CHAPITRE II

LA RACINE

Nous venons d’étudier la forme extérieure du corps, indépendamment de toute différenciation, et les fonctions externes qui s’y accomplissent, en dehors de toute division du travail. De fait, il existe, nous le savons déjà, une foule de plantes, simples ou ramifiées, chez lesquelles il ne s’opère aucune différenciation dans la forme extérieure, 'aucune division dans le travail interne, auxquelles par conséquent s’applique purement et simplement, et s’applique seule, l'étude morphologique et physiologique générale que nous venons de tracer. Mais il en est un bien plus grand nombre où le corps se différencie de plus en plus, où le travail se divdse en même temps et dans la même mesure. Pour celles-là, nous avons de nouvelles connaissances à acquérir, plus spéciales et plus détaillées.

Lorsque la différenciation primaire atteint son plus haut degré, le corps se | partage, comme on sait (p. 5), en trois membres : la racine, la tige et la feuille, dont l’éLude fera l'objet de ce chapitre et des deux suivants.

La racine n’existe que chez les plantes vasculaires, c’est-à-dire chez les ! Cryptogames vasculaires et chez les Phanérogames. L’étude que nous allons | en faire n’intéresse donc que deux des quatre grands groupes du règne végétal, mais ce sont les plus perfectionnés. Nous devons la considérer d’abord au point de vue morphologique, dans sa forme et son développement, puis ;[ au point de vue physiologique, dans ses fonctions.

SECTION I

MORPHOLOGIE I)E LA RACINE

Caractères généraux de la racine.

La racine jeune a ordinairement la forme d’un cylindre étroit, attaché par sa base à une tige ou à une feuille, et terminé en cône au sommet; cette forme : est symétrique par rapport à l’axe. Le plus souvent c’est dans le sol qu’elle se i développe, quelquefois dans l'eau, comme chez les Lemnes (. Lemna ) qui flottent à la surface de nos étangs, ou dans l’air, comme chez ces Orchidées et Aroïdées qui vivent posées sur le tronc des arbres et que pour ce motif on ’ qualifie d'épidendres. Dans tous les cas, elle se dirige verticalement vers le

MORPHOLOGIE DE LA RACINE

centre de la Terre, la pointe en bas, sous l’influence de la pesanteur, comme nous le verrons plus tard.

Coiffe de la racine (1). — Examinée de près, cette pointe offre un caractère particulier. Si l’on en suit le contour à partir du sommet, on voit qu’à une faible distance il cesse brusquement tout autour, et il faut descendre pour ainsi dire d’un degré, si l’on veut longer la surface désormais continue du C’est comme si la racine avait été dénudée dans toute son étendue,

excepté à son extrémité où la couche enlevée partout ailleurs persiste sous la forme d’un bonnet ou d’un doigt de gant, qu’on appelle la coiffe (fig. 50). Nous verrons plus tard que c’est bien ainsi que les choses se passent et que la surface générale de la racine jeune est une surface dénudée.

La coiffe a sa plus grande épaisseur au sommet même, où elle fait corps avec la région interne du membre ; elle va s’amincissant à mesure qu’on s’éloigne du sommet, en même temps qu’elle se décolle et s’écarte plus ou moins de la masse sous-jacente (fig. 56, C et D) ; enfin elle cesse brusquement à une distance du sommet qui n’est souvent que de quelques millimètres, mais qui peut atteindre aussi un à deux centimètres, comme dans les grosses racines des Vaquois ( Pandanus ).

La coiffe est toujours plus ferme et plus résistante que les parties internes qu’elle recouvre, et même que la surface de la région dénudée qui s’en échappe. Son rôle est évident. Elle protège la pointe molle et délicate de la racine, où elle demeure étroitement appliquée, contre la pression et les frottements qu’exercent sur elle les particules solides et anguleuses du sol où d’ordinaire elle se développe. Aussi sa surface s’use-t-elle rapidement en remplissant ce rôle protecteur. Cette usure a lieu de différentes manières. Tantôt les cellules périphériques se désunissent complètement, se gonflent et se détachent une à une au milieu d’une couche visqueuse, comme dans le Blé, l’Orge, le Trèfle, la Guimauve, etc.; tantôt c’est toute l’assise des cellules périphériques, demeurées plus ou moins adhérentes, qui se détache à la fois sous forme de calotte, gluante comme dans le Pavot, le Chou, le Pourpier, etc., ou sèche comme dans la Glycérie, le Vaquois, etc. A mesure qu’elle se désagrège et s’exfolie ainsi au dehors, la coiffe se régénère au dedans, de manière à conserver toujours sa même épaisseur et à protéger toujours aussi efficacement les parties sous-jacentes.

Fig. 56. — Extrémités de racines, montrant la coiffe: A et D, vue de l’extérieur; C et D, en section longitudinale. A, dans une Pontédérie (Pontederia); O, dans un Vaquois (Pandanus); C, dans un Calle ( Calla ) ; D, dans un Scindapse ( Sein - (lapsus).

(1) Ohlert : Hdutung der Zaserspitze (Liouæa, 1837, p. 617). — Trécul : Recherches sur l’origine des racines (Ann. des sc. nat., 3e série, t. V, p. 340, et t. VI, p. 302, 1846). — Goldman : Bot. Zeitung, 1849, p. 885. — Link : Ann. des sc. nat., 3° série, XIV, p. 5, 1850. — Garreau et Brauwers : Recherches sur les formations cellulaires , V accroissement et l’exfoliation des extrémités radiculaires (Ann. des sc. nat., 4e série, X, p. 181, 1858).

Dans les racines aquatiques du Lemne, del'Hydrocharide,de la Pistie,del’Azolle, etc., c’est contre la sortie des principes solubles et aussi contre les animalcules vivant dans l'eau, que la coiffe protège la pointe'délicate de la racine. Ne souffrant alors aucune usure, elle ne se désagrège ni ne s’exfolie, et n’a pas à se réparer. Elle est très longue, écartée latéralement de la pointe, à laquelle elle ne tient qu’au sommet. Tantôt elle persiste avec son épaisseur primitive pendant toute la durée de la racine, dont elle enveloppe l’extrémité d’un large doigt de gant à bord très net (Lemne, l’istie, Pontédérie, fig. 55, A). Tantôt, pour une raison que nous verrons tout à l’heure et qui rend à l’avenir sa présence inutile, la coiffe se détache complètement à un moment donné du sommet de la racine, qui se trouve désormais dénudé comme tout le reste de la surface. Dans l’Azolle, la coiffe tombe d'un seul coup (fig. 59, B)\ dans l'Hydrocharidc, elle se partage en quatre ou cinq calottes emboîtées qui tombent l’une après l’autre jusqu’à la dernière.

Dans les racines aériennes (Orchidées, Aroïdées, Clusie, etc.), c’est contre la transpiration, qui ferait perdre à la pointe molle l’eau dont elle est imprégnée et qui lui est nécessaire, que la coiffe exerce son rôle protecteur.

Quel que soit donc le milieu où elle se développe, la racine a besoin de protection à son sommet et ce besoin est partout satisfait par l’existence générale de la coiffe. Celle-ci ne manque que lorsqu’elle est devenue inutile. Ainsi, les racines aquatiques de l’Azolle et de l’Hydrocharide, les racines renflées des Orchides et de la Ficaire, perdent leur coiffe quand elles ont cessé de croître.

Poils «le la racine (1). — Examinons maintenant l’état de la surface dénudée dans une racine déjà un peu longue (fig. 57, C). A partir du bord de la coifl’e, en remontant vers la base, on rencontre d’abord une région où la surface est parfaitement lisse; puis vient une partie plus ou moins étendue où chaque cellule superficielle s’est proj longée perpendiculairement à la surface en un long tube ordinairement incolore, où la surface est par conséquent tout hérissée d’une sorte de velours de poils serrés côte à côte et sensiblement égaux ; enfin une nouvelle région dépourvue de poils, mais où la surface est moins lisse que dans la première et parfois brunâtre, s’étend sans discontinuité jusqu’à la base de la racine.

Fixons un instant notre attention sur la partie moyenne, sur cette région des poils dont l’importance physiologique est considérable, comme nous le ' verrons un peu plus tard. Du côté de la pointe, elle se termine par des tubes de plus en plus courts. 11 est facile de s’assurer que ce sont là des poils jeunes,

; qui bientôt s’allongent et prennent la taille des premiers, pendant qu’il s’en forme de nouveaux au-dessous d’eux. La partie lisse voisine de l’extrémité

(1) Ohlert : Linnæa, 1837, p. 611. — Gasparrini : Ricerche sulla nalura dei succiatori.

! Naples, 1856. — Sachs : Physiologie végétale, ch. VI. — Schwarz : Die Wurzelhaare der P/'tan:en (Untersuch. aus dem bot. Iustit. zu TühiDgen, 1, p. 135, 1883).

VAN TIEGHEM, TRAITÉ, 2e ÉniTION.

Fig. 57. — Jeune racine de Moutarde ( Sinapis )y à trois états successifs. A , encore dépourvue de poils; /?, munie de poils mais n’en ayant pas encore perdu ;6\ dénudée dans la région basilaire.

MORPHOLOGIE DE LA RACINE

est donc destinée à avoir des poils, mais n'en a pas encore. De l’autre côté, elle se termine brusquement par des tubes qui ont toute leur longueur, et il est aisé de voir que ces poils tombent peu à peu. La partie lisse du côté de la base a donc été, à un certain moment, tout entière couverte de poils, mais elle les a perdus. Les poils n’ont qu’une existence éphémère, ils sont caducs. Gagnant sans cesse de nouveaux éléments vers le sommet, pendant qu'elle en perd tout autant vers la base, la région des poils semble se transporter le long de la racine à mesure que celle-ci s’allonge, de manière à se maintenir toujours à égale distance de la pointe en s’éloignant de plus en plus de l’extrémité opposée.

Les poils radicaux sont presque toujours simples et unicellulaires. Pourtant ils sont quelquefois rameux, comme dans l’Oponce ( Opuntia Ficus-indica ), la Saxifrage ( Saxifraga sarmentosa), l’Anémone ( Anemone apennina), le Chou ( Brassica fiapa), et parfois pluricellulaires, comme dans certaines Broméliacées. Quand la racine se développe dans l’air humide ou dans l’eau, les poils

sont tous de forme cylindrique, dressés, d’une régularité et d’une égalité parfaites. Il n’en est pas de même dans le sol, où. leur croissance est à tout instant gênée et modifiée par la pression et les frottements des particules solides (fig. 58). Ils s’appliquent alors étroitement sur ces particules, se moulent à leur surface, les enveloppent de leurs replis et prennent en conséquence des formes très irrégulières,, tortueuses, dilatées en certains points, étranglées dans d’autres. Ils portent aussi comme de petits cils extrêmement minces, insérés çà et là sur leur membrane et qui sont de fins prolongements de la couche cellulosique, facilitant encore l’adhérence avec les corps solides (fig. 58, a)..

Les premiers poils n'apparaissent , avons-nous dit, qu’à une certaine distance de la pointe. Pourtant, dans l’Azolle, ils se forment déjà très près du sommet, sous la coiffe, dans la région où elle est décollée et écartée du corps de la racine (fig. 59, A). Couchés tout d’abord vers le bas, ils se redressent plus tard, à mesure que le leur permet l’écartement de la coiffe, que leur pression contribue d’ailleurs à augmenter. Après la chute de la coiffe, les cellules du sommet dénudé se prolongent elles-mêmes en tubes et la racine se termine par une touffe de poils (fig. 59, B).

Cette différence en entraîne une autre. Quand la région des poils ne commence qu’à une certaine distance de la pointe, toutes les cellules superficielles peuvent se prolonger en tubes et les poils forment un duvet serré. Quand elle

Fig. 58. — Forme contournée et irrégulière des poils radicaux dans le sol. A droite: en haut dans la Sélaginelle, en bas dans le Trèfle; à gauche, dans l'Avoine. Les granules sombres sont des particules de terre intimement soudees à la membrane; a, a, minces prolongements do la membrane (d’après Sachs).

CARACTERES GÉNÉRAUX DE LA RACINE. 19i

commence très près de la pointe, certaines cellules seulement se prolongent en tubes et les poils sont plus ou moins espacés sur la racine. Les cellules courtes allongées en poils alternent alors assez régulièrement avec des cellules longues et stériles. Parfois, comme dans l’Azolle, lés poils sont disposés côte à côte en une seule rangée transversale occupant moins d’une demi-circonférence; ils forment au niveau considéré une sorte de lame isolée; ces lames alternent régulièrement à droite et à gauche en disposition distique, séparées par d’assez grands intervalles (fig. 50).

La formation des poils dépend beaucoup des circonstances extérieures, comme on le verra plus tard. Aussi peuvent-ils manquer dans certaines conditions de milieu. Les racines de Jacinthe, d’ Ail ou de Safran, par exemple, en sont dépourvues quand elles se développent dans l’eau. Il ne s’en fait pas non plus d’ordinaire sur les racines aériennes des Orchidées épidendres, sur les racines terrestres des Conifères, etc.

Couleur, voile de la racine. — Le plus souvent la jeune ( racine est incolore dans toute son étendue. 11 n’est pas rare ! cependant de la voir colorée en brun plus ou moins foncé, parce que les poils brunissent de bonne heure et qu’après leur chute la surface conserve cette couleur (Fougères, Monstérées, etc.).

S Certaines racines aériennes qui sont dépourvues de poils ont une surface lisse, luisante, blanc d'argent (Orchidées épidendres, j etc.) ; cela tient à ce que les cellules périphériques meurent de bonne heure, se remplissent d’air et forment une couche opaque ; et nacrée qu’on appelle souvent le voile. La pointe n'a pas ce ] caractère et conserve sa transparence.

Ordinairement la racine est dépourvue de chlorophylle, mais il n’est pas ■; rare qu’elle en possède. Si 'es grains de chlorophylle n'existent que dans la j profondeur, la couleur verte est masquée par la couche externe brune ou ' blanche et n'apparaît au dehors que vers la pointe où cette couche externe est transparente, ou que si en un point quelconque on enlève cette couche en grattant la surface (Orchidées épidendres, etc.). Mais parfois aussi la jeune j racine apparaît verte dans toute sa longueur parce que les grains de chlorophylle se développent aussi dans les cellules périphériques et jusque dans les poils (Lemne, Azolle, etc.).

État de la surface de la racine âgée. — En vieillissant la racine, dont la i! surface a déjà subi une dénudation précoce, se dénude de nouveau. Après la chute ou la mort des poils, l'assise pilifère s'exfolie, les cellules sous-jacentes meurent à leur tour et la racine se trouve en définitive revêtue d'une couche I brune, élastique, ayant la consistance et les propriétés du liège. Cette couche de liège, souvent fendillée et crevassée à la surface, protège le corps de la i racine et y constitue ce qu’on appelle souvent Yécorce crevassée. Nous revienl| drons plus tard sur ce tégument protecteur.

d’Azolle ( Azolla caroliniana). A, en voie d'allongement ; de non veaux poils se forment sousla coiffe; les anciens sont disposés le long de la racine en pinceauxdistiques B, l’allongement est terminé, la coiffe tombe et met à nu le sommet tout couvert de poils.

MORPHOLOGIE DE LA RACINE

Croissance de la racine.

Douée des caractères extérieurs que nous venons de constater, la jeune racine croît ; elle s’allonge dans la direction verticale et parfois aussi s’épaissit. Voyons comment s’opère et se localise sa double croissance.

Allongement de la racine (1). — Sur une jeune racine de Haricot ou de Fève croissant dans l'air humide à une température favorable et qui mesure, par exemple, 5 centimètres de longueur, traçons à l’encre de Chine 5 traits distants de 1 centimètre et marquons-les de 1 à 5 à partir du sommet. Subdivisons en outre le premier intervalle en millimètres par des traits au vernis rouge, marqués de 1 à 10 à partir de la pointe. Abandonnons ensuite la racine à ellemême, en mesurant avec soin de jour en jour les cinq grands et les dix petits intervalles.

Seul le grand intervalle qui sépare la pointe du premier trait noir s’agrandit les quatre autres conservent indéfiniment leur longueur primitive de I centimètre. D’où cette première conséquence: la racine ne s’allonge que dans une région assez courte comptée à partir du sommet, région qui, dans les racines terrestres, ne dépasse pas 1 centimètre de longueur. C’est ce qui explique pourquoi une* racine tronquée à la pointe ne s’accroît plus, observation que les pépiniéristes savent mettre à profit, comme on le verra plus loin.

Marche de l’allongement. — Dans cette région de croissance, si l’on mesure au- bout de vingt-quatre heures les divers petits intervalles qui avaient t millimètre au début, on voit que l’allongement est loin d’y être uniforme.

Voiei, par exemple, les allongements mesurés sur une racine de Fève vulgaire ( Faba vulgaris ), à une température de 20», 5:

Numéros d’ordre des disques Allongement

transversaux à partir du sommet. en 24 heures.

10 0,1 milliin.

Les disques transversaux 8 et 9 s’allongent très peu et le dixième presque pas; les disques 1,6 et 5 s’accroissent notablement; les intervalles 2 et 4 s’allongent davantage, mais c’est le disque 3, situé à 2 millimètres seulement du sommet, qui a la croissance la plus forte.

La courbe (fig. 60) représente la marche de l’allongement. A partir de la

(1) Ohlert : Einiqe Bemerkungen über die WurzeJzasern (Linnæa, 1837, p. 516). — J. Sachs : Ueber das Wachsthum der Ilaupt-und Sebenwurzeln (Arbeiten des bot. Instituts iu Würzbrug, I, p. 385, 1873, et p. 584, 1874).

CROISSANCE DE LA RACINE

pointe, elle s’élève rapidement pour atteindre bientôt le maximum, puis s’abaisse plus lentement au delà.

La marche générale de l’allongement de la racine demeure la même dans

les plantes les plus diverses. Mais pour ce qui est de la Ion-

eL 0 12

gueur de la région de croissance et de la distance au sommet de la tranche où s’opère la croissance maxima, il y a lieu de distinguer entre les racines terrestres et les racines aeriennes. Dans les premières, comme on vient de le voir pour la Fève, la région de croissance ne dépasse pas 10 millimètres, et le maximum a lieu à 3 ou 4 millimètres de la pointe. Dans les autres, la région de croissance peut atteindre 7 centimètres avec le maximum à 3 centimètres de la pointe, comme dans certains Monstères ( Monstera dcliciosa), et jusqu’à 10 centimètres de longueur, comme dans certaines Vignes ( Vitis ve/ulina) (1).

Il est intéressant de se représenter non seulement la marche de l’allongement des diverses parties de la région terminale dans le même temps, mais encore la marche de la croissance de l’une quelconque de ses tranches depuis l’origine jusqu’à la fin. C’est ce qu’on fera en comparant les longueurs mesurées sur la tranche terminale, pendant une série de jours consécutifs. Avec la racine de la Fève, par exemple, se développant dans l’air humide entre 18° et 21°, 5, on obtient, pour la tranche terminale d'un millimètre d épaisseur au début, les nombres suivants :

Fig. 60. — Courbe des accroissements simultanés le long de la racine de lu Fève ( Faba vulgaris), partagée en tranches d’un millimètre. Les chiffres sont les nu méros d’ordre des tranches, comptées à partir du sommet.

Le 1er jour

1,8 millim. d'allongement 3,7

C’est du troisième au cinquième jour que la croissance de cette tranche a été la plus forte; elle a pris fin le huitième jour (2). La courbe (fig. 61) donne la marche de l’allongement quotidien.

Que l’on considère la croissance au même moment dans les divers points, ou au même point dans les divers moments, on la \-oit donc toujours s’épuiser bientôt, à une petite distance du sommet, ou après un petit nombre de jours.

Telle est la marche ordinaire de l’allongement. Les poils radicaux, qui résultent de la croissance des cellules périphériques perpendiculairement à la surface, ne se forment alors qu'à partir du point où la croissance longitudinale a pris fin et toutes les cellules externes peuvent sans inconvénient se prolonger ainsi. Il n’en est pas de même dans quelques autres cas, dont l'Azolle est un exemple (fig. 59). Ici, au voisinage du sommet, dans la région même de la

(1) J. Sachs : loc. cil., I, p. 592, 1874.

(2) Sachs : Traité de botanique, p. 965.

MORPHOLOGIE DE LA RACINE

croissance, certaines cellules disposées côte en côte en rangées transversales semi-circulaires se développent latéralement en poils, ce qui leur interdit de s’allonger désormais. D’autres cellules, formant des rangées transversales alternes avec les premières, ne prennent aucun développement latéral, s’allongent au contraire beaucoup, et c’est sur elles que repose tout l’accroissement de l'organe. Il se fait donc ici un partage ; la région de croissance se divise en disques alternatifs: les uns qui ne s’allongent pas et qui portent les poils, les autres qui s’allongent et qui sont nus. C’est entre ces derniers seulement qu’à un moment donné l’allongement se répartit comme il a été dit plus haut- Durée de l'allongement. — Pourvu que les conditions extérieures soient et demeurent favorables, l’allongement de la racine est souvent indéfini et le membre parvient alors à une longueur considérable. Ainsi la Bette [Bêla) et le Blé ( Trilicum ) peuvent enfoncer en quelques mois leurs racines jusqu'à plus de 4 mètres de profondeur, la Vigne ( Vilis ) et le Câprier [Capparis) jusqu’à 13 mètres. Ainsi encore les grands arbres des forêts tropicales font descendre de leurs plus hautes branches des racines qui s’allongent assez pour atteindre le sol et y pénétrer, A mesure que la racine s’allonge, la région des poils, gagnant vers le sommet et perdant vers la base, se transporte de manière à se maintenir toujours à égale distance de la pointe et à s’enfoncer toujours plus profondément dans le sol. Toute la partie terminale jeune se conserve donc identique à elle-même, mais elle est portée au bout d’une partie âgée et nue de plus en plus longue.

Souvent aussi la croissance est de peu de durée et la racine demeure très courte, comme on le voit, par exemple, dans certaines plantes aquatiques (Lemne, Hydrocharide, Azolle, etc.). Dès que rallongement apris fin, la région des poils continuant à s’étendre atteint bientôt la pointe, et, si la coiffe est caduque (Hydrocharide, Azolle), le sommet lui-même se couvre d’une touffe de poils. Puis, les poils continuant à tomber vers la base, la racine se dégarnit peu à peu et enfin devient totalement nue. Elle n’a plus alors que peu de temps à vivre; bientôt elle se détruit, ou bien se détache à la base et tombe (Azolle).

Changement de forme produit par une modification de la croissance

terminale. — Pendant que la croissance longitudinale s’opère, les nouvelles parties qui s’ajoutent incessamment aux anciennes vers l’extrémité peuvent avoir exactement la même largeur que les précédentes; la racine est alors et demeure cylindrique : c’est le cas habituel. Ou bien les nouvelles parties, sous l’influence d’une nutrition plus abondante, sont plus larges que les anciennes et de plus en plus larges; la racine en s'allongeant se renfle. Ou bien, au contraire, les nouvelles parties, sous l’influence d’une nutrition appauvrie, sont plus étroites que les anciennes et de plus en plus étroites; la racine en s’allongeant se rétrécit et va s’effilant. Parfois elle se renfle d’abord pour s’effiler ensuite, et prend la forme d’un fuseau; ou bien encore la dilatation et le rétrécissement se répètent alternativement un cerfain nombre de fois et la racine devient noueuse, comme dans l’Asphodèle et l’Hémérocalle. Il faut se garder

JJ

Hj

fcig. 01. — Courbe des accroissements successifs (l’une zone transversale de lmm, prise dans la racine de la Fève (. Faba vulrjaris)- — Les nombres indiquent des jours.

CROISSANCE DE LA RACINE

de confondre ces variations de forme, qui sont primitives et qui tiennent à une modification de la croissance en longueur, avec les variations quelquefois analogues qui sont ultérieures et qui tiennent à une modification de la croissance en épaisseur, dont nous allons parler maintenant.

Épaississement de la racine. — En même temps qu elle s’allonge, la ra- , eine s'épaissit assez souvent. Cet épaississement n'a jamais lieu chez les Cryptogames vasculaires. Chez les Monocotylédones, il est très rare et très faible, Chez un assez grand nombre de Dicotylédones, il ne se produit pas davantage (Nymphéacées, Auricule, Renoncule, etc). L’organe conserve alors indéfiniment le diamètre qu’il a pris en se formant à son extrémité. Chez les Conifères et chez la plupart des Dicotylédones, notamment dans les arbres de nos forêts, la racine s’épaissit au contraire à partir d’un certain âge, c’està-dire à partir d’une certaine distance de la pointe. Cet épaississement a lieu par l'intérieur ; il se fait dans les profondeurs du corps de nouvelles parties entre les anciennes. Mais ces productions secondaires exigent, pour être comprises, la connaissance de la structure de la racine et, après en avoir signalé ici l’existence, nous les étudierons plus loin. Bornons-nous à constater que, si elles se développent également dans toute l'étendue de l'organe, elles n’en altèrent pas la forme cylindrique; si elles prédominent à la base en diminuant peu à peu vers le sommet, la racine devient conique, comme dans le Panais cultivé ( J}as tinaca sativa), la Dauce carotte ( Daucus Carota) et la Bette vulgaire (Beta vulgaris ), ou même en forme de toupie, comme dans le Chou navet ( flrassica j A'apus). Si, à partir de la base, elles augmentent d’abord, pour diminuer de i nouveau vers la pointe, la racine se rentle en fuseau, comme dans la Dahlie j [Dahlia), etc.

Concrescence des racines. — Quand plusieurs racines naissent côte à côte | en des points très rapprochés, sur la même tige, sur la même feuille ou sur la l même racine, il n’est pas rare qu’elles croissent en commun en ne formant qu’une seule masse; elles sont concrescentes (voir p. 74). Des racines terrestres , ou aériennes ainsi unies en faisceau, fasciées comme on dit aussi quelquefois, i dans toute leur longueur, au nombre de 2, 3, 4 ou davantage, se rencontrent ■çà et là dans la Fève, par exemple, ou dans certaines Aroïdées épidendres; leur forme aplatie ou anguleuse et les sillons qui les parcourent en accusent la vraie nature. Les tubercules simples ou digités qui naissent à la base de la tige des Orchides, Ophrydes,. etc., les petits tubercules entiers ou palmés qui se forment sur les racines des Légumineuses, des Éléagnées, des Cycadées, de l’Aulne, etc., sont de même formés par un plus ou moins grand nombre de racines concrescentes à croissance limitée. On y reviendra plus loin.

Inégalité de croissance. Circumnutation de la racine il). — La croissance en longueur de la racine n’a pas la même intensité suivant toutes les lignes longitudinales qu’on peut tracer à sa surface. A un moment donné, il y a une ligne de plus fort allongement, qui se déplace progressivement dans le même sens tout autour de l’axe de croissance. 11 en résulte, comme il a été dit plus haut (p. 36), une nutation révolutive du sommet, une circumnutation.

1) Ch. Darvin : The power of movement in plants. Ch. i, p. 10, et ch. ii, p. 69, 1880.

MORPHOLOGIE DE LA RACINE

Fig. 62. — Germination du Maïs (Zea Mays). I, II, III, états successifs. A, la plantulede I, séparée de l’albumen e, vue de face ; B, la même, vue de côté — w, racine terminale primaire avec sa collerette ws ; w'", w1, racines secondaires; w', w", racines latérales issues de la base de la tige k; sc, cotylédon ; b, b', b", feuilles (Sachs).

Cette circumnutation a été constatée et mesurée dans la racine terminale de diverses plantes (Chou Haricot, Vesce, Courge, Marronnier, Chêne, Maïs). L’amplitude en est assez faible ; dans le Haricot, par exemple, elle ne dépasse pas 2 millimètres. En décrivant sa petite courbe circulaire ou elliptique, la pointe s'allonge et c’est en réalité sur une hélice descendante que le sommet se déplace. Ce mouvement de vis favorise évidemment beaucoup la pénétration de la racine dans le sol.

Ramification de la racine.

Quand la racine a acquis une certaine longueur, souvent elle se ramifie. Ordinairement latérale, la ramification y est quelquefois terminale.

Ramification latérale de la racine. — C’est Vers la base de la racine, c’est-à-dire vers son point d’attache sur une tige ou sur une feuille, que se montrent les premiers indices de ramification ; ils progressent ensuite et se succèdent régulièrement de la base au sommet. C’est d'abord une petite protubérance hémisphérique de la surface ; puis la protubérance crève et il s’en échappe un petit cordon blanc, qui s’allonge en se dirigeant perpendiculairement à la racine, c’est-à-dire horizontalement. 11 porte une coiffe au sommet, sa surface se couvre de poils depuis sa base jusqu’à une certaine distance de la pointe ; plus tard les poils tombent à la base et la région des poils commence son mouvement de translation. En un mot, il se comporte à tous égards comme la racine. C’est une racine de second ordre, née à l’intérieur de la première, entourée souvent à sa base d’une petite manchette ou d’une petite boutonnière provenant de la protubérance qu’elle a percée, dirigée horizontalement et persistant dans cette direction ou du moins s’en écartant à peine parce que la pesanteur a peu ou point d'action sur elle. Toutes ces racines secondaires sont semblables, de plus en plus jeunes seulement et de plus en plus courtes de la base au sommet ; les plus jeunes sont longuement dépassées par le prolongement encore simple de la racine principale (fig. 62). L’ensemble forme un cône dont la racine

RAMIFICATION DE LA RACINE

primitive occupe l’axe, dont elle est, comme on dit souvent, le pivot.

Si le pivot croît pendant longtemps, il porte sur ses flancs un grand nombre de racines de second ordre. Si en même temps celles-ci s’accroissent longtemps et également, chacune selon son âge, le cône, s’élargissant à mesure qu’il s'allonge, conserve une ouverture moyenne et constante. C’est le cas normal : l’ensemble forme alors ce qu'on appelle un système pivotant ordinaire; la ramification y a lieu en grappe (p. 48). Si au contraire les racines secondaires s’allongent peu de temps et demeurent courtes, avec leurs pointes et leurs poils à peu de distance des flancs du pivot très développé, le cône est très aigu et forme un système pivotant exagéré, comme dans la Bette, le Panais, la Carotte, etc.; la ramification s’y produit en épi (p. 48). Quand le pivot cesse bientôt de croître, il ne porte qu’un petit nombre de racines secondaires. Si celles-ci s’allongent beaucoup, projetant au loin, tout autour du pivot rudimentaire, leurs sommets et leurs poils, le cône est très obtus, très surbaissé et forme un système de cordons rayonnants qui rampent horizontalement à peu de distance de la surface du sol ; c’est ce qu’on appelle un système fascicule. La ramification a lieu en une sorte d’ombelle (p. 48 .

La forme générale du système formé par la racine primaire et les racines secondaires varie donc suivant le développement relatif des parties qui le composent ; peu importantes au point de vue théorique, ces variations ont une grande valeur au point de vue des applications, comme on le verra plus tard.

A leur tour, les racines secondaires se ramifient souvent. Les choses se passent sur elles absolument comme sur la racine primaire, et il n’y a pas lieu d’v revenir. Par là, chacune d’elles devient un pivot, mais un pivot secondaire, horizontal ou peu incliné, autour duquel se développent, dans toutes lesdirec- ; tions par rapport à la verticale, un plus ou moins grand nombre de racines I tertiaires. Chacune de celles-ci peut produire et porter une génération de racines de quatrième ordre, et ainsi de suite. Le système conique total va de ( la sorte se compliquant, se remplissant de plus en plus, tout en conservant sa ' forme générale.

C’est un pareil système de racines de divers ordres, nées les unes des autres I et implantées les unes sur les autres, attaché par la base de son pivot vertical sur une tige ou sur une feuille, qu’on appelle communément une racine. Dans N cette acception vulgaire, on dit donc une racine pivotante normale, une racine pivotante exagérée, une racine fasciculée, pour les diverses formes qui sont 1 imprimées à ce système par le développement inégal des racines de premier et de second ordre. On a aussi l’habitude de désigner sous le nom commun de radicelles toutes les racines des divers ordres autres que le pivot.

Disposition «les radicelles (1). — Il est facile de s’assurer que, dans un pareil système, les racines d’un ordre quelconque naissent toujours sur la racine d’ordre précédent exactement les unes au-dessous des autres et y sont

(1) Clos : Ébauche de la rhizotaxie. Thèse, Paris, 1848. — Deuxième mémoire sur la rhizotaxie (Aun. dessc. nat., 3e série, XVIII, p. 321, 1832). — Ph. Van Tieghem : Recherches sur ta \ disposition des radicelles et des bourgeons dans les racines des Phanérogames (Ann. des sci nat., 7e série, V, p. 130, 1887).

MORPHOLOGIE DE LA RACINE

insérées par conséquent en un certain nombre de rangées longitudinales. Le nombre de ces rangées est au moins de deux, diamétralement opposées, chez les Cryptogames vasculaires (Fougères, etc.). Il est au moins de trois, espacées à 120 degrés, chez les Phanérogames. Sur le pivot, il peut dépasser vingt, trente, et au delà, cela dépend du diamètre de la racine primaire, lequel à son tour est en relation avec l’âge de la plante. On ne peut donc rien dire de général à cet égard. Le long d’une même racine, ce nombre peut d’ailleurs changer ; il diminue par cessation d’une ou plusieurs rangées, si la racine, d’abord assez grosse, va s'effilant tout à coup; il augmente au cas contraire.

Sur les racines secondaires, tertiaires, etc., le nombre des rangées va, comme le diamètre lui-même, en décroissant plus ou moins rapidement. Chez les Cryptogames vasculaires, une fois réduit à trois, il descend à deux et se conserve ensuite indéfiniment à ce minimum. Chez les Phanérogames, une fois réduit à trois, il remonte à quatre et se conserve ensuite indéfiniment à ce chiffre; seulement ces quatre rangées sont souvent rapprochées deux par deux. Si donc le pivot d’une Cryptogame vasculaire ne porte déjà que deux rangées de radicelles, si le pivot d’un Phanérogame n’en porte déjà que quatre, la disposition demeure la même, respectivement binaire ou quaternaire, dans toute l’étendue du système ramifié. Pourtant il ne faudrait pas croire pour cela que la ramification de la racine binaire des Cryptogames vasculaires, des Fougères par exemple, s’opère dans un seul et même plan. Au contraire, à chaque degré le plan des axes des deux séries de racines croise à angle droit celui du degré précédent, et c’est seulement après trois ramifications successives qu’on se retrouve dans un plan parallèle au premier.

Dans chaque série longitudinale, la distance de deux radicelles consécutives est ordinairement indéterminée ; elles naissent plus rapprochées, quelquefois jusqu’au contact, ou plus écartées, quelquefois à de grandes distances, selon les circonstances extérieures et notamment suivant l’humidité du sol. Pourtant quelquefois leur situation en hauteur est déterminée. Files apparaissent alors soit alternes, soit diamétralement opposées, si elles sont en deux rangées ; verticillées par quatre ou oppposées en croix, s’il y en a quatre séries.

Les racines de second ordre forment un certain angle avecla racine primaire. Pour dégager la question de toute influence géotropique, on dispose la racine, pendant qu’elle s’allonge et se ramifie, dans l’appareil à rotation lente qui égalise, comme il a été dit plus haut (p. 114), l’action de la pesanteur. On voit alors les racines secondaires faire chacune avec le pivot un angle propre. Les premières, celles d’en haut, se dirigent à angle droit (Haricot, Fève, Pois); celles qui naissent plus bas, descendent au contraire obliquement sous un angle aigu.

Ramification terminale de la racine. — Dansles Cryptogames vasculaires do la classe des Lycopodinées, la racine ne produit pas de radicelles dans ses lianes et se ramifie suivant le mode terminal, en dichotomie (p. 44). Quand la racine d’un Lycopode, d’un Isoète ou d’une Sélaginclle a acquis une certifie longueur, sa pointe se divise en deux moitiés égales, qui prennent aussitôt chacune une coiffe spéciale sous la coiffe commune. Les deux bras s’allongent ensuite en exfoliant la coiffe commune, divergent à peu près à