possible dans les parties sèches si les membranes externes y sont perméables , n’a lieu en réalité que par les parties plongées. Encore ne s’y opère-t-elle que dans les régions où les membranes superficielles sont demeurées perméables. Nous reviendrons plus tard sur ce point, en traitant des racines.
Influence de la température sur l’absorption des liquides et des substances dissoutes. — Le peu qu’on sait sur ce point est relatif à l’ absorption'
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
de l'eau par les racines de quelques plantes Phanérogames (1). Il y a ici une limite inférieure, un optimum et une limite supérieure.
Pour la limite inférieure, on a remarqué que si la température du sol ou elles plongent s’abaisse jusque vers 3° à 5°. les racines de Nicotiane ( Nico tiana) ou de Courge ( Cucurbita ) n’absorbent plus qu’une quantité d’eau insuffisante pour compenser une consommation même très réduite; les plantes se fanent. Il suffit de réchauffer le sol vers 12° à 18° pour leur rendre toute leur activité. Les racines de Chou ( Brasslca ), au contraire, puisent encore, même dans un sol refroidi jusque vers 0°, assez d’eau pour se maintenir en bon état (2). 11 en est de même pour le Lierre ( Hcdera ), dont les racines plongées dans l’eau absorbent encore notablement quand la température du liquide est maintenue entre 0° et 1°.
A partir de ces basses températures, l’absorption va croissant peu à peu, d’abord lentement, puis rapidement, jusqu’à une certaine température où elle atteint son maximum; après quoi elle va diminuant, à mesure que la température continue d’augmenter. Ainsi une racine de Saule ( Salix ) a absorbé 0,20 à 11°, 3; 0,24 à 13°; 0,42 à 18°; 0,37 à 23°; 0,27 à 28°. La limite supérieure n’a pas été déterminée.
Comme la limite inférieure, l’optimum de température pour l’absorption varie avec la nature de la plante. 11 a été trouvé à 18° pour le Saule, à 16°, 3 pour le Nérion oléandre ( Nerium Oleander ).
Nécessité de l’absorption de l’eau et des substances dissoutes. — C’est
exclusivement par cette voie de l’absorption liquide que pénètrent dans la plante, sous diverses formes, tous les corps simples que nous avons vus lui être nécessaires (p. 404), à l’exception de l’oxygène dans les végétaux dépourvus de chlorophylle, à l’exception de l’oxygène et du carbone dans les végétaux verts, qui y entrent, comme on sait, par l’absorption gazeuse. Encore l’oxygène et le carbone peuvent-ils aussi être introduits en partie par la voie liquide, sous forme de dissolution, et c’est en réalité de cette manière que ces deux corps y pénètrent exclusivement dans les plantes aquatiques submergées.
Excrétion des substances solubles (3). Quand il est plongé dans l’eau, le corps de la plante émet dans le liquide extérieur, à travers ses membranes périphériques et conformément aux lois physiques d’exosmose et de diffusion, une certaine quantité des substances solubles qu’il renferme : en un mot, il y a excrétion.
Pour mettre ce phénomène en pleine évidence, considérons d’abord un organe pourvu d’une ample provision de matériaux nutritifs, une graine, par exemple, plongée dans l’eau. Aussitôt immergée, elle laisse échapper une certaine quantité des matières solubles qu'elle tient en réserve et qui vont s’accumulant dans le liquide. Si l’on renouvelle l’eau, l’exosmose se poursuit jusqu’à épuisement total.
(1) J. Vesque : De l'influence de la température du sol sur l' absorption de l'eau par les racines (Ann. des sc. nat., 6e série, VI, p. 169, 1878).
(2) Sachs : Traité de Botanique, p. 855, 1874.
(3) Ph. Van Tieghem et G. Bonnier : Recherches sur ta vie latente et sur la vie ralentie (Bull, de la Soc. bot., XXVII, p. 116, 1880).
Pour apprécier la quantité de matière exosmosée après un certain temps d’immersion, on détermine soit le gain du liquide, soit la perte de la graine, deux méthodes qui se contrôlent. En évaporant le liquide, on obtient et l’on pèse directement le résidu. Ainsi, par exemple, 100 gr. de graines immergées dans 200 gr. d’eau ont abandonné après 48 heures : dans le Pois ( Pisum ), G-r, 5; dans le Haricot ( Phaseolus ), 3gr, 2; dans le Blé ( Triticum ), I gr. En pesant de nouveau les graines immergées depuis un certain temps, après les avoir ramenées d’abord à leur état de dessiccation initial, on détermine ce qu’elles ont perdu de matière solide. Cette méthode permet d’opérer par lavage continu dans un courant d’eau. Par exemple, après six jours d'immersion dans une grande quantité d’eau renouvelée chaque jour, 100 gr. de graines, desséchées d’abord à 35° et ramenées ensuite à ce même état de siccité, ont perdu : dans le Blé, 9 gr. ; dans le Haricot, 9 gr. ; dans la Fève, 10 gr. ; dans le Pois, 13 gr.
L’embryon, extrait de la graine et directement immergé, donne plus vite des résidus plus abondants. Ainsi 100 gr. d’embryons, après une immersion de plusieurs jours, ont donné un résidu pesant : dans la Fève ( Faba ), 12 gr. ; dans le Châtaignier ( Castanea ), 22 gr. ; dans le Lupin (Lupinus), 34 gr.
La nature des substances exosmosées varie suivant les graines. Souvent elles renferment des sucres en proportion plus ou moins considérable. Dans le Blé, le Maïs, le Haricot, le Lupin, le Pois, la Fève, etc., le produit de l’exosmose ne contient pas de glucose, mais seulement du sucre de canne, dans la proportion de 33 p. 100 dans le Haricot, de 30 p. 100 dans le Lupin. Dans le Chêne, le Noyer, le Coudrier, le Châtaignier, le Sarrasin, etc., il renferme en outre une proportion plus ou moins grande de glucose. Quand les navires chargés de blé reçoivent des coups de mer pendant la traversée, l’eau mouille quelquefois la cargaison et, l’exosmose se produisant aussitôt, le grain subit déjà par ce seul fait une perte de poids notable, que le commerce a intérêt à connaître.
Dans les conditions ordinaires de la végétation, c’est surtout chez les plantes aquatiques que ce phénomène acquiert de l’importance. Les Champignons aquatiques, les Algues, etc., en offrent de nombreux exemples. Ainsi la Levure de bière ( Saccharomyces cerevisiæ ) rejette dans le liquide l’alcool qu’elle a produit, la Bactérie du vinaigre ( Bacterium aceli) l’acide acétique, le Bacille amylobacter (Bacillus Amylobacter) l’acide butyrique, etc. En outre, la Levure de bière et beaucoup d’autres Champignons comme le Pénicillé ( Pénicillium ), l’Aspergille ( Aspergillus ), etc., émettent au dehors, dans l’eau qui les baigne, une substance azotée neutre, produite dans leur protoplasme, qui a la propriété d’hydrater le sucre de canne et de le dédoubler en glucose et lévulose, de l’ invertir , comme on dit ; c’est l’ inver tine . De même le Microcoque de l’urée ( Micrococcus ureæ) répand dans le liquide extérieur un principe qui a la propriété d’hydrater l’urée et de la dédoubler en acide carbonique et ammoniaque, d’hydrater en même temps l’acide hippurique et de le dédoubler en acide benzoïque et glycolammine. 11 serait facile de multiplier ces exemples; ce qu’on vient d’en dire suffit
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CORPS
à faire voir que, dans un grand nombre de questions, il faudra tenir compte de cette exosmose des substances solubles.
Utilité pour la plante de l’excrétion des substances solubles. — Si les
produits exosmosés sont emmagasinés dans le végétal pour subvenir à son développement ultérieur, l’exosmose ne peut avoir sur ce développement ultérieur qu’un effet nuisible ; c’est ce qui a lieu pour les graines. Si, au contraire, les substances exosmosées, formées dans la plante, sont de nature à ne pouvoir s'y accumuler sans lui nuire, l’exosmose, en les éliminant à mesure quelles se produisent, exercera sur elle un effet bienfaisant : c’est à proprement parler la fonction d’excrétion. Il en est ainsi pour l’alcool dans la Levure de bière, pour l’acide acétique dans la Bactérie du vinaigre, pour l’acide butyrique dans le Bacille amylobacter, et même pour l’acide carbonique dans les végétaux ordinaires. Aussi, quand ces plantes vivent dans un espace limité où ces produits excrétés s’accumulent, finissent-elles par être retardées et enfin arrêtées dans leur développement. Les substances excrétées agissent alors sur la plante comme des poisons. C’est ce qui arrive par exemple pour la Levure de bière et le Bacille amylobacter semés au début dans un liquide trop sucré; le développement reprend si l’on élimine l’alcool par le vide et l’acide butyrique par la neutralisation avec le carbonate de cbaux.
